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Fig. LXVII. — Deuxième stade phylogénélique de l'œuf de lapine se transformant en œuf de rongeur à inversion.

CE, cavité ectodermique (amnios provisoire), — Voir le texte pour l'explication des modi-

fications morphologiques.

au plus que l’un de ses bords (en x), et non sa face inférieure. Pour arriver sans détour à celle-ci, il faudrait qu'elle perce la lame latérale de la cavité ectodermique et fasse irruption dans cette cavité, comme le montre la flèche marquée sur le schéma en question. Mais elle peut aussi y arriver par un détour, par un refoulement de cette lame latérale, el nous savons combien ces processus de refoulement, d’invagination, sont communs en embryologie.

La figure LXVIIT, dans ses schémas D et E, nous montre comment on peut concevoir a priori ce refoulement. I serait unilatéral, intéressant seulement la région qui correspond à l’allantoïde, c'esta-dire la région postérieure de l'œuf (de l'embryon); cette partie de la lame latérale ferait saillie dans la cavité ectodermique (schéma D), se rapprocherait peu à peu de la partie opposée, déterminant ainsi la présence d’un étranglement, qui subdivise (schéma E) la

cavité ectodermique primitive, ou amnios provisoire, en un amnios définitif (GAM) et une cavité ectoplacentaire (CEP); cet étranglement, canal ou ombilic inter-amnio-placentaire, serait excentrique, rejeté sur l’un des côtés, ou, pour mieux dire, sur l’une des extrémités, l'extrémité antérieure de l'embryon (à l'opposé du placenta). Alors l’allantoïde n'aurait qu'à achever de bas en haut le refoulement (voir la ligne pointillée du schéma E), à amener la lame ecto-placentaire inférieure au contact de la supérieure, pour, après

Fig. LXVIII. — Suite et fin du deuxième stade phylogénétique de la transformation de l'œuf de la lapine en œuf à inversion.

Det E, schéma du mode hypothétique de refoulement de la paroi latérale de la cavité ectodermique par l’allantoïde. — DE, schéma du mode réel de dédoublement de la cavité ectodermique en amnios proprement dit ou définitif (CAM) et cavité ectoplacentaire (CEP); IAP, canal inter-amnio-placentaire,

accolement et fusion de ces deux lames, pouvoir faire pénétrer

ses vaisseaux dans l'ensemble de la formation ectoplacentaire.

Or, ces divers processus, résultant simplement de la fusion précoce des premiers rudiments des lames ectoplacentaires du lapin, ces divers processus sont exactement ceux qui caractérisent les œufs des rongeurs à inversion. Une seule différence se présente, c'est que l’étranglement inter-amnio-placentaire, au lieu d'être excentrique et asymétrique, est arrivé à se faire plus ou moins bilatéralement, et à occuper une position à peu près médiane, comme le montre le schéma DE. De plus cet étranglement se fait, par exemple chez le cochon d'Inde, avant même l'apparition de l’allantoïde ; il y a ici simplement anticipation, comme lorsque l’amnios se produit avant l'apparition de l'embryon; ce qui, phylogénétiquement, a été cause d'un phénomène et l’a précédé, peut, ontogénétiquement,

arriver qu'après ce phénomène qui dès lors se produit indépendamment de toute cause actuelle.

On peut se demander si un œuf de lapine, devenu cylindrique et comprimé latéralement, ne pourrait pas, par d’autres processus que celui que nous venons d'analyser, arriver à prendre ces caractères de l'œuf inversé. IL est évident qu'on peut, puisqu'il s'agit d'hypothèses, combiner des schémas divers. Ainsi on peut supposer que l’'amnios se formera par une invagination qui entraine les deux plaques ectoplacentaires (schéma A, fig. LXIX), restées jusquelà indépendantes; puis que ces plaques se soudent par celle de leurs extrémités placée au niveau de l'ouverture de l’invagination

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Dit

Fig. LXIX. — Autre schéma de la formation phylogénétique de l'œuf à inversion,

Les lames ectoplacentaires (EP) sont supposées avoir été primitivement entraînées dans l'invagination amniotique (schéma A), dont elles ferment l'ouverture par leur soudure conséeutive (schéma B).

(fig. LXIX, en B). Ainsi se circonscrit une cavité dont l’étage inférieur est amniotique et l’étage supérieur ectoplacentaire; c’est la cavité ectodermique, mais avec indication de deux portions originellement distinctes qui vont se séparer de nouveau. En effet les lames placentaires, pour revenir à leur fonction, qui est d'établir les rapports entre l'œuf et l'utérus, vont chercher à sortir de l'invagination dans laquelle elles ont été entrainées ; pour cela elles se souderont par leur extrémité inférieure (fig. LXX, en C), délimitant ainsi leur cavité de celle de l’amnios. Puis la séparation n'aura plus qu'à s'achever, comme le montre finalement le schéma D (fig. LXX). Cette conception semble se rapprocher à certains égards de celle si nettement exprimée par Van Beneden et Julin; elle peut parailre séduisante parce qu'elle ne fait pas intervenir l’allantoïde, et les

schémas qui l’expriment se rapprochent tellement des fails réels qu’on observe chez le cochon d'Inde, qu'on ne pourrait s'empêcher de l'adopter s'il ne s'agissait que d'expliquer la seule inversion du cochon d'Inde. Mais l'inversion du cochon d’Inde n’est évidemment pas primitive; elle dérive de celle du campagnol, du rat, de la souris, et pour ces derniers rongeurs les schémas LXIX et LXX sont moins satisfaisants que ceux des figures LX VI à LXVIIT, en ce qu'ils ne reproduisent pas ces phénomènes de clivage ou de délami-

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Fig. LXX. — Suite des schémas de la figure précédente. Les lames ecloplacentaires tendent à sorlir de l'invagination amniotique dans laquelle elles ont été entraînées; à cet effet elles se soudent par leur partie inférieure (schéma C), puis s'isolent de l'amnios (schéma D). — IAP, cordon inter-amnio-placentaire.

nalion si communs en embryologie et qui sont le processus évident de la formation de la cavité ectodermique.

Qu'il nous soit permis, pour justifier notre choix, de montrer que des processus de clivage semblables, pour la production d’un amnios provisoire, se rencontrent ailleurs que chez les rongeurs. Dans une très belle étude qu'il vient de publier sur le hérisson, W. Hubrecht ‘ nous fait connaitre chez cet insectivore des processus qui ont la plus grande analogie avec ceux que nous venons de supposer dans l’évolution phylogénétique des rongeurs. Du reste nous aurons ultérieurement à élablir de nombreuses comparaisons entre nos résultats et ceux obtenus par Hubrecht, puisque cet auteur a découvert que tout l'ectoderme de l’œuf du hérisson présente des épais-

1. Hubrecht (A. A. W.), The Placentation of Erinaceus Europœus with Remarks on

the Phylogeny of the Placenta (Quarterly Journal of microscopical Science, déc. 1889, vol. XXX, p. 284).

, creusés de lacunes dans lesquelles vient se déverser le sang maternel, de sorte qu'il y a là une vaste lame ectoplacentaire formée sur toute la surface de l'œuf; c'est ce que Hubrecht appelle le trophoblaste ‘. Or, chez le hérisson, l'œuf, à l'état de vésicule blastodermique simple, présente une disposition qui rappelle celles des rongeurs, en ce sens que, au niveau du pôle germinatif, l'ectoderme est fortement épaissi (fig. LXXI, en A), et cet épaississement, que Hubrecht appelle renflement polaire (polar

sissements irréguliers

KM NZ

€ SZ Z = = ee = = =

Fig. LXXI. Premiers stades de la formation de l'amnios chez le hérisson, d'après TI

A, le blastocyste montre en RP le ren/lement polaire de Hubrecht. — B, dans ce renflement ectodermique apparaît une cavité. — C, celte cavité a les caractères de la cavité ectodermique (EC) de l'œuf des rongeurs à inversion.

ubrechl,

knob), renferme à la fois l'ectoderme embryonnaire et l'ectoderme du trophoblaste correspondant (lames ectoplacentaires). Mais ce renflement se clive bientôt (fig. LXXT, en B), et dans son épaisseur apparaît une cavité (EC, schéma C de la fig. LXXT), qui est évidem-

ment l’homologue de la cavité ectodermique des rongeurs à inversion : l’ectoderme qui forme le plancher de celte cavité donnera naissance à la gouttière médullaire (figure LXXIT), et par suite la

cavité eclodermique en question estici encore non une cavité amnio-

1. Hubrecht (op. cit., p. 298) : « J'appelle {rophoblaste l'épiblasle du blastocyste, vu son rôle dans les échanges nutritifs de l'œuf, vu son contact immédiat avec les tissus maternels, avec le sang maternel, avec les produits secrêtés par la mère. L’épiblaste de l'aire germinative (épiblaste formatif) et celui qui prend part à la formation de lammios ne font par conséquent pas partie du trophoblaste..….. Plus tard il faut distinguer dans le trophoblaste une portion où arrive la circulation vitelline, et que j'appelle trophoblaste omphaloïdien, et une portion que j'appelle trophoblaste allan-toïdien.. » (Page 310.) « Dans les lacunes du trophoblaste circule le sang maternel et la queslion à résoudre n'est donc plus comment se comportent les vaisseaux allantoïdiens et vitellins pour arriver aux tissus maternels vasculaires, mais bien comment le trophoblaste s’unil aux tissus maternels, et comment se modifient les tissus maternels pour produire ce résultat paradoxal que le sang de la mère circule librement dans des lacunes creusées en pleines formations fœtales. » On voit combien sont confirmés et généralisés nos résultats sur les lacunes sanguimaternelles des lames ectoplacentaires. Ce ne sont plus seulement les rongeurs, ce sont les insec-

livores, et demain ce sera encore les carnassiers, etc., qui permettront de vérifier nos premières indications.