FE

En arrivant à la limite interne de la caduque (en 4, fig. 129), on voit ses cellules devenir plus volumineuses encore; elles sont moins étoilées, et les espaces qu'elles laissent entre elles se réduisent à de petites fentes intercellulaires. Quant aux sinus sanguins, on constate que leur paroi est incomplète du côté où ils confinent aux éléments de l'œuf, c’est-à-dire qu'ils s’ouvrent de ce côté, communiquant ainsi avec les espaces qui sont entre les cellules ectodermiques géantes; dans le voisinage de ces ouvertures, l’endothélium du sinus cesse brusquement, dispositions identiques à celles que nous avons déjà décrites à propos de la figure 98 de la planche VIII.

Enfin, à la région la plus interne de la coupe, se montrent les parties qui, doublant la caduque, sont formées d'éléments dérivant de l'œuf lui-même, à savoir les cellules géantes ectodermiques, et les parois de la vésicule ombilicale (5, 6, T, fig. 129).

Les cellules géantes ectodermiques (G E) forment une couche (5, fig. 129, et G, fig. 125) à limite très régulière et rectiligne en dedans, où elles sont appliquées sur la cuticule ectodermique, très irrégulière en dehors, où elles laissent entre elles des intervalles qui se continuent avec les sinus de la caduque (S). Le sang maternel vient ainsi se répandre entre les cellules géantes qui ne se touchent pas par toute l'étendue de leurs bords et forment une masse caverneuse. Nous verrons que ces dispositions singulières ont donné lieu à bien des interprétations diverses. Les caractères de ces cellules géantes sont ceux que nous avons déjà décrits antérieurement, à propos de la période de formation de l’ectoplacenta, et dont la figure 129 donne une idée suffisante, notamment en ce qui concerne leur gros noyau avec ses masses chromatiques si remarquables. Nous devons seulement insister sur ce fait qu'il n’y a aucune forme de transition entre ces cellules géantes et les cellules de la caduque, et que, alors même que l’étude de leurs origines premières ne nous aurait pas complètement édifié sur leur nature ectodermique, rien ne permettrait de les considérer comme des cellules de la caduque transformées. Il est vrai que les cellules les plus internes de la caduque, celles qui confinent immédiatement aux cellules géantes, sont très volumineuses ; mais elles sont encore loin du volume des cellules géantes; elles n’en ont pas l'aspect vésiculeux, et entre les deux il n’y a aucune forme de transition, ni quant au volume, ni quant à la constitution:

Qu'il nous soit permis de faire ici une remarque générale. Elle consistera d’abord à nous excuser vis-à-vis du lecteur de la longueur de nos descriptions; et par exemple, pour le cas spécial, de la série des détails que nous sommes en train de donner sur les différentes parties de la figure 129, en suivant pas à pas toutes les formes cellulaires de la caduque réfléchie et des parties en connexion avec elles. Il est bien vrai que la description des formes cellulaires contenues dans les couches désignées par les chiffres 4, 2. 3, 4, que l'indication de l'hypertrophie de l'endothélium vasculaire (voir la fig. 129), que la mention nouvelle accordée aux cellules géantes ectodermiques, il est bien vrai que tout cela est d’une bien mince importance, puisque toutes ces parties sont destinées à subir bientôt une atrophie graduelle et à disparaître par résorption. De tout cela nous pourrions à la rigueur ne fournir qu’une indication très concise, si nous voulions seulement donner le résultat de nos recherches, sans avoir égard aux interprétations que ces mêmes faits ont recues de la part d’autres auteurs. Mais tel embryologiste fait provenir toutes les formations ectoplacentaires de l'endothélium vasculaire hypertrophié; il faut donc bien que nous signalions qu’en effet cet endothélium s’hypertrophie, et que nous le signalions en décrivant et en figurant jusqu'où va cette hypertrophie, pour montrer que si elle a lieu en effet, elle est cependant impuissante à devenir la source d'éléments pour lesquels, du reste, nous avons suivi pas à pas un autre mode d'origine. De même pour les prétendus rapports de parenté entre les cellules géantes et les cellules de la caduque : il est bien vrai que certaines cellules de la caduque deviennent très volumineuses; mais c'est par une pure hypothèse qu'on comble la lacune entre les cellules de la caduque les plus grosses et les cellules géantes; l'observation des préparations sériées, sans interruption dans l'ordre du développement, montre qu'aucune forme réelle ne comble cette lacune, et qu’il n’y a aucune transition, auçune dérivation d’une de ces espèces d’éléments à l’autre. Et de même pour tous les autres détails relatifs à l'ectoplacenta et à ses parties accessoires. En un mot, la longueur de nos descriptions et la minutie des détails dans lesquels nous croyons devoir entrer est justifiée par ce fait que non seulement nous décrivons ce qui est, mais que nous devons encore le décrire de facon à bien montrer ce qui n'est pas, c'est-à-dire le mal fondé d’interprétations diverses, qui ont pour origine de pures hypo-

thèses, rendues sans doute nécessaires par l'absence de séries suffisantes de préparations.

Revenant maintenant aux formations fœtales qui doublent la face interne de la caduque réfléchie, après avoir parlé des cellules géantes, il nous suffira de peu de mots pour rappeler la signification des parties restantes. Ce sont l’entoderme distal et l’entoderme proximal avec les parties qui le doublent.

L'entoderme distal est formé d'une simple couche de cellules appliquées sur la face interne de la cuticule ectodermique (ct, fig. 129); ces cellules sont disposées à des distances variables les unes des autres, étalées sur la cuticule et arrivant à se toucher plus ou moins par leurs extrémités amincies. Le noyau de ces cellules est leur seule partie à peu près normalement constituée, c'està-dire bien visible, bien circonscrite, se colorant vivement par les réactifs, leur corps cellulaire étant au contraire très atrophié, réduit à une masse granuleuse mal circonscrile. Lorsque, sur un lambeau de la cuticule ectodermique vu en surface, on examine la disposition de ces cellules, on voit qu’elles ne couvrent pas entièrement cette surface, mais laissent entre elles des vides en forme de mailles que circonscrivent des prolongements mal délimités.

Entre l’entoderme distal et l'entoderme proximal est une fente, la cavité de la vésicule ombilicale (VO, fig. 195 et 129), qui deviendra de plus en plus étroite par les progrès du développement.

L'entoderme proximal (en 7, fig. 129) est formé de belles cellules épithéliales cubiques ou cylindriques basses. Il repose sur un réseau vasculaire (vaisseaux omphalo-mésentériques) que supporte une couche mésodermique (m s). Nous avons précédemment donné, sur la formation de ces parties, des détails qui nous dispensent d'entrer dans plus d'explication sur leur état actuel.

En résumé, le stade dont nous venons d’achever l'étude montre, dans les parties autres que l’ectoplacenta, des états qui ne sont que l'achèvement des processus décrits à la fin de la période précédente. Dans l'ectoplacenta ce stade est caractérisé par un arrêt dans le développement du cône ectoplacentaire qui tend à se disloquer, et au contraire par un développement exubérant de la base de l'ectoplacenta; cette base se replie en bas et en dedans par sa circonférence, encapsulant ainsi la masse mésodermique allantoidienne, dont les vaisseaux commencent à pénétrer dans l'ectoplacenta; en même temps cette couche basale de l'ectoplacenta donne naissance

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à une formation plasmodiale. C'est cette formation plasmodiale qui va devenir, dans les stades suivants, la partie la plus activement végétante de l’ectoplacenta, et sera la source de toutes les parties de nouvelle formation.

b. Formation et extension de la couche plasmodiale réticulée (fig. 430 à 141).

& Ce stade comprend les douzième, treizième et quatorzième jours. IL est caractérisé par un rapide travail de formation qui a pour siège la couche plasmodiale, laquelle est pénétrée par les vaisseaux fœtaux dans sa partie profonde, en même temps que, dans sa partie superficielle, elle végète en un plasmode réticulé qui tend à former à lui seul la plus grande masse du placenta, en se substituant aux parties préexistantes, c'est-à-dire au cône ectoplacentaire qui disparaît complètement. Ce stade peut donc être subdivisé en deux : 1° formation de la couche plasmodiale réticulée; 2° extension de cette couche.

- 4° Formation de la couche plasmodiale réticulée. — Cette étude doit être faite d’abord sur une figure d'ensemble, afin de voir les rapports des parties, dont on examinera ensuite les détails de structure.

La figure 130 représente une coupe d'ensemble de l’ectoplacenta à la fin du treizième jour. On remarquera d'abord que cette figure est dessinée au même grossissement que la figure 125; or, l’ectoplacenta y présente des dimensions transversales doubles de celles qu’il a sur la figure 1%; il s’est donc rapidement accru dans le sens de sa largeur, par sa base, accroissement qui est plus que du double, si on tient compte du reploiement très considérable de sa circonférence. Au contraire, dans le sens de sa hauteur, l’ectoplacenta n’est pas ici plus étendu que sur la figure 125, non qu'il ne se soit pas accru dans ce sens, mais simplement parce que les parties nouvellement formées, vers le haut, se sont substituées à celles qui occupaient primitivement la partie supérieure : le cône ectoplacentaire a disparu, et sa place a été prise par les formations sous-jacentes. Examinons en effet les couches successives qui forment le placenta, de bas en haut.

C’est d'abord (1, fig. 130) la masse allantoïdienne, encapsulée latéralement par le reploiement des bords de l'ectoplacenta. C’est ensuite (en 2) une couche compacte (couche plasmodiale compacte)

dans laquelle on trouve des lacunes sangui-maternelles et des vaisseaux fœtaux; puis vient (en 3) une Couche finement réticulée (couche plasmodiale réticulée) dont les mailles, séparées par des trabécules plasmodiales, représentent des lacunes sangui-maternelles richement anastomosées. Enfin, une dernière couche (en 4) présente l'aspect d’une substance homogène parsemée de lacunes sangui-maternelles. C’est une couche de cellules ectodermiques dont l’existence est temporaire, car elles disparaîtront dans la seconde partie du stade actuel. Au-dessus de cette couche nous trouvons (en 5) le tissu de la caduque sérotine. Ainsi plus de traces, du moins à ce faible grossissement, du cône ectoplacentaire. Les couches que nous venons de trouver sur la figure 130, sont la reproduction des couches qui sont de 2 à 4 sur la figure 127, plus l'interposition d’une couche plasmodiale réticulée entre 3 et 4 (fig. 127), et moins la présence, au-dessus de la couche 4 (fig. 127), des assises en voie de dislocation du cône ectoplacentaire. Ce n’est que sur les parties latérales de l’ectoplacenta (en CN, fig. 130) qu’on trouve des restes abondants des cellules vésiculeuses du cône ectoplacentaire. Il semble donc que le mécanisme de la disparition de ce cône est le même que celui par lequel un bourgeon qui éclôt perce ses enveloppes et les rejette latéralement. C’est ce quia lieu en effet, mais en même temps une partie du cône disloqué est résorbé sur place et on en trouve les débris en voie de disparition vers les parties centrales de la face supérieure de l’ectoplacenta, au contact de la caduque sérotine. C’est ce que nous allons voir en étudiant, à un plus fort grossissement, les détails de structure des couches que nous venons de passer en revue.

La figure 133 représente, à un grossissement de 120 fois, une bande verticale empruntée à la figure 130, et correspondant par exemple à la bande blanche où, sur la figure 130, sont inscrits les chiffres de renvoi 1 à 5. En allant de bas en haut nous y trouvons successivement : le tissu allantoïdien (1), la couche cellulaire de l’ectoplacenta (2), la couche plasmodiale compacte (3), la couche plasmodiale réticulée (4), la couche cellulaire supérieure transitoire (5), et enfin, le tissu utérin de la caduque sérotine (6).

Relativement au tissu mésodermique allantoïdien (1), il n’y a pas lieu de nous arrêter sur ses cellules étoilées et ses vaisseaux, les figures donnant une idée suffisante de sa constitution qui reste la même depuis le début jusque vers la fin du développement.

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La couche cellulaire (2), dite cytoblaste par van Beneden, reste ce qu’elle était au onzième jour (fig. 127) et restera également telle encore un certain temps avant de se confondre avec les couches plasmodiales. Seulement les courbes qu’elle décrit pour revêtir les saillies ou villosités allantoïdiennes sont beaucoup plus accentuées que précédemment, puisque ces saillies pénètrent profondément dans l’ectoplacenta.

La couche plasmodiale compacte (3) est ici plus puissante, plus épaisse qu'au troisième jour (fig. 127), mais elle diffère ici surtout par la présence des vaisseaux fœtaux. En effet, au onzième jour, elle ne présentait que des lacunes sangui-maternelles, se dessinant sur la coupe comme des trous faits à l'emporte-pièce, n'ayant d'autre limite que la substance plasmodiale dans laquelle ils sont taillés. Actuellement, outre ces lacunes sangui-maternelles (L,L), on trouve d’autres orifices, c'est-à-dire d’autres conduits (V,V), qui sont limités par un double contour, c’est-à-dire que, en dedans de la ligne limitant la substance plasmodiale, est une seconde ligne concentrique, finement dessinée, avec légers renflements de place en place. Il est facile de reconnaître dans cette ligne le contour d'un capillaire sanguin et dans ces renflements la sailllie de ses noyaux endothéliaux. C’est qu’en effet les capillaires allantoïdiens ont pénétré abondamment dans cette couche plasmodiale et la sillonnent d’un réseau mêlé à celui des lacunes sangui-maternelles. Pour la brièveté des descriptions, continuant à employer le nom de lacunes sangui-maternelles, nous donnerons aux éléments de l’autre réseau (V,V, fig. 133) le nom de conduits vasculo-fœtaux, et Vopposition même de ces noms rappellera bien que le sang maternel cireule dans des lacunes sans parois propres, tandis que le sang fœtal est contenu dans de réelles parois capillaires. Il y a toujours un espace bien distinct entre la paroi du capillaire fœtal et la limite du canal qui le contient, soit que cet espace existe normalement ou qu'il résulte de l’action des réactifs durcissants. La présence de cet espace rend très facile la distinction, à première vue, sur une coupe, des lacunes sangui-maternelles et des conduits vasculo-fætaux, comme le montrent la figure 133 et la série des figures des planches suivantes.

Au treizième jour les conduits vasculo-fœtaux parcourent toute l'épaisseur de la couche plasmodiale compacte, et s’y trouvent dispersés à divers niveaux. Il est facile de se convaincre qu'ils font suite

aux saillies ou villosités qui, de la masse’allantoïdienne, pénètrent dans cette couche, notamment en examinant les dispositions telles que celles représentées dans. la figure 132.

Du moment que la couche plasmodiale compacte est sillonnée à la fois par des lacunes sangui-maternelles et par des canaux vasculofœtaux, elle ne conserve plus un aspect aussi compact qu'au onzième jour (fig. 193) ; mais cependant les travées cellulaires qui la forment sont encore des cordons épais, courts, renflés à leurs points de convergence, et, en comparant ces cordons aux trabécules minces, à dichotomies nombreuses, à anastomoses grêles qui composent la couche plasmodiale réticulée, on voit que la couche plasmodiale en question mérite encore la dénomination de compacte.

La couche plasmodiale réticulée (en 4, fig. 153) est évidemment une émanalion de la couche plasmodiale compacte, ou une transformation de la zone de transition entre celte couche et la couche cellulaire qui la recouvrait au onzième jour (fig. 127). Elle forme un tissu spongieux, dont les mailles sont des lacunes sangui-maternelles. Ces mailles sont circonscrites par des trabécules plasmodiales qui se divisent, se subdivisent, s’anastomosent, et présentent sur leurs bords des prolongements simples ou bifurqués, qui sont des pointes d’accroissement, végétant les unes à la rencontre des autres, dispositions qui sont bien en rapport avec le rapide accroissement que va prendre cette couche. Au treizième jour aucun canal vasculofœtal ne pénètre encore dans cette couche, qui ne contient d'autre sang que le sang maternel circulant dans ses mailles.

La couche la plus supérieure de l’ectoplacenta est une couche celluleuse, c'est-à-dire formée de cellules dont chacune est bien individualisée autour de son noyau. Ces cellules (5, figure 133) forment des travées épaisses et courtes circonscrivant des lacunes sanguimaternelles dont les superficielles sont directement en connexion avec les sinus utérins de la caduque sérotine (voir en S, R, L, fig. 133). En bas, ces grosses travées se continuent, en se subdivisant, avec les trabécules de la couche plasmodiale réticulée.

Enfin, au-dessus de ces diverses formalions ectoplacentaires, nous trouvons le tissu utérin de la caduque sérotine. Il mérite de nous arrêter un instant, avant que nous nous occupions de la disparition du cône ectoplacentaire qui était précédemment interposé entre lui et les formations ectoplacentaires que nous venons de passer en revue.

A cette époque (treizième jour) le tissu de la région moyenne de la caduque sérotine, c’est-à-dire de la région qui correspond au centre du placenta, se présente avec des caractères très particuliers. Il est formé de cellules conjonctives étoilées, séparées par une grande quantité de substance amorphe et transparente (6, fig. 433). C'est un véritable tissu conjonctif muqueux, et qu'on pourrait presque comparer au tissu mésodermique de la masse allantoïdienne. Seules quelques-unes des cellules qui confinent immédiatement à l’ectoplacenta, c'est-à-dire celles de la limite inférieure de la caduque sérotine, sont moins étoilées, plus serrées les unes contre les autres et tendent à subir la transformation vésiculeuse qui caractérisera plus tard toutes ces cellules de la sérotine. En examinant les parties de dedans en dehors, c’est-à-dire en se dirigeant vers les parties latérales de la caduque sérotine, jusque vers la base de la caduque réfléchie, on voit graduellement les cellules présenter des prolongements plus courts, le corps cellulaire se ramasser en grossissant, en même temps qu'il devient plus granuleux, c'est-à-dire qu'on arrive graduellement aux formes cellulaires précédemment décrites, par exemple à propos de la figure 199, comme types de cellules de la caduque. On peut donc se demander ce que signifie cette modification locale et transitoire des cellules du chorion utérin dans la région moyenne de la caduque sérotine, au treizième jour. II nous semble que peut-être elle est en rapport avec les conditions mécaniques de l'accroissement si rapide de l'ectoplacenta dans ses dimensions transversales à ce moment. La caduque sérotine qui coiffe et enveloppe cet ectoplacenta doit croître et se dilater semblablement; mais on ne voit en elle, dans cette région, et à cette époque, aucun indice de multiplication cellulaire, de sorte qu'il est possible qu'un autre mécanisme préside ici à cette dilatation des parties, à savoir une élaboration de substance intercellulaire qui écarte les cellules et augmente ainsi l'étendue de la masse totale sans que le nombre des éléments soit augmenté. Quoi qu'il eu soit de cette explication, toujours est-il que, dans cette région moyenne de la sérotine, l’aspect clair de l’ensemble, à un faible grossissement, la constitution spéciale, à un grossissement qui permet de distinguer les cellules, sont choses très accentuées vers les douzième, treizième et quatorzième jours, puis disparaissent peu à peu, pour faire place à de nouvelles particularités. Là encore nous sommes en présence de détails qui ne sont évidemment pas de

première importance au point de vue du résultat final, et que nous devions cependant préciser, toujours d’après cette idée que nous ne saurions entreprendre ultérieurement une critique rigoureuse des interprétations proposées par d’autres auteurs sans avoir préalablement porté notre attention sur les plus petits détails: quand ces petits détails ont rapport à des aspects ou des formations transitoires, c’est alors surtout qu'ils peuvent avoir été l'origine d’interprétations erronées.

Revenons à une question importante, celle de la disparition du cône ectoplacentaire dans la partie moyenne de la face supérieure de l’ectoplacenta. Pour la figure 133 nous avons choisi, en effet, sur une préparation, un point où il n'y avait plus trace des éléments du cône; mais il n'en est pas ainsi sur tous les points, et on trouve de place en place des accumulations plus ou moins considérables de débris des cellules vésiculeuses du cône. C'est un point de ce genre qui est représenté par la figure 131. On voit que la moitié supérieure de cette figure est formée par des amas de cellules vésiculeuses déchirées et disloquées ; on reconnaît facilement et les noyaux, et les parois incomplètes de ces cellules. La moitié inférieure de la figure est formée au contraire par la couche cellulaire supérieure du placenta, celle qui sur la figure 133 est désignée par le chiffre 5, couche formée de grosses trabécules circonscrivant des lacunes sangui-maternelles. Enfin, on voit encore la coupe d’une de ces trabécules qui a pénétré au milieu de cellules vésiculeuses du cône, et qui va, en continuant à végéter, en déterminant plus activement encore la dislocation et la résorption.

Les détails de cette figure, et les détails analogues observés sur un grand nombre de préparations, nous permettent de préciser quelques points du processus qui aboutit à l'élimination du cône ectoplacentaire. Nous avons vu que, dans sa période d’accroissement, le cône ectoplacentaire recevait un continuel apport de cellules fournies par les couches sous-jacentes de l’ectoplacenta, cellules prenant graduellement l'aspect clair et vésiculeux, jusqu'à devenir les cellules géantes vésiculeuses de la superficie du cône. Même au onzième jour (fig. 127), nous voyons encore toutes les formes de transition entre les éléments de la couche cellulaire supérieure (4, fig. 127) et ceux du cône ectoplacentaire proprement dit. Mais alors ces transformations s’arrêtent, le cône ectoplacentaire cesse de s’accroître, ne recevant plus de nouvelles cellules et ses

A éléments propres étant incapables de se multiplier. Il ne s'accroit plus, tandis que les parties sous-jacentes sont le siège d’un accroissement exubérant ; il diminue donc relativement de volume et, par suite, il est disloqué par les parties sous-jacentes dont il ne peut suivre l'extension. En même temps une limite tranchée se dessine entre lui et ces parties sous-jacentes ; celles-ci forment la couche cellulaire supérieure de l'ectoplacenta, dont les grosses travées, parfaitement délimitées d'avec ce qui reste du cône ectoplacentaire, pénètrent dans ces derniers restes (fig. 131), en achevent la dislocation et la résorption. À ce moment (fig. 131) il serait impossible,

d’après ce qu'on a sous les yeux, de concevoir l’étroite parenté et la filiation continue qui a précédemment existé entre les éléments de la couche cellulaire supérieure et les débris des cellules vésiculeuses du cône ectoplacentaire. C’est là un cas particulier de ces faits de substitulion d’une formation à une autre, faits dont l'évolution de l’ectoplacenta nous offrira encore bien d’autres exemples, et c’est ainsi qu'on comprend qu’en certaines régions de la partie supérieure de l’ectoplacenta on puisse, au treizième jour, trouver des dispositions semblables à celles de la figure 133, c'est-à-dire, après disparition complète de toute trace des éléments du cône ectoplacentaire, l’ectoplacenta uni directement à la sérotine et à ses sinus par la couche cellulaire supérieure avec ses lacunes sanguimaternelles.

Mais, nous l’avons dit, sur les parties latérales de l'ectoplacenta on trouve alors, du cône ectoplacentaire des restes d'autant plus abondants (CN, fig. 130), qu'une portion de ses parties moyennes a été rejetée de chaque côté par les végétations cellulaires sousjacentes, comme, pour rappeler la comparaison précédemment employée, dans le cas d’un bourgeon d'arbre qui perce ses enveloppes et les refoule de côté. La figure 132 montre ces dispositions des parties latérales de l’ectoplacenta. Sur sa partie gauche on voit (en CN) les cellules vésiculeuses du cône ectoplacentaire, et on voit que ces cellules sont rattachées encore par toutes les formes de transition aux éléments de la couche ectoplacentaire sous-jacente (la couche 5, fig. 432, correspondant à la couche b de la figure 133). Sans doute ce n’est pas à dire qu'ici les parties latérales du cône ectoplacentaire reçoivent encore des apports fournis par cette couche sous-jacente, mais seulement que la délimitation tranchée he s’est pas encore établie entre cette couche et les restes du cône