LE PLACENTA DE LA SOURIS ET DU RAT
Les matériaux qui vont nous servir pour l'étude du placenta de ces deux rongeurs ont été collectionnés pendant plusieurs années. Outre les femelles gravides que nous ont procurées les hasards de captures de rats et souris, ces matériaux ont eu deux sources principales, d'importance el de valeur bien différentes.
D'une part, nous avons pu faire faire, dans les abattoirs de Paris, de véritables razzias, qui nous procuraient à chaque fois de trente à quarante rats; ces animaux étaient sacrifiés, ouverls, et sur le nombre total nous trouvions toujours une bonne proportion de femelles pleines à divers stades, dont les utérus étaient extraits, fixés en totalité par le liquide picro-sulfurique de Kleinenberg, et conservés dans l'alcool. D'après le volume des renflements des cornes utérines nous pouvions faire ainsi une collection sériée des stades successifs de la gestation, mais nous ne connaissions pas l'âge réel des embryons. Nous n'avons pas non plus réussi par ce moyen à nous procurer les tout premiers stades.
D'autre part, nous devons les plus importants de nos matériaux à notre ami M. Lataste, aujourd'hui professeur de zoologie et directeur du musée d'histoire naturelle à l’école de médecine de Santiago (Chili). Ce naturaliste s'est livré avec une rare habileté à l'élevage et à l'observation des mœurs des rongeurs, et a étudié
particulièrement certaines questions relatives à leur gestation *; il a ainsi réuni une collection incomparable d'organes de souris aux diverses périodes de la gestation, et, comme il avait noté exactement la date de l’accouplement, et qu'il tenait ses femelles séquestrées avant et après cet acte, toutes ses pièces portaient l'indication précise de l’âge de l'embryon. Tout en utilisant ces séries pour ses propres recherches, il a bien voulu nous offrir une collection complète d'utérus de souris blanche à chaque jour de la gestation, et même, lorsque tel stade nous semblait demander un complément de recherche, faire féconder, à notre intention, des femelles qui étaient ensuite sacrifiées au jour voulu. Nous ne saurions assez le remercier des précieux matériaux qu'il nous à ainsi procurés, et grâce auxquels nous pourrons, pour la souris, faire ce qui nous a été impossible pour le rat, c’est-à-dire donner la chronologie des pièces que nous décrirons.
Avec ces matériaux régulièrement sériés, nous avons fait des préparations plus rigoureusement sériées encore que pour le lapin, car, vu le petit volume des pièces dans les premiers temps de la gestation, nous avons débité les renflements utérins en coupes régulières, après inclusion dans la paraffine, en faisant usage du microtome à bascule. Nous coupions in toto le renflement utérin avec toutes les parties incluses, embryon et annexes, ce qui est indispensable pour bien obtenir les rapports des parties. Ce n'est que pour les périodes ultimes de la gestation qu'il a parfois été utile d'ouvrir le renflement utérin, d'en extraire l'embryon, et de ne couper que le placenta avec la portion de paroi utérine correspondante. Chacune de ces petites pièces a été ainsi débitée en une série de huit cents à douze cents coupes, toutes montées et conservées, sans lacune. A la rigueur, un tel nombre de coupes sériées ne serait pas indispensable pour l'étude du placenta seul, mais tous ceux qui sont familiers avec le procédé de l'inclusion à la paraffine et avec l'usage du microtome à bascule, savent que, dans ces conditions, il n’est guère plus long de faire et de conserver une dizaine ou quelques centaines de coupes; et on comprendra, par suite, que nous avions tout avantage à débiter ainsi complètement les pièces, puisque les préparations obtenues nous donnent, en plus du pla-
4. F. Latasle, Recherches de zooéthique sur les mammifères de l’ordre des rongeurs, Bordeaux, 1887 (extrait des Actes de la Société linnéenne de Bordeaux, XL° vol.).
ne centa, de précieux matériaux pour étudier ultérieurement les organes de l'embryon.
Le procédé de l'inclusion à la paraffine et l'usage du microtome à bascule sont aujourd’hui choses classiques, sur lesquelles nous n’avons pas à donner ici de détail. Mais nous devons indiquer, comme nous appartenant, et comme propre à donner d'excellents résultats dans les recherches de ce genre, le moyen que nous avons employé pour coller les séries de coupes (les fragments de ruban) sur la lame porte-objet.
Les procédés classiques pour le collage ont le grand inconvénient de ne pas permettre d'étaler les coupes et de les déplisser, car on les dépose directement sur la lame enduite de la substance (albumine, laque, gomme, etc.) qui doit effectuer le collage ‘. Notre procédé consiste à les déposer sur la lame de verre sèche et d'insinuer ensuite entre elles et le verre un liquide très aqueux, en une couche assez épaisse; elles surnagent sur cette couche, s’y étalent, et on complète leur déplissement en chauffant légèrement. Voici du reste les détails du procédé *.
Lorsqu'on à fait, avec le microtome oscillant, une série de coupes en ruban, on dispose à son aise sur la lame porte-objet le nombre voulu de ces coupes, c'est-à-dire une série de fragments du ruban, disposés les uns au-dessous des autres comme les lignes d’une page d'impression. Sur la lame sèche, il est facile de remanier ces dispositions jusqu à ce qu'elles soient satisfaisantes. Alors seulement, on fait arriver, au moyen d'une pipette, sur l’un des bords de la série des coupes, une quantité d'eau albumineuse suffisante pour s'insinuer sous les coupes, les soulever et les isoler entièrement du verre. L'eau albumineuse en question est de l'eau distillée à laquelle on a ajouté quelques gouttes de blanc d'œuf filtré et additionné de glycérine. Lorsque les coupes sont ainsi au-dessus de la couche d'eau
1. Voy. Henneguy et Bolles-Lee, Traifé des méthodes techniques de T Anatomie microscopique, p. 203.
2. Nous employons ce procédé depuis 1887. Il a été communiqué en notre nom, par notre élève et ami M. Mahaudeau, à la Société d'anthropologie en 188$ (Bulletin de la Soc. d’anthr., séance du 29 octobre 1888, p. 591). — Récemment le Journal de micrographie (n° de février 1890, p. 83 : L'agar-agar comme fixatif des coupes microscopiques. par A. Gravis) à fait connaïtre un procédé très analogue au nôtre : « Sitôt les coupes déposées, et par conséquent avant l'évaporation de l’eau chargée d’agar-agar, on chauffe doucement la préparation au-dessus d’une très petite flamme de bec de Bunzen. Il faut ramollir lentement la paraffñine, mais sans la fondre. On voit alors les sections s’étaler, se dilater, et les moindres plis disparaitre. Des coupes enroulées se déroulent même sans qu’il soit nécessaire d'y toucher. » (Op. cit., p. 84.)
albumineuse, elles commencent déjà à s'étaler spontanément et quelques-uns de leurs plis disparaissent. En déposant la lame de verre sur une brique légèrement chauffée, on achève et hâte le déplissement, sans aucun danger, pourvu que la température de la brique ne soit pas assez forte pour fondre la paraffine des coupes, mais seulement pour en provoquer l'étalement. En effet, le liquide s'échauffant, on voit les coupes s'étirer dans tous les sens, et se déplisser comme par enchantement. Lorsque toutes les coupes sont parfaitement étalées et aplanies, on enlève l’eau albumineuse en l'aspirant avec une pipelte; on le fait doucement, de facon à ne pas déranger les coupes. Du reste s’il se produit un léger dérangement, rien n'est plus facile que de le réparer et remettre les pièces en place, en les poussant avec une aiguille, alors que l’eau est déjà enlevée, car il en reste assez pour permettre aux coupes de glisser sans inconvénient. Ceci fait, on met la lame de verre sur un plan incliné pour achever l'écoulement du peu de liquide qui reste encore. On conserve ensuite les préparations dans un endroit sec où elles doivent rester au moins vingt-quatre heures avant de subir aucune nouvelle manipulation; du reste, une plus longue attente (des semaines et des mois) n'est aucunement nuisible. En tout cas, au bout de vingt-quatre heures, les coupes bien sèches adhèrent parfaitement à la lame de verre, quelque infinitésimale qu'ait été la quantité d'albumine demeurée pour effectuer leur collage. Elles peuvent alors être traitées selon la méthode ordinaire. Sur une plaque métallique chauffée à plus de 50 degrés, on dépose la lame, la paraffine fond, on enlève aussitôt la lame et on la débarrasse de paraffine en l'arrosant de térébenthine. Si la pièce n'avait pas été colorée en masse, on lave successivement à l'alcool absolu, puis à l'alcool à 36 degrés, puis à l’eau. On peut laver à l'eau comme s'il s'agissait d'une plaque photographique : les coupes sont devenues indécollables, et la pièce peut séjourner plusieurs jours dans l’eau sans qu'aucune parcelle se détache; c'est-à-dire qu'on peut colorer les coupes soit en versant sur la plaque un liquide colorant, soit en plongeant plusieurs jours la plaque dans un bain colorant. Après coloration suffisante, on lave largement à l'eau, deshydrate par l'alcool, et monte la préparation dans le baume du Canada. Il va sans dire qu'on peut également la monter dans la glycérine.
Nous suivrons, pour le placenta du rat et de la souris, le même
ordre que pour l'étude de celui du lapin, c’est-à-dire que nous diviserons son évolution en trois périodes : période de formation, période de remaniement et période d'achèvement. Ces périodes sont de durée et d'importance très différentes. La première notamment, vu la complexité qui résulte du phénomène de l'inversion, doit remonter jusqu'aux premières différenciations blastodermiques, et comprend une série de processus très complexes : c'est pourquoi nous l’intitulerons : Origines blastodermiques et formation de l'ectoplacenta.
A. — Origines blastodermiques et formation de lectoplacenta.
Il est impossible d'interpréter sainement la nature des lames ectoplacentaires du rat et de la souris sans remonter aux premières origines blastodermiques de ces animaux. L'étude à laquelle nous nous sommes précédemment livré sur l’inversion des feuillets chez les rongeurs donne à ce sujet des indications générales, des vues d'ensemble ; mais elle est schématique. Il s’agit ici, pour un cas particulier, de donner des preuves détaillées de ces singuliers processus, afin de bien apprendre à connaître, dans les œufs en queslion, ce qui est ectoderme et ce qui est entoderme. Cette étude, une fois faite pour la souris, pourra, dans la quatrième partie de ce travail, être singulièrement abrégée pour le cochon d'Inde.
D'autre part, après avoir établi les origines blastodermiques, et distingué les parties qui se groupent pour constituer l'ectoplacenta et celles qui forment l'embryon, il nous faudra poursuivre encore quelque temps le développement de celui-ci, car il présente des dispositions singulières sans l'étude desquelles on ne pourrait comprendre les rapports qu’il affecte ultérieurement avec ses annexes. On ne sera donc pas étonné de la longueur que va présenter cette première période dite des origines blastodermiques et de la formation de lectoplacenta, et de sa division en une série de chapitres intitulés : stade de l'œuf sphérique, stade de l'œuf oroïde, stade de l'œuf cylindre et du cylindre ectodermique, stade de la division de la cavité ectodermique, évolution des cavités amniotiques et ectoplacentaires.
a. Stade de l'œuf sphérique (cinquième jour). Nous n'avons pas étudié la segmentation de l'œuf, laquelle s'ac-
complit dans l’oviducte. Les plus jeunes œufs que nous ayons observés étaient arrivés dans les cornes utérines, et c'est en effet les œufs parvenus dans l'utérus que nous devons seuls étudier, puisque nous devons examiner parallèlement et ces œufs et les modifications qu'ils amènent, par leur présence et leur fixation, dans la muqueuse utérine.
Les plus jeunes stades que nous ayons observés sont représentés par les figures 73 et 74. Il s'agit d'une femelle sacrifiée au cinquième jour après la copulation. Une de ses cornes utérines fut débitée en 684 coupes; par un examen minutieux de ces coupes, en allant de celles appartenant à l'extrémité vaginale vers celles de l'extrémité tubaire, il fut impossible de rien découvrir dans les premières; mais, vers l’extrémité tubaire, les ovules se présentèrent à de courts intervalles; ils étaient au nombre de quatre; chacun d'eux était présent sur cinq à six coupes, c’est-à-dire qu'on tombait d'abord sur une coupe qui effleurait à peine l’ovule, puis sur les coupes qui l’entamaient en plein, et enfin de nouveau sur une ou deux coupes qui n'en représentaient qu’un segment superficiel. Nous donnons ces détails pour que le lecteur puisse comprendre comment nous pourrons, ci-après, fournir deux ou plusieurs figures d’un même ovule, puisque nous avons, en effet, plusieurs coupes de chaque ovule, si petit soit-il. Du reste, nos coupes étaient d'une épaisseur uniforme moindre de 1/100 de millimètre d’après le réglage du microtome à bascule; or les ovules représentés ont Omm.05 de diamètre ; ils devaient donc bien se trouver, en effet, intéressés par cinq ou six coupes successives. De ces quatre œufs, trois étaient à l’état représenté par la figure 73, le quatrième à l’état représenté par la figure 74.
L'œuf de la figure 73 (A et B) répond bien à ce qui est classiquement connu de l'œuf de la lapine lorsque, la segmentation achevée, est apparue la cavité blastodermique ou vitelline; c’est une vésicule blastodermique, mais de dimensions petites, avec cavité très étroite. La paroi est régulièrement formée par une couche de cellules ectodermiques (ep et ed, fig. 75, A) qui diffèrent un peu les unes des autres selon les régions; à cet égard, on peut distinguer deux pôles, et celte distinction est d'autant plus légitime que ces deux pôles correspondent aux deux extrémités que présentera l'œuf lorsqu'il aura passé de la forme sphérique à la forme ovoïde, puis cylindrique. De ces deux pôles, l’un, tourné en bas sur toute la série de
LES: — o
nos figures, présente des cellules ectodermiques relativement minces (ed, fig. 73, en A), en tout cas plus larges que hautes, et bientôt nous verrons la plupart de ces cellules s'aplatir et s’élaler de plus en plus. Ces cellules ectodermiques, par leur destinée et leur situation ultérieure, méritent le nom d'ectoderme distal (ed), dénomination dont nous avons expliqué la valeur dans notre étude sur l’inversion des feuillets, et par suite ce pôle de l’œuf peut être dit pôle distal. L'autre pôle présente des cellules ectodermiques cubiques, aussi hautes que larges (ep); c'est l'ectoderme proximal et le pôle proximal. ;
Mais ce qui caractérise surtout ce pôle proximal, c'est qu’à son niveau l’ectoderme est doublé par l’entoderme, c'est-à-dire par quelques cellules (in, fig. 73, A et B) à caractères tout à fait particuliers, et qui, par leur multiplication et leur extension ultérieure, donneront naissance au feuillet entodermique.
Sur la figure 73 (A), représentant la coupe qui a passé en plein par le milieu de l'œuf, c'est-à-dire l’a intéressé sur sa plus grande étendue, ces cellules entodermiques sont seulement au nombre de trois. Elles se distinguent très facilement des cellules ectodermiques par leurs dimensions, par l'aspect plus granuleux du protoplasma, par la coloration plus intense de leur noyau, ct enfin et surtout par leur contour extérieur. En effet, d’une part, là où ces cellules confinent les unes aux autres, quoique chacune soit bien distincte de sa voisine, cependant les lignes qui les séparent sont moins neltement marquées que pour les éléments ectodermiques ; d'autre part, là où ces cellules sont libres, c’est-à-dire du côté de la cavité blastodermique, elles présentent des bords irréguliers, dentelés, avec prolongements plus ou moins ramifiés, comme ceux d'un élément en état de mouvement amiboïde. Nous verrons en effet que ces cellules sont essentiellement amiboïdes, et que c'est par leur déplacement qu'elles arrivent à revêtir d’une couche entodermique l'ensemble de l'œuf.
Sur la fig. 73 (B), il n’y a qu'une seule cellule entodermique (in); c’est que la coupe ici représentée n’est plus une coupe passant par ‘le centre de l’œuf, de sorte que l’entoderme n'y est intéressé que par un seul de ses éléments, déjà si peu nombreux, comme on peut le comprendre en considérant la ligne b sur la fig. 73, A.
A ce stade, l'œuf est donc représenté par une vésicule blastodermique de nature ectodermique, doublée seulement à l’un de ses
pôles par une couche entodermique. Supposons que cet œuf soit dilaté en une plus large sphère, avec une grande cavité blastodermique, il sera identique à celui de la lapine, et ce qu’on appelle résidu vitellin dans celui-ci est représenté ici par les quelques rares cellules entodermiques précédemment décrites.
Nous avons dit que l'un de ces œufs du cinquième jour différait un peu de ses congénères; tel qu'il est représenté par la figure 74 (A et B) on voit que celte différence consiste en ce que l’ectoderme proximal (ep) commence déjà à s'épaissir; par suite des phénomènes de prolifération karyokinétique qu'il présente, ses cellules tendent à se disposer sur deux rangs et à former à ce niveau un disque ectodermique stratifié; c’est un processus qui prendra bientôt des proportions colossales ; c'est le commencement de la formation de l'épaississement ectodermique ou ectoplacentaire, étudié précédemment d'une manière schématique à propos de la théorie de l’inversion des feuillets.
Nous avons également donné deux coupes (A et B, fig. 74) de cet œuf, l'une passant par son centre (A), l’autre l'entamant superfciellement (B) et probablement d'une manière un peu oblique, comme le fait comprendre la ligne b de la figure A. On voit par ces détails que, si l’ectoderme tend à s'épaissir au pôle proximal, les éléments entodermiques demeurent toujours peu nombreux et en une seule couche; ce dernier caractère sera longtemps celui de l'entoderme.
Du cinquième au sixième jour de la gestation, l'épaississement ectodermique peut aller assez loin sans que la forme sphérique de l'œuf soit modifiée. C'est ce que montrent les figures 75 et 76. Elles sont toutes deux empruntées à une femelle sacrifiée au onzième jour de la gestation, mais de la gestation retardée !, de sorte que, au point de vue de la gestation normale, ces œufs sont intermédiaires entre le cinquième et le sixième jour. On voit, sur la figure 75, que l’épaississement ectodermique a atteint la puissance de trois
1. Lataste (op. ci£., pp. 165, 167, 297) a établi que, pour tous les rongeurs, la geslation peut être prolongée (retardée) par certaines conditions précises; lorsqu'une femelle est fécondée de suite après la parturition, et qu’elle est dès lors nourrice en même temps que pleine, la gestation est tridécadaire (dure trente jours environ), au lieu de vingt jours seulement, comme elle est chez une femelle qui n’allaite pas. Nous avions nous-même, ainsi que M. Lataste a bien voulu le rappeler (op. cit., p. 310), observé chez le cochon d'Inde que l'état de mère nourrice exerce, sur le développement des embryons, une influence qui retarde le développement; mais nous n'avions pas apprécié cette influence avec la précision numérique qu'y a apportée M. Lataste,
ES. De couches (figure A); même sur une coupe ne passant pas par le centre de l'œuf, cet ecloderme présente une stralification en deux assises (figure B); l'ectoderme distal, au contraire, reste sur une seule couche et ses éléments deviennent de moins en moins épais. Les déformations amiboïdes des cellules entodermiques sont parfois plus accentuées que dans les œufs précédents (fig. 75, B).
Nous devons, à chaque stade, parallèlement à l'étude de l'œuf, faire celle des parties circonvoisines, c'est-à-dire de l'épithélium et de la muqueuse utérine. Dans les stades suivants, l'œuf se fixera dans une région donnée du canal utérin et y déterminera des modifications importantes; mais, au stade acluel, les régions dans lesquelles on trouve les œufs ne sont pas encore celles où ils doivent s'arrêter définitivement, ou bien, si l'œuf est arrivé à sa place défpitive, c’est depuis quelques heures à peine, et, dans tous les cas, la muqueuse utérine ne présente pas encore de modifications locales, mais seulement une légère hypertrophie diffuse. C’est ce que montre la comparaison des figures 71 et 72, dont la première représente une coupe de la corne utérine chez une femelle en vacuité et en plein repos sexuel, la seconde une coupe au cinquième jour de la gestation (ou au onzième de la gestation de nourrice). Sur la corne utérine en vacuité (fig. 71), sans parler du mésomètre (MM), qui dans toute la série de nos figures est dirigé vers la partie supérieure de la planche, ni des couches musculaires longitudinales (ml) et circulaires (mt), on voit que la muqueuse forme la plus grande partie de la masse de l’atérus (tout ce qui est en dedans de la couche musculaire). Cette muqueuse est formée de cellules à contours irréguliers (CC, fig. 76), étroitement tassées les unes contre les autres: ces cellules du chorion de la muqueuse subiront plus tard de nombreuses transformations sous le nom de cellules de la caduque. La lumière du canal est verticale, sur une coupe transversale, mais très irrégulière d'une coupe à l’autre, parce que la muqueuse présente de nombreux plis verticaux (voy. la fig. 85); elle est revêtue d’un épithélium cylindrique, auquel je n'ai jamais pu voir de cils vibratiles, alors que, sur des préparalions empruntées au même animal, les cils vibratiles étaient admirablement visibles sur l'épithélium du canal tubaire. Des glandes, peu nombreuses, en forme de tubes tortueux et assez courts, sont disposées, surtout dans les masses latérales que forme ce chorion, de chaque côté de la lumière verlicale du canal ; leur épithélium est cylindrique, mais à cellules
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le plus souvent presque aussi larges que hautes (Ep, fig. 88).
La corne utérine à laquelle a été emprunté l’ovule de la figure 75 est représentée, en coupe transversale, dans la figure 72. Cette corne avait été débitée en 1200 coupes environ, qui, montées sur 45 plaques porte-objet, nous ont présenté 6 ovules non plus tous accumulés vers l'extrémité tubaire, comme pour la corne dont deux ovules sont reproduits dans les figures 73 et 74, mais au contraire régulièrement espacés de distance en distance sur toute la longueur du canal; l’un de ces ovules était, en effet, sur la troisième plaque, le suivant sur la quatrième, puis un sur la sixième, sur la neuvième, sur la onzième et enfin le dernier sur la treizième. On peut donc penser que ces ovules venaient d’arriver depuis peu à la place où ils devaient définitivement se fixer. On voit (fig. 72) que cette corne utérine présente déjà une hypertrophie notable du chorion de sa muqueuse (les figures 71 et 72 sont toutes deux à un même grossissement de 28 à 30 fois). Cette hypertrophie a cela de remarquable qu'elle ne porte pas sur la portion de chorion placée du côté du mésomètre, mais surtout sur la partie opposée, de sorte que, des deux extrémités de la coupe de la lumière du canal utérin, l'extrémité supérieure ou mésométrale reste très voisine de la couche musculaire circulaire, tandis que l'extrémité opposée se trouve éloignée de cette couche par l'interposition d'un épais coussin de tissu du chorion. C'est la première indication d'un épaississement local qui prendra bientôt un développement singulier (voir déjà les fig. 85 et 86) et donnera lieu à la formation de l'enveloppe caduque de l'œuf. En effet, comme le montre la figure 72, c'est toujours dans la gouttière formée par cette extrémité inférieure de la lumière verticale du canal qu’on trouve l’œuf (0, fig. 72). Mais à ce moment, il n’est pas encore fixé, ce qui du reste ne va pas tarder à se produire. La figure 76, empruntée à la même série que les figures 72 et 75, montre que l'épithélium utérin est, au niveau de l'œuf, parfaitement intact (comparer avec la fig. 77).
b. Stade de l'œuf ovoïide (sixième jour).
La transformation que subit l'œuf au sixième jour consiste essentiellement en une augmentation de volume et un changement de forme : la cavité blastodermique devient plus ample, mais au lieu de se dilater régulièrement en une sphère, elle s’allonge en un
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ovoïde, présentant deux extrémités ou pôles : le pôle proximal, formé par lépaississement ectodermique (ectoderme proximal) que double l'entoderme ; le pôle distal, formé par le seul ectoderme.
Cette constitution de l'œuf diffère assez peu de ce qu'elle était au stade précédent, pour que nous puissions la caractériser en peu de mots, d’après les figures 77 et 80.
La figure 71 est empruntée à une corne utérine de souris au sixième jour de la gestation normale. Cette corne, débitée en 1660 coupes environ, ne nous a présenté que deux œufs (celui des fig. 71, 18, et celui de la fig. 79). L'un de ces œufs, sur une coupe passant par son centre (fig. 71), montre un épaississement ectodermique nettement constitué de trois assises cellulaires; les éléments entodermiques ne présentent rien de nouveau à signaler, si ce n’est leur légère augmentation en nombre. Au contraire, dans l'ectoderme distal, il faut signaler une différenciation importante entre les cellules. Les unes, libres de tout contact avec l'épithélium utérin, tendent à s’aplatir de plus en plus, et même à se souder en une mince membrane continue (1, fig. 77, et surtout 1, fig. 79); les autres (2, fig. 77), en contact et en connexion avec cet épithélium, deviennent plus volumineuses et présentent les premiers stades de transformation en ces cellules ectodermiques géantes, qui ultérieurement représenteront tout ce qui reste de l'ectoderme distal. — Sur une coupe passant loin du centre de cet œuf (il était présent sur sept coupes successives) on voit (fig. 78) que l'épaississement de lectoderme proximal n’est pas visible, n’ayant été entamé que dans sa partie périphérique ; nous avons cependant tenu à donner cette figure 78, pour montrer qu'il faut disposer de la série des coupes d'un même œuf pour bien juger de sa constitution réelle.
L'autre œuf, de cette même corne au sixième jour, avait été atteint par les coupes non parallèlement, mais perpendiculairement ou très obliquement à l'axe allant d'un pôle à l’autre; c’est ce dont il était facile de juger en passant les coupes en revue; et on comprendra facilement que cet œuf ainsi sectionné a dû fournir un plus grand nombre de coupes, que s'il s'était trouvé entamé parallèlement à son grand axe; aussi était-il présent sur dix coupes. Nous reproduisons (fig. 79, À et B) deux de ces coupes, pour montrer les divers aspects en présence desquels peut se trouver l'observateur, et combien il lui serait difficile d'en donner l'interprétation exacte s'il ne disposait de toute la série des coupes d'un
même œuf, en même temps que de plusieurs œufs au même stade, afin de compléter l'étude de l’un par celle de l’autre. Il est facile de comprendre que la coupe A (fig. 79) est celle qui serait obtenue par une section de l’œuf de la figure 77 selon la ligne A; de même la coupe B par une section selon la ligne B. C'est surtout une coupe telle que cette dernière (fig. 79, B) qui serait difficile à interpréter et égarerait singulièrement l'observateur si elle était isolée, car on n’y voit plus aucune trace ni de l’épaississement ectodermique proximal, ni de l’entoderme.
Enfin la figure 80 représente un autre œuf à ce même stade, avec des dimensions un peu plus grandes, et une forme ovoïde encore plus accentuée. IL est emprunté à une femelle qui, dans la collection de notre ami Lataste, est étiquetée comme sacrifiée au huitième jour, mais d’une gestation retardée, de telle sorte qu'il peut être considéré comme appartenant à la fin du sixième jour de la gestation normale. Cet œuf diffère encore de celui de la figure 77, en ce que son ectoderme distal ne présente pas encore une indication nette de futures cellules ectodermiques géantes. Nous tenions à noter le fait, comme une première indication des grandes variations que présentent ces cellules dans leur évolution selon les individus.
Après l'étude de l'œuf au sixième jour, celle des parties utérines correspondantes nous présentera cette fois des faits intéressants. L’épithélium utérin commence à se transformer et subit des modifications qui préludent à sa résorption et à sa disparition. Ces modifications et leur résultat final sont exactement semblables à ce que nous avons décrit avec soin chez le lapin. On voit, dans la partie inférieure de la figure 77, l’épithélium cylindrique (Ep) se transformer graduellement en une masse homogène; en même temps ses noyaux, devenus plus nombreux, se transforment en corps arrondis, à centre clair, avec petites masses chromatiques disposées à la périphérie. C’est à ce niveau que l’ectoderme distal semble se greffer dans cet épithélium transformé, dans lequel ses cellules pénètrent (fig. 77). Nous ne croyons pas trop nous avancer en disant que vraisemblablement l'hypertrophie de ces cellules ectodermiques et la disparition de l’épithélium sont deux processus dont l’un dépend, au moins en partie, de l’autre, les cellules ectodermiques se nourrissant de la substance des éléments épithéliaux.
4. Nous n'avons décrit ici, pour le stade de l’œuf ovoïde, que les produits empruntés à deux femelles; mais ce ne sont pas là les seuls matériaux dont nous disposons
tom =
ce. Stade de œuf cylindrique et du cylindre ectodermique (septième jour). à
Du sixième au huitième jour les transformations qui se passent dans l'œuf et dans la muqueuse utérine adjacente sont très accusées, et marquent un stade important vers lequel les formes précédemment décrites étaient un acheminement graduel.
Œuf. — Il nous présente à étudier : l’épaississement ectodermique (ectoderme proximal), l’ectoderme distal, et l'extension de l’entoderme.
L'énorme développement de lépaississement ectodermique est le fait le plus saillant de ce stade. Sur la figure 83 ! nous le voyons atteindre une puissance telle que, au lieu d’être composé de deux ou trois couches de cellules, il forme maintenant un long bouchon plein, dont les cellules sont disposées en cinq ou six strates; ce bouchon fait saillie dans l'intérieur de lœuf, revêtu des cellules entodermiques (ip) qui se disposent régulièrement en une seule couche. — Sur la figure 84 * le bouchon ectodermique est plus saillant, plus allongé encore, et on y compte jusqu’à huit cellules dans le sens de sa longueur. Cet accroissement se produit très rapidement, comme le prouve d’une part la présence de nombreuses figures karyokinétiques et de cellules à deux noyaux, et d’autre part ce fait que les deux figures en question (fig. 85 et 84) représentent deux œufs empruntés à une même corne utérine. Cette corne débitée en 2400 coupes nous a donné en tout six œufs, qui étaient développés à des degrés divers, dont les figures 83 et 84 représentent les extrêmes *. Sur d’autres cornes utérines, également du septième jour, nous avons trouvé des œufs semblables la plupart à ceux actuellement en question, et dont quelques-uns présentaient déjà une masse ectodermique plus considérable encore, comme par exemple sur la figure 90 *; mais, par le fait de détails qui seront ultérieurement indiqués, ils appartenaient déjà au stade nous avons encore une corne utérine d'une femelle sacrifiée au sixième jour d'une gestation tridécadaire (Lataste) et qui nous présente deux œufs dans un état de dêveloppement intermédiaire à celui de la figure 77 et à celui de la figure 80.
1. Cet œuf est présent sur doufe coupes; c’est la sixième, c’est-à-dire la coupe médiane, qui est ici représentée,
2. Cet œuf était présent sur onze coupes; c’est la huitième qui est ici représentée.
3. Malheureusement, vu la manière dont avait été détachée la corne, il nous a été impossible de déterminer si les œufs les plus avancés étaient ceux situés vers l’extrémité vaginale ou vers l'extrémité tubo-ovarique.
4. Nous avons aussi trouvé des œufs semblables sur une corne d'une femelle sacri: fiée au dix-septième jour de la gestation, mais de la gestation retardée (Lataste).
suivant, caractérisé par le creusement de la cavité ectodermique. On voit donc que cette évolution marche avec une très grande rapidité, et que l’œuf de la souris peut devenir méconnaissable du jour au lendemain.
L’ectoderme distal, en dehors de son extension, en rapport avec l'accroissement du volume de lœuf (les figures 73, 83, 84 sont toutes à un même grossissement de 350), ne présente pas de modifications bien notables. Il est toujours constitué par une seule couche membraniforme de cellules. Les unes volumineuses, irrégulièrement globuleuses (GE, fig. 83 et 84), à gros noyau sphérique riche en granulations chromatiques; ce sont déjà des cellules ectodermiques géantes, dont nous étudierons plus soigneusement les caractères dans les stades suivants, alors que ces caractères seront très accusés. Les autres aplaties, fusiformes sur la coupe et tendant à se fusionner en une même membrane continue (fig. 83 et 84, en 1, 1). Sur cette transformation nous devons cependant faire ici quelques réserves : on verra, par la suite, que l’ectoderme distal arrive à se réduire à une mince lamelle, une sorte de cuticule, à la surface extérieure de laquelle sont disposées, en nombre variable selon les sujets, les cellules géantes ectodermiques. Ces dernières représentent une évolution particulière des cellules de l’ectoderme distal; mais que représente, ou comment se produit la cuticule en question (cuticule ectodermique distale, ou, plus brièvement, cuticule ectodermique)? Elle provient également de l’ectoderme distal, mais, dans le processus qui lui donne naissance, quelques détails restent pour nous encore douteux. Sur certains points il nous semble qu'elle pourrait résulter d'une transformation in toto d’une cellule ectodermique (par exemple en 1, fig. 84); mais ailleurs, il paraît incontestable (par exemple en 2, même figure) qu'une partie seulement, les régions périphériques, d'une cellule ectodermique distale se transforme en membrane cuticulaire, alors que la portion centrale de la cellule s’accroit et devient cellule géante ectodermique. Quoi qu'il en soit de ce détail du processus, on comprend, dans l’un comme dans l’autre cas, que les cellules géantes ne formeront que rarement une couche continue, et qu’elles apparaîtront souvent disposées, à des intervalles plus ou moins grands, sur la surface extérieure du sac formé par la cuticule ectodermique. De plus il reste bien démontré que les cellules géantes en question sont bien d’origine ectoder-
+ ve
mique; c'est là le point le plus important, car nous verrons que leur provenance a été interprétée autrement par divers auteurs. Et en effet ces cellules appartiennent aux limites extrêmes de l'œuf, elles confinent aux formations utérines, pénètrent dans le tissu de la caduque, sont plus ou moins entourées par les éléments de celle-ci, et ces dispositions ont pu facilement, à des stades ultérieurs, en imposer sur leur provenance et les faire rattacher aux formations maternelles.
Par extension de l’entoderme nous entendons non seulement le processus, intelligible sans autre explication, par lequel les cellules entodermiques se multiplient à la surface interne ou inférieure de l’épaississement ectodermique et lui forment un revêtement continu (entoderme proximal, ip, fig. 83 et 84), mais encore le processus par lequel ces cellules s'étendent au delà de la masse ectodermique proximale, et vont doubler la face interne de l'ectoderme distal et de sa cuticule. Ce processus est celui qui a lieu dans tous les œufs de mammifères, et par lequel l’entoderme, d’abord limité à une étroite région de l’œuf, arrive à s'étendre de facon à doubler tout l’ectoderme, et à constituer ainsi une vésicule blastodermique à double feuillet (didermique) dans toute son étendue. Dans tous les œufs de mammifères les déplacements améboides des éléments entodermiques jouent un rôle important, les cellules à mesure qu’elles se multiplient gagnant de proche en proche des points de plus en plus éloignés de leur siège primitif, en rampant sur la face interne du feuillet ectodermique. Il en est de même ici, chez la souris et le rat, mais cet améboisme présente une activité et un mécanisme d'extension particuliers en certains détails. En effet, au niveau de la base de la calotte de revêtement que l’entoderme forme au bouchon ectodermique (en 3, fig. 84), on voit des éléments entodermiques gagner directement la face interne de l’ectoderme distal, sur lequel elles s’étendront ultérieurement de manière à le doubler graduellement; mais cette origine de l’entoderme distal n’est qu'une partie du processus, Il ne provient pas uniquement des parties périphériques, des bords de l’entoderme proximal. Dans un point quelconque de cet entoderme proximal, on voit des éléments, provenant de sa prolifération, se détacher de lui, et, par le chemin le plus court, c'est-àdire en traversant purement et simplement la cavité vitelline (VO, sur la série des figures), aller gagner la région d’ectoderme distal
située directement en face de leur lieu d’origine. Telle est la provenance de la cellule entodermique distale représentée en id, dans la fig. 83, comparativement à celle représentée en id dans la fig. 84; celle dernière a pour origine le bord (3) de l'entoderme proximal; la seconde au contraire a pris naissance en plein entoderme proximal, et s’est jetée, pour ainsi dire à la traverse, sur l'ectoderme. Un pareil voyage serait difficile à concevoir pour l'œuf sphérique du lapin, où les cellules entodermiques auraient à traverser la grande cavité de la vésicule blastodermique; mais ici, en tenant compte de l’étroitesse de cette cavité, réduite presque à l’état de fente par la descente du bouchon ectodermique dans son intérieur, les distances à franchir sont si peu considérables que nous voyons par exemple la cellule id de la fig. 83, encore en connexion par un de ses prolongements avec l'entoderme proximal dont elle provient, alors qu'elle a déjà atteint sa situation définitive comme élément définif de l’entoderme distal.
Ce mode particulier d'extension de l’entoderme et de production de son feuillet distal commence exactement au stade que nous étudions en ce moment; il se poursuit avec beaucoup plus d'activité dans les stades suivants, alors que la cavité blastodermique (VO) est de plus en plus réduite à l’état de fente, c’est-à-dire alors que la distance devient partout de plus en plus courte entre la place de l'entoderme proximal et celle de l’entoderme distal, C'est ce qu'on voit bien sur les figures 90, 92, 93 et suivantes. Ce processus nous rend compte de l'aspect particulier que présente, à ses débuts, cet entoderme distal; il n’est pas formé d'une couche continue s’étendant graduellement, sans interruption, mais bien d'ilots multiples, bien distincts, et séparés les uns des autres par des intervalles plus ou moins grands (fig. 90 et 92),
Muqueuse utérine. — Au cours du septième jour, la muqueuse utérine forme déjà un renflement irès notable au niveau de chacune des régions où s’est arrêté un œuf. La figure 81 (toujours au même grossissement de 28 à 30 fois que les figures 71 et 72) nous montre que cet épaississement porte presque exclusivement sur la partie du chorion muqueux opposée à l'insertion du mésomètre, et sur les parties latérales. Les glandes, n'ayant pas pris part à cette hypertrophie, ne montrent plus, sur la coupe, que des sections de plus en plus rares de leurs tubes tortueux (Gl) ; par contre, les vaisseaux, à peine perceptibles à l’état normal, avec un faiblé
grossissement, commencent à se dilater en sinus (S) qui sont surtout développés dans la partie du chorion muqueux voisine du mésomètre (dans la partie supérieure de ce chorion, dans toute la série de nos figures). Par le fait de cet épaississement local, essentiellement antimésométrique, la partie de la lumière du canal utérin, où repose et se fixe l'œuf, est soulevée, et portée vers la région mésométrique. Il en résulte des dispositions qui ne sont bien visibles que sur des coupes longitudinales, selon un plan qui va du bord mésométrique de la corne à son bord opposé. Telles sont les coupes des figures 85 et 86, coupes empruntées à des utérus de rat, mais qui, par l'état de développement de l'œuf, appartiennent bien au stade que nous étudions, ou au début du stade suivant. On y voit comment l’épaississement du chorion muqueux qui formera la caduque se soulève de facon à rejeter toute la lumière du canal utérin (GV) du côté mésométrique, et comment le centre de ce soulèvement reste déprimé en une fossette profonde et étroite, dans laquelle est logé l'œuf (0). On comprend que cet épaississement a fusionné entre eux les plis verticaux qui faisaient primitivement saillie dans la lumière du canal, tels qu’on les voit sur la partie gauche de la coupe, et que c’est dans l'intervalle de deux de ces deux plis qu'est venu se loger l’œuf. Sur le côté mésométrique de la lumière du canal, le chorion de la muqueuse ne s’est pas épaissi, et les plis s'y sont effacés; cependant il en reste ou il s’en produit d'ordinaire quelques-uns exactement dans le point qui fait face à la fossette où est logé l’œuf (voir fig. 86 en P) et ces plis, allant au-devant de l’épaississement qui forme la caduque, contribuent à produire, comme nous le verrons plus tard, la soudure de ces deux régions opposées de la muqueuse, de manière à oblitérer le canal utérin au niveau de chaque loge contenant un œuf, L'épithélium de la muqueuse est entré en dégénérescence, puis a disparu complètement partout où il est en contact avec l’œuf. C’est ce qu'on voit déjà, à un faible grossissement, dans la figure 81. La figure 82, à un grossissement moyen (environ 80 fois), montre l’ensemble de l'œuf et de la lumière utérine, et fait bien voir l’épithélium conservé dans toute la partie supérieure de cette lumière, disparu au contraire dans la partie inférieure occupée par l’œuf. Dans la portion la plus inférieure de cette lumière est un amas particulier de substance hyaline abondamment semée de corpus-
cules très colorés par les réactifs (x, fig. 82). C'est un reste de l'épithélium dégénéré, avec ses débris nucléaires, tels que nous les avons décrits sur le lapin, et déjà indiqués chez la souris en étudiant le stade de la figure 77 (en x). La figure 84 (en x) montre en effet, à un grossissement de 350 fois, ces mêmes parties et permet de reconnaître ces noyaux transformés en corps clairs au centre, riches en substance chromatique à la périphérie.
Les modifications histologiques ne portent pas seulement sur l’épithélium. Déjà à cet âge elles commencent à être notables sur les cellules du chorion de la muqueuse hypertrophiée. Pour bien préciser ces premières indications nous donnons parallèlement deux figures, dont l’une (fig. 88) représente les éléments normaux, ou tout au début de la gestation : Ep, épithélium d'un tube glandulaire; Cp, vaisseau capillaire; CC, cellules du chorion de la muqueuse (cellules de la caduque, comparer avec GC sur les fig. 76 et T1); tandis que l’autre représente ces mêmes parties au stade que nous examinons (fig. 89). Pour cette dernière figure nous avons choisi un fragment du tissu utérin immédiatement voisin de la cavité où est placé l’œuf, c'est-à-dire correspondant au point 89 de la fig. 82, et ce choix était utile afin de bien montrer comment diffèrent les éléments de provenance ovulaire et ceux de provenance utérine. En effet, en allant de gauche à droite sur la figure, on trouve d’abord l’ectoderme distal de l’œuf, représenté par des cellules géantes ectodermiques (GE); elles sont disposées, à courte distance les unes des autres, sur la face externe de la cuticule ectodermique précédemment étudiée. Immédiatement en dehors d'elles (plus à droite, sur la figure), et en contact immédiat avec elies, sans interposition d'épithélium, sont les cellules de la caduque. De ces dernières cellules, les plus voisines de l’œuf sont allongées, fusiformes (CC!); puis, à mesure qu’on se dirige en dehors, elles deviennent plus volumineuses et plus ou moins globuleuses (GC?). Nous retrouverons ces formes, et d’autres encore plus accentuées, quand nous serons en présence d’une caduque bien circonscrite el séparée des autres parties utérines.
d. Stade de la formation du cône ectoplacentaire et du creusement de la cavité ectodermique (huitième jour).
Œuf. — Durant le huitième jour, la masse pleine, formée par l’ectoderme proximal, présente deux productions caractéristiques :
d’une part, son extrémité supérieure, qui fait partie de la surface de l’œuf, est le siège d’une production cellulaire exubérante qui donne naissance à une formation transitoire, il est vrai, mais très importante, le cône ectoplacentaire ; d'autre part sa masse se fissure en son centre et se creuse d'une cavité, la cavité ectodermique.
Le cône ectoplacentaire (CN, CN, fig. 90 et 92) apparaît d'abord comme un amas de cellules exactement en contact les unes avec les autres; plus tard il se produit des espaces par l'écartement de ces cellules, et les lacunes ainsi produites recoivent le sang maternel; ce sont donc des lacunes sanguimaternelles, et la formation en question présentant ainsi le caractère essentiel d'un ectoplacenta mérite bien le nom de cône ectoplacentaire, quoique elle soit transitoire, et que l’ectoplacenta véritable et définitif doive se former ultérieurement aux dépens de cellules ectodermiques plus profondes.
Sur la fig. 84, comparativement à la fig. 83, on voit que déjà la partie supérieure (CN) du cylindre ectodermique commence à devenir bombée et saillante. Jusqu'à ce moment, la multiplication des cellules ectodermiques proximales avait eu pour résultat de rendre le cylindre ou bouchon ectodermique de plus en plus proéminent vers la cavité de l'œuf; maintenant elle va aboutir en même temps à le rendre proéminent vers l'extérieur, et l’ovo-cylindre en deviendra d'autant plus allongé.
C'est ce qu'on voit sur la figure 90 ‘. Au-dessus du niveau (en 3) où l’entoderme proximal se continue avec l'entoderme distal en voie de formation, s'élève maintenant une saillie conique formée de trois ou quatre étages de cellules irrégulièrement superposées. L'exirémité supérieure de ce cône est libre dans la lumière de la loge utérine; ses parlies latérales arrivent, par quelques-unes de leurs cellules, en contact avec les parois de cette loge, c'est-à-dire avec le tissu de la caduque, et les rapports des éléments sont ici les mêmes que ceux étudiés à propos de la figure 89; enfin sa base se continue avec la masse du cylindre d’'ectoderme proximal. Les
4. L'œuf de la figure 90 appartient à une femelle sacrifiée à sept jours et demi; la corne débilée en coupes contenait trois œufs : le premier est représenté, avec l'utérus, dans la figure 87; le second, reproduit dans la figure 90, était présent sur douze coupes ; le troisième était coupé obliquement, presque perpendiculairement à son axe (par suite d’un état de torsion et flexion de la corne), et il présentait en cet état d’intéressants détails de contrôle des autres pièces, détails qu'il n’y avait du reste pas lieu de reproduire dans nos planches.
cellules qui constituent ce cône se multiplient par voie de karyokinèse; cependant les figures karyokinétiques sont ici moins nettes que dans le reste de lectoderme, et moins nombreuses que ce qu’on supposerait à priori en raison du rapide accroissement de ce cône. C'est que sans doute le cône ectoplacentaire s’accroit moins par la multiplication de ses cellules propres, que par un apport incessant de cellules venues des couches sous-jacentes, c’est-à-dire du cylindre d'ectoderme proximal proprement dit, absolument comme l'épiderme de l'adulte ne se renouvelle et ne s’épaissit que par la prolifération des éléments profonds de la couche de Malpighi. Et en effet, dès que le cône ectoplacentaire est bien constitué (fig 92 et 93), ses cellules prennent un aspect particulier, qui n’est pas celui de cellules capables d’une grande activité reproductrice. Elles sont volumineuses, d'aspect vésiculeux, possédant une membrane d’enveloppe très évidente; leur protoplasma devient clair, et se dispose à la face interne de la membrane et autour du noyau; comme le montrent nos figures, ces cellules ressemblent alors aux éléments de l'ectoderme distal dans les premières phases de leur transformation en cellules ectodermiques géantes.
Chez le rat, la loge utérine où se développe l'œuf est plus étroite, plus allongée que chez la souris; aussi l'œuf forme-t-il un cylindre plus long et plus mince, et le cône cctoplacentaire est plus développé en hauteur qu’en largeur; la figure 92 représente un tel œuf de rat, et on jugera que ce n’est pas là un cas exceptionnel, en retrouvant des formes identiques sur les figures 101, 402, et sur les figures 113 à 114 ‘. Dans cette figure 92 deux détails sont bien visibles : d’une part les rapports de contact des cellules du cône ectoplacentaire avec le tissu de la caduque ; d'autre part ce fait que la base du cône, c’est-à-dire la région où il se continue avec le reste de l’œuf, est constituée de cellules à protoplasma plus formé et parait être le lieu de formation des éléments qui vont successivement s’ajouter à la masse du cône.
Sur les œufs un peu plus avancés, comme sur celui de la fig. 93 (où la cavité ectodermique est déjà largement creusée) ?, le cône
4. Nous possédons du reste deux œufs de souris à peu près identiques à celui de la figure 92; ils se trouvent dans les coupes d’une corne utérine extirpée au quatorzième jour d’une gestation tridécadaire ; les coupes en sont longitudinales, et comme l’œuf est allongé et mince, il n’est chaque fois présent que sur six coupes.
2. OEuf du huitième jour (gestation normale, sans allaitement); la corne utérine en renfermait deux semblables. — Outre les œufs ici représentés pour ce stade, nous en
dés 2
D NN = © ectoplacentaire ne forme plus une masse continue; il s'est produit entre ses cellules des espaces qui tendent à le parcourir sous forme de sinus (L, L), s'ouvrant à la surface du cône, c'est-à-dire dans la cavité de la loge utérine, de manière à recevoir les liquides que peut contenir cette loge. Or nous verrons bientôt que le sang maternel s'épanche largement dans cette loge et pénètre par suite dans les lacunes du cône ectoplacentaire.
La cavité ectodermique se creuse par une sorte de fissuration ou de clivage vertical de la masse ectodermique proximale. Ce clivage apparaît soit sur un seul point (fig. 90), soit simultanément sur deux points situës l’un au-dessous de l’autre (fig. 92; CE); très rapidement la fissure s’élargit et s'étend, donnant lieu à la large cavité ectodermique qui parcourt toute la longueur de l'œuf, jusqu’à la base du cône ectoplacentaire. Dès ce moment (fig. 93) les cellules ectodermiques qui circonscrivent celte cavité se disposent régulièrement en un épithélium stratifié, en un feuillet blastodermique reconnaissable, l’ectoderme proximal, qui donnera naissance à toutes les formations ectodermiques de l'embryon et de son placenta, après que la cavité ectodermique se sera subdivisée en cavité amnio+ tique et cavité de l’ectoplacenta proprement dit.
Après l'étude du cône ectoplacentaire et de la cavité ectodermique nous n’avons que peu de chose à dire pour compléter la description de l'œuf à ce stade.
L’ectoderme distal montre de mieux en mieux sa transformation en une cuticule (cf, fig. 90, 92, 93) à la surface externe de laquelle sont disposées irrégulièrement les cellules ectodermiques géantes (GE); quelques-unes de ces cellules sont enchässées dans le tissu utérin (voir la partie inférieure droite de la figure 90) et ont atteint des dimensions énormes; leur noyau est remarquable par ses gros grains et épais filaments de chromatine. On remarquera encore que chez le rat (fig. 92) ces cellules géantes sont plus abondantes que chez la souris, et qu’elles forment une couche à peu près continue d’ectoderme distal.
L’entoderme, à ce stade, poursuit son extension selon le mode étudié au stade précédent; l'entoderme distal (id) ne forme pas encore une couche continue, mais ses éléments sont devenus plus
avons deux autres, en tout semblables, provenant d’une femelle sacrifiée à une époque non enregistrée de la gestation, mais dont les renflements utérins présentaient lé volume qu'ils ont généralement entre le huitième et le dixième jour.
Dr 00 ==
nombreux, et on voit (en X, X, figures 90, 92, 93), plus nettement que précédemment, que la plupart de ses éléments proviennent de l’entoderme proximal par migration directe à travers la cavité blastodermique ou vitelline (VO), laquelle en effet est devenue de plus en plus étroite, réduite à l’état de fente, du moins au niveau de l’entoderme proximal (fig. 92).
Muqueuse utérine. — Pendant ce stade, la petite loge qui contient l'œuf se sépare complètement du reste de la cavité utérine; sur la figure 87 (pl. VIT) on voit déjà s'effectuer cette séparation par un étranglement de la lumière verticale du canal utérin, d'où accolement puis soudure des parties ainsi rapprochées. Sur une coupe transversale de la corne utérine (nous examinerons ultérieurement une série d’ensemble de coupes longitudinales), on trouve alors (figures 87 et 91), deux cavités superposées, et qui s'éloignent de plus en plus l’une de l'autre. La supérieure (CV) est la cavité utérine proprement dite; elle est revêtue d’épithélium cylindrique; mais, avec la suite du développement, elle devient de plus en plus étroite et bientôt on n'en trouve plus aucune trace. L'inférieure (CD, figures 87 et 91) est la loge où l'œuf se trouve désormais enkysté, et mérite le nom de cavité de la caduque. Elle n’est pas revêtue d'épithélium (dont on trouve les débris méconnaissables accumulés sur certains points X, fig. 82, 84, et y, fig. 92), mais est directement limitée par les cellules de la caduque, telles qu'elles ont été représentées dans la figure 89. Dans la masse épaisse que forme ce tissu de la caduque, les restes des glandes utérines sont devenus de plus en plus rares; on ne voit plus qu'une seule section de tube glandulaire (Gl) dans la figure 87; on n’en trouve plus aucune trace sur la figure 91. Par contre les sinus utérins, dont nous avions déjà signalé l'apparition sur la fig. 81, deviennent plus nombreux et plus larges (fig. 87) et enfin sont si richement développés qu'ils donnent à la caduque un aspect tout particulier.
La caduque est alors divisée en deux régions (fig. 91) ‘ : l’une inférieure très peu ou presque pas creusée de sinus; l’autre supérieure où les sinus sont si nombreux qu'ils lui donnent, sur la coupe, une apparence spongieuse. Ces sinus forment un réseau,
4. Cette figure 91 est de la mème femelle, au huitième jour, et représente la coupe du mème renflement utérin dont l'œuf est représenté dans la figure 93:
rh — qui, émané, de chaque côté, des vaisseaux qui traversent la musculature, se dirige vers l'extrémité supérieure de la cavité de la caduque. C'est ici que se présente une disposition singulière, de la première importance, et dont les détails deviendront de plus en plus évidents aux stades suivants. À mesure que ces sinus, dans leur développement progressif, arrivent au voisinage de la cavité de la caduque, la portion de tissu interposée entre leur lumière et cette cavité s’amincit rapidement, se résorbe et bientôt ces sinus viennent s'ouvrir directement dans la cavité de la caduque. La figure 91 donne une vue, à un faible grossissement, de l'ensemble de ces dispositions, qui seront confirmées ultérieurement par l'étude des figures 96, 99, 1014, 103, 116 et suivantes. Quant aux dispositions histologiques, à un fort grossissement, elles sont données par la figure 98. Pour étudier celle-ci, il faut d’abord bien s'orienter sur les parties qu’elle renferme. Il s’agit ici d'un fragment de la paroi de la moitié supérieure de la cavité de la caduque, c'est-à-dire précisément de la région où les sinus utérins s'ouvrent dans cette cavité. Le côté gauche (A) de la figure est celui qui, sur une pièce entière, se continuerait avec l'ensemble de la caduque; le côté droit (B) correspond à la cavité même de la caduque. On comprend donc ce que représentent les ilots de cellules ici figurés; ce sont les sections des travées entre lesquelles sont creusés les sinus, et on voit que ces sinus sont revêtus d’un endothélium (En), mais que celui-ci disparait brusquement (en O, O), au moment où ils s’ouvrent dans la cavité de la caduque. Quant aux cellules qui constituent ces ilots, c'est-à-dire quant aux cellules de la caduque, elles répondent encore à la description donnée à propos de la figure 89. La plupart sont volumineuses et globuleuses (CC?) ; il n’y en a que quelques-unes, très rares, allongées et un peu fusiformes ; c'est que ce dernier type, comme nous le verrons plus loin, est surtout localisé, à ce moment du moins, sur les parois de la moitié inférieure de la cavité de la caduque.
e. Stade de la division de la cavité ectodermique (du huitième au neuvième jour).
Ces premiers phénomènes du développement de l'œuf sont si rapides, qu'il n'y a aucun temps de pose entre le stade de creusement et le stade de subdivision de la cavité ectodermique; elle n’a pas encore fini de s’élargir, que déjà elle s'étrangle, vers la fin du
huitième jour, de sorte que le stade actuel empiète, comme chronologie, sur celui qui le suit.
Ce stade de la division de la cavité ectodermique est encore caractérisé par la production des premiers rudiments du mésoderme; et ces deux processus sont tellement liés l’un à l’autre que leur étude doit être faite simultanément.
La figure 94 ‘ nous montre (en IAP) la première trace de l'étranelement inter-amnio-placentaire, qui va diviser la cavité ectodermique primitive en cavité amniotique et cavité ectoplacentaire. Ces diverses dénominations ont élé justifiées dans notre étude générale sur l’inversion des feuillets chez les rongeurs. Get étranelement siège essentiellement dans l’ectoderme proximal, c'est-àdire porte sur l’ectoderme de la cavité ectodermique; mais au niveau où il se produit, l'entoderme proximal ne reste pas indifférent. On le voit (fig. 94) se déprimer et s’épaissir légèrement, en présentant des particularités dont la signification nous échappe pour quelques détails, mais est bien facile à interpréter d'une façon générale. Ainsi, sur la partie gauche de la figure 94, l’épaississement de l’entoderme proximal (ip) forme une traînée cellulaire qui par une de ses extrémités adhère à l’entoderme, et par l'autre à l'ectoderme (le cordon désigné par X, dans la fig. 94); peut-être est-ce là une disposition homologue de celle qui existe pour le poulet au niveau de la ligne primitive, c’est-à-dire, d’une manière plus générale, au niveau des lèvres du blastopore ou des formations homologues; mais il ne nous a pas encore été donné, faute de matériaux, d'étudier ce que peut être la ligne primitive chez la souris. Au contraire, sur la partie droite de cette même figure, et à ce même niveau, l’entoderme proximal présente un simple épaississement; il est formé par deux rangs de cellules, dont les profondes sont sans connexion avec l’ectoderme. Quoi qu'il en soit; l'évolution ultérieure de ces épaississements entodermiques montre qu'ils représentent les premiers rudiments du feuillet moyen, de sorte que l'étude du blastoderme de la souris, malgré ses dispositions si aberrantes, vient confirmer la loi générale que nous nous sommes efforcé d'établir dans d’autres études, à savoir que le mésoderme provient de l'entoderme primitif ?.
1. Il s’agit ici d'un œuf provenant d'une femelle sacriflée au douzième jour de la gestation, mais de la gestation retardée par l'allaitement. La corne utérine débitée en
coupes renfermait 4 œufs, 2. Études sur la ligne primilive de l'embryon du poulet (Annales dés Sciences natu-
Ca
Sur la figure 95 ‘ l'étranglement inter-amnio-placentaire est plus accentué, ou tout au moins la cavité amniotique (CAM) se dilate déjà et se dessine de manière à bien indiquer son individualité. Les cellules ectodermiques ne sont plus que sur une seule rangée au niveau de l'étranglement, tandis qu’elles présentent une épaisseur de trois ou quatre assises au niveau des futures cavités amniotique et ectoplacentaire. Quant au mésoderme (ms) il commence à se détacher très nettement de l’entoderme, et à s'étendre (côté gauche de la figure) entre l'entoderme et l'ectoderme ; il y a dès maintenant un feuillet moyen bien distinct. Entre le côté droit et le côté gauche de la figure nous trouvons les mêmes différences que celles signalées ci-dessus, et nous renoncons semblablement à les expliquer, pour le moment. Cependant nous allons voir dans un instant (fig. 97) qu'il devient bientôt possible de distinguer, dans les parois de l'œuf cylindre, celle qui correspond à la future région antérieure de l'embryon, et celle qui correspond à la future région postérieure ; mais en présence de coupes comme celles des figures 94 et 95, c’est vainement que nous avons cherché à établir une semblable orientation, et, si tenté que nous soyons, par comparaison avec les figures suivantes, de penser que le côté gauche de ces coupes . (fig. 94 et 95) correspond à la future région antérieure, le côté droit à la postérieure, nous ne pouvons rien dire d'affirmatif sur ce sujet.
L’étranglement inter-amnio-placentaire ne se présente plus que comme un étroit canal (canal inter-amnio-placentaire), près de s’oblitérer, sur les figures 96 et 97, la seconde de ces figures représentant, à un grossissement de 190, les parties de la région interamnio-placentaire telles que, dans la première, elles sont reproduites dans leurs rapports d'ensemble, à un faible grossissement. Pour l'étude de l'état du canal inter-amnio-placentaire et de sa paroi ectodermique (d’une seule couche de cellules) la figure 97 est assez explicite par elle-même sans plus ample description; mais la formation mésodermique demande quelques explications *?.
relles, t. VII, n°* 5 et 6). — De la formation du blastoderme dans l'œuf d'oiseau (Jbid., 1888, t. XVIII, n° 1, 2 et 3). — La signification morphologique de la ligne primitive (L'Homme, Journal des Sciences anthropologiques, 1885, p. 449).
1. Cet œuf provenait de la mème femelle que celui de la figure 94.
2. La figure 96 est d’une femelle sacrifiée au seizième jour de la gestation retardée; mais l’état de l'œuf est le mème que celui observé au début du neuvième jour, sur uue autre femelle en gestation normale (sans allaitement); nous n'avons pas choisi ces œufs du neuvième jour pour les représenter, parce que leurs coupes offrent quelques imperfections par suite d’accidents de préparation.
Au niveau du canal inter-amnio-placentaire, cette formation, réduite ailleurs à un simple feuillet, présente une puissance particulière et des détails de constitution qui sont différents sur la partie gauche et sur la partie droite de la fig. 97.
Sur la partie gauche, la masse mésodermique commence déjà à se creuser de cavités qui sont la première indication de son dédoublement en feuillet fibro-cutané et feuillet fibro-intestinal; en effet les deux cavités PP de la fig. 97 se fusionneront bientôt en une seule, la cavité pleuro-péritonéale (PP, fig. 99); selon les variétés individuelles, cet état primitif réticulé de la future cavité pleuro-péritonéale se traduit sur la coupe par la présence de deux ou trois lacunes dans la masse mésodermique; ce détail n'est pas en désaccord avec ce qu'on observe chez les autres vertébrés, chez le poulet par exemple. Chez celui-ci, en effet, la fente de clivage du mésoderme apparaît aussi tout d’abord sous la forme de lacunes qui se fusionnent bientôt entre elles; c'est du moins un processus très évident pour la partie la plus périphérique de la fente pleuro-péritonéale, pour la partie qui deviendra le cœlome externe ou interannexiel; or la portion de fente pleuro-péritonéale, à la formation de laquelle nous assistons en ce moment chez la souris, est précisément le cœlome externe (voir PP, fig. 99, et la série des figures 105 à 112, 120 à 124), et non le cœlome intra-embryonnaire, conformément à cette loi générale de l’embryologie des rongeurs, qui fait que les annexes se développent avant l'embryon, que la cavité amniotique est constituée avec les premiers rudiments du corps qu'elle doit envelopper. Nous allons voir de même apparaître dès maintenant l’allantoïde.
Sur la partie droite de la figure 97, la masse mésodermique (AL) forme une sorte de bourgeon plein sans indication d'aucune tendance au clivage. Ce bourgeon, lorsque le canal inter-amnio-placentaire aura disparu, fera saillie dans la cavité pleuro-péritonéale inter-annexielle, dont ce canal la séparait (voir AL, fig. 99), et prendra bientôt un développement qui permet de reconnaître en lui l’allantoïde ; ce n’est pas une allantoïde dans le sens de vésicule creuse, diverticule de l'intestin postérieur; c'est la portion mésodermique de l’allantoïde, que du reste nous avons déjà vue, chez le lapin, apparaître à l’état de bourgeon plein.
Du moment que, dans le bourgeon AL, de la fig. 97, nous reconnaissons l’allantoïde, nous pouvons dès maintenant nous
:-b dainé dis
orienter sur les coupes de l’œuf, en reconnaissant son extrémité postérieure d'avec son extrémité antérieure. Ainsi, pour les coupes représentées dans ces figures 96 et 97, nous pouvons dire qu’il s’agit d’une section antéro-postérieure, et que la partie gauche de la figure est la future région antérieure, la partie droite Ja future région postérieure. Jusqu'au moment où la gouttière médullaire sera dessinée, c’est ce bourgeon allantoïdien qui sera le seul guide pour reconnaitre l'orientation des coupes.
Nous n'avons pas à notre disposition des préparations d'œuf de souris au moment où la division de la cavité ectodermique est achevée, et où les cavités amniotique et ectoplacentaire sont devenues indépendantes, sans que sur les parois de la première se soient déjà dessinés les rudiments embryonnaires; mais le rat nous a fourni de bonnes préparations de ce degré si transitoire du développement. La figure 99 (planche IX) représente une préparation de ce genre, et, d’après la présence et la situation du bourgeon allantoïdien (AL), on voit qu'il s’agit d'une coupe longitudinale, dont la région antérieure est placée à gauche sur la figure, la région postérieure à droite.
Cet œuf présente trois étages, trois loges ou cavités superposées.
La loge supérieure est la cavité ectoplacentaire (CEP, fig. 99); l’ectoderme qui la limite présente dès maintenant à distinguer diverses régions dont les transformations seront de la plus haute importance pour l'étude de l’ectoplacenta. En haut, c’est la lame ectoplacentaire externe ou supérieure, épaisse, et qui $e continue avec le cône ectoplacentaire (CN) auquel elle fournit incessamment de nouveaux éléments. Sur les côtés, ce sont les lames ectoplacentaires latérales (LL), doublées extérieurement par l’entoderme proximal (ip). Enfin en bas c’est la lame ectoplacentaire inférieure (LI), remarquable par sa minceur, comparativement aux lames précédentes, et doublée par un mince feuillet mésodermique (ms). Cette lame inférieure s'étend horizontalement, fermant comme un diaphragme la cavité ectoplacentaire de forme hémisphérique. Cette disposition est très passagère, car presque aussilôt que la cavité ectoplacentaire est devenue indépendante, sa lame inférieure commence à s'invaginer dans son intérieur (voir les figures 105 à 111) de manière à venir en doubler la voûte.
La loge moyenne est la cavité pleuro-péritonéale, le cœlome externe (PP). Elle est donc circonscrite de tous côtés par un feuillet méso-
it er dermique mince, qui double en haut l'ectoderme de la lame ectoplacentaire inférieure, en bas l’ectoderme de l’amnios, et enfin, sur les parties latérales, double la partie correspondante de l’entoderme proximal. C'est à ce niveau qu'apparaissent les premiers vaisseaux (en V, fig. 99); ils se produisent aux dépens de l’entoderme, ainsi que cela a lieu chez le poulet (voir les planches de notre Atlas d'embryologie) et la région ici étudiée chez le rat représente l'aire vasculaire, qui est en effet toujours périphérique, extra-embryonnaire. Dans cette cavité pleuro-péritonéale inter-annexielle le bourgeon allantoïdien (AL) fait saillie, et montre déjà sa tendance à traverser la cavité pour aller atteindre la formation ectoplacentaire.
Enfin la loge inférieure (CAM) est la cavilé amniotique; c'est la portion de l’œuf qui seule donnera naissance à l'embryon. Cette cavité amniotique a une forme hémisphérique, mais en sens inverse de la cavité ectoplacentaire, c’est-à-dire que sa convexité regarde en bas, et sa base, plus ou moins plane et horizontale, est dirigée en haut. Elle est circonscrite de tous côtés par l'ectoderme, et il faut distinguer deux régions à cet ectoderme : d’une part la lame qui forme la base de l'hémisphère et que nous nommerons lame amniotique proprement dite (LA, fig. 99), et d’autre part celle qui forme tout le reste (parties latérales et inférieure) de l'hémisphère et que nous nommerons lame embryonnaire (LB).
La lame amniotique est très mince, formée d’une seule couche de cellules ectodermiques qui, avec les progrès du développement, deviennent de plus en plus aplaties, de plus en plus fusiformes sur la coupe; elle est doublée par la lamelle mésodermique correspondante, ci-dessus indiquée. Elle présente d'ordinaire, à ce stade, un pli saillant vers le haut (AP), et qui n’est autre chose qu'un reste du canal inter-amnio-placentaire. Même à des stades plus avancés les restes de ce canal sont parfois encore très évidents, et on peut les voir par exemple sur les figures 107 et 108, sur un œuf de souris où la gouttière médullaire est déjà avancée dans son développement; on les voit même sur cette figure à l’état de double rudiment, l’un appartenant à la lame amniotique (IAP, fig. 107), l’autre appartenant à la lame ectoplacentaire inférieure, double rudiment qu'il était facile de prévoir, puisqu'il s’agit des restes d’un canal qui allait en effet de la cavité amniotique à la cavité ectoplacentaire.
L Ca.
La lame embryonnaire est épaisse, formée de trois ou quatre rangées de cellules ectodermiques (ectoderme proximal, ep), légèrement allongées perpendiculairement à la lame qu'elles constituent, comme on le voit dans les figures 97 et 103. Cette lame embryonnaire mérite bien son nom, car dans sa presque totalité elle formera les lames médullaires et la gouttière médullaire (figures 105 à 112); elle est, au stade qui nous occupe, doublée à la fois par un feuillet mésodermique (ms) qui s'étend de la périphérie vers le centre, c’est-à-dire depuis la région du cælome externe, lieu de sa première formation, jusque vers la partie inférieure de la cavité amniotique, lieu où apparaîtra bientôt la corde dorsale (CD, fig. 105), et par un feuillet entodermique (ip), la portion embryonnaire de l’entoderme proximal. Nous pouvons employer ce terme de lame embryonnaire de l’entoderme proximal, pour distinguer cette partie de celle qui double les régions latérales de la cavité ectoplacentaire, et qu'on peut appeler lame ectoplacentaire de l'entoderme proximal, car dès maintenant il faut nous préparer à l'intelligence de ce fait singulier, que l’entoderme prendra part à la constitution de l’ectoplacenta de la souris, part accidentelle pour ainsi dire, mais cependant très intime, très profonde, et résultant logiquement des rapports des parties à leurs premières origines, c’est-à-dire au stade que nous étudions en ce moment.
Nous avons ainsi terminé l'étude du double processus (division de la cavité ectodermique et formation du mésoderme) qui caractérise le stade que nous examinons. Mais la description de ce stade ne sera complète que lorsque nous aurons vu également quel est l’état des feuillets distaux (ectoderme distal, entoderme distal), du cône ectoplacentaire, et de la caduque (sinus utérins, cavité de la caduque).
Pendant que la cavité ectodermique se divise en cavité amniotique et cavité ectoplacentaire, l’ectoderme distal continue à se transformer en cuticule ectodermique avec cellules gédntes éctodermiques plus ou moins nombreuses à sa surface externe. Nous l’avons déjà dit, il y a de grandes variations individuelles dans l'abondance et la disposition de ces cellules géantes; ces différences sont encore plus accentuëes quand on compare le rat et la souris. La fig. 94 est un type, emprunté à la souris, où les cellules géantes sont peu nombreuses, laissant de nombreux espaces où la cuticule ectodermique a sa surface externe dénudée. Chez le rat, au con-
traire,. les cellules géantes sont toujours très nombreuses, très volumineuses et forment une lame continue d’ectoderme distal. Nous l'avons déjà vu, à un stade antérieur, à propos de la figure 92. Nous le voyons au stade actuel, avec les figures 99, 100 et 102, dans lesquelles sont représentées quelques particularités spéciales à l'œuf du rat, particularités dont quelques-unes nous ramèneront à des stades antérieurs, mais dont nous avons cependant remis l'étude au moment actuel, afin de ne pas interrompre l’exposé de l'évolution de l'œuf de la souris.
Ainsi, sur la fig. 100, nous sommes seulement au stade de creusement de la cavité ectodermique, et nous voyons qu'elle apparaît d’abord en deux points du bouchon ectodermique; mais ces deux parties se fusionnent bientôt en une seule cavité (fig. 101). Sur cette même figure de l’œuf du rat (fig. 100), les cellules géantes ectodermiques sont remarquables par leur volume énorme, par la manière dont quelques-unes d’entre elles (voyez la cellule x) se logent dans l'épaisseur de la caduque et s’y encapsulent, et enfin par leur disposition en couche continue formant un revêtement complet à l'œuf. Sur la figure 103, représentant l’œuf du rat au début de la subdivision de la cavité ectodermique, avant toute apparition du mésoderme, les cellules géantes sont disposées à peu près de même, mais avec cette différence que la plupart d’entre elles se sont séparées de la cuticule ectodermique et sont enchàssées dans la caduque, dont elles semblent faire partie. Que cette disposition soit entièrement normale, ou qu'elle soit en partie un résultat artificiel produit par les réactifs durcissants, c’est ce que nous ne saurions absolument préciser ; mais toujours est-il que cette disposition se présente très fréquemment chez le rat, et qu'elle a pu amener des auteurs à considérer ces cellules géantes comme des produits non de l'œuf, mais de la caduque elle-même.
Si de l’ectoderme nous passons à l’entoderme distal, nous n'avons que peu à ajouter à ce que nous avons déjà dit sur ses origines et son extension; les figures 94 et 100 sont du reste assez explicites à cet égard. C'est seulement lorsque la subdivision de la cavité ectodermique est sur le point d'être achevée, que l’entoderme distal, comme le montre la fig. 96, est à peu près complet, c’est-à-dire forme une couche continue à la face interne de la cuticule ectodermique. Mais nous voulons particulièrement attirer l'attention sur les figures 103 et 104 qui montrent, comme nous ne l’avons vu sur aucune
+; 16 — autre pièce, les cellules entodermiques distales provenant, par migration directe à travers la cavité vitelline, des éléments de l'entoderme proximal ‘. La figure 103 représente, à un grossissement de 190 fois seulement, l’ensemble de ce processus, et on voit que la cavité vitelline ou blastodermique, très étroite du reste, est sillonnée par d'innombrables prolongements proloplasmiques par lesquels les cellules entodermiques distales sout encore en connexion avec l’entoderme proximal dont elles proviennent. Une portion de ces deux entodermes a été reprise à un grossissement de 350 fois dans la figure 104, et il est bien intéressant d'y voir d’une part (en ip) l’entoderme proximal formé de cellules régulièrement pressées les unes contre les autres, et d'autre part l’entoderme distal tout à fait discontinu, ne comprenant que des groupes de deux à trois cellules placées côte à côte, avec intervalles vides plus ou moins grands; mais en même temps on voit des cellules qui, parties de l'entoderme proximal, sont surprises dans tous les degrés successifs (marqués par les chiffres 1, 2, 3, 4) de leur migralion vers l'entoderme distal qu’elles vont compléter. Tous ces éléments, aussi bien ceux qui occupent leurs places définitives, que ceux qui sont en train de la gagner, sont unis les uns aux autres par des prolongements protoplasmiques qui forment un véritable réseau dans la cavité blastodermique (VO). Nous n'avons eu qu'une seule pièce dont les coupes montraient cette disposition d’une facon aussi caractéristique ; mais les figures 103 et 104 reproduisent très exactement, sans exagéralion, celte disposition.
Il ne nous reste plus à parler que du cône ectoplacentaire, à l'étude duquel nous rattacherons celle de la caduque à ce stade.
Le cône ectoplacentaire présente à étudier deux phénomènes remarquables : d'abord la production exubérante par laquelle ses éléments débordent sa base et descendent le long du reste de l'œuf; ensuite l'établissement bien net de ses connexions avec la caduque.
Le premier phénomène a pour origine la production incessante de nouveaux éléments dans la base du cône ectoplacentaire. Ces nouveaux éléments, venant s’ajouter à ceux qui constituent déjà le cône, repoussent ceux-ci non seulement en haut, mais encore et
1. La figure 102 représente l'extrémité supérieure, et la figure 103 l'extrémité inférieure d’un même œuf de rat, dont l’ensemble est représenté dans la figure 401, avec la cavité de la caduque.
surtout vers les côtés. Il en résulte une sorte de débordement latéral des cellules du cône, débordement qui donne tout à fait l'image bien connue du lait en ébullition, qui s'élève au-dessus de son récipient, le déborde et se répond le long de sa paroi. De même il se produit de véritables coulées de cellules ectodermiques provenant des parties latérales du cône ectoplacentaire, et descendant le long de la région supérieure de l'œuf, pour venir se joindre aux cellules ectodermiques distales (cellules géantes ou en voie de le devenir) qui forment la paroi la plus extérieure de l'œuf. Les détails successifs et divers de ce phénomène sont bien visibles dans les points À des figures 94 et 96; ils sont très accentués sur la figure 99 (en A). Or ces cellules, provenant du cône ectoplacentaire et venant ainsi se joindre à l’ectoderme distal, subissent les mêmes transformations que les éléments de cet ectoderme, c'est-à-dire évoluent en cellules géantes ectodermiques; il en résulte. que le nombre des cellules géantes est très accru sur la périphérie de l'œuf, mais dans des proportions variables sur les sujets, et sans qu'il soit toujours facile de voir jusqu'à quel niveau descendent ces sortes de coulées cellulaires. Il est bientôt impossible de distinguer, dans l'ensemble des cellules géantes, ce qui provient primitivement de l'ectoderme distal et ce qui y a été surajouté par ces coulées descendues du cône ectoplacentaire, et cette distinction est rendue encore plus difficile par ce fait, précédemment signalé (fig, 99 et 103), que les cellules géantes appartenant à l’ectoderme distal se séparent souvent de la cuticule ectodermique à la surface externe de laquelle elles appartenaient, et restent adhérentes à la caduque, de sorte que les éléments descendus du cône peuvent venir s’insi= nuer entre ces cellules et la cuticule, d'où un mélange intime entre les cellules géantes d'origines différentes. Du reste, ces origines ne sont différentes que topographiquement, car, dans l'un comme dans l’autre cas, les cellules géantes sont toujours des éléments ectodermiques transformés. Bien plus, les cellules de la plus grande partie du cône ectoplacentaire subissent bientôt elles-mêmes la transformalion en cellules géantes; si elles ne deviennent jamais, du moins dans ces premiers stades, aussi énormes que celles produites par l'ectoderme distal, elles présentent du moins les mêmes caractères, c'est-à-dire un noyau volumineux avec substance chromatique très développée, une membrane cellulaire bien accusée, et un contenu transparent, avec protoplasma disposé principalement autour du
noyau et à la face interne de la membrane. On voit donc que vers : le neuvième jour toute la surface de l'œuf est couverte, tant au niveau de l'ectoderme distal qu'au niveau du cône ectoplacentaire, È de cellules géantes eclodermiques. Nous savons qu'au niveau de ” l'ectoderme distal ces cellules contractent facilement des adhé- rences avec la caduque dans laquelle elles s'encapsulent; nous allons voir qu'au niveau du cône ectoplacentaire elles établissent des connexions semblables, mais en affectant des dispositions qui ont pour résultat de diriger le sang maternel dans les lacunes du cône ectoplacentaire.
A la fin du stade précédent (figures 91 et 93), nous avions vu d'une part le cône ecloplacentaire se creuser de lacunes (L, L, fig. 92), et d'autre part les sinus utérins venir s'ouvrir dans l’intérieur de la cavité de la caduque (fig. M et 98). Il en résulte que, au début du stade actuel, du sang maternel est versé dans cette cavité et arrive au contact de la périphérie de l'œuf. Ainsi sur les préparations telles que celles des figures 94 et 96, on trouve, sur les pièces préparées dans les conditions les plus rigoureuses pour éviter toute déchirure, tout extravasat accidentel du sang, on trouve des amas de globules du sang maternel non seulement en haut, tout autour du cône ectoplacentaire (en CD, fig. 96), mais encore tout autour du reste de l'œuf, c'est-à-dire au contact et dans les interstices des
- cellules géantes de l’ectoderme distal. La figure 96, montrant, comparativement avec la fig. 91, par combien de larges et nombreuses ouvertures les sinus utérins (S, S, S) viennent déboucher dans la cavité (CD) de la caduque, fait bien comprendre qu'à ce moment l'œuf doit baigner dans le sang maternel qui s’insinue dans tous les espaces où les éléments ectodermiques n'adhèrent pas intimement à la caduque, qui s'insinue même dans les espaces disposés entre ces éléments ectodermiques, c'est-à-dire dans les lacunes (L, L, . figures 93 et 96) du cône ectoplacentaire. Or, à ce moment vont se produire des connexions destinées à régulariser cette arrivée du sang maternel dans les couches corticales de l'œuf, et à faire des lacunes du cône ectoplacentaire un prolongement des sinus utérins.
En effet, nous avons déjà décrit, à propos des figures 90 et 92,
- comment les parties latérales du cône ectoplacentaire contractent des adhérences avec les parois de la cavité de la caduque, adhérences établies irrégulièrement de places en places, par quelques
. cellules ectodermiques qui proéminent au-dessus de l'ensemble de
