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cochon d'Inde, d'un entoderme proximal (ip) alors qu'il n’a jamais existé d'entoderme distal.
Poursuivons l'étude de ce stade H,. Nous voyons que la masse ectoplacentaire commence à se cliver et à donner naissance à une cavilé (CEP) qui sera la cavité ectoplacentaire, et présentera bientôt (H,, H,) les mêmes dispositions morphologiques que chez les rongeurs précédents. Nous voyons d'autre part que la masse amniotique est encore pleine; ce n’est qu’un peu plus tard qu'elle se creusera.
Par cette figure du stade H,, et en jetant un regard sur les deux stades qui suivent, nous avons enfin l'explication de cet ovo-cylindre découvert par Bischoff et qui a tant excité son étonnement. Cet ovocylindre est l’entoderme proximal de l'œuf inversé. Nous avons également l'explication de la nature du corps sphérique plein que Bischoff avait découvert dans l'extrémité libre de l'ovo-cylindre et qu'il avait vu se creuser d'une cavité, dont les parois avaient donné naissance au voile amniotique par leur partie interne et à l’embryon (système nerveux) par leur partie externe. Ce corps sphérique, celte cavité sphérique n’est autre chose que la cavité amniotique ; mais il faut avouer qu'il serait difficile de la reconnaître sans être préparé par son étude chez le campagnol et chez le type ratsouris. Vers l'extrémité libre de l’ovo-cylindre, ce corps sphérique repose au contact de l'entoderme proximal; aussi Bischoff avait-il bien observé que la moitié externe de sa vésicule sphérique présente deux feuillets, dont le plus superficiel donne naissance au tube digestif.
Le stade H, à à peine besoin d’explications. Tandis que la cavité ectodermique se creuse plus largement, et présente, comme chez les rongeurs précédents, une lame externe (LE), une lame interne (LT) et des lames latérales (L,L), la cavité amniotique apparaît à son tour (CAM), dans la sphère ectodermique pleine, non pas au centre de celte sphère, mais d’une manière légèrement excentrique. En même temps l'ovo-cylindre (tube formé par l'entoderme proximal) s'est allongé, et la cavité pleuro-péritonéale (PP) est devenue plus considérable. Mais il n’y a cependant pas encore de lames mésodermiques.
Le mésoderme n'apparait qu'au stade H,, alors que la cavité amniotique est largement dessinée, et que ses parois se laissent distinguer en un toit (du côté de la cavité pleuro-péritonéale), plus
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mince, qui deviendra le voile amniotique, et un plancher, plus épais, qui est l'aire embryonnaire. C'est au niveau de la jonction de ce toit et de ce plancher, dans l’espace étroit entre l'ectoderme et l’'entoderme au niveau de la future région postérieure de l’embryon, qu’apparait le mésoderme. Il provient de l'entoderme ; mais c'est là un point qu'il n'y a pas lieu de discuter en ce moment. Il s'étend rapidement, d'une part du côté de l’aire embryonnaire, et d'autre part vers la cavité pleuro-péritonéale, où on peut suivre graduellement sa marche sur le voile amniotique et sur les parois entodermiques de l'ovo-cyiindre (voy. stade H,, fig. LVII).
Au stade H, (fig. LVIIT) il n'a cependant revêtu la face intérieure de cet ovo-cylindre que jusque vers le tiers ou le milieu de sa hauteur (MS). A ce moment apparait (AL) le bourgeon plein, mésodermique, qui est le premier rudiment de l'allantoïde. Nous avons dit antérieurement avec quel étonnement Bischoff avait constalé cette apparition de l'allantoïde précédant tout rudiment embryonnaire; c'est encore un de ces détails d'anticipation et d'anachronisme qui n'ont plus rien que de banal, tant les faits de ce genre sont communs chez les rongeurs.
Enfin au stade H, (fig. LVIIT) le mésoderme tapisse toute la cavilé du cœælome externe, aussi bien le voile amniotique que la paroi entodermique de l’ovo-eylindre, et qu'enfin la lame profonde ou interne de l’ectoplacenta (LI) ; mais cet ectoplacenta a changé de forme et pris une configuration différente de celle à laquelle il aboulissait chez les rongeurs des types précédents. Tandis que chez le campagnol, le rat, la souris, la cavité ectodermique se réduisait à une fente linéaire (destinée à disparaitre, comme nous le verrons plus tard) par rapprochement pur et simple de sa lame inférieure (voy. fig. LIT) et effacement de ses lames latérales, chez le cochon d'Inde cet effacement se fait par une invagination de la lame interne ou inférieure, qui remonte dans la cavilé ectoplacentaire ; sur les schémas des stades H,,H,,H,.H,, on suit facilement les degrés successifs de cette invagination. On voit que par suite, d'une part, la lame dite interne mérite bien ce nom, et, d'autre part, les lames latérales ne s'effacent pas, mais persistent, et même deviennent doubles de chaque côté, comme conséquence directe de l'invagination (voir H, et H,). Ainsi se trouve donc résolu le problème des formations singulières découvertes par Reichert à extrémité adhérente de l'ovo-cylindre, et retrouvées par Bischof,
Le DD = lors de la publication de son second mémoire, à savoir ce bonnet creux, à doubles parois. On voit en même temps combien étaient laborieuses, pénibles, invraisemblables, les hypothèses par lesquelles Reichert faisait dériver de la caduque cette formation, hypothèse dont nous avons donné le schéma dans la fig. XLVIII.
Les choses sont en réalité bien plus simples que toutes ces suppositions, et que toutes celles qui ont été faites depuis, comme nous le verrons dans le paragraphe suivant. Mais si explicites que se présentent ces choses sur le schéma H, de la fig. LVITT, ici encore il faut reconnaître que l'intelligence en serait impossible pour qui n’aurait pas connaissance des stades antérieurs, et ne ferait pas la comparaison avec les stades correspondants des autres rongeurs.
Enfin, pour en finir avec ce stade H,, nous voyons que le bourgeon allantoïdien a augmenté en volume et en saillie, et qu'il se dirige vers le haut, vers la concavité de l’ectoplacenta. La manière dont il atteint cet ectoplacenta et le pénètre sera l’objet de nos descriptions ultérieures, dans la partie de ce travail consacrée à l’étude spéciale du placenta du cochon d'Inde. D'autre part la gouttière médullaire (GM) et le premier rudiment de la corde dorsale (CH) sont apparus; enfin on voit en ST la place du sinus terminal.
Nous arrêtons cette étude au stade H,. Il serait superflu de suivre les processus jusqu'aux degrés de développement correspondant aux stades I et J des autres rongeurs (voir les figures LII ct LIIT), car il est bien facile de voir que les figures que nous aurions à donner ici ne seraient que la répétition de celles déjà étudiées, sauf la forme plus allongée de l’ensemble de l'œuf du cochon d'Inde; encore celte forme se modife-t-elle graduellement, de facon à devenir complètement sphérique, comme dans la fig. LIL.
On voit combien facilement l’inversion du cochon d'Inde se déduit de celle du type rat-souris. Or, d'après Selenka, cette dérivation présenterait des transitions encore plus graduées. En effet d'après lui, et surtout bien plus d’après ses figures que d’après les détails de son texte, il se trouverait que ce que nous avons décrit, d’après nos propres préparations, pour le type rat-souris, ne se réaliserait que pour le mus sylvaticus. Pour le mus decumanus et le mus musculus une petite particularité se manifesterait portant sur le stade D. Comme le montre la figure ci-contre (fig. LIX), au moment du clivage de la masse ectodermique, pour donner naissance à la cavité ectodermique, le processus présenterait une sorte d’hésitation; la
masse ectodermique pleine commencerait à s'étrangler, en même temps que son clivage se ferait en deux régions distinctes, l’une correspondant à la future cavité ectoplacentaire, l'autre à la future cavité amniotique (voir la fig. 63 de la planche XVI du mémoire de Selenka : Die Blätterumkehrung, 1884, et comparer notre fig. LIX avec le stade D de la fig. LIV); mais bientôt l’étranglement en question s’effacerait, les deux cavités de clivage se confondraient en une seule, et les dispositions redeviendraient identiques à celles du stade E de la fig. LIV. Or supposons que l'étranglement commencé (fig. LIX) se continue, s’accentue, et que les deux cavités de clivage restent distinctes, nous aurions une forme de processus plus
Fig. LIX. — Schéma du stade D du mus decumanus, d'après Selenka (op. cit., pl. XVI, fig. 63); à comparer avec le stade D de la fig. LIV, lequel serait plus spécialement propre au mus sylvaticus.
voisine de ce qui a lieu chez le cochon d'Inde, car les cavités ectoplacentaire et amniotique se seraient déjà formées indépendamment l'une de l’autre, sans provenir de la subdivision d'une cavité primitive commune, la cavité ectodermique.
En terminant ce rapide exposé, deux remarques s'imposent. On voit d'abord, surtout par ce qui vient d'être dit pour le cochon d'Inde, combien il nous était indispensable d'étudier d'abord, d’une manière schématique, l'inversion des feuillets avant de commencer l'étude du placenta des rongeurs dits à inversion. On voit en second lieu combien était légitime notre admiration pour les travaux de Bischoff, car tout ce qu'a avancé cet auteur se trouve pleinement vérifié. C'est qu'il avait procédé par l'étude sériée; ne pouvant pas saisir les stades qui aboutissent à la formation de l'ovo-cylindre, il avait du moins suivi la série des processus par lesquels cet œuf
cylindre donne l’embryon, son amnios, son allantoïde, de sorte qu'il avait pu dire à coup sûr : ceci est le feuillet végétatif (entoderme), cela est le feuillet animal (ectoderme). Reichert, ayant procédé autrement, s'était perdu dans de vaines hypothèses. Nous allons voir que d’autres, plus tard, ont fait comme lui, voulant interpréter un état de choses, sans rechercher ce qui le précède, ou au moins ce qui le suit. Bischoff ne s’est trompé, ou pour mieux dire est resté sans conclusion, seulement à propos de la formation en bonnet creux de la base adhérente de l'œuf cylindre. C'est qu'ici il fallait, pour résoudre le problème, une série bien plus complète, portant non seulement sur les stades d'un même animal, mais encore sur l’'embryologie comparée de tout un groupe. Nous allons voir combien d’autres ont encore hésité sur celte formation, jusqu'à ce que Kupfïer et Selenka abordassent le problème par la série des formes comparées.