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leurs voisines (fig. 90, 92, 93). Quand la cavité ectodermique commence à se diviser en deux, les adhérences du cône ectoplacentaire avec la caduque deviennent plus nombreuses (fig. 94: — elles ne sont pas représentées sur la figure 96, soit que sur cette pièce leur production fût en retard, soit qu'elles aient été rompues par rétraction de l'œuf), mais elles ont toujours lieu selon le même mode, c'est-à-dire par des parties saillantes de la surface du cône; les dépressions disposées entre ces saillies sont plus ou moins profondes, et on constate que les plus profondes (R, R, fig. 99) se continuent avec les sinus (L, L) creusés dans l'épaisseur du cône. Or il se trouve naturellement que ces dépressions de la surface du cône correspondent aux ouvertures des sinus utérins dans la cavité de la caduque, tandis que les parties saillantes du cône adhèrent aux saillies de la caduque disposées entre les ouvertures de ces sinus et les circonscrivant.

La fig. 102, représentant le cône ectoplacentaire du rat, si remarquable par sa forme allongée et mince (voir ce caractère signalé déjà à propos de la fig. 92), donne une très bonne idée de ces dispositions. Celle figure est empruntée à une pièce qui nous a déjà été précieuse (figures 103 et 104) pour étudier le développement de l’entoderme distal. La figure 101 représente une coupe d'ensemble de cette pièce, c'est-à-dire la caduque avec ses sinus (S, S), la longue et étroite cavité de la caduque (CD), et dans son intérieur l'œuf cylindre, dont on reconnait en bas la cavité ectodermique (CE) et en haut le cône ectoplacentaire (CN). Ce cône est repris à un plus fort grossissement dans la figure 102. On voit que déjà à ce moment, en partant d'un sinus (S) de la caduque et en suivant sa lumière vers la cavité de la caduque, cette lumière, au lieu de venir s’ouvrir librement dans cette cavité, se continue (en R, R) avec les dépressions de la surface du cône ectoplacentaire, et, par l'intermédiaire de ces dépressions, avec les lacunes (L, L) de ce cône.

Ces dispositions sont plus accentuées, chez la souris, lorsque est achevée la subdivision de la cavité ecltodermique. Sur la figure 99 les sinus de la caduque (S) et les lacunes (L, L) du cône ectoplacentaire forment un seul et même système de voies sanguines, creusées dans des tissus différents, et les points R,R, qui marquent les lieux de soudure entre les tissus fœtaux et les tissus maternels qui circonscrivent ces voies, montrent que la continuité des lacunes et des sinus est presque partout bien établie.

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Les :

Dans une communication déjà ancienne à la Société de Biologie, cherchant, à propos de l'ectoplacenta du lapin, une formule propre à donner une idée figurée de cette formalion et de sa signification physiologique, nous disions qu'on peut considérer son développement comme un processus qui amène une hémorrhagie maternelle à étre circonscrite et enkystée par des tissus fœtaur. Cette formule répondait assez bien à la lame ectoplacentaire du lapin avec ses lacunes sanguimaternelles ; mais combien elle répond mieux encore aux dispositions que nous venons d'étudier chez la souris et le rat; ici elle n’a plus rien de métaphorique; nous avons vu cette hémorrhagie, c’est-à-dire ces sinus utérins venant, par des ouvertures multiples, verser le sang maternel dans la cavité de la caduque; puis nous avons vu les éléments du cône ectoplacentaire entourer ces ouvertures, les circonscrire, recevoir dans leurs anfractuosités le sang maternel et le conduire ainsi dans les lacunes de l'édification ectodermique dite cône ectoplacentaire. Comme le sang maternel circule alors et se renouvelle dans ces lacunes, l'expression d’hémorrhagie maternelle enkystée dans une formation fœtale ne répond même plus suffisamment à la signification physiologique des faits. C’est pourquoi, dans une plus récente communication à la Société de Biologie ‘, nous disions que, si nous avions à chercher une comparaison plus exacte, nous l'emprunterions volontiers aux procédés et constructions par lesquels on effectue le captage d’une source, et recoit dans des conduits déterminés l'eau qui s'épandait irrégulièrement à la surface de la terre; et nous dirions que l'édification ectoplacentaire vient capter et canaliser l'hémorrhagie qui se faisait d’une manière diffuse sur les parois de la cavité de la caduque.

[. Evolution des cavités amniotique et ectoplacentaire (neuvième et dixième jour).

Le cône ectoplacentaire n'est qu'une formation provisoire et transitoire; le véritable et définitif ectoplacenta qui doit le remplacer est représenté par les parois de la cavité ectoplacentaire. Ce sont donc les transformations de cette cavité que nous devons étudier maintenant. D'autre part, ce que nous avons appelé cavité amniotique a recu ce nom sans qu'il fût encore justifié ; nous devons

4. Mathias Duval. L'ectoplacenta de la souris et du rat (Société de Biologie, 25 octobre 1889, p. 5617).

donc examiner l'évolution des parois de cette cavité et montrer qu'elle représente bien l’amnios et l'embryon (formations ectodermiques de l'embryon). Enfin le nom de caduque lui-même doit être justifié, et nous étudierons la manière dont se circonscrit cette enveloppe d'origine utérine qui vient se joindre et se fusionner de la manière la plus intime avec les enveloppes d’origine ovulaire. Nous aurons ainsi bien délimité les questions dont il nous restera à poursuivre l'étude, c’est-à-dire l’ecloplacenta dont nous aurons à examiner le remaniement et l'achèvement, en même temps que, tenant compte de ses connexions avec les diverses enveloppes du fœtus, nous aurons à étudier le sort de la caduque.

Cavité ectoplacentaire. — Les figures 107, 108, 109 et 110, empruntées loutes quatre à un œuf de rat débité en coupes transversales, nous montrent l'état de la cavité ectoplacentaire au début du stade actuel; elle est hémisphérique, et présente à distinguer, ainsi qu'il a été précédemment décrit à propos de la figure 99, une lame supérieure, des lames latérales, et une lame inférieure; sur cette dernière on voit encore un rudiment (fig. 407) du canal inter-amnioplacentaire.

La transformation qui caractérise le stade actuel va consister essentiellement en l'effacement de la cavité ectoplacentaire, qui se réduira à une fente, et qui disparaîtra même comme cavité continue, se décomposant en une série de lacunes semblables à celles qui sont creusées dans le cône.

Cet effacement de la cavité ectoplacentaire commence dès le neuvième jour de la gestation, chez la souris (fig. 105 et 106) !. Il se produit par un mécanisme très simple, l'invagination de la lame ectoplacentaire inférieure (LT) dans la cavité ectoplacentaire, de sorte que cette lame se rapproche graduellement de la lame supérieure ou externe, s’accole et se soude finalement avec elle. Dans la figure 405 on voit le début de ce processus; dans la figure 106, d’un œuf du même âge, mais un peu plus avancé, le processus est plus accentué. La lame ectoplacentaire inférieure, doublée d’une

4. Ces œufs proviennent d’une femelle sacrifiée au neuvième jour, et dont les deux cornes, débitées l’une en 1440 coupes, l’autre en 660, nous a présenté huit œufs, coupés la plupart parallèlement à leur axe; ces œufs présentaient de légères différences dans leurs degrés de développement, comme on peut en juger par les figures 405, 106, 111 et 112 qui, toutes, représentent des œufs de cette mème femelle. — Nous possédons les pièces d’une autre femelle étiquetée comme sacrifiée au neuvième jour, et

dont les œufs sont à un stade semblable à celui des figures 119 et 120 (d’après le rat), nouvelle preuve de la rapidité du développement.

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couche mésodermique, semble progresser, dans son imagination, plus rapidement que la couche mésodermique, dont elle se sépare; il en résulte des plis (fig. 106 en x), au niveau desquels le mésoderme passe en pont d'un côté à l’autre de la lame ectoplacentaire dont la face inférieure est à nu dans cette région. Mais bientôt le mésoderme rejoint la lame ectoplacentaire qu’il avait abandonnée un instant (fig. 120 et suivantes).

Pendant ce temps la cavité ectoplacentaire s'étale, c’est-à-dire que les lames ectoplacentaires latérales (LL. fig. 105 et 106) restant slationnaires dans leur développement, tandis que grandit l'ensemble de l’ectoplacenta, paraissent s’atrophier et se réduire considérablement ; et sans doute se réduisent-elles en effet, leur partie la plus inférieure étant entrainée dans la lame ectoplacentaire inférieure pendant son invagination. Cependant il ne faudrait pas exagérer l'importance de ce dernier processus, d’après l'inspection de nos figures, car il faut remarquer que si les figures 105 et 106 sont à un grossissement de 90 fois, les figures 121 et 122 sont à un grossissement de 50 fois seulement.

Sur les figures 119 et 120 (coupes d'un œuf de rat, sectionné parallèlement à l'axe en 120 et perpendiculairement en 119), la lame ectoplacentaire inférieure est arrivée presque au contact de la lame supérieure, c'est-à-dire de la base du cône ectoplacentaire, la cavité ectoplacentaire n'est plus qu'une fente linéaire.

Sur les figures 121 et 122 (d'un œuf de souris, au dixième jour, coupé longitudinalement en 121, transversalement en 122), on voit par places la lame ectoplacentaire inférieure se souder à la supérieure, de sorte que la cavité ectoplacentaire est représentée par une fente interrompue d'espaces en espaces, c'est-à-dire par une série de lacunes disposées à la suite les unes des autres.

Cette disposition devient plus accentuée encore sur un œuf de souris au onzième jour (fig. 123, coupe longitudinale; fig. 124, coupe transversale). Nous n'avons représenté que la partie inférieure des formations ectoplacentaires de cet œuf. Cela suffit pour

. montrer qu'à ce moment il n'y a plus à parler de cavité ou de fente

ecloplacentaires proprement dites, mais seulement de lacunes en occupant la place. Ges lacunes se mettent en communication avec les autres lacunes du cône ectoplacentaire, et tout cet ensemble de canaux lacunaires est parcouru par le sang maternel. En même temps l’allantoïde à progressé dans la cavité pleuro-péritonéale

(suivre des fig. 111 et 112 aux fig. 120, 121) et est arrivée au contact du mésoderme qui double la base de la formation ectoplacentaire (fig. 123 et 124). Mais ce sont là des dispositions que nous étudierons avec la période suivante, car elles préludent au remaniement de l'ectoplacenta. Nous venons donc de terminer l'exposé de la période de formation de lectoplacenta.

Cavité amniotique. — Dès le neuvième jour, la paroi inférieure de la cavité amniotique, c’est-à-dire ce que nous avons appelé précédemment la lame embryonnaire (LB, fig. 99) revêt des caractères qui permettent de reconnaitre en elle les lames médullaires de l'embryon (LM, fig. 105 à 112); en même temps, l’entoderme proximal donne naissance à la corde dorsale (CH, ibid.), de sorte que, grâce à ces détails et à la présence du bourgeon allantoïdien, il devient dès lors facile de reconnaître l'orientation des coupes. Ainsi, dans les figures 105 et 106, nous avons des coupes transversales (perpendiculaires à l'axe de l'embryon; voir la section de la corde dorsale, CH, en voie d’apparition). Elles sont empruntées toutes deux à une femelle au neuvième jour de la gestation normale; mais elles appartiennent à deux embryons différents d’une même corne utérine; et on voit, en effet, que le développement est un peu plus avancé sur la figure 106 que sur la figure 405 (voir notamment l'état d'invagination de la lame ectoplacentaire inférieure). Dans toutes les deux, les lames médullaires (LM) sont épaisses et se continuent directement avec la lame amniotique de l’ectoderme (LA). Au contraire, la figure 111 représente une coupe antéro-postérieure d’un œuf du même âge, comme permet de le reconnaître la place du bourgeon allantoïdien (AL), de sorte que la région postérieure répond à la partie droite de la figure, la région antérieure à la partie gauche. Quoique cette coupe soit verticale, antéro-postérieure et médiane, elle ne nous présente pas à sa partie inférieure la corde dorsale, parce que l'œuf n’est pas toujours absolument symétrique, et que la corde dorsale peut être déviée légèrement de côté. La ligne 111 sur la figure 107 montre bien comment une coupe verticale a pu ainsi ne pas passer par la corde dorsale, et explique en même temps la grande épaisseur de la lame médullaire sur la figure 111. Enfin, la figure 112 est une coupe horizontale (ou un peu oblique) d’un autre œuf au même âge, coupe faite selon le plan de la ligne 412 de la figure 111, de sorte qu’on trouve successivement, en allant d’avant en arrière

(de gauche à droite), sur cette figure 112, d'abord la corde dorsale (CH) dépendant de la partie antérieure de la lame embryonnaire de l’entoderme proximal, puis la lame médullaire (LM), puis la cavité amniotique (CAM), puis la lame amniotique de l’ectoderme (LA), avec son feuillet mésodermique (ms), puis la cavité pleuro-péritonéale (PP), avec la base du bourgeon allantoïdien (AL), proéminent dans cette cavité, et enfin, de nouveau, l’entoderme proximal (lame embryonnaire, à ne pas confondre avec la lame ectoplacentaire de ce même entoderme). Le lecteur étant éclairé par ces explications sur l'orientation de ces figures 105, 106, A et 112, l'examen attentif de ces coupes lui montrera, mieux que ne le ferait aucune description, ce que sont à ce moment les parois de la cavité amniotique et les rudiments embryonnaires auxquels elles donnent naissance.

Les figures 107 à 110 sont des coupes verticales et transversales d’un œuf de rat. Dans toutes ces préparations, comme dans celles qui précèdent et celles qui vont suivre, l'œuf n'avait pas été isolé; la corne utérine avait été débitée en coupe, en totalité avec les œufs qu'elle contenait. Selon la place libre laissée à chaque figure par ses voisines, et selon les besoins de la démonstration, nous avons représenté des portions plus ou moins étendues des feuillets distaux et du cône ectoplacentaire, ou bien nous n'avons figuré absolument que les feuillets proximaux, et même seulement les étages inférieurs de l'œuf (fig. 111, seulement l'étage PP et CAM). Ces figures 107 à 110 nous montrent, dans la cavité amniotique du rat, un état un peu plus avancé que les figures que nous venons d'étudier chez la souris ; numérotées des plus antérieures vers les postérieures, la figure 107 nous montre la partie céphalique des lames médullaires déjà prêtes à se fermer; il existe encore à ce niveau un reste du canal inter-amnio-placentaire. Les figures 108 et 109 sont des coupes passant par les parties moyennes de l’embryon ; et enfin, la figure 110 est une coupe passant par l'extrémité toute postérieure; on y voit, en effet, le bourgeon allantoïdien (Al), et si ce bourgeon paraît ici se détacher du feuillet mésodermique de la lame amniotique, c’est qu'en effet il a pris naissance exactement sur le bord de cette lame (voir fig. 99) et conserve avec elle des connexions dont rend bien compte la figure 1114 et surtout la figure 120. Dès ce moment (fig. 120), on distingue bien ce qui sera embryon et ce qui sera amnios; l'amnios est représenté par un

mince voile, formé de deux feuillets (ectodermique et mésodermique), étendu sur le dos de l'embryon. À mesure que ce dernier se développe et se recourbe (fig. 121 à 124), l'amnios prend graduellement la disposition d’une poche ou sac enveloppant le corps entier de l'embryon, comme cela est connu classiquement pour tous les vertébrés pourvus d’un amnios. Ge sont des TU sur lesquelles nous reviendrons ultérieurement.

Caduque ; encapsulement de l'œuf. — Jusqu'à présent, nous avons désigné sous le nom de caduque (cellules de la caduque) l'épaississement du chorion de la muqueuse au niveau du point où s’est arrêté l’ovule, épaississement qui circonscrit la cavité primitivement tubulaire où se développe l'œuf, et qui se traduit à l'extérieur par ces renflements en série moniliforme caractéristiques des cornes utérines des rongeurs en gestation. Or, cet épaississement a cela de remarquable qu'il va former, en s’isolant du reste de la muqueuse, une enveloppe spéciale surajoulée à l'œuf, et rappelant ainsi la caduque réfléchie de l'espèce humaine. De plus, cette enveloppe est destinée à disparaître par résorplion avant la fin de la gestation; elle est donc caduque, non en ce sens qu'elle serait expulsée, comme dans l'espèce humaine, lors de la parturition, mais en ce sens que son existence est éphémère, caduque, et que, pendant les phases successives de la gestation, on la voit apparaître, se développer, puis s'atrophier et disparaître entièrement par résorption. Son atrophie sera étudiée à propos des périodes de remaniement et d'achèvement de l'ectoplacenta. Nous ne devons, pour le moment, examiner que sa production, qui a lieu pendant la période de formation et au début de la période de remaniement de l’ectoplacenta. Le lapin ne présente pas d'enveloppe fœtale qui corresponde à cette caduque, laquelle parait ne se rencontrer que chez les rongeurs à feuillets inversés, aussi bien chez le cochon d'Inde, que chez le rat et la souris .

Pour que le processus de la formation de cette caduque et de l'encapsulement correspondant de l'œuf soit facilement saisissable d'un coup d'œil, nous avons placé côte à côte les figures qui le représentent (fig. 113 à 118), d’après des coupes longitudinales de renflements utérins empruntés au rat; de plus, ces figures ont été

1. Elle se rencontre aussi chez les rongeurs myomorphes américains, d'après J. Ryder,

qui en a donré une excellente figure. (The inversion of the germinal Layers ; in the American Naturalist. Philadelphia; 1889, vol. XXI, p. 863.)

. dessinées autant que possible au même grossissement, c'est-à-dire

que les quatre premières (113 à 116) sont à un grossissement de

omze fois, et les deux dernières à neuf fois seulement. Nous avons

figuré de préférence des coupes longitudinales, parce que seules elles montrent bien les rapports de la caduque avec les parties voisines du canal utérin.

La figure 113, qui fait suite aux figures 85 et 86 précédemment étudiées, montre comment le renflement antimésométrique du chorion se projette dans la cavité utérine de facon à arriver jusque au contact de la partie mésométrique de la muqueuse. Il en résulte une oblitération du canal utérin à ce niveau, ainsi qu'il a été précédemment expliqué à propos de la figure 87. En effet, le renflement

4 antimésométrique en question se soude presque aussitôt à la

partie mésométrique correspondante de la caduque : il reste d’abord quelques traces de la lumière utérine excentrique (fig. 44); puis, cette lumière s'oblitère complètement (fig. 115), et, dès ce moment, la cavité utérine est interrompue au niveau de chacune des régions renfermant un œuf en voie de développement, régions qui se traduisent, dans l'aspect extérieur de la corne utérine, par la série moniliforme des renflements bien connus.

Ces renflements ne sont pas dus à l'œuf, à l'embryon, à son placenta, toutes formations qui demeurent, pendant les premières phases du développement, infiniment petites; ils sont produits par lhypertrophie du chorion, et la masse formée par cette hypertrophie est la caduque.

La caduque, à cette époque (fig. 115, pour le rat, correspondant environ aux neuvième et dixième jours pour la souris), se présente comme une sorte de gros cylindre ou d'ovoïde, dont le long diamètre est perpendiculaire à l'axe de la corne utérine; elle s'étend donc de la région antimésométrique vers la région méso-

- métrique correspondante de la corne; elle est creusée d’une

cavité étroite et allongée (cavité de la caduque) qui parcourt son axe et qui contient l'œuf.

Le fait remarquable, tout à fait inattendu, qui caractérise l'évolution ultérieure de ce cylindre de la caduque, c’est qu'il va perdre

graduellement ses connexions avec la partie antimésométrique de l'utérus, et ne rester attaché que par son extrémité mésométrique ;

ainsi, ayant eu son origine du côté du bord libre de l'utérus, puis s'étant soudé avec le côté opposé, il perdra ses connexions origi-

nelles, primitives, pour ne plus adhérer que par ses attaches secondairement acquises, à son extrémité mésométrique, par laquelle il recevra tous ses vaisseaux. Par suite de cette nouvelle disposition, la lumière utérine se rétablira d’un bout à l’autre de la corne utérine, réapparaissant au niveau de chaque renflement, mais réapparaissant en une région opposée à celle qu’elle occupait primitivement : au début de la formation du cylindre de la caduque, la lumière du canal utérin a persisté un instant au niveau de ce cylindre, excentriquement placée (figures 87 et 91 en CV), vers le bout mésométrique de ce cylindre (fig. 113, 114); elle se rétablira, encore excentriquement placée, mais cette fois vers le bout antimésométrique de ce même cylindre.

Le processus, dont nous venons de résumer d’avance le caractère et le résultat, peut être suivi dans ses détails sur les figures 116 à 118.

Sur la figure 116, on voit que l'extrémité mésométrique du cylindre de la caduque devient plus large, et forme une base qui se confond avec le reste de l'utérus sur une étendue de plus en plus large (en M), tandis que, au niveau de l'extrémité opposée (en A), le champ des adhérences se rétrécit, la cavité utérine se déprimant de manière à creuser une sorte de fossé qui pénètre circulairement entre la muqueuse utérine proprement dite et le bout antimésométrique du cylindre de la caduque.

Sur la figure 117, la cavité utérine se creuse de plus en plus (en A, A) entre les parties sus-indiquées, et les connexions ne sont plus que très peu étendues au niveau de l'extrémité antimésométrique du cylindre de la caduque, tandis qu’elles s’étalent en une base de plus en plus large du côté mésométrique (en M).

Enfin, sur la figure 118, le bout antimésométrique de la masse de la caduque est devenu entièrement libre (en A) et la cavité utérine (CV, CV) se continue librement d'un côté à l’autre de l'œuf.

Pendant ce temps, la forme de la masse de la caduque a complètement changé; elle représentait d'abord un long cylindre (fig. 114 et 115); le cylindre s’élargit, surtout vers son bout mésométrique (fig. 116); puis il s’arrondit, dans son ensemble (fig. 117), et enfin, il représente une véritable sphère (fig. 118), dont une moitié est libre dans la cavité utérine (la moitié antimésométrique, dirigée en bas sur toute la série de nos figures), tandis que l’autre moitié

est encastrée dans les parois utérines (la moitié mésométrique, en haut dans toutes nos figures), et recoit les vaisseaux. Cette seconde moitié correspond à ce qui est classiquement connu, pour l'espèce humaine, sous le nom de caduque sérotine, la première correspondant à la caduque réfléchie; quant à ce qu'on nomme la caduque vraie, chez les primates, rien d’analogue ne se présente chez les rongeurs ; la muqueuse utérine proprement dite restera intacte lors de la parturition.

Parallèlement à ces changements de forme de l’ensemble de la masse de la caduque, sa cavité a semblablement changé de confguration, et on suit facilement sur les figures, sans plus ample explication, comment, d'étroite et cylindrique, elle devient ovoide (fig. 116) et finalement sphérique (fig. 117 et 118). La forme de l'œuf s'est modifiée en même temps, et il est devenu sphérique (embryon et ses annexes, fig. 118), comme l'enveloppe caduque dans laquelle il est encapsulé.

La constitution histologique de cette caduque est demeurée cependant à peu près la même qu’à son début; elle est toujours formée d'éléments semblables à ceux que nous avons étudiés dans la figure 89; à sa surface intérieure, ses cellules (cellules de la caduque) sont, comme précédemment (fig. 89), en contiguité directe, sans interposition d'épithélium, avec les cellules géantes de l’ectoderme distal de l'œuf. Ce sont là des détails que nous préciserons avec plus de soins en étudiant le sort ultérieur de la caduque pendant les périodes de remaniement et d'achèvement de l'ectoplacenta. Le seul point sur lequel nous devions encore insister pour le moment, c'est le développement des sinus dans une certaine région de la caduque.

Nous avons déjà, à diverses reprises, à propos notamment des figures 91, 96, 101 et 102, décrit la manière dont les capillaires de la caduque se dilatent en larges sinus qui viennent s'ouvrir dans la cavité de la caduque, puis se continuent avec les lacunes du cône ectoplacentaire. Ce que nous devons préciser ici, et qui est bien évident d'après l’ensemble des figures 113 à 118, c’est que le développement de ces sinus a lieu principalement dans l'extrémité mésométrique du cylindre de la caduque, et que, lorsque ce cylindre a pris la forme d’une sphère, les sinus sanguins sont à peu près exclusivement localisés dans l’hémisphère adhérent, dans ce que

nous continuerons à nommer, par comparaison avec les enveloppes A

de l'embryon humain, la caduque sérotine. Ils y sont tellement développés et si larges, qu’ils donnent à cette caduque sérotine un aspect caverneux, bien visible sur les figures 417 et 118, et ils sont disposés de manière à converger vers l’ectoplacenta, dans lequel ils apportent le sang maternel.

Ici se termine tout ce que nous avions à indiquer sur la période dite des origines blastodermiques et de la formation de l’ectoplacenta chez le rat et la souris. De l'étude des parties multiples que nous avons décrites, les unes d’origine embryonnaire, les autres d'origine utérine, et de l’état auquel sont arrivées ces diverses formations au stade représenté par les figures 117 et 118, il résulte que dans la suite de ce travail, nous aurons, pour chaque nouvelle période, à passer successivement en revue l’état de deux régions, où les parties fœtales et maternelles sont intimement liées les unes aux autres : ce sera d’une part l’ectoplacenta avec la caduque sérotine, et d'autre part la partie libre de la caduque avec l’ectoderme distal (cellules géantes) et l’entoderme distal de l’œuf.

Avant d'aborder ces études, et puisque nous délimitons en ce moment les parties sur lesquelles elles doivent porter, il nous semble à propos de dire quelques mots du développement ultérieur du corps de l'embryon, afin de n’avoir plus à y revenir, et d'être bien préparés à concentrer toute notre attention sur ses annexes.

g. Évolution ultérieure de l'embryon.

Le corps de l'embryon se développe comme chez les autres mammifères, comme chez tous les amniotes en général, avec cependant des particularités d'ordre entièrement secondaire qui tiennent à ce que l'aire embryonnaire du blastoderme ne fait pas partie d'une surface plane ou d’une surface appartenant à une très large sphère dont la convexité est occupée par l’ectoderme, mais bien d’une surface appartenant à une très petite sphère dont l’ectoderme occupe la concavité. L'origine de cette disposition est dans le mode de formation, précédemment étudié, de l’amnios, et dans l’apparition précoce de la cavité amniotique, avant l'apparition de l’embryon lui-même.

De cette disposition, il résulte que le corps de l'embryon présente longtemps une courbure à concavité dorsale, aussi bien dans le sens antéro-postérieur (fig. 120) que dans le sens transversal (fig. 122). Or comme la circonscription du corps de l’embryon se

Lo produit, ainsi que chez les autres vertébrés, par des inflexions vers la région ventrale, c’est-à-dire par des courbures à concavilé ventrale, il en résulte que ces courbures locales, par exemple pour la formation de l'intestin antérieur (fig. 120, IA) et de la tête, se surajoutant à la courbure générale à concavité dorsale, le corps de l'embryon est recourbé en sinuosités multiples allant de son extrémité antérieure (VC, vésicules cérébrales, fig. 120 et 124) à son extrémité postérieure (IP, intestin postérieur, fig. 121).

Mais ce n'est pas tout. Les faibles dimensions primitives de la cavité amniotique, sur le plancher de laquelle se développe l’embryon, font que celui-ci manque d'espace suffisant pour s'étendre; pour tenir dans l'aire étroite qui lui est accordée, outre les courbures dorso-ventrales et ventro-dorsales, il lui faut encore, à mesure qu'il eroît en longueur, se plier transversalement et décrire, de la tête à la région postérieure, des sinuosités latérales multiples, Il en résulte que jamais on ne peut avoir une véritable coupe longitudinale, antéro-postérieure du corps, au moins pendant toute la première moitié de la période de vie intra-utérine ; à des parties coupées longitudinalement, en succèdent d’autres coupées en travers, ainsi qu'il est inévitable pour un corps dont l'axe serpente en sinuosités multiples. Ainsi, sur la figure 120, nous avons la région de la tête (en VC, vésicules cérébrales) coupée longitudinalement; mais en GM (gouttière médullaire) les parties sont vues en coupe transversale (la corde dorsale, CH, est coupée perpendiculairement à son axe). Sur la figure 121, en allant d’avant en arrière, nous avons d’abord une coupe longitudinale de la tête (VC), de l'intestin antérieur (IA), et même d’une partie de la moelle épinière (M), puis une coupe transversale de la gouttière médullaire (GM) avec la corde dorsale (CH) et les prévertèbres (PV), puis encore une coupe longitudinale ou un peu oblique de l'extrémité postérieure du corps (IP, intestin postérieur) avec le point d'attache de l’allantoïde (AL). Parmi les coupes faites transversalement à la direction générale d’un pareil embryon, il en est qui sont d’un aspect très simple, celles qui passent par un segment directement antéro-postérieur; telle est par exemple celle représentée dans la figure 122, et qui appartient à un embryon du même âge, provenant de la même femelle que celle de la figure 121. Par contre sur la figure 193, d'un œuf de souris au onzième jour de la gestation normale, nous retrouvons, d'avant en arrière, une coupe longitudinale au niveau de Ja tête

(VA, vésicule cérébrale antérieure fermée), du cœur (C), du pharynx ou intestin antérieur (IA), puis une coupe transversale de la partie moyenne du corps (en M, CH), puis enfin une nouvelle coupe transversale, mais un peu oblique de la partie postérieure du corps, avec l’allantoïde déjetée de côté, comme du reste chez le lapin à un stade analogue. Mais sur la série des coupes d'un autre œuf du même âge (provenant de la même souris pleine), nous avons (fig. 124) des dispositions si simples qu'on croirait à peine qu'un même embryon puisse donner, selon la direction des coupes et selon la coupe choisie, des aspects tellement différents, les uns si tourmentés et les autres si conformes à ce qu'on trouve chez les autres amniotes. On comprendra facilement cette figure 124, en la considérant comme faite, sur l'embryon de la figure 193, selon la ligne 124, et en supposant seulement que la tête de cet embryon était un peu plus fléchie vers le bas que sur la figure 123, de facon que cette tête vienne sur le trajet de la ligne 124, au niveau du cœur, c’est-à-dire soit comprise dans le plan de la coupe. Alors, en suivant successivement, de bas en haut, les parties par lesquelles passe cette ligne 124, on verra que, dans leur succession et leurs rapports, elles reproduisent exactement les rapports et la succession des parties qui se présentent de gauche à droite sur la figure 124. Cette figure est simple, et représente toutes les parties coupées transversalement, parce qu’en effet la coupe ne porte que sur la région antérieure de l'embryon, région qui ne présente pas de torsion latérale (fig. 121 et 193).

On voit, en résumé, que le rat et la souris ne présentent pas des matériaux favorables pour l'étude du développement du corps et de la première apparition des organes, car les coupes peuvent être très difficiles à interpréter.

Malgré cela les quelques figures que nous en avons données (118, 119, 120 à 124) permettent de retrouver toutes les formations caractéristiques de l'embryon, telles que le cœur (C), les vésicules cérébrales (VC), les vésicules oculaires primitives (VO, fig. 124), les prévertèbres (PV), la fente pleuro-péritonéale proprement dite ou intra-embryonnaire (pp), etc.

De ces formations, la plus curieuse à suivre est celle de l’intestin, en raison de celte disposition caractéristique des rongeurs inversés, disposition si bien signalée par Bischoff, à savoir que la gouttière intestinale s'ouvre à la surface de l’œuf, que le canal omphalo-+

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mésentérique met l'intestin en rapport avec la surface et non avec intérieur de l'œuf. Mais nous nous sommes déjà bien des fois expliqué, par des figures schématiques, sur la signification réelle de cette disposition en apparence paradoxale. Les figures réelles que nous étudions en ce moment compléteront ces explications. On y voit que ce que Bischoff appelait la surface de l'œuf n’est autre chose que l'entoderme proximal, c’est-à-dire l’une des parois de la xésicule ombilicale (VO dans les figures 118 à 124); l'autre paroi étant formée par l’entoderme distal, avec la cuticule ectodermique et ce qui reste de l'ectoderme distal. Nous verrons, dans les périodes suivantes, ce qu'il advient finalement de ces feuillets distaux et comment, vers le terme de la gestation, l'entoderme proximal arrive bien réellement à former la surface de l'œuf, ce qui du reste se produit chez le lapin lui-même. Pour le moment, il nous suffit de constater que jusqu'au onzième jour il y a bien réellement une vésicule ombilicale (VO) ou sac vitellin, et que l'intestin antérieur (IA) et l'intestin postérieur (IP) s'ouvrent dans celte vésicule ombilicale et non à la surface de l'œuf. Tandis que se dessinent ces deux extrémités de l'intestin, la gouttière intestinale est lente à paraître sur la partie moyenne du corps, où l’entoderme continue longtemps à dessiner un parcours convexe du côté ventral au lieu de se replier en concavité (voir les figures 120, 121, 122, au niveau de CH); cela tient aux conditions initiales du développement, à savoir que l'embryon fait partie de la paroi de la cavité amniotique préformée, et que l’entoderme répond à la paroi extérieure convexe de cette cavité, ainsi que la figure 122 le fait comprendre mieux que toute autre. Mais cette gouttière intestinale se dessine enfin à mesure que l'œuf augmente de volume, et lorsque le canal omphalo-mésentérique (COM, fig. 118) est bien circonscrit, c'est-à-dire vers le douzième jour, ses rapports avec la vésicule ombilicale (VO) ne sont pas différents de ce qu'ils sont sur le lapin vers le quatorzième jour (voy. la fig. 38 de la planche IV).

B. — Remaniement de l'ectoplacenta.

Comme pour le lapin, nous étudierons, chez le type rat-souris, sous le nom de période de remaniement de l'ectoplacenta, la série des processus inaugurés par l’arrivée des vaisseaux fœtaux dans la formation ectoplacentaire, et nous distinguerons dans ces pro-

cessus une série de stades désignés sous les noms de : a, stade de l’arrivée des vaisseaux fœtaux; b, stade de la formation de la couche plasmodiale réticulée; c, stade d’invasion de la caduque sérotine par le plasmode réticulé (formation endovasculaire).

a. Arrivée des vaisseaux fœtaux dans l'ectoplacenta (Gg. 193 à 129).

Ce stade correspond aux onzième ou douzième jours. L'arrivée des vaisseaux allantoïdiens (planche XV, figures 126, 127, 128) et leur première pénétration dans la formation ectoplacentaire est chose simple et peu de mots suffiront pour en donner la description; mais l'essentiel est de bien préciser la constitution, à ce moment, des diverses parties dont nous devons suivre les transformations pendant la période de remaniement. Ces parties sont essentiellement la formation ectoplacentaire d’une part, et d’autre part la caduque.

En étudiant les dernières phases de l’origine de l’ectoplacenta, c’est-à-dire la transformation terminale de la cavité ectoplacentaire, nous avons vu que, dès le dixième jour, cette cavité, d’abord réduite à une fente étroite, a disparu comme formation distincte, et n'apparaît plus que comme une série irrégulière de lacunes. Dès ce moment ces lacunes ne se distinguent pas de celles qui sillonnent les parties sus-jacentes de l’ectoplacenta (L, L, L, fig. 127) et du cône ectoplacentaire : toutes ces lacunes communiquent entre elles et recoivent le sang maternel; d'où le nom de lacunes sangui-maternelles, que nous leur avons donné chez le lapin. Dès ce moment aussi il n'y a plus à parler de lames ectoplacentaires supérieure et inférieure ; ces lames sont fusionnées en une masse cellulaire qui forme la partie basale de l’ensemble de l’ectoplacenta. Cette masse cellulaire (la zone 3 de la figure 127) prend, aux onzième et douzième jours, la disposition d’une couché plasmodiale compacte, c'està-dire que toute limite disparaît entre les cellules qui la composent et qu’elle est alors formée d’une masse de protoplasma avec nombreux noyaux. Nous disons que cette couche plasmodiale est compacte, parce que les lacunes sangui-maternelles qui la sillonnent sont relativement étroites, et que par suite le plasmode est sous forme d'épaisses travées. (Nous verrons en effet que, à un moment donné, une partie de ce plasmode deviendra réticulée, c’est-à-dire à travées relativement grêles, circonscrivant des lacunes larges et nombreuses.)

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