ELLES

Fig. LIII. — Achèvement de l'inversion chez le campagnol.

I, tube digestif; — COM, canal omphalo-mésenlérique; — PP, cavité pleuro-péritonéale. La ligne ponctuée extérieure indique la place précédemment oceupée par les feuillets distaux ectodermique et entodermique. lesquels ont dispara, laissant l'entoderme proximal former le revêtement extérieur de l'œuf, sauf dans la région ectoplacentaire; — R, R, zone résiduelle de ces feuillets distaux.

que ses éléments ont en partie disparu, ou sont devenus méconnaissables, mêlés aux cellules de la caduque et dissociés au milieu d'elles; puis l'atrophie a envahi à son tour l’entoderme distal (id, stade H).

Si nous passons à un stade plus avancé {stade I, fig. LIT), l’atrophie de ces feuillets distaux devient plus accentuée, et finalement ils disparaissent complètement; sur la figure LIIF, la ligne ponctuée indique non pas leur présence, mais la place qu'ils oecupaient antérieurement. Il ne reste d'eux qu'un court débri, appendu aux extrémités latérales de la formation ectoplacentaire (en R, R, fig. LIT et LIII) et homologue de la zone résiduelle décrite par nous sur l'œuf du lapin (voy. les fig. XXIIT et XXIV).

A ce dernier stade (fig. LIIT) l’inversion est complètement achevée, car la surface de l'œuf est, sauf la région ectoplacentaire, formée par un feuillet entodermique. Or à ce moment l'embryon a acquis une gouttière intestinale (I, fig. LIT) qui s'ouvre à la surface de l'œuf, c’est-à-dire que son canal omphalo-mésenterique vient s'ouvrir à l'extérieur; l’allantoïde est apparue (PL, fig. LID) et, traversant le cœlome externe, se dirige vers l’ectoplacenta pour y porter les vaisseaux (fig. LIT).

Or à ce stade (fig. LIT) l'œuf du campagnol est identique à celui du lapin à l’âge de quinze jours (fig. XXII et XXIIT), sauf que l’embryon ducampagnol est moins avancé dans son développement, tandis que ses annexes, c'est-à-dire les feuillets distaux ectodermique et entodermique, sont plus avancés dans leur atrophie et ont disparu.

Pour le campagnol, l’inversion des feuillets se réduit donc bien essentiellement à ce que nous avons indiqué dans nos premières représentations schématiques simplifiées (fig. XXXVI à XXX VIII), c’est-à-dire à un développement des annexes semblable à ce qui se produit chez le lapin, mais avec retard du développement de l'embryon sur les transformations des annexes. Le lapin lui-même est bien réellement un rongeur à feuillets inversés, mais chez lequel l'inversion ne s'achève que très tardivement et a, par cela même, échappé aux observateurs.

Nous n’insisterons pas ici sur ce que devient la cavité ectoplacentaire; les figures suffisent pour en donner une idée; si nous avons, au début, établi les nomenclatures de lames ectoplacentaires latérales, supérieure et inférieure, c'est que ces parties prendront une importance particulière chez le cochon d'Inde; elles sont de peu de signification chez le campagnol. -

b. Le rat et la souris.

D'après nos propres recherches, il n’y aurait pas de différence sensible entre le développement de l'œuf du rat et celui de la souris ; nous les décrirons tous deux comme un type commun, quoique Selenka indique certaines particularités peu importantes, auxquelles nous ferons allusion plus tard, comme caractères de transition entre le rat et le cochon d'Inde.

Si le lapin nous a servi à comprendre le campagnol, c’est à son tour le campagnol qui va nous être utile pour comprendre le rat. L'étude de ce dernier n'exigera que peu d'explications, car la diffé-

rence entre lui et le campagnol consiste simplement en ce que la cavité ectodermique se produit plus tardivement ; l'épaississement ectoplacentaire acquiert ici une puissance beaucoup plus considérable; et ce n’est qu'après que cetle formation massive a fait fortement saillie dans la cavité blastodermique, qu'elle se clive et se creuse d’une cavité ectodermique.

C’est ce que montre la figure LIV, dans laquelle sont représentés

six stades du développement, comparables aux six stades précédemment étudiés chez le campagnol (fig. L), et désignés, pour faciliter la comparaison, par les mêmes lettres (A, B, CG, D, E, F).

Inutile de décrire les stades A etB, intelligibles par eux-mêmes ; au stade C, notons le volume énorme de l’épaississement ectoplacentaire (EP), formant un véritable bouchon plein, qui descend dans la cavité blastodermique (VO), en refoulant l'entoderme et s'en revêtant, de sorte qu'ici on peut déjà distinguer un entoderme proximal (ip) et un entoderme distal (id). Ainsi, comparativement

op

au stade correspondant du campagnol, il y a chez le type rat-souris, retard d’une part, et anticipation de l’autre : retard pour l’apparition de la cavité ectodermique; anticipation pour la descente de l’ectoderme dans la cavité blastodermique, pour la forme générale de l'œuf, déjà allongé en cylindre, avec cavité blastodermique en forme de croissant à concavilé supérieure, pour l’extension de l’entoderme et sa distinction en feuillets distal et proximal ; à tous ces derniers égards, le stade C du type rat-souris réalise le stade E du campagnol. Si nous insistons avec minutie sur les processus inverses de retard et d'anticipation, c'est qu'ils sont, en définitive, toute la clef de l'inversion, et que nous allons les voir s’accentuer avec des différences de plus en plus grandes, surtout chez le cochon d’Inde.

C’est seulement au stade D qu'apparaît le clivage de l'épaississement ou, pour mieux dire, du cylindre ectodermique : ce clivage se fait non plus selon un plan horizontal (voir le stade GC de la fig. L), mais selon un plan vertical, de sorte que, la fente de clivage s’élargissant, elle donne aussitôt lieu à la cavité ectodermique en forme de cylindre allongé (stade E, fig. LIV).

Presque aussitôt (stade F, fig. LIV) cette cavilé présente l’étranglement (IAP) qui doit la diviser en une cavité supérieure ou ectoplacentaire et une cavité inférieure ou amniotique. Les particularités de cet étranglement (apparition du mésoderme, MS) sont absolument les mêmes que celles décrites pour le campagnol, et le schéma F de la figure LIV semble au premier abord une simple reproduction du schéma F de la figure L. Il en diffère cependant par un détail qui est la suite et la conséquence d'une particularité déjà signalée dans les stades précédents, à savoir l’anticipation des feuillets distaux dans leur évolution, c'est-à-dire dans leur processus d'atrophie. Cette atrophie a déjà commencé au stade E pour l’ectoderme distal, dont les cellules sont devenues méconnaissables (nous étudierons plus tard avec soin les transformations qui les rendent rares ou méconnaissables) ; aussi cet ectoderme distal est-il représenté par un trait noir interrompu, dans le schéma F de la figure LIV. Cette atrophie atteint à son tour l’entoderme distal au stade F, de sorte que bientôt les deux feuillets distaux disparaitront, d'abord l'ectoderme (schéma GH, fig. LV), et finalement l’entoderme, la ligne ponctuée du stade (I, fig. LV) représentant seulement la place occupée précédemment par ces feuillets,

L'achèvement de l'inversion, la séparation de la cavité ectopla-

centaire d'avec la cavité amniotique, l'apparition de l’embryon (GM, gouttière médullaire, GI, gouttière intestinale), la formation de l’allantoïde, tout cela s'accomplit d'une manière si conforme à ce que nous avons vu pour le campagnol qu'il nous suffit de renvoyer de lecteur à la figure LV. Nous ferons seulement remarquer que ces divers processus sont plus rapides, plus précoces, plus condensés chez le type rat-souris, de sorte que le stade GH (fig. LV)

Fig. LV. — Les derniers stades de l'inversion chez le type rat-souris. Le schéma GH ccndense les stades G et H du campagnol (fig. LI); le schéma IJ condense les stades I et J du campagnol (fig. LIl'et LI).

CEP, cavité ectoplacentaire, avec sa lame supérieure (LE), sa lame inférieure (LI), ses

lames latérales (LL); — PP, cavité pleuro-péritonéale ; CAM, cavité de l'amnios; — AL, allantoïde; — GM, gouttière médullaire; — GI, gouttière intestinale; — ST, place du sinus terminal; — R, zone résiduelle (des feuillets distaux de l’ectoderme et de l’entoderme).

représente à lui seul les deux stades G et H de la figure LI, et ie stade I renferme de même les deux stades I et J des figures LIT et LIIT.

Au stade IJ (fig. LV) la surface de l’œuf est formée par un feuillet entodermique ; la gouttière intestinale (GI) est ouverte à la surface de l'œuf; le dos de l'embryon regarde dans l’intérieur de l'œuf, mais cet intérieur est la cavité amniotique (CAM). L'inversion est donc achevée et complète.

c. Cochon d'Inde.

Le type rat-souris diffère du campagnol par deux particularités de sens inverse : d’une part un retard dans le clivage de l’épaississement ectoplacentaire et la formation de la cavité ectodermique; d'autre part une anticipation dans l’atrophie et la disparition des feuillets distaux. Or ce sont ces mêmes particularités,

ces différences dans le même sens qui vont se présenter entre le cochon d’Inde et le type rat-souris. Chez le cochon d'Inde, le retard dans la formation de la cavité ectodermique sera tel que cette cavilé n'apparaîtra pas; mais d'emblée, à un moment donné, se formeront les cavités ectoplacentaire et amniotique auxquelles elle aurait dû donner naissance par sa subdivision. D'autre part, l'anticipation dans l’atrophie des feuillets distaux sera telle que l’entoderme distal ne prendra même pas naissance, et l'ectoderme disparaîtra de si bonne heure que l’inversion sera complète presque

Fig LVI. — Les quatre premiers stades de l'inversion chez le cochon d'Inde, correspondant aux sept premiers stades de l'inversion du campagnol et du type rat-souris.

MEP, masse ectoplacentaire; — MAM, masse amniotique. — Les autres lettres, comme dans les figures précédentes.

dès le début, en tant que caractérisée par ce fait que la surface de l'œuf est formée par un feuillet entodermique.

Ces indications théoriques répondent si bien à la réalité des faits qu’elles suffiraient à la rigueur, sans autre explication. pour faire comprendre les figures LVI à LVIIT et résoudre le problème si merveilleux de l’inversion des feuillets chez le cochon d'Inde. Mais nous devons analyser avec quelques détails ces figures, pour étudier quelques particularités importantes, conséquences des processus généraux que nous venons d'esquisser, pour montrer que certains retards, ou, comme on dit aujourd’hui, certaines dilatations sont exigées par le fait même des anticipations ou condensations sus-indiquées, el enfin pour établir la comparaison entre les stades désignés par les mêmes lettres chez le cochon d'Inde, chez le type rat-souris et chez le campagnol.

Dans la fig. LVI, le stade A, initial, n’a pas besoin d'explication : il reproduit les stades À du campagnol et du type rat-souris, si ce n'est que déjà l’ectoderme présente un épaississement ectoplacentaire (EP).

De même le stade BG, ainsi désigné parce qu'il condense en lui seul les stades B et C du type rat-souris.

Le stade suivant (D-F, de la fig. LVT) doit nous arrêter. Il répond au stade D du type rat-souris, mais il en diffère sur bien des points, qui le rattachent déjà au stade E et même au stade F de ce même type; c’est pourquoi il est désigné ici par les lettres D-F, pour marquer qu'il condense en lui les processus des stades D, E, F des types précédents.

L’épaississement ectoplacentaire demeuré à l’état massif (sans clivage) est devenu si considérable et présente des dispositions si particulières qu'il ne mérite plus le nom d’ectoplacentaire.

En effet il commence à s'étrangler (en IAP) et cet étranglement va le diviser en deux masses pleines, l’une supérieure qui peut être dite masse ectoplacentaire (MEP), l’autre inférieure, qui mérite semblablement le nom de masse amniotique (MAM), car chacune de ces masses se creusera plus tard, l’une en cavité ectoplacentaire, l’autre en cavité amniotique. À cet égard, ce stade du cochon d'Inde correspond donc déjà au stade F du type rat-souris (fig. LIV).

D'autre part les feuillets distaux sont réduits à leur plus simple expression : en effet l’entoderme ne s’est pas étendu sur toute la face interne de la cavité blastodermique (VO); il est resté tel qu’au stade BC, se réduisant à ne constituer qu’une lame proximale (ip): et l’'ectoderme distal (ed) est déjà en voie d’atrophie; il va disparaître, et la ligne ponctuée du stade G indique non sa présence, mais la place qu'il occupait antérieurement. À ce point de vue, c’est-à-dire quant à la disposition particulière qui fait que la surface de l'œuf est formée par une lame ectodermique, l'inversion du cochon d'Inde se trouve déjà achevée non seulement avant toute apparition d’un rudiment embryonnaire, mais même avant l'apparition de la cavité centrale de l'œuf inversé, de la cavité amniotique. Notons que tout cela s’est passé si vite, avec une telle condensation dans les processus, qu'il n’a pas été donné au mésoderme le temps, si nous pouvons ainsi parler, d’apparaître encore; l'étranglement, qui va séparer la masse ectoplacentaire d'avec la masse amniotique (en IAP), se produit sans la présence du mésoderme à son niveau;

c'est pourquoi, pour le campagnol comme pour le rat, nous nous étions refusé à considérer le rudiment mésodermique (MS, fig. L) comme la cause efficiente de l'étranglement, nous bornant à constater l'apparition de ce rudiment mésodermique dans l’espace laissé libre entre l’entoderme proximal et l’étranglement du sac ectodermique. Chez le cochon d'Inde cet espace libre existe (au niveau de IAP, fig. LVI), mais il reste vide; nous allons voir ce fait donner lieu à une conséquence théorique très singulière (voir ci-après la question de la cavité pleuro-péritonéale interannexielle).

Fig. LVII. — Les trois stades suivants de l'inversion du cochon d'Inde correspondent au stade H des rongeurs précédents.

Lettres comme dans les figures précédentes. — Dans les schémas H, et H., la ligne pointillée la plus extérieure ne représente pas les feuillets distaux, déjà complètement disparus, mais seulement la place précédemment occupée par l’ectoderme distal; cette ligne pointillée rend ainsi plus faible la comparaison avec les rongeurs, chez lesquels les feuillets distaux existent encore au stade H.

Le stade G (fig. LVP) nous montre la masse amniotique presque séparée de la masse ectoplacentaire, à laquelle elle n’est plus reliée que par un cordon plein, qui correspond au canal interamnio-placentaire ([AP) du même stade, chez les rongeurs précédents.

Alors la masse amniotique (MAM, en H,, fig. LVII), devenue libre, s'éloigne de plus en plus de la masse ectoplacentaire, et descend dans le cylindre entodermique (entoderme proximal) qui s'allonge de plus en plus. C'est une particularité de l’œuf inversé du cochon d'Inde que cet allongement prodigieux de l'œuf inversé, allongement qui n’est pas même figuré en ses proportions réelles dans nos schémas, mais dont nous donnerons ultérieurement le dessin

vrai. Cet allongement demande du temps; il faut aussi qu'en même temps il se produise des cavités dans les masses ectodermiques pleines; c'est pourquoi, aux condensations ou abréviations de développement observées jusqu’à ce moment, va succéder une phase de dilatation ou de retard; c’est pourquoi le stade H des types précédents, stade qui va jusqu'à l'apparition de l'embryon (voir les figures LI et LV), se trouve ici décomposé en plusieurs stades secondaires et successifs que nous désignons par les lettres H,, H,, H, (üg. LVID et H,, H, (fig. LVIIT).

Au stade H, la masse amniotique est déja éloignée de la masse

Fig. LVIIL. — Derniers stades de l'inversion chez le cochon d'Inde, correspondant encore au stade H des rongeurs précédents.

Letlres comme dans toutes les figures précédentes.

ectoplaceniaire ; entre les deux est un espace vide (PP), limité latéralement par la partie correspondante de l’entoderme proximal. Cet espace, au stade correspondant, chez le campagnol et le rat, est tapissé par une lame mésodermique et représente le cœlome externe, ou cavité pleuro-péritonéale interannexielle. Ici, chez le cochon d'Inde, il n’y a pas encore de mésoderme; et cependant il est impossible, par le fait des homologies, de donner un autre nom à cet espace que celui de cælome externe. Singulière conséquence des retards et des anticipations diversement combinées des processus de développement! nous sommes amenés à parler d’un cœlome, d'une cavité pleuro-péritonéale qui n’est pas creusée dans un mésoderme. Cela paraîtrait absurde 4 priori, sans la série des faits qui rendent la chose aussi logique, que cet autre fait de parler, chez le