C. — Historique et critique

Nous avons vu comment le problème de l'inversion avait été posé par Bischoff; nous savons quelle est sa solution; il nous faut maintenant passer rapidement en revue les diverses tentatives faites pour arriver à cette solution. Ces tentatives ne sont pas nombreuses, et elles sont presque toutes dues à un seul embryologiste, à Hensen.

Ilest bien évident, d'après ce qui précède, qu'il y avait peu de chance de résoudre le problème tant qu'on ne l'étudierait que chez le cochon d’Inde où les processus sont trop rapides et trop compliqués. Reichert avait cependant annoncé que le cochon d’Inde n’est pas un type unique dans son genre, et dès 1849 il avait, dit-il, montré à l’académie de Dorpart que la situation inverse du dos et de la gouttière intestinale se présente chez le rat et la souris dès l'apparition des lames dorsales !.

De son côté Bischoff avait fait sur l’Hypudœus amphibius quelques observations l’amenant à conclure que chez cet animal, et sans

1. C.-B. Reichert, Beitrage zur Entwickelungsgeschichte des Meerschweinchens. Berlin, 1862, page 101.

doute aussi, dit-il, chez d’autres rongeurs, l'œuf et l'embryon présentent les mêmes rapports que chez le cochon d'Inde‘. Mais c’est surtout ce dernier animal qui attira l'attention des embryologistes, et fut ainsi l’objet d’un premier mémoire de Hensen, en 1816 ?.

Hensen cherche d’abord à combler la lacune laissée par Bischoff; il s'efforce de retrouver l’ovule du cochon d'Inde vers les environs du septième jour, et en effet il arrive à observer trois ovules entre le septième et le huitième jour après l'accouplement (op. cit., pages 402 à 406; figures 82 et 83, pl. XII). Get œuf est constitué alors par un puissant épaississement ectodermique dont notre schéma BC, fig. LVI, donne une idée suffisante. Or Hensen, en présence d’une semblable conformation, interprète la couche ectodermique (EX, en BC de la fig. LVI) comme représentant une production utérine surajoutée à l’œuf, qui ne serait représenté à ses yeux que par la masse centrale. Aussi se prononce-t-il aussitôt en faveur de Reichert, contre Bischoff : « C’est avec raison que Reichert a considéré le corps sphérique de l'extrémité de l’ovo-cylindre comme étant seul l'œuf. » (Op. cit., p. 408.) Et cependant toute personne qui, sans avoir aucune donnée spéciale sur le cochon d'Inde, mais connaissant le développement du rat ou de la souris, examinera les figures de Hensen, y reconnaîtra du premier coup un œuf dans la cavité blastodermique duquel la masse ectodermique pleine fait déjà une très forte saillie.

Etudiant alors la masse sphérique pleine qu'il considère comme étant seule l'œuf, Hensen la voit se creuser d’une cavité (p. 407), dans laquelle il reconnaît, comme Bischoff, la future cavité amniotique. Il croit voir les parois de cette cavité donner naissance à une couche de cellules, qui double la face interne de l’ovo-cylindre, et qu'il considère comme un entoderme, c’est-à-dire qu’il ne s’est pas aperçu que c’est l’ovo-cylindre lui-même qui représente l'entoderme. En somme, il n'apporte que peu de faits nouveaux après Bischoff, et quant à l'explication de l’inversion, il croit la trouver en supposant que l'œuf, dans ses premiers stades, par suite de pressions exercées par la caduque, s’est déchiré, que les éléments entodermiques ont fait hernie au dehors et se sont disposés à la surface du

4. Bischoff, Entwicklung des Meerschweinchens, 1852, page 46.

2. V. Hensen, Beobachlungen über die Befruchlung und Entwicklung des Kaninchens und Meerschweinchens (Zeitschrift für Anatomie und Entwickelungsgeschichte, 1876, tome I, p. 212).

reste de l'œuf (page 411). Il insiste sur l'absence d’une vésicule ombilicale chez le cochon d'Inde.

Mais l’ovo-cylindre ne présente pas seulement à considérer le corps sphérique de son extrémité libre; il y a encore la singulière formation en bonnet creux de son extrémité adhérente, formation découverte par Reichert. Hensen l'interprète comme Reichert : c'est un prolongement de l’épithélium interne (page 409). Pour expliquer sa formation il émet diverses hypothèses et entre autres la suivante, qu'il réfute lui-même presque aussitôt, mais que nous tenons à reproduire comme curiosité : « Qu'on suppose, dit-il (bid.), que l’œuf s’est placé dans une glande utérine, et qu’ensuite celle-ci

Fig. LX. — (Hensen, 1876, pl. XI, fig. 70.) EP, épithélium formant l'ovo-cylindre; N, la formation en bonnet creux; — ST, cordon cellulaire plein qui en part.

s'est invaginée en elle-même, on trouvera à ce niveau, sur une coupe longitudinale, six parois ou couches cellulaires placées parallèlement, savoir d’abord les deux parois externes restées dans leur situation normale, et en dedans de celle-ci, de chaque côté, les deux parois opposées de la portion invaginée, et enfin, au centre de toute la formation, le canal (ST, fig. LX) répondant à l’embouchure de la glande dans l'utérus. Cette dernière partie ou bien ne se retrouve pas sur les préparalions, ou bien se présente comme un simple cordon cellulaire dont on peut facilement supposer qu'il est destiné à disparaitre bientôt (ST). » Qu'il nous soit permis d'insister sur ces derniers détails, c'est-à-dire sur les accidents de préparation qui ont dû être l’origine de cette interprétation. Il arrive souvent que la formation ectoplacentaire, telle qu’elle est représentée au stade H, de notre figure LVIT, se plisse pendant les manœuvres

SN de la préparation, et même qu’on la trouve plissée sur des pièces durcies pour des coupes totales. Avec des coupes sériées on arrive à reconnaitre la vraie nature de cette disposition accidentelle; mais en dehors de ces conditions, on peut prendre, pour un canal ou un cordon cellulaire plein, tout pli qui se trouvera parcourir l'axe de l’ectoplacenta à l’état de bonnet creux. C'est ce qui est arrivé à Hensen pour la préparation représentée dans la figure 70 de sa planche XI. Nous reproduisons ci-contre (fig. LX) ce dessin de Hensen, et, traduisant d’une manière schématique l'hypothèse par laquelle nous avons vu, quelques lignes plus haut, qu'il expliquait celte disposition, nous mettons ce schéma côte à côte avec celui de Reichert (fig. LXI). On verra ainsi à quelles suppositions

Fig. LXI. — Parallèle de la théorie de Reichert (A) et de l'hypothèse de Hensen (B). — Tout ce qui est dessiné par un large trait noir serait d'origine épithéliale (utérine).

compliquées on peut être amené lorsque, à défaut de préparations sériées, montrant l’origine et le devenir des choses, on veut les interpréter directement par le raisonnement et l'imagination.

Après ce premier travail de Hensen, la question dormit pendant plusieurs années d’un profond sommeil. Nous n'avons pas en effet à parlerici dutravail de Schäfer (1876), ni de celui de Creighton (1878), quoiqu'ils traitent tous deux de l'embryologie du cochon d'Inde. Schäfer ! se borne à décrire ce qu’il a observé sur deux œufs

1. A. Schäfer, À contribution to the history of development ob the Guinea-pig, Journ. of Anat. and Phisiol., 1876-77, vol. X et XI. « Je n'ai, dit Schäfer (op. cit., vol. X, p. 115), absolument pas trouvé le prolongement épithélial décrit par Reichert (et aussi par Hensen) comme provenant de l'épithélium utérin et entourant l’œuf de manière à lui former une capsule close, et, tout au moins dans les premiers stades, une tige creuse rattachant l'œuf à l'utérus. Cette formation avait-elle déjà disparu à l'âge de ces œufs, en a-t-elle été accidentellement détruite dans les manœuvres de préparation? c’est ce que je ne saurais dire. » Par contre, page 776, il reconnait que l’ovo-cylindre est formé par une lame hypoblastique et par une couche mésodermique, qu'il nomme mésoblaste pariétal.

extraits d’une même femelle et à un stade relativement avancé; Creighton ! étudie essentiellement la structure et l'histogenèse du placenta. Nous reviendrons du reste sur ces deux mémoires, surtout sur le second, à propos du développement du placenta.

C’est seulement en 1882 que la question est reprise, par Spee, à l'instigation de Hensen, puis par Hensen lui-même.

Le court travail de Spee ne porte pas sur l'inversion; ce mot même n'y est pas prononcé; et cependant les faits observés sont de première importance à cet égard. Ge travail traite des premiers stades du développement du cochon d'Inde jusqu'à l'achèvement de la

Fig LXII — (Spee, 1882, fig. 3.) OEuf après le 5° jour. — K. épaississement blastodermique ; — GP, antipèle ; — KH, cavité blastodermique; — KT, les autres régions de la vésicule blastodermique. — VM, membrane vitelline.

vésicule blastodermique ?. L'auteur a pu obtenir un certain nombre d'œufs avant leur fixation, observer la segmentation de l’ovule, les formations qui en dérivent, depuis le second jusqu'à la fin du sixième jour après l’accouplement. Il réfute l’erreur de Bischoff, d’après lequel la segmentation s'arrêterait à un moment donné, et les sphères de segmentation se fusionneraient de nouveau en une masse unique. La segmentation continue sans interruption et aboutit, au cinquième jour, à la formation d’une vésicule blastodermique, incluse encore dans une membrane vitelline (VM). Les parois de cette vésicule sont formées, sur la plus grande partie de leur étendue, par une couche unique de cellules (KT, KT, fig. LXIL); en deux régions, situées en deux points opposés, celle paroi est plus épaisse; dans l’une de ces régions, que l’auteur appelle antipéle

1. Ch. Creighton, On the formalion of the placenta in the quinea-pig. (Journ. of Anatomy and Phvysiologv, 1878, vol. XIL, p. 534.)

2. Graf Ferdin. Spee, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der früheren Stadien des Meerschweinchens bis zur Vollendung der Keimblase. — Inaug. Diss., Kiel, 1882.

(Gegenpol; GP, fig. LXIT), l'épaississement est dû seulement au volume des cellules qui ne forment qu’une couche (cellules de l'antipôle); dans l’autre région, l'épaississement est dû à la superposition de plusieurs couches de cellules; c'est le renflement blastodermique ou germinatif (K). Les cellules de l’antipôle, dès ce moment, et surtout au stade suivant, présentent des déformations amæboïdes très remarquables; elles émettent des prolongements qui perforent la région correspondante de la membrane vitelline (voir GP, fig. LXIIT), la déchirent et produisent finalement une ouverture suffisante pour que la vésicule blastodermique tout entière s'échappe au dehors. L'auteur a été assez heureux pour

Fig. LXUL — (Spee, 18$2, fig. 6.) Vésicale blastodermique du cochon d'Inde, à un état plus avancé que celui de la figure précédente. Mèmes lettres. — La vésicale blastodermique est légèrement revenue sur elle-même (il y a on espace entre elle et la membrane ritelline), ce qui est peut-être une disposition accidentelle. — Les contours des cellules ne sont pas très bien distincts.

retrouver, dans la cavité d’une corne utérine, une membrane vitel-

line ainsi vide et abandonnée par la masse blastodermique. Pendant

ce temps, l'épaississement blastodermique ou germinatif a augmenté de volume, par multiplication de ses cellules, et il fait saillie, sous forme de demi-sphère, dans la cavité de la vésicule blastodermique, cavité qui est devenue semi-lunaire en coupe optique. À cet élat (fig. LXIIT), la vésicule blastodermique répond exactement au schéma BC de la fig. LVI; et quoique Spee ne parle pas d'une distinction entre les éléments ectodermiques et entodermiques, sa figure représente comme plus foncées, moins transparentes, les cellules qui limitent l’épaississement germinatif du côté de la cavité blastodermique :, et nous verrons ultérieurement qu’en effet, chez

1. Cette particularité existe dans la planche de la thèse en question (1882); elle n'est pas reproduite dans la planche, remaniée, du mémoire, qui n'est qu'une rêimpression de la thèse, paru dans les Archives de His et Braune, 1883, p. #4.

la souris par exemple, l'entoderme à son début (IN, fig. LVI, schéma BC) se distingue par son opacilé relative.

Ce travail de Spee parait avoir singulièrement modifié la manière de voir de Hensen. Nous savons que, dans son mémoire de 1876, en présence d’un œuf répondant à ce même schéma BC (fig. LVI), il avait considéré comme d'origine utérine la couche extérieure qui est en fait l’ectoderme de l'œuf. Reprenant aussitôt la question *, il décrit un corps sphérique qu'il avait trouvé dans un utérus de cochon d'Inde, en 1877, et dont il avait jusque-là réservé l'interprétation. L'animal en question avait élé sacrifié six jours et vingttrois heures après l’accouplement : le corps sphérique, tel que le représente Hensen, est vraiment bien peu semblable à un œuf; Selenka (Blätterumkehrung, 1883, page 79), d'après le dessin de Hensen, n'hésite pas à dire que c'est tout simplement une formation accidentelle (un amas épithélial?,, telle qu’il en a souvent trouvé dans l'utérus des rongeurs. C'est tout au moins un œuf très altéré. On peut y distinguer une masse centrale cellulaire, autour de laquelle est un espace rempli de liquide, que circonscrit d'autre part une membrane paraissant formée de cellules et qui devient extrêmement mince ou méconnaissable dans la région où elle adhérait à l’épithélium utérin. En présence de cette disposition, « il n'y a, dit Hensen (op. cit., 1883, page 63), que deux interprétations possibles : ou bien la masse cellulaire centrale représente seule l'œuf, et la membrane cellulaire enveloppante dérive de l'épithélium de l'utérus; ou bien ce corps tout entier est l’œuf, et la masse centrale répond au renflement ou épaississement blastodermique de Spee. » C'est à cetle dernière interprétation que se ratlache Hensen, identifiant le corps en question à l’œuf de la fig. 6 de Spee (fig. LXIIT ci-dessus). « Dans mon précédent travail, dit-il (page 64), en parlant d'un œuf entouré d’une capsule épithéliale, j'étais donc dans l'erreur, ainsi que l'avait indiqué Schäfer... Je pense donc maintenant (page 65) que Bischoff avait complètement raison quand il considérait l'ovo-cylindre dans sa totalité comme représentant l'œuf, et le corps sphérique de son extrémité libre comme une masse vitelline » (Dotteresl). Alors Hensen tente une nouvelle explication du mécanisme de l'inversion, et donne le schéma reproduit ci-contre (fig. LXIV). Ce que, avec Spee, il

1. V. Hensen, Ein frühes Sladium des im Uterus des Meerschiweinens festgewachsenen Eïies. (Arch. f. Anat. und Physiol. — Anat. Abth., 1883, p. 61.)

Es —

nomme renflement ou épaississement blastodermique, tend à se séparer du reste de l'œuf; dans le processus de cette séparation, l’épaississement blastodermique, dit-il (page 66), composé au moins de deux couches de cellules, se comporte de telle manière que les cellules qui jusque-là étaient superficiellement , extérieurement placées, et représentaient des éléments ectodermiques (cellules figurées avec leurs noyaux dans le schéma), viennent prendre une place centrale et repoussent à leur périphérie les cellules entodermiques (ombrées de noir sur le schéma), qui finissent par constituer la couche externe de la masse blastodermique. Ce schéma répond parfaitement à la réalité des choses, quant aux premiers stades de l'inversion. Donne-t-il l'explication de l’inversion achevée, de l'ovo-cylindre du cochon d'Inde? c’est ce que nous examinerons dans un instant.

Fig. LXIV. — (Hensen, 1883, pl. LI, fig. 12.) Nouveau schéma de l'inversion chez le cochon d'Inde, d'après Hensen. £

Cependant d’autres embryologistes avaient eu l’heureuse idée de s'adresser à d’autres rongeurs, puisque déjà Bischoff et Reichert avaient entrevu une inversion analogue ailleurs que chez le cochon d'Inde.

Le premier en date parait avoir été Fraser, qui, en août 1882, au congrès de la British association * à Southampton, faisait une communication préliminaire, dans laquelle, d'après la courte note insérée dans le journal Nature, « il montre que le cochon d’Inde n’est pas un type isolé au milieu des autres mammifères par la singularité de son développement, mais qu’il partage ces caractères avec le rat et la souris ;……. que chez ces animaux le feuillet hypoblastique prend sa situation extérieure dès le processus de segmentation, et que par conséquent l'inversion est une disposition tout à fait primitive

4. Fraser (A.), The British association reports : (Nature, 14 septembre 1882, vol, XXVI, no 672, p. 493.)

dans leur développement ». Mais hâtons-nous de dire que ce court énoncé n'a jamais reçu les compléments d’explication qu'il exigeait, car, lorsque bientôt après Fraser publia un mémoire plus explicite, il avait déjà renoncé à cette idée d’une apparition si précoce de l'inversion. C’est que, en effet, presque aussitôt avait été publié un mémoire dont l’apparition est la date la plus importante dans cet historique, car, tout d’un coup, d’une manière complète, la lumière était jetée sur la question. C'est le travail de Kupffer, de novembre 1882 :. Le problème de l'inversion des feuillets a paru à Kupffer d'autant plus curieux, que cette disposition ne se présente pas chez le lapin. Notons en passant que, d’après ce que nous avons démontré, l'inversion se présente chez le lapin, en tant que caractérisée par ce fait que l’entoderme arrive, à un moment donné, à former la couche la plus extérieure de lPœuf; mais que ce moment est très tardif, la disposition en question ne se réalisant que tout à fait vers la fin de la gestation. Toujours est-il que Kupffer a étudié à ce point de vue l'œuf du campagnol. Son mémoire est un chef-d'œuvre de clarté, de précision, et on admire, en le lisant, qu'il ait pu dire tant de choses, et de si exactes en si peu de pages (15 pages de texte et une planche). Nous en avons de fait donné l'analyse par notre exposé schématique de l’inversion chez le campagnol; mais nous devons y revenir, comme nous le ferons pour les travaux de Selenka, également résumés dans nos schémas, parce qu’il est nécessaire d'indiquer les dénominations par lesquelles Kupffer désigne les diverses parties, d'expliquer la synonymie des termes, et de donner les raisons pour lesquelles nous n'avons pu toujours adopter les mêmes dénominations que lui.

Décrivant d’abord un œuf à l'état d'ovo-cylindre (voir ci-dessus le schéma F, fig. L), il y distingue une base ou extrémité adhérente, et un sommet ou extrémité libre, et il compare cet œuf à une gastrula dont la bouche serait fixée sur le terrain maternel (base de l’ovocylindre) et qui présenterait à ce niveau une formation particulière qu’il nomme le bouchon ou cheville (Zapfen, en allemand), laquelle n’est autre que la masse désignée par la lettre T dans le schéma F de notre fig. L?. Hensen fut d'abord porté à considérer ce bouchon

4. C. Kupffer, Das Ei von Arvicola Arvalis und die vermeintliche Umkehr der Keimblatter an demselben. (Silzungsber. d. künigl, Bayr. Akad. d. Weis., 4 novembre 1882, tome V, p. 621.)

2. C'est avec intention que nous passons sous silence les détails de configuration primilive que Kupffer, et plus tard Selenka, ont décrits dans ce bouchon (forme

comme une production qui, étrangère à l'œuf lui-même, dériverait de l’épithélium utérin ; mais Selenka, lui soumettant des préparations analogues empruntées à la souris, le détourna de cette hypothèse et le convainquit qu'il s’agit bien là d’une formation appartenant à l'œuf lui-même. Dès lors Kupffer arrive, du premier coup, à une interprétation exacte de cet ovo-cylindre. La couche de cellules la plus interne, comme la couche la plus externe, qui se continuent l’une avec l’autre au niveau du bouchon (les lignes noires pleines de la fig. L, en F) sont l’ectoderme de la vésicule blastodermique, et le feuillet qui les tapisse est l’entoderme, qui occupe l'intérieur de l'œuf invaginé (en forme de gastrula) comme il occupe l'intérieur de n'importe quel œuf de mammifère (pages 623-624). Restait donc à saisir le processus et la signification de cette invagination. À cet effet l’auteur se procure un grand nombre d'utérus gravides de campagnol et se trouve bientôt en possession d’une série de préparations allant depuis l'état de sphère blastodermique creuse, jusqu'au stade où apparait l'amnios (voy. nos figures L, LI et LIT). Dans ces conditions il suit lés diverses phases de l’invagination, telle que nous l’avons figurée (en la désignant pour notre part sous le nom de formation ectodermique) et il peut décidément se convaincre que le bouchon est bien une formation appartenant à l’œuf lui-même. Seulement il ne regarde pas ce bouchon, qui est ectodermique, comme absolument de même nature que le reste de l’ectoderme. Ceci demande quelques explications préliminaires.

En 1875, Rauber avait décrit la région embryonnaire de la vésicule blastodermique du lapin comine présentant un ectoderme composé de deux couches, l’une profonde, de cellules cubiques ou cylindriques, l’autre superficielle, de cellules très aplaties. D’après ce même auteur, cette couche superficielle n'aurait qu’une existence transiloire, serait destinée à disparaitre, ne serait qu’une couche temporaire de recouvrement (Deckschicht); elle a été désignée depuis dans les ouvrages classiques sous le nom de couche transitoire de Rauber. Au contraire, toujours chez le lapin, la couche ectodermique profonde, à cellules cubiques, serait seule ectoderme per-

excavée et prolongement du bouchon dans la cavilé ectodermique), parce que ces détails s’effacent bientôt, et que le bouchon revient à la forme représentée dans la fig. L, quoique Selenka et Kupffer insistent beaucoup sur ces détails, et les considèrent comme la cause première de l'inversion. C’est une question sur laquelle il pourra y avoir lieu de revenir, lorsque nous étudierons non plus le processus et le mécanisme de l'inversion, mais les causes qui la déterminent.

manent, destiné à prendre part à la formation de l'embryon, et désigné par suite sous le nom d'ectoderme formatif. Mes propres études, non encore publiées, sur l’'embryologie du lapin, ne m'ont pas convaincu de la légitimité des distinctions établies par Rauber ; elles ont été confirmées, il est vrai, par Lieberkhun et Kôlliker ; mais elles ne l'ont pas été, ou tout au moins elles ont été interprétées autrement par van Beneden et par Balfour ‘. C'est pourquoi, jusqu'à nouvel ordre, nous ne saurions admettre, surtout à propos des formations ectoplacentaires, une couche de Rauber distincte d'un ectoderme formatif. Mais cette distinction est la base des descriptions et de la nomenclature de Kupfer et surtout de Selenka; c'est pourquoi nous devions l'indiquer ici.

Revenons à Kupffer et au processus d’invagination : ce n'est pas tout l’ectoderme de la région embryonnaire de la vésicule blastodermique qui s’invagine, mais seulement l'ectoderme formatif; la couche de Rauber reste en place et donne naissance au bouchon de Kupffer. C’est-à-dire que, en se reportant au schéma C de la figure L, le clivage que nous avons indiqué dans l’épaississement ectodermique, et qui donne naissance à la cavité ectodermique (GE), consisterait en une séparation entre la couche de Rauber et l’ectoderme formatif. Cette partie invaginée circonscrit, avec le reste des parois de la vésicule blastodermique, la véritable cavité de l'œuf, la vésicule ombilicale en un mot (Dottersack, VO, fig. L). Vient alors la description de la formation de l'amnios, de l’allantoïde, et l’auteur conclut en disant (page 636) : « Quoiqu'il y ait encore des différences entre l'œuf du campagnol, quand il a pris la forme cylindrique, et le stade correspondant de l'œuf du cochon d'Inde, on peut cependant déjà en inférer avec certitude que Bischoff, en considérant comme œuf l’ovo-cylindre tout entier, avait certainement raison contre l'opinion opposée de Reïchert et de Hensen, qui ne considéraient comme œuf que le corps sphérique placé à l’extrémité libre de l’ovo-cylindre. »

Selenka, qui, par ses conseils et la communication de ses préparations, avait jusqu’à un certain point collaboré au travail de

1. Rauber, Die erste Entwickelung des Kaninchens. (Sitzungsbericht der Natur forsch. Gesellsch. zu Leipzig, 1875.) — Lieberkuhn, Ucber die Keimblalter der Saugethiere, Marburg, 1879. — Külliker (Zool. Anzg., 1880, n°° 61 et 62). — Van Beneden (Bullet. de l’Acad. royale de Belgique, 1875, t. XL, p. 686). — Balfour, Traité d'embryologie comparée, t. Il. — Lieberkuhn, Ueber die chorda bei Saugethieren. (Arch. f. Anat. u. Physiol. ; — Andt. Ablh., 1882, p. 401.)

Kupffer, publie, en novembre de la même année, son premier mémoire sur les feuillets blastodermiques de la souris ‘. Les neuf figures intercalées dans son texte donnent une idée parfaite du processus, et nous nous en sommes assez inspiré dans les schémas de nos figures LIV et LV pour qu'il n'y ait pas lieu à une plus ample analyse. Comme Kupfïer, il insiste sur la distinction entre les cellules de Rauber et les cellules ectodermiques formatives : les premières forment le bouchon de Kupffer, qu'il appelle suspenseur (Träger); les secondes circonscrivent la cavité ectodermique (CE, figures LI et LIV), etc. Évidemment, dans sa figure 9, il désigne comme cellules de la caduque des éléments qui ne sont autre chose que des dérivés méconnaissables de l'ectoderme distal; mais c’est là un détail qui ne saurait nous arrêter ici. Aussi je tiens à déclarer, dès maintenant, à propos de ce premier mémoire de Selenka, et à propos de ses autres travaux dont l'indication viendra bientôt, que ce sont des œuvres de premier ordre, telles que, reprenant les mêmes questions après lui, mes recherches n'ont abouti qu'à vérifier les siennes; que tout ce qu’il y a de bon dans la présente partie de ces recherches sur le placenta doit être attribué aux inspirations que j'ai puisées dans ses travaux; c'est seulement pour l’évolution ultérieure des lames ectoplacentaires, et l'histogenèse du placenta, qu'il m'a été donné d'aller plus loin que lui, sur un ordre de questions que, du reste, il n'avait pas eu l'intention de poursuivre.

Ces deux mémoires de Kupfier et de Selenka furent presque aussitôt suivis du travail où Fraser expose, plus complètement que dans sa communication préliminaire ci-dessus, le résultat de ses recherches sur le rat ?. Mais cet auteur ne nous parait apporter aucun fait nouveau relativement à l'inversion. Une partie de son mémoire, consacrée aux transformations de la muqueuse utérine, dans les premiers temps de la gestation, nous paraît par contre d’une haute importance, et nous aurons à y revenir plus tard, quand nous nous occuperons spécialement du placenta.

En même temps Hensen faisait paraitre une courte note motivée par la publication des mémoires de Kupfer et de Selenka *. Elle

{. Emil Selenka, Keimblätler und Gastrulaform der Maus. (Biolog. Centralblatt., vol. II, n° 48; novembre 1882.)

2, Fraser (A.), On the Inversion of the Blastodermic Layers in the Ral and Mouse. (Proceeding of the royal Society, 1883, n° 223, vol. XXXIV, p. 430.)

3. Hensen, Bemerkungen betreffend die Mittheilungen von Selenka und Kupffer über die Entwickelung der Mause. (Archives de His et Braune, 1883, p. 70.)

contient quelques bonnes remarques, notamment sur la subdivision de la cavité ectodermique en cavité amniotique et cavité de l’ectoplacenta. Hensen ne donne pas de nom particulier à cette dernière, de laquelle, dit-il, il ne connaît rien d'homologue chez les autres animaux. La plus grande partie de cette note est destinée à rechercher comment on pourrait, à priori, rendre compte de l'inversion du cochon d’Inde, c'est-à-dire de l’ovo-cylindre de Bischoff, avec le corps sphérique qu'il contient dans son extrémité libre. Si je saisis bien ses arguments, il fait dériver cet ensemble de formations de son schéma reproduit ci-dessus (fig. LXIV); cet œuf s'allonge, son épaississement blastodermique se détache de son point d’attache, devient libre dans la cavité de l’œuf et va se placer à l'extrémité libre de l'œuf devenu cylindrique (page 74). « De sorte, dit-il (ibid., p. 75), que nous arrivons à ce résultat étonnant que l'inversion n’a pas lieu chez le cochon d'Inde dans un sens aussi rigoureux que nous l’entendions jusqu'ici. Si l’on tient compte en effet que la situation primitive du corps sphérique n’est pas à l'extrémité opposée, nous voyons que, au point de vue morphologique, c’est-à-dire par comparaison avec l'œuf du lapin après l’ocelusion de l’amnios, nous pouvons ramener l'embryon du cochon d'Inde à une situation normale, aussi bien que, au point de vue des dérivations blastodermiques, nous le ramenons au type classique. » Il y a dans cette phrase une indication lumineuse; mais elle n'est pas compatible avec le schéma de Hensen (ci-dessus, fig. LXIV) : que l'œuf de ce schéma s’allonge, il ne parviendra pas cependant à représenter l’ovo-cylindre du cochon d’Inde : car la couche cellulaire qui circonscrit cet œuf est ectodermique, et les parois de l'ovo-cylindre du cochon d'Inde sont entodermiques. Décidément ce n’est pas avec l'imagination, mais bien par l'étude patiente de préparations sériées que pouvait être résolu le problème posé depuis Bischoff.

C'est ainsi qu'il fut presque aussitôt résolu par Selenka dans deux nouveaux mémoires.

Dans le premier ‘ il reprend à fond et poursuit beaucoup plus loin que précédemment l'étude du développement de la souris. Il étudie bien la division de la cavité ectodermique en deux nouvelles cavités : d'une part la cavité de l’amnios, qu'il appelle amnios central

4. Emil Selenka, Keimbläller und Primitivorgane des Maus. Wiesbaden, 1883.

— Mi —

ou vrai (Markamnionhôhle); d'autre part la cavité de l'ectoplacenta, qu'il appelle faux amnios (falsche Amnionhôhle). Nous n'avons pu adopter ces dénominations, surtout la dernière, d'autant que Selenka s’est mépris sur le sort de son faux amnios, dont, ditil, la cavité persisterait jusqu'à la fin de la vie fœtale (il répète deux fois cette affirmation, op. cit., p. 15 et 19). Or nous verrons que celte cavité s’efface, et que les lames ectoplacentaires inférieure et supérieure se soudent, pour que les vaisseaux fœætaux allantoiïdiens puissent, de la première, qui les a reçus tout d'abord, passer dans la seconde, où ils se ramifient ensuite. Mais Selenka n'a pas suivi l'évolution du placenta : cette évolution étant au contraire notre objectif principal, nous ne pouyions faire autrement que d'appeler cavité ectoplacentaire le prétendu faux amnios de Selenka. D'autre part il appelle cavité interamniotique, l'espace qui est entre la cavité amniotique et la cavité de l’ectoplacenta; nous ne pouvions conserver ce nom, qui ne rappelle aucune homologie; celui de cœlome ou de cavité pleuro-péritonéale externe (interannexielle) devait être choisi, car il permet d'établir les homologies avec les mêmes parlies chez le lapin; si ce choix nous à amené à appeler cœlome, chez le cochon d'Inde, un espace qui n’est que secondairement revêtu de mésoderme, celle circonstance n'était pas pour nous faire hésiter, car elle nous a paru une piquante conséquence de la rigueur des homologies, et son caractère paradoxal répond bien aux traits exagérés de l'inversion chez le cochon d'Inde.

Enfin le second et dernier mémoire de Selenka est cette fois une étude complète de l'inversion dans toute la série des rongeurs accessibles aux embryologistes ‘. IL reprend l’étude de la souris (mus musculus), la complète par celle du rat ou surmulot (mus decumanus) et du mulot (mus sylvaticus); il complète celle du campagnol (arvicola arvalis); et enfin il fait l’histoire complète de l'œuf du cochon d'Inde, comblant les lacunes laissées par ses prédécesseurs, dont il laisse bien loin derrière lui les tentatives, de sorte que l'histoire de ce rongeur s'ouvre et se clôt par deux œuvres magistrales, celle de Bischoff d’une part, d'autre part celle de Selenka. Pour montrer la concordance parfaite entre les résultats des deux auteurs, nous rappelons que nous avons reproduit ci-dessus (äg. XLIX) le dessin donné par Bischoff d’un œuf au septième jour,

4. Emil Selenka. Die Blatterumkehrung im Eï der Nagethiere. Wiesvaden, 1884. 47.”

et que, malgré son apparence énigmatique, nous avons insisté sur son exactitude : c’est pourquoi nous reproduisons ci-contre (fig. LXV, en A) le dessin, d'après Selenka, d'un œuf au septième jour; il est cette fois vu en coupe; les deux figures (celle de Bischoff et celle de Selenka) occupent une situation inverse, sont renversées l’une par rapport à l'autre; mais il n’en est pas moins facile de voir leur concordance. De plus nous mettons sur cette figure réelle de Selenka les mêmes lettres de renvoi que sur nos schémas des figures LVI et LVIT, de sorte qu'il sera facile de reconnaître un œuf correspondant au stade H, (fig. LVIT), avec cette différence qu'ici l'œuf est très peu allongé en cylindre, et que

Fig. LXV. — (Selenka, 1881, pl. XI, fig. 6 et 7.) Deux œufs de cochon d'Inde à l’âge de sept jours. — Pour permettre la comparaison entre ces figures réelles et les schémas des figures LVI et LVII, où l'ectoderme est en noir, et l'entoderme en clair, nous avons ici ombré les noyaux de toutes les parties eclodermiques. — CEP, cavité ectoplacentaire; — R, zone résiduelle; — PP, cavité pleuro-péritonéale; MAM, masse amniotique; — ip, entoderme proximal; — ed, cetoderme distal; — VO, cavité de la vésicule blastodermique,

l’ectoderme distal n'est pas encore complètement atrophié; c’est qu'il paraît y avoir certaines variétés individuelles dans ces détails secondaires de forme plus ou moins rapidement modifiée, et d’atrophie plus ou moins rapide des parties destinées à disparaître. Pour montrer ces variations, nous reproduisons, toujours d'après Selenka (fig. LXV en B), un autre œuf du même âge, qui cette fois correspond bien au schéma en question.

Selenka montre que chez le cochon d'Inde le sac entodermique est incomplet (op. cit., p. T2), c'est-à-dire qu'il ne se produit pas d'entoderme distal (voy. fig. LVI). Hensen (op. cit., 1876, page 398) avait insisté sur l'absence de vésicule ombilicale chez cet animal; on voit qu'il aurait dû dire que les parois de cette vésicule

sont incomplètes, et que du reste toute sa partie externe disparait bientôt, l'entoderme proximal persistant seul. Selenka emploie pour les diverses parties de l’œuf du cochon d'Inde les mêmes dénominations que pour la souris.

Depuis ce dernier mémoire de Selenka il n'a paru, à notre connaissance, que quelques rares notes sur l’inversion des rongeurs; elles n’ont fait que confirmer les conclusions de Selenka, en montrant que les choses se passent exactement de même chez les rongeurs qui n'avaient pu être étudier par lui.

Un embryologiste américain, J. Ryder, a décrit, en 1887, les premiers stades de l'embryon de l'Hesperomys, rongeur américain myomorphe, et a donné le dessin d'une cavité ectodermique sur le point de se diviser en cavités amniotique et ectoplacentaire; l’ectoderme distal ne serait pas doublé d'un feuillet entodermique distal ‘. Il donne de plus une bonne étude de la manière dont se comporte la muqueuse utérine pour produire l'encapsulement de l'œuf. Nous pourrons y revenir en étudiant le placenta et la caduque. En 1888, Biehringer, d'Erlangen, a étudié l'inversion des feuillets chez l'Arvicola amphibius *. Il a relrouvé purement et simplement les dispositions décrites par Kupffer et Selenka.

Pour terminer cet historique, qu'il nous soit permis de dire que, dans nos études sur le placenta du lapin, nous avons apporté une dernière contribution à cette série de recherches sur l’inversion des feuillets, puisque nous avons démontré que le lapin présente à certains égards celte inversion, quant à ce qui est de la vésicule ombilicale ; seulement cette inversion n’est achevée que très tardivement. Il ne diffère des autres rongeurs que par la non-existence d’une cavité ectoplacentaire, son ectoplacenta apparaissant et restant à l’état de lame simple. Mais on peut expliquer cette différence en tenant compte des conditions dans lesquelles se développe, dans la cavité utérine, l'œuf du lapin comparativement à celui des autres rongeurs, ct par suite concevoir une série complète de formes de transition entre les types blastodermiques de ces animaux. C'est ce que nous allons faire en étudiant les causes de l’inversion.

1. John A, Ryder, The inversion of the germinal layers im Hesperomys. (The ame: fican Naturalist. Philadelphia, 1887, vol. XXI, p. 863.)

2, Joachim Biehringer, Ueber die Umkchrung der Keimblatter bei der Scheermaus (Arvicola amphibius). (Arch.f. Anat. u. Physiol. — Analomische Abtheil. 1888, p. 219.)

D. — Causes de l’inversion.

Sous ce titre nous allons examiner les condilions mécaniques qui ont pu déterminer la disposition si caractéristique des feuillets blastodermiques des rongeurs. Mais il doit être bien entendu que nous n'entendons pas déterminer des causes qui, actuellement, sur tel rongeur en formation, amèneraient la disposition en question, mais bien des causes qui ont pu, en agissant sur la série ancestrale des rongeurs, amener leur œuf à prendre peu à peu une forme et un mode de constitution, qui actuellement se produisent indépendamment de ces causes, ou se produisent à un degré qui n’est pas en proportion avec les causes déterminantes actuelles. C'est en un mot un mécanisme phylogénétique et non ontogénétique que nous examinerons. Ainsi il ne répugne nullement d'admettre que l'apparition de l'amnios à eu pour mécanisme initial le poids de l'embryon, qui déprime la surface de l’œuf, et s’y enfonce en une poche dont les bords se rapprochent et se soudent; mais c’est un mécanisme phylogénétique; il n’est pas permis de dire qu'actuellement ce soit un mécanisme semblable qui intervienne, car chez la plupart des mammifères l'amnios commence à se dessiner alors que l'embryon a un poids insignifiant, et souvent même avant que l'embryon ait apparu. La cause ontogénélique ou actuelle est tout simplement l'hérédité, qui reproduit les processus ancestraux avec anticipation de tel élément du processus sur les autres. C'est ce que Ed. Van Beneden a très heureusement exprimé dans les lignes suivantes : « Dans notre opinion, la cause déterminante de la formation de l'enveloppe amniotique réside dans la descente de l'embryon, déterminée elle-même par le poids du corps. C’est par une accélération du développement que la cavité amniotique en est venue à se former quand l'embryon ne possède encore qu'un poids insignifiant, quand il est encore une simple lamelle didermique, avant que le mésoblaste soit constitué. La précocité de la descente de l'embryon a fini par affecter l'apparence d’une simple invagination du blastocyste .…. »

Or la disposition spéciale des feuillets des rongeurs consiste non

1, E V. Beneden et Ch. Julin, Recherches sur la formalion des annexes fœtales chez les mammifères. (Archives de Biologie, 1884, tome V, p. 435.)

seulement en l'apparition précoce de l’amnios, laquelle serait déjà expliquée par les lignes qui précèdent, mais encore dans ce fait que cette cavité apparaît à l’état dit de cavité ectodermique, se subdivisant bientôt en cavité ectoplacentaire et cavité amniotique proprement dite. C’est là le point difficile à expliquer.

Comme une explication mécanique phylogénétique consiste à montrer comment et sous quelles influences une disposition commune, ordinaire et considérée comme primitive, s’est transformée en la disposition spéciale qu'il faut expliquer, et comme l’œuf du lapin, quant à la formation de l’amnios, rentre dans la morphologie générale des amniotiques, se forme à peu près comme chez l'oiseau !, nous pouvons prendre l'œuf du lapin comme point de départ. C'est-à-dire que nous rechercherons dans quelles conditions et sous quelles influences l’œuf de la lapine a pu se modifier de manière à devenir œuf de campagnol, rat, souris ou cochon d'Inde; comment, en un mot, le développement primitif et simple de son amnios est arrivé à passer par les détours compliqués de cavité eclodermique se divisant en cavité ectoplacentaire et en cavité amniotique définilive.

D'autre part, comme l'examen de l'inversion des feuillets chez les rongeurs n'est pour nous qu'une étude préparatoire pour celle que nous devons faire de leur placenta, le lecteur pourrait se demander pourquoi, après avoir déjà tant insisté sur cette inversion, nous allons encore nous altarder à en rechercher les causes et le mécanisme. Or nous allons voir que précisément l'inversion des feuillets (en tant que production d’une cavité ectodermique d'où dérive secondairement l'amnios) a pour cause les conditions qui modifient la manière d'être des lames ectoplacentaires primitives, et amènent l’ectoplacenta à inaugurer sa formation non par de simples lames ectodermiques, comme chez le lapin, mais par une cavilé eclodermique, puis un sac ectoplacentaire. De lout ce que nous avions à dire sur l’inversion, c’est donc ce qui nous resle encore à voir qui est pour nous la question principale.

1. Nous n'avons pas en effet à tenir compte en ce moment de la disposition temporaire de la partie antérieure de l’amnios de lapin, disposition que Van Beneden et Julin ont découverte et si bien étudiée sous le nom de proamnios, d'autant que chez le poulet lui-mème une disposition analogue se retrouve. Elle s’y retrouve même plus accentuée en certain point, puisque la partie la plus antérieure du capuchon céphalique à son début n'est formée que par un repli ectodermique. On trouvera l'étude

complète de celte question dans notre Aélas d’embryologie (Paris, 1889), et, pour le détail en question, notamment dans la figure 235 de la planche XV.

Avant d'aborder ce problème, nousdevonsdire que d’autres auteurs s'en sont déjà préoccupés. Comme ils n'ont pas examiné la question au même point de vue que nous, c'est-à-dire avec le placenta pour objectif, nous nous attarderons aussi peu que possible à reproduire leurs théories. Un seul cependant, Van Beneden, a pris un point de départ très voisin du nôtre (le mode de fixation de l'œuf à l'utérus par le fer à cheval placentaire, dans lequel il s'en est fallu de bien peu, comme nous l'avons dit, qu'il ne découvrit avant nous la véritable origine du placenta), et est arrivé à une explication identique à celle que nous allons proposer, mais sans déterminer les causes (mode d’encapsulement de l'œuf) qui amènent le processus décrit. Quant à ce processus, sauf quelques détails, nous nous empressons de reconnaître que notre théorie n’est qu'un exposé plus explicite de celle de Van Beneden !. Et commeles droits de priorité sont peutêlre plus sacrés lorsqu'il s’agit d’hypothèses que de faits, nous reproduisons immédiatement les quelques pages que cet auteur consacre à la question.

C'est à la suite, ct comme conclusion de ses études sur le proamnios du lapin, que Van Beneden est amené à parler de l’inversion des feuillets. Nous supposons connus du lecteur les faits, aujourd'hui classiques, que Van Beneden a découverts relativement à ce proamnios.

Après avoir rappelé comment l'embryon commence à déprimer l'œuf et à descendre dans la cavité amniotique, au moment où commence à se produire le dédoublement du mésoblaste (voy. notre figure XIX), « si nous supposons, dit Van Beneden, que le mouvement de descente de l'embryon débute à une époque plus reculée da développement, au moment où la tache embryonnaire est encore didermique dans toute son étendue, il est clair que la cavité amniotique serait elle-même plus précoce et que sa paroi serait formée par l'épiblaste uni à l'hypoblaste. Pour que ce mouvement puisse se produire, il faut que le blastoderme soit fixé autour de l'embryon, et pour cela il faut que le fer à cheval épiblastique apparaisse beaucoup plus tôt qu'il ne le fait en réalité chez le lapin. Rien n'empêche de supposer que la fermeture de l’orifice amniotique s'accomplisse rapidement. Il en résulterait que l'embryon se développerait dans une portion invaginée du blastocyste, constituée

1. Ed, Van Beneden et Ch. Julin, Rech. sur la formation des annexes fœtales chez les mammifères (lapin et chéiroptères), 1884, p, 422,

à la facon du proamnios du lapin par l’épiblaste en dedans, par l'hypoblaste en dehors. On voit que les feuillets occuperaient les uns relativement aux autres une position inverse de celle qu'ils présentent dans la portion non invaginée du blastocyste, et que nous aurions dans ce cas un renversement des feuillets chez l'embryon. En fait ce renversement existe dans le proamnios du lapin... et nous permet de supposer que le renversement apparent des feuillets chez les autres rongeurs à sa cause dans la précocité du mouvement de descente de l'embryon dans la cavité blastodermique, ou, ce qui revient au même, dans la formation et la fermeture prématurées de la cavité amniotique primitivement délimitée de toutes parts par un proamnios..…. Mais il reste à trouver quelle est chez ces rongeurs la signification de cette masse cellulaire épiblastique, qui, d’après les observations concordantes de Kupffer et de Selenka, intervient dans la fixation de l'œuf à la paroi utérine et qui a été désignée sous le nom de suspenseur (en allemand Träger ‘). A notre avis le suspenseur, malgré les formes diverses qu'il affecte, est homologue au fer à cheval épiblastique par lequel se fait chez le lapin la fixation du blastocyste à la muqueuse de l'utérus. Si l'on suppose en effet, qu'après la descente de l'embryon, l’épaississement de l'épiblaste formé d'abord dans les limites du fer à cheval placentaire gagne progressivement de dehors en dedans et bourgeonne dans une direction centripète, de facon à constituer, la descente de l’embryon ayant déjà eu lieu, la voûte de la cavité amniotique, on aura réalisé un suspenseur fort étendu en surface, mais au fond identique à celui des mammifères à feuillets renversés. Cette plaque épiblastique fermera supérieurement l'orifice amniotique. Si l’on suppose en même temps que la descente de l'embryon soit précoce, d’où résultera la formation d'un proamnios sur tout le pourtour de l'embryon, il est clair que l’allantoïde ne pourra venir plus tard se fixer à la région centro-placentaire, c'est-à-dire au suspenseur, qu’à la condition de refouler devant elle la séreuse de von Baër. C’est celte supposition qui se trouve réalisée chez la souris. La subdivision de la cavité amniotique primitive délimitée par un proamnios, dans lequel se trouve. intercalé l'amnios, en deux cavités auxquelles Selenka donne les noms de cavité amniotique vraie et de

4. Le Träger (suspenseur) de Selenka est la lame externe ou supérieure de la cavité ectoplacentaire, ou toit de cette cavité, ou cône ectoplacentaire (T, fig L; CC et LE, fig LI, LIV, LVII).

cavité amniotique fausse, ces cavités étant en communication l’une avec l’autre au moyen d'une cavité ou d’un canal interamniotique, cette subdivision, disons-nous, a sa raison d’être dans le refoulement de la séreuse de von Baër par l'allantoïde, dans sa marche vers le suspenseur. Les modifications extrêmes que présente le cochon d'Inde .se ramènent très facilement au schéma réalisé chez la souris. »

a. Conditions utérines comparées chez le lapin et chez les rongeurs à inversion. — Chez le lapin l'œuf se développe dans une large cavité utérine, la muqueuse ne subissant d'hypertrophie que dans les deux régions cotylédonaires ; l’œuf conserve sa forme sphérique, et se dilate dès le début en une large vésicule pleine de liquide (voy. planche I, fig. 1).

Au contraire, chez le campagnol, le rat, la souris, le cochon d'Inde, la muqueuse, au niveau du point où s’arrête un œuf, subit une hypertrophie totale qui oblitère complètement sa lumière. Nous étudierons plus tard ce processus dans tous ses détails. Qu'il nous suffise pour le moment de dire que le point de la cavité où s’est arrêté l'œuf se réduit bientôt à n'être plus qu’une sorte de tube long et étroit, disposé perpendiculairement à l'axe de la corne utérine; c'est ce qui a fait croire à plusieurs auteurs, depuis Bischoff, que l'œuf du cochon d'Inde allait se loger dans une des glandes tubulaires de l'utérus et s'y développait.

L'œuf est donc obligé, de par cet encapsulement particulier, de prendre une forme semblable à celle de la cavité qui le contient. Il ne peut se dilater et devenir sphérique ; il reste petit et s’allonge en un mince cylindre. De là l'ovo-cylindre connu depuis Bischoff. Supposons qu’un œuf de lapine se trouve dans les mêmes conditions ; nous allons voir que, son développement s'accomplissant comme il se fait d'ordinaire, avec cependant les anticipations et retards divers sur lesquels nous nous sommes déjà souvent expliqués, il arrivera par le simple fait de la forme cylindrique allongée qui lui est imposée, il arrivera peu à peu à prendre les dispositions caractéristiques des rongeurs à inversion.

b. Conséquences de ces conditions. — On peut supposer que tout d'abord, dans les premiers stades phylogénétiques, l'œuf du lapin sera peu modifié, ses changements portant presque uniquement sur

la forme et non sur les rapports des parties. Il ressemblera alors en apparence à un ovo-cylindre de rongeur inversé, mais n'en aura pas réellement la morphologie complexe. C’est ce que représentent les schémas de la figure LXVI.

Évidemment le résultat le plus inévitable de la compression latérale et de l’allongement de l’œuf sera d'amener les deux lames ecloplacentaires à se rapprocher l’une de l'autre et à se souder. Mais si ce rapprochement ne se fait pas dès le début, la constitution de l'œuf n’en sera pas modifiée. En A (fig. LXVT) nous voyons un

Fig. LXVI. — Premier stade phylogénétique de l'œuf de lapine se transformant en œuf de rongeur à InversiOon.

EP, lame eetoplacentaire; — AM, CAM, amnios, sa cavité; — VB, cavité de la vésicule blastodermique ou vésicule ombilicale primitive (marquée indifféremment VB ou VO dans les figures précédentes). — Pour les modifications morphologiques, voir le texte.

œuf de lapine, devenu cylindrique par compression latérale, former

son amnios (AM; alors que les deux lames ectoplacentaires (EP,

EP) sont encore bien séparées. Ce schéma, sauf la forme cylindrique,

est bien celui d’un œuf de lapine du sixième au septième jour (ci-

dessus, figures XVI à XIX). Dans les présentes figures, pour plus de simplicité, nous ne représenterons pas, sauf l’allantoïde, les productions mésodermiques, dont nous pouvons nous passer sans méconnaître les homologies, comme nous l'a prouvé l'étude du cochon d'Inde. En B, nous voyons la cavité amniotique fermée; les deux lames ectoplacentaires sont toujours séparées; entre elles est la lame inter-ectoplacentaire (IE) : c'est, sauf la forme, un schéma non modifié de l'œuf de lapine du dixième au onzième jour (cidessus, figures XX et XXI). Si les deux lames ectoplacentaires se soudent seulement à ce moment (schéma C, fig. LXVI), l'œuf sera

modifié en ce sens que la lame inter-ectoplacentaire aura disparu, et que l'ectoplacenta ne formera plus qu'une masse unique (EP); le placenta ne se présentera donc pas, comme chez le lapin, en deux masses séparées par un sillon profond; il sera discoïde d’une seule pièce; mais cette modification n'aura entraîné aucun changement dans la constitution des parties profondes de l'œuf, car l’allantoïde aura pu venir à la face profonde de la formation ectoplacentaire et y apporter les vaisseaux fœtaux, que cette formation soit composée de deux lames séparées (en B, voir la double flèche) ou d'une seule masse (en CG, voir la flèche unique). Et la lame ectoplacentaire unique du schéma C n’est pas encore comparable, malgré les apparences, à un suspenseur, car elle ne représente pas ici le toit ou lame supérieure d'une cavité ectoplacentaire.

Mais le changement de forme et la compression latérale de l’œuf ont dû amener bientôt un rapprochement et une soudure plus précoces des deux lames ectoplacentaires. Si ces deux lames, qui chez le lapin sont déjà formées avant l'apparition de l’amnios (ci-dessus, fig. XVIT et même fig. XVI), arrivent dans ces nouvelles conditions à se souder en une lame unique avant la première indication de l’amnios, une transformation complète de la morphologie intime de l'œuf va en résulter (fig. LXVIT). En effet. par le fait même de cette fusion précoce, la formation ectoplacentaire (EP, schéma A) ainsi constituée renferme virtuellement en elle d’une part les lames ectoplacentaires primitives et d'autre part la portion d’ectoderme qui doit donner naissance à l’amnios (comparer avec le schéma A de la figure LXVT). Il faudra que cet ectoderme amniotique (et embryonnaire) se sépare de l’ectoderme ectoplacentaire dans lequel il a été englobé, et par la couche inférieure duquel il est virtuellement représenté. Cette séparation ne pourra se faire que par un clivage (schéma B, fig. LX VIT), qui donnera naissance à une cavité (CE) creusée en plein ectoderme; c’est la première apparition de la cavité ectodermique des rongeurs à inversion (voir les figures L à LIV), et dès ce moment le développement de cet œuf hypothétique de lapine va obéir à la même morphologie que l'œuf de ces rongeurs. En effet la cavité ectodermique se développera et s'agrandira comme le fait normalement l’amnios (comparer avec la fig. LXVI), car elle peut être considérée comme un amnios provisoire, sur le plancher duquel l'embryon (GM, gouttière médullaire, fig. LXVI et LXVIT) apparaîtra plus ou moins tardivement. Mais dès

que l'allantoïde se formera, et lendra à se diriger vers la lame ectoplacentaire , les particularités de cette cavité ectodermique deviendront évidentes, et marqueront la nécessité pour elle de se subdiviser en une cavité amniotique proprement dite et une cavité ectoplacentaire.

En effet, considérons (schéma C, fig. LXVIT) les conditions dans lesquelles se trouve l’allantoïde, lorsqu'elle se dirige en haut, vers la région cetoplacentaire. Aulant elle pouvait l’aborder facilement dans les schémas B et G de la fig. LXVI (voir les flèches), autant l'accès lui en est impossible ici. Elle ne pourra aller atteindre tout