EUR

lors, l'exception relative à sa situation singulière ‘ dans l'œuf du cochon d'Inde, considérable pour Remak, devient futile pour lui... Pour ne pas nous appesantir inutilement sur ce sujet, nous nous bornons à dire que l'argumentation de Reichert suppose résolu ce qui est précisément en question, à savoir : que le feuillet séreux est une simple membrane d’enveloppe, d’une existence passagère, ne prenant jamais part à aucune formation organique importante de l'embryon. On sait d’ailleurs que cette proposition est repoussée par la grande majorité des embryologistes. » La suite de ces études montrera combien Campana avait sainement jugé la question.

Le mémoire de Reichert demandait une réponse; Bischoff ne la fit que quatre ans plus tard, en 1866, ayant voulu prendre le temps de revoir à nouveau tous les faits qu'il avait précédemment avancés. Ce nouveau mémoire * ne se prête pas à une analyse suivie, car il consisie en une réfutation, page par page, du travail de Reichert. Nous dirons seulement que Bischoff y vérifie et confirme tous les faits qu'il avait antérieurement publiés. Il vérifie également les dispositions nouvelles que Reichert avait découvertes pour la partie basale ou adhérente de l'ovo-cylindre (ci-dessus, fig. XLVII et XLVIIT); mais ici il établit une distinction légitime, montrant qu'il faut reconnaitre dans ces formations une partie réellement d'origine utérine, et une partie qui appartient en propre à l’ovo-cylindre (page 51). Nous reviendrons plus tard sur ces particularités. Il montre que l'ovo-cylindre ne saurait, de par la nature de ses éléments, être une capsule épithéliale, car les caractères de ses cellules sont absolument différents de ceux de l'épithélium utérin (p. 34 et fig. 2, pl. 1). Mais en somme il n’ajoute rien à son premier travail, car on peut dire que, dès son premier mémoire, il avait obtenu tout ce qu'il était possible d'obtenir avec les moyens d'études de cette époque, c'est-à-dire par la simple dissection, sans coupes sériées, et, comme conclusions, il était arrivé à tout ce qu'il était possible de donner en se bornant à l'embryologie du cochon d'Inde, sans l'éclairer par des observations d’embryologie comparée sur les autres rongeurs.

Il convient cependant d'ajouter qu'il a cherché à combler la

1. Voir ces délails dans le mémoire de Campana, où des figures schématiques ont été ajoutées par cet auteur pour tâcher de donner un peu de clarté à celles de Reichert,

lesquelles y sont reproduites en une planche. 2. L.-W. Bischoff, Neue Beobachtungen zur Entwicklungsgeschichte des Meerschwein-

chens. München, 4866 (avec 4 planches).

lacune de ses premières observations, pour l’œuf après le 6° jour de la gestation, et qu’il donne en effet, de l'ovo-cylindre au 7° jour, une figure que nous nous plaisons à reproduire ci-contre (fig. XLIX), parce que, en la comparant avec celles publiées plus tard par Selenka (ci-après, fig. LXV), nous verrons combien toutes les

Fig. XLIX. — (Bischoff, 1866, pl. VII, fig. 1, B.) Ovo-cylindre à l’âge de 7 jours.

observations de Bischoff sont marquées au coin de la plus serupuleuse exactitude, et que, si insuffisant qu’il ait pu être quant à l'interprétation, il ne s’est jamais écarté de la vérité quant au fait lui-même.

C’est donc avec raison que Bischoff termine son nouveau travail par les conclusions générales suivantes (p. 35) : « Après avoir vérifié avec le plus grand soin mes résultats antérieurs et ceux plus récemment publiés par Reichert, je ne puis que confirmer mes conclusions premières, à savoir que le cylindre en question représente réellement l’œuf dans sa totalité, et qu'il est ainsi l’homologue de la vésicule blastodermique des autres mammifères. Tandis que chez ces derniers l’œuf arrive à se présenter, à ce stade, comme une vésicule ronde, libre dans la lumière du canal utérin, chez le cochon d'Inde il devient cylindrique, et ce cylindre se fusionne par l'une de ses extrémités avec les éléments de la caduque, c’està-dire avec une région de la muqueuse utérine hypertrophiée. »

B. — Étude comparée de l'inversion chez les divers rongeurs.

Si les recherches se fussent bornées à l’examen du développement du cochon d'Inde, le problème de l’inversion serait probablement resté insoluble longtemps encore, parce que cet animal présente, dans les premières phases, des abréviations si prononcées qu’on ne peut combler ces lacunes apparentes que par les faits correspondants plus accessibles chez les autres rongeurs. A ce point de vue ceux-ci peuvent être rangés en une série graduée, allant de

ceux où le processus d’inversion est le plus simple, à ceux où il est le plus compliqué : c’est d’abord l'arvicola arvalis (campagnol des champs ; en allemand : Feldmaus) ; puis le rat (mus decumanus, mus sylvaticus) et la souris (mus musculus); enfin le cochon d'Inde (cavia cobaya). C’est dans cet ordre que nous en ferons l'étude.

Cette étude sera faite à l’aide de figures schématiques ; mais celles-ci ne seront pas théoriques, comme les schémas des figures XXXIV à XXXVIIT ci-dessus employées pour donner une idée générale de la question; elles reproduiront les dispositions réelles des parties; seulement les feuillets seront représentés par des lignes de convention, et non par le détail de leurs cellules constituantes (ligne noire pleine pour l’ectoderme; ligne d'épithélium cylindrique pour l’entoderme; couches de cellules rondes ou aplaties pour le mésoderme). Ce mode de représentation est d'autant plus légitime, que, par la suite, en étudiant le placenta du rat, de la souris, du cochon d'Inde, nous donnerons, avec leurs détails cellulaires réels, les figures des principales phases du développement de l’œuf de ces animaux, pour lesquels nous avons des séries complètes de préparations. Il n'en est malheureusement pas de même de l’arvicola arvalis, qu'il ne nous a pas été donné de pouvoir étudier : pour les figures réelles nous renverrons aux mémoires de Kupffer et de Selenka, que nous résumons.

a. Arvicola arvulis.

Après l'achèvement de la segmentation, arrivé à l’état de vésicule blastodermique, l'œuf du campagnol est constitué selon le type connu (voy. fig. XV, le schéma de l'œuf de la lapine à la fin du 4° jour), c'est-à-dire se compose d’une paroi ectodermique complète (EX), doublée, seulement sur une faible étendue de sa surface intérieure, par un amas ou une simple couche de cellules entodermiques (IN, fig. L, schéma A). Bientôt l’ectoderme s’épaissit dans la partie qui correspond à cette couche entodermique; cel épaississement est l’homologue, en partie, des lames ectoplacentaires du lapin, à leur début (comparer avec les fig. XVI, XVII et XVIIT); nous l’appellerons donc épaississement ectoplacentaire, et le désignerons par les lettres EP sur le schéma B de la figure L. Quand elle a acquis une certaine puissance, la masse de cet épaississement se divise en deux lames, entre lesquelles est délimitée une cavité horizontale, qui, étant creusée en plein ectoderme,

Me

doit recevoir, pour ne rien préjuger, le simple nom de cavité ectodermique (CE, schéma G de la fig. L); les deux lames qui la limitent, et qui proviennent du clivage de l'épaississement ectoplacentaire, pourront être dites, l’inférieure plancher, et la supérieure toit de la cavité ectodermique (T et P, schéma D, fig. L). Le toit de cette cavité ne subira ultérieurement que des modifica-

ns

Fig. L. — Les six premiers stades de l’inversion chez le campagnol, EX, ectoderme; IN. entoderme; — id, entoderme distal; ip, entoderme proximal; — ed, ectoderme distal; — EP, épaississement ectoplacentaire; — VO, vésicule ombilicale (blastodermique); — CE, cavité ectodermique; T, son toit; P, son plancher; — IAP,

première indication de l'étranglement qui deviendra l’ombilic inter-amnio placentaire; —

MS, premiers rudiments du mésoderme.

tions peu importantes, jusqu’à un moment où, par suite de nouveaux rapports, il deviendra la lame ectoplacentaire externe (ciaprès); le plancher au contraire présente aussitôt un accroissement par le fait duquel il s’incurve vers le bas, c’est-à-dire vers le centre de l’œuf, et, refoulant devant lui l’'entoderme qui double sa face inférieure profonde, fait saillie dans la cavité primitive, ou cavité blastodermique de l’œuf (VO, fig. L, schéma ou stade D). La cavité ectodermique se trouve ainsi très agrandie, et, en même temps que l'œuf s’allonge dans son ensemble, elle s’allonge elle-même et descend (stade E de la fig. L), refoulant de plus en plus l’entoderme qui revêt son plancher. A ce stade, l’entoderme s’est étendu à la

surface interne de la vésicule blastodermique de facon à la tapisser presque en entier, de sorte que maintenant, d'après la nomenclature précédemment adoptée, nous pouvons distinguer un entoderme proximal(ip, stades E et F de la fig. L), celui qui double l’ectoderme du plancher de la cavité ectodermique, et un entoderme distal (id, ibid.), celui qui tapisse le reste de la cavité blastodermique. On voit, sur les stades D, E, F, de la figure L, que, par suite des transformations que nous venons de décrire, l’entoderme proximal (ip) est invaginé dans la cavité blastodermique, et que celle-ci (VO), précédemment circulaire sur la coupe, affecte maintenant la forme d’un croissant à concavité tournée vers le haut. Il n’est pas nécessaire de faire ressortir combien ces dispositions rappellent celles de la vésicule ombilicale du lapin, lorsque son hémisphère supérieur s’est invaginé dans son hémisphère inférieur (voir les fig. XX, XXI et XXXVII). Il n’est pas non plus nécessaire d'insister pour faire comprendre que l'ensemble de l’ectoderme doit aussi dès ce moment, et d’après la même nomenclature, être distingué en une partie prorimale, celle qui forme le plancher de la cavité blastodermique (P, dans les stades D et E de la figure L), et une partie distale (ed, ibid.), qui forme la couche la plus superficielle de l’ensemble de l'œuf : l'expression d'ectoderme proximal est de peu d'importance, parce que cet ectoderme va bientôt se diviser en deux régions qui mériteront aussitôt des noms spéciaux; mais celle d’ectoderme distal est très importante, parce que cet ectoderme restera dans les rapports qu'il affecte dès ce moment, et ne subira d'autre modification qu'une atrophie graduelle.

Quand la cavité ectodermique a acquis la forme d’un cylindre allongé (F, fig. L), elle présente, vers la jonction de son tiers inférieur avec ses deux tiers supérieurs, un étranglement circulaire (en IAP, stade F, fig. L), qui, s’accentuant de plus en plus, finira par diviser cette cavité en deux parties, l'une supérieure, l’autre inférieure. Mais avant d'examiner les résultats de cette division, il nous faut préciser la manière dont s’effectue cet étranglement, c'està-dire les rapports des feuillets à son niveau. Or à ce niveau, entre l’ectoderme de la cavité ectodermique, et l’'entoderme proximal, de nouveaux éléments viennent d’apparaître ; c'est le premier rudiment du mésoderme (MS, schéma F). On serait même tenté, au premier abord, d’après les rapports des parties, de dire que c'est ce rudiment mésodermique qui, par sa présence et son accroissement.

EpR0 =

DA

produit l’étranglement en question de la cavité ectodermique ; mais nous nous garderons bien d'exprimer un tel rapport de cause à effet, parce que nous verrons que, chez les autres rongeurs, l'apparition du mésoderme est plus tardive, et n'arrive qu'après que la cavité ectodermique s’est étranglée, par un processus dont son ectoderme (ectoderme proximal) est seul le siège actif. Quoi qu'il en soit, en nous bornant à interpréter ce que représente le stade F

Fig. LI, — Suite des stades successifs de l’inversion chez le campagnol.

CC, cône ectoplacentaire; CEP, cavité ectoplacentaire, avec sa lame supérieure ou externe (LE), sa lame inférieure ou interne (L1), ses lames latérales (LL); — IAP, ombilic interamnio-placentaire (rompu, en z, au stade H); — PP, cavité pleuro-péritonéale (cœælome externe); CAM, cavité de l'amnios; — GM, gouttière médullaire ; — CH, corde dorsale. — Les autres lettres comme pour la figure précédente.

de la figure L, nous voyons que l'étranglement en question ne porte que sur la paroi ectodermique de la cavité ectodermique ; l’entoderme proximal, qui la double, ne prend pas part à ce mouvement de dehors en dedans, de sorte que, lorsque l’étranglement aura subdivisé la cavité ectodermique en deux parties, l'une supérieure , l’autre inférieure (fig. LI), l'ensemble de l’entoderme proximal continuera à dessiner, comme auparavant, un cylindre, rattachant l’une à l’autre les deux cavités secondaires provenant de la subdivision en question (stade H, fig. LT).

Les schémas C et H de la figure LI nous montrent les conséquences définitives de l’étranglement dont nous venons de voir l'apparition. Au stade G l’étranglement a réduit, à son niveau, la

cavité ectodermique à l'état de canal étroit (AP), que nous nommerons canal inter-amnio-placentaire, ou ombilic amniotique, pour des raisons qu'on comprendra bientôt. En même temps le mésoderme s’est étendu, vers le bas, où il s’insinue entre l'entoderme proximal (ip) et l’ectoderme correspondant, tandis qu'au niveau même de l'étranglement, il s’est déjà creusé en une cavité pleuropéritonéale (futur cœlome externe, PP), de sorte qu'en cette région il présente déjà deux feuillets distincts, l’un doublant l’entoderme proximal, l’autre l’ectoderme de la région de l’ombilic amniotique.

Au stade H (fig. LI), l'étranglement a fait disparaître le canal inter-amnio-placentaire lui-même, dont il reste quelques rudiments (en x), et la précédente cavité ectodermique est décomposée en deux nouvelles cavités, l'une supérieure, l’autre inférieure.

La cavité supérieure doit être appelée cavité ectoplacentaire, ou sac ecloplacentaire, car tout l'ectoderme qui la circonserit prendra part à la formation du placenta, et il est facile de voir que, de cet ectoderme, une partie doit être dite lame ectoplacentaire inférieure, d’après sa situation actuelle, ou mieux lame ectoplacentaire interne, d’après ses dispositions ultérieures (LI, fig. LI, stade H), l'autre lame ectoplacentaire supérieure ou externe (LE); une dernière enfin (LL), lame ectoplacentaire latérale. Ces distinctions nous seront très utiles pour l'étude de l’évolution de l’ectoplacenta. Pour le moment, un mot seulement sur les particularités de chacune de ces lames : la lame inférieure ou interne est tapissée par un feuillet mésodermique (ci-après); la lame latérale est doublée en dehors par la partie correspondante de l’entoderme proximal; enfin, quant à la lame supérieure ou externe, elle n’est autre chose que l’ancien toit (T, fig. L, stades D à F) de la cavité ectodermique, et nous noterons, en passant, que ces parties ont subi, pendant les phases que nous venons de parcourir, une hypertrophie considérable, de sorte qu'actuellement la lame ectoplacentaire externe s'élève en une Saillie conique (CC), à surface irrégulière, que nous nommerons cône ectoplacentaire (son importance sera très grande chez le rat et la souris).

La cavité inférieure doit être appelée cavité amniotique où sac amniotique ; on voit en effet, déjà au stade H, que le plancher de cetle cavité s'organise en gouttière médullaire (GM), et que par suite son Loit forme un mince voile, l'amnios, étendu sur la région dorsale de l'embryon.

Entre la cavité amniotique et la cavité ectoplacentaire, le cœlome externe (PP) a pu s'étendre largement, de sorte que le mésoderme, sous forme d’une lame à un seul rang de cellules, tapisse en haut la lame ectoplacentaire inférieure, en bas la couche ectodermique du voile amniotique, sur les côtés la partie d’entoderme proximal qui relie la région du sac ectoplacentaire à celle du sac amniotique. Cette lame mésodermique ne s’insinue pas en haut entre l'ectoderme et l’entoderme du sac placentaire ; elle ne va pas doubler la lame ectoplacentaire latérale, et elle n’y pénétrera jamais; c'est-à-

Fig. LIT. — Stade plus avancé de l’inversion chez le campagnol.

R, R, zone résiduelle, c’est-à-dire restes des feuillets ectodermique et entodermique distaux. — ST, place du sinus terminal. — PL, bourgeon mésodermique plein, première ébauche de l’allantoïde. — Les autres lettres comme pour la figure précédente.

dire qu’à aucun stade de développement l'ectoplacenta ne recevra

d'éléments mésodermiques par une autre face que celle de sa lame

inférieure ou interne. Au contraire le mésoderme descend entre l'entoderme proximal et l’ectoderme du sac amniotique; il constitue là en effet la lame mésodermique propre au corps de l'embryon, et qui se clivera plus tard (stade I, fig. LIT) pour former la fente pleuro-péritonéale proprement dite. Pour en finir avec cette région, notons encore que l’entoderme proximal forme, au-dessous de la gouttière médullaire (en CH, fig. LI, schéma G), une dépression qu'on pourrait prendre au premier abord pour une gouttière intestinale, et qui est en réalité le premier rudiment de la corde dorsale (CH, fig. LIT); l'intestin n’apparaît que plus tard (fig. LIT).

Dans tout ce qui précède, à propos des stades G et H de la figure LI, nous ne nous sommes occupés que des évolutions de l'entoderme proximal et de l'ectoderme proximal. Que sont devenues pendant ce temps les lames distales de ces feuillets, celles qui circonscrivent la convexité de la vésicule blastodermique en forme de croissant ? Ces lames n'ont donné lieu à aucune formation nouvelle; elles ont au contraire marché vers une atrophie graduelle. Cette atrophie a commmencé par l'ectoderme, par l'ectoderme distal, qui, au stade G, est représenté par un trail noir interrompu (ed) parce