‹ Le placenta des rongeursChapitre 37 sur 88 · NT · texte numérisé non relu

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En examinant, à la fin du onzième jour, une coupe de l'ectopla-

cenfa, à un faible grossissement (fig. 125), on y reconnait donc les parties suivantes : une région basale (en 2), correspondant aux anciennes lames ectoplacentaires supérieure et inférieure, et une région supérieure ou cône ectoplacentaire proprement dit (en 3, fig. 125). Au contact de la région basale arrive l'allantoïde avec ses vaisseaux (1, fig. 125); quant au cône ectoplacentaire, il présente avec les formalions utérines correspondantes, c'est-à-dire avec la caduque sérotine (4, fig. 195), les mêmes rapports qui ont été déjà décrits dans la période précédente.

L'examen à un fort grossissement (fig. 427) montre, dans la région basale et dans sa zone de transition au cône ectoplacentaire proprement dit, des couches de constitution différente et qu’il est nécessaire de bien préciser pour l'intelligence des transformations qui vont bientôt intervenir.

. On voit d’abord que la couche la plus profonde de la région basale (en 2, fig. 127) est formée par une rangée de cellules distinctes, c’est-à-dire bien individualisées. C’est ce que, chez le lapin, nous avons appelé la couche cellulaire de l'ectoplacenta (cytoblaste de van Beneden). Au-dessus (en 3, fig. 127) vient la couche plasmodiale compacte, correspondant à la couche dite semblablement plasmodiale chez le lapin (plasmodiblaste de van Beneden), sur laquelle nous avons. il y a un instant, donné quelques détails, à propos de la fusion faite à son niveau entre les anciennes lames ectoplacentaires supérieure et inférieure. À mesure qu'on s'élève de cette couche vers le cône ectoplacentaire proprement dit, on voit des lignes intercellalaires apparaitre entre les noyaux et ainsi se dessine une couche formée par de nombreuses rangées de cellules distinctes, c'est-à-dire bien individualisées (en 4, fig. 127). Il n'y a pas lieu de donner un nom à cette couche, destinée à disparaître bientôt, et dont les limites sont du reste peu accusées. En effet, du côté de sa face supérieure, ses éléments présentent graduellement des formes de transition vers les cellules du cône ectoplacentaire proprement dit (en 5. fig. 127). Ce cône présente les caractères étudiés à la fin de la période précédente, mais son volume ne s’est pas accru d'une facon correspondante à l’accroissement subi par la partie basale de la formation ectoplacentaire (comparer la fig. 495 avec la fig. 120 de la planche X). Les cellules les plus périphériques sont devenues volumineuses et vésiculeuses (cellules géantes

ectodermiques); les lacunes sangui-maternelles qui le sillonnent (fig. 127) sont larges et rapprochées les unes des autres, de sorte que l’ensemble du cône ectoplacentaire semble se désagréger par réduction générale de sa masse et dislocations de ses parties constituantes. Et en effet cette formation est destinée à disparaître rapidement.

Pour comprendre cette dislocation, qui est en rapport avec l'arrêt d'accroissement du cône ectoplacentaire, il faut bien se rendre compte de l'extension que subit au contraire la partie basale de la formation ectoplacentaire. A la fin de la période précédente (voy. les fig. de la pl. X) cette formation était plus haute que large; actuellement elle s'étale en largeur (fig. 195), surtout par sa partie basale, et cet accroissement transversal de la base est tel que bientôt les bords de cette base vont se recourber et se replier vers le centre, comme les bords d’une bourse qu'on ferme. Ce mouvement, dont les premiers résultats sont bien visibles sur la figure 130, se continue lentement pendant toute la période de remaniement; aussi son étude est de la première importance pour comprendre les rapports singuliers qu'arriveront à affecter au niveau du placenta les différentes enveloppes de l’œuf et notamment l’entoderme. Les figures 126 et 128 nous serviront à en montrer les premières manifestations.

La fig. 126 représente une coupe de la circonférence (bord de la partie basale) du placenta au dixième jour. La disposition des parties ne diffère guère de celle que nous avons étudiée, dans la période précédente, à propos de la figure 120; seulement la cavité ectoplacentaire a disparu et n'est plus représentée que par une série de lacunes. Le détail qui doit essentiellement attirer notre attention est la lame d'entoderme (IC) qui établit la continuité entre l’entoderme proximal (y) et l’entoderme distal (id) et que nous avons précédemment signalée comme lame ectoplacentaire de l’entoderme. Elle se trouve appliquée exactement sur la circonférence de la base de la formation ectoplacentaire, situation bien en rapport avec ses dispositions primitives au contact de la lame ectoplacentaire latérale. Comme elle va contracter avec le placenta des connexions de plus en plus étendues et singulièrement intimes, et que nous aurons à suivre son évolution à chaque stade, nous la désignerons, pour abréger, sous le nom d'entoderme ectoplacentaire. Pour le moment elle va, par ses premières modifications de situation, nous servir à

= 99 bien constater comment la circonférence de l'ectoplacenta se recourbe et se replie vers le centre.

C’est ce que montre la fig. 128, au onzième jour. On voit quel’entoderme ectoplacentaire (IC) a subi un mouvement de bascule qui l'amène à s'étendre horizontalement entre les extrémités supérieures de l’entoderme proximal et de l’entoderme distal, lesquels sont à peu près verticalement disposés. Ce changement est en rapport avec le reploiement du bord même de l’ectoplacenta, bord qui, dirigé en dehors sur la fig. 126, est maintenant dirigé en dedans (fig. 128), c’est-à-dire regarde vers le centre de la base de l’ectoplacenta. En- même temps ce bord s'est rapproché de la masse du tissu mésodermique allantoïdien, et tend à la rejoindre. Bientôt, dans les stades suivants, ce reploiement de la circonférence de l’ectoplacenta arrivera à enfermer ce tissu allantoïdien dans une cavité comparable, nous l'avons déjà dit, à celle d’une bourse peu profonde dont on rapprocherait les bords. Pour nous en tenir au stade actuel, signalons encore l'angle très aigu ou sinus que forme, sur la coupe, l'entoderme ectoplacentaire à sa jonction avec l'entoderme proximal (en a, fig. 128), disposition qui contraste avec la direction à peu près en ligne droite selon laquelle se faisait cette continuité sur la fig. 126. Cet angle est la conséquence et comme la mesure du reploiement centripète accompli par les bords du placenta. Il sera intéressant de suivre le déplacement de ce sinus dans les stades suivants, car nous le verrons alors devenir de plus en plus aigu, se rapprocher de plus en plus du centre du placenta, et même pénétrer profondément dans l'intérieur de la formation placentaire, de sorte que l'entoderme arrivera, chose certainement bien imprévue, à prendre une part réelle à la constitution interne du placenta. Pour la facilité des descriptions nous donnerons à cette partie (a, fig. 128) le nom de sinus entodermique.

Ayant ainsi précisé la constitution de l’ectoplacenta au moment de l’arrivée des vaisseaux allantoïdiens, nous pouvons en peu de mots décrire cette arrivée et cette pénétration des vaisseaux fœtaux.

Nous dirons d’abord qu'à aucun moment l'allantoïde ne nous a présenté les caractères d'une vésicule creuse, avec cavité en communication avec l'intestin postérieur. Chez le rat et la souris l’allantoïde est un bourgeon purement mésodermique, en forme de massue, et dont nos figures 120 à 124 (pl. X) suffisent à donner une

idée. C’est un tissu mésodermique extrêmement lâche, spongieux, dont les cellules sont disposées de manière à former des trabécules ou des lamelles circonscrivant de larges mailles ou lacunes. Dans ces lamelles sont de nombreux capillaires. Avant que cette masse mésodermique atteigne la base de l’ectoplacenta, la face inférieure de celle-ci est tapissée par une mince lame mésodermique, d’un seul rang de cellules fusiformes sur la coupe. (Voy. les fig. de la pl. X.) La masse allantoïdienne arrive au centre de la base de l’ectoplacenta et s’y élale largement en se fusionnant avec la mince lame mésodermique sus-indiquée, laquelle ne continue à subsister isolée et indépendante que tout à fait vers les régions périphériques (ms, fig. 126); là même son étendue diminue de plus en plus, et par le fait de l’extension de l’allantoïde, et par le fait du reploiemént des bords de l’ectoplacenta (fig. 128) et bientôt même elle disparaîtra complètement (fig. 130 et 132). La partie de l’allantoïde fusionnée avec cette lame mésodermique forme, au début, une couche plus compacte que le reste de la masse allantoïdienne et qui, par son aspect, se distingue un certain temps de cette masse (fig. 125 et 127), mais bientôt s’efface toute différence entre ces zones, et tout le tissu allantoïdien prend un aspect homogène, quoique clair et peu compact, à mesure qu'il est recu dans la cavité que forme l’ectoplacenta en se repliant comme une bourse dont on rapproche les bords.

Ce tissu mésodermique forme des saillies qui repoussent devant elles la substance de l’ectoplacenta et pénètrent légèrement dans son épaisseur (fig. 126,127,128); chacune de ces saillies contient une ou deux ramifications vasculaires allantoïdiennes. Sur une coupe, les dispositions de ces parties rappellent assez bien, à ce moment, celles des papilles dermiques (représentées ici par les saillies mésodermiques) recouvertes par l’épiderme (que représente ici l’ectoplacenta). À ce moment les saillies ou villosités mésodermiques ne dépassent pas, dans leur pénétration, le niveau des parties profondes de la couche plasmodiale de l’ectoplacenta (3, fig. 127). Vers la circonférence de l’ectoplacenta, là où ce bord se replie dans le sens centripète (en b, fig. 128), une masse plus considérable de vaisseaux et de mésoderme est recue et enclavée dans la gouttière ainsi formée.

Il ne nous reste plus, pour terminer ce premier stade, qu'à étudier la caduque. En précisant son état actuel, nous nous prépare-

CEE = rons à comprendre les transformations totales qu’elle subit au cours du développement ultérieur.

Nous ne nous arrêterons pas pour le moment à la caduque sérotine, c’est-à-dire la masse de tissu utérin qui coiffe l’ectoplacenta (en 4, fig. 125), et s'étend depuis celui-ci jusqu'au niveau de la portion mésométrique de la musculature utérine. La fig. 125 suffit pour donner une idée de sa disposition, et, quant à ses éléments histologiques, ils ne présentent pour le moment rien à signaler. Disons seulement que, au niveau de ce bord mésométrique, il se produit, dans les couches musculaires, une hypertrophie du tissu interstitiel, et qu'il n’y a plus de distinction réelle entre les muscles longitudinaux et circulaires. Le tout forme une couche de tissu con- Jonctif sillonnée en tous sens par des faisceaux musculaires : cette couche (fig. 125) est bien limitée du côté de la sérotine ; elle restera étrangère aux transformations que subira cette dernière ; nous l’appellerons couche médio-musculaire dans les descriptions ultérieures.

Par contre la caduque réfléchie (de M en A, fig. 125) mérite une étude particulière quant à ses éléments et quant à leurs rapports avec les enveloppes superficielles de l'œuf. Nous choisirons, à cet effet, un fragment de la base de cette caduque, c'est-à-dire une coupe de la région (M, fig. 125) où elle se continue avec la muqueuse utérine. C’est ce que représente la figure 129, à un grossissement de 340 fois (cette figure a été renversée par erreur, dans la planche, de sorte que le sinus M, qui regarde en haut, devrait être avec sa concavité dirigée en bas). En suivant cette figure de droite à gauche, on y reconnait successivement : la muqueuse utérine (en 1) avec son épithélium cylindrique (E P); la caduque réfléchie (en 2, 3, 4); l'épaisseur de cette région de la caduque est telle qu'on n’a pu figurer ici que ses parties les plus externes (2) d'une part et d’autre part (en 3, 4) les plus internes ; la couche des cellules géantes ectodermiques (5); l’entoderme distal (6), lentoderme proximal (7) avec les ramifications des vaisseaux omphalo-mésentériques (V) et le mésoderme de la vésicule ombilicale ou de la splanchnopleure (ms). Examinons, dans cet ordre, les éléments anatomiques de chacune de ces parties.

La muqueuse utérine (en 1) est formée, dans cette région voisine de la caduque, par des cellules identiques à celles que nous avons décrites comme premiers stades de la transformalion des cellules du chorion de la muqueuse en cellules de la caduque, à propos

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des figures 76, 77, 88 de la planche X. Elles sont déjà volumineuses, pressées les unes contre les autres, allongées dans le sens de la surface, à contours irréguliers, à protoplasma granuleux. En les suivant depuis la muqueuse proprement dite (1) jusque sur la caduque (2), on les voit devenir de plus en plus volumineuses, plus irrégulières, et s’unissant par des prolongements entre lesquels elles cessent d’être en contact, dessiner ainsi des mailles intercellulaires qui donnent au tissu un aspect grossièrement réticulé. Nous insisterons sur ces derniers détails, quand nous arriverons dans les régions moyennes de la caduque. Pour le moment, c'est l’épithélium utérin qui doit attirer notre attention. On voit, sur la figure 129, que la cavité utérine (CV) est limitée d'un côté par la muqueuse utérine et de l’autre côté par la caduque réfléchie. Sur la muqueuse utérine, on voit un bel épithélium (EP) à cellules cylindriques claires, beaucoup plus hautes que larges. En suivant cet épithélium vers la région M, c’est-à-dire vers la région où la caduque se continue avec la muqueuse utérine, puis vers la région où il se réfléchit sur la caduque elle-même (de M en ep), on le voit graduellement changer de caractère. Les cellules deviennent moins hautes, bientôt cubiques, et leur protoplasma apparait graduellement moins clair, plus granuleux (en ep); puis, peu à peu (en x) ces cellules sont absolument identiques à celles de la caduque elle-même. La surface extérieure de la caduque réfléchie cesse dès lors d’être recouverte par un épithélium distinct; les mêmes sortes de cellules forment la masse de la caduque et son revêtement superficiel; seulement peut-on remarquer que ces cellules superficielles sont aplaties (en y) et peuvent rappeler l'aspect d’un endothélium. Ces apparences peuvent être formulées en des propositions qui sembleront paradoxales et qui cependant répondent bien à la réalité de nos connaissances générales sur l’histogénèse et sur la parenté des éléments cellulaires, L’épithélium utérin se continue avec une sorte d'endothélium et les cellules de cet endothélium sont identiques aux cellules de la caduque, ou sont une forme parente de ces dernières. Telle serait la double proposition en question. Or, la continuité d’un épithélium vrai avec un endothélium est bien connue pour ce qui est de l’épithélium des trompes de Fallope et de l’endothélium du péritoine, d'autant que, embryologiquement, l’épithélium des trompes, c’est-à-dire des canaux de Muller, n’est autre chose que l’endothé-

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