LU

travaux publiés sur le placenta. Et cependant ces diverses formes n'ont qu'une existence très éphémère. Dans le stade qui va suivre, le nombre de leurs variétés va singulièrement se simplifier. Les cellules de la caduque réfléchie, ainsi que celles qui répondent à la circonférence de la base de l’ectoplacenta, disparaitront par résorption graduelle. Les seules cellules de la sérotine subsisteront, mais en changeant singulièrement d’aspect; elles deviendront vésiculeuses, et, pressées les unes contre les autres, elles formeront un tissu d’un aspect tout particulier, rappelant les cellules vésiculeuses dont nous avons décrit les diverses formes chez le lapin.

Cette forme vésiculeuse des cellules de la caduque sérotine n’atteint son complet développement que dans le stade suivant. Cependant la transformation commence déjà à se dessiner au quatorzième jour, et comme, à cet âge, nous avons trouvé un cas où, par places, la transformation était déjà complète, nous en donnerons maintenant une rapide description.

Sur la fig. 138, on voit que, des cellules de la sérotine, les plus éloignées de l’ectoplacenta sont nettement étoilées; au contraire, celles qui sont sur la limite inférieure de la sérotine, au contact immédiat de l'ectoplacenta, deviennent cubiques; une membrane plus distincte dessine leur contour; leur protoplasma devient plus clair, excepté autour du noyau, où se concentrent toutes les parties granuleuses.

Le résultat final auquel doit aboutir cette évolution est représenté par la fig. 139 (partie droite de la figure). On voit ici d'une part les . couches les plus superficielles du plasmode réticulé, circonscrivant des mailles qui ne sont autre chose que des lacunes sangui-maternelles (L, L), de dimensions très variables. D'autre part on voit le tissu maternel de la caduque sérotine formé de cellules en contact direct les unes avec les autres, sans substance amorphe interposée, sans espaces intercellulaires. Ces cellules sont polyédriques : elles ne renferment, en général, qu'un seul noyau, autour duquel est disposé le protoplasma granuleux, le reste de la cellule étant un contenu clair et transparent. Ce sont les cellules vésiculeuses de la caduque. C'est d’abord dans les zones de la sérotine qui confinent immédiatement à l'ectoplacenta qu’elles arrivent à leur complet développement; puis la transformation se produit graduellement dans les éléments placés plus haut, jusque dans le voisinage de la couche médio-musculaire de là région mésométrique de l'utérus. Mais alors

ET. -: ju se produit un nouveau processus, caractéristique du troisième stade du remaniement de l'ectoplacenta : le plasmode ectoplacentaire cesse d'évoluer sur place; après s'être substitué aux formations émanées comme lui de lectoderme de l'œuf (cône ectoplacentaire), il tend à se substituer aux éléments mêmes de la sérotine, et commence à envahir les tissus maternels en pénétrant dans les sinus utérins (formation plasmodiale endovasculaire).

c. Invasion de la cadugue sérotine par le plasmode ectoplacentaire [formation endovasculaire], (fig. 146 à 163).

Ce stade, qui va du quinzième au dix-septième jour, présente à étudier deux processus principaux : d'une part, les transformations qui se produisent dans les éléments de l'ectoplacenta tel qu'il était constitué au quatorzième jour; d’autre part, l'extension de cet ectoplacenta dans la caduque sérotine et sa substitution presque complète à cette caduque. C'est-à-dire que, outre les modifications des parties déjà existantes de l’ectoplacenta, il y a formation de parties ectoplacentaires nouvelles, par extension des premières. Ce dernier phénomène étant le plus important est celui qui doit donner son nom au stade actuel (stade de l'invasion de la caduque sérotine par le plasmode ectoplacentaire), et c'est par lui que nous commencerons. Puis, après avoir examiné les modifications des autres parties de l’ectoplacenta, nous aurons, comme question accessoire, à étudier l’état de la caduque réfléchie et des parties d’origine ovulaire qui lui sont annexes.

{° Invasion de la caduque sérotine par le plasmode ectoplacentaire (formation plasmodiale endovasculaire). — Avant d’examiner les détails de ce processus il nous faut insister sur ce fait que la caduque sérotine, à mesure qu'elle est envahie par le plasmode ectoplacentaire, est considérablement réduite dans sa masse, et que la formation ectoplacentaire qui prend sa place est loin d'égaler l'épaisseur primitive des parties utérines qu'elle remplace, de sorte que, sur des pièces examinées à un faible grossissement, il semble y avoir purement et simplement disparition de la caduque sérotine. Cette diminution de la masse de la caduque sérotine est, au moins au début, le résultat d'une condensation. Ses cellules étoilées étaient, aux douzième et treizième jours (fig. 133), séparées par une abondante substance intercellulaire ; à mesure qu'ils se transforment en cellules vésiculeuses, ces éléments se trouvent

En

plus rapprochés, puis pressés les uns contre les autres; cependant on ne voit aucun des signes caractéristiques d'une prolifération cellulaire; c’est donc seulement par résorplion de la substance intercellulaire que les éléments arrivent au contact (voy. fig. 139 et 150) et c’est par cette condensation que la sérotine réduit de plus en plus sa masse. Enfin, par le seul fait qu’elle cesse de croître, alors que l’ensemble du renflement utérin augmente de volume, ses proportions, par rapport aux autres formations, deviennent de plus en plus réduites. Ces changements dans le volume relatif et le volume absolu des parties sont choses fréquentes dans les développements embryonnaires; ils sont ici d'une importance telle que nous avons tenu à les rendre sensibles en représentant, à un même grossissement de trois fois, les dimensions relatives des parties sur des coupes transversales d’une série d'utérus depuis le treizième jusqu’au vingt et unième jour (fin de la gestation). Telles sont les figures 142 à 145.

La figure 142 représente le même utérus que la figure 130, c’està-dire au treizième jour.

La figure 143 représente le même utérus que la figure 136, c’està-dire au quatorzième jour. On voit que si la sérotine a augmenté dans ses dimensions transversales, elle a diminué en épaisseur.

La figure 144 représente le même utérus que les figures 147 et 148, c'est-à-dire au seizième jour. L’atrophie de la sérotine est très accentuée.

La figure 145 représente l’état des parties à la fin de la gestation (vingt et unième jour). La caduque sérotine ne forme plus qu'un mince pédicule rattachant le placenta à la couche médio-musculaire ; mais, chose remarquable, le placenta lui-même est moins volumineux que dans la figure précédente. C'est qu'en effet pendant la période dite d'achèvement, les éléments de la formation plasmodiale seront considérablement réduits, les parois protoplasmatiques des canalicules sangui-maternels n'étant bientôt plus représentées que par une mince couche semée de noyaux, ou même uniquement par des noyaux appliqués sur la paroi extérieure des capillaires fœtaux.

Après cette première indication d’ensemble nous pouvons passer à l'étude des détails de la pénétration du plasmode ectoplacentaire dans la sérotine (planche XVII).

La figure 146 (45° jour, grossissement de 15 fois) montre le

début du processus. Au-dessus de l’ectoplacenta proprement dit (1) on voit une couche réticulée qui commence à s’insinuer dans les sinus utérins voisins, c'est-à-dire situés à la partie la plus profonde de la sérotine (en 2).

Les fig. 147 et 148, qui représentent, la première les régions latérales, la seconde les régions centrales du placenta au seizième jour (grossist. de 30 fois), montrent la caduque sérotine, envahie presque dans les deux tiers ou les trois quarts de son épaisseur par les réseaux plasmodiaux qui ont pénétré dans ses sinus sous forme de couche plasmodiale endovasculaire. On voit que cette couche plasmodiale non seulement s'applique sur les parois des sinus, mais encore forme des réseaux anastomosés dans la cavité même des sinus, cavité qu’elle transforme ainsi en une formation réticulée d’aspect très variable.

Les détails intimes du processus sont donnés, en partie, par la figure 150, à un grossissement de 350 fois. Il s'agit ici d’une région semblable à celle représentée, au quatorzième jour, dans la fig. 439 (planche XVT). Au quatorzième jour, quoique les cellules de la caduque sérotine fussent déjà transformées en éléments vésiculeux, le plasmode ectoplacentaire réticulé s'arrêtait à l'embouchure des sinus utérins circonscrits par ces cellules vésiculeuses (voy. enS, fig. 139), mais en manifestant, par les dispositions de ses prolongements protoplasmatiques, une tendance évidente à cet envahissement. Au quinzième jour (fig. 150) cet envahissement est chose faite (en S et en 3) et le plasmode réticulé non seulement revêt la paroi du sinus; mais encore en cloisonne et subdivise la cavité.

Nous assistons donc ici à ce processus si remarquable que nous avons décrit chez le lapin sous le nom de formation de la couche plasmodiale endovasculaire. Senlement ce processus va se poursuivre ici sur une échelle bien plus vaste que chez le lapin, et acquérir une plus grande importance. Les détails intimes sont du reste les mêmes que chez le lapin. La couche plasmodiale se substitue à l’endothélium des sinus utérins; et il n’y a aucune espèce d’apparence qui puisse porter à penser que cet endothélium prenne une part quelconque à la formation de la couche plasmodiale endovasculaire. C’est une question que nous avons examinée avec détail chez le lapin. Nous n’en parlerons pas à propos de la souris; mais le rat va nous offrir à cet égard un sujet d'étude très intéressant.

Nous ne possédons pas, en fait d’utérus de rats, une série assez

LA bn à où di

nt LR ee ds

RE complète pour faire chez cet animal une étude détaillée des processus que nous venons d'examiner, chez la souris, depuis le commencement de la période de remaniement de l'ectoplacenta. Mais nous possédons, entre autres, les préparations d'un renflement utérin correspondant à un stade nettement caractérisé comme formation de la couche plasmodiale endovasculaire. Au moment même où nous écrivons ces lignes, Klebs, dans une étude sur le placenta ‘, vient de publier les figures d'un utérus de rat où il est facile de reconnaître qu'il a été en présence d'un ectoplacenta exactement au même stade que celui que nous allons décrire. Nous sommes forcés de déclarer que les interprétations que donne Klebs de chacune de ses figures sont absolument erronées et qu'il n’y a pas, dans tout son mémoire, une seule explication qui ne tombe à côté de la vérité. Comme dans notre partie historique et critique nous aurons à examiner par le menu ce travail de Klebs, nous avons donc tout intérêt à décrire ici, à propos du stade auquel il appartient, l'ectoplacenta de rat que nous possédons. Bien plus, quoique nous n’aimions pas, en présence d'un seul stade, à induire, par hypothèse, les états qui ont pu précéder ce stade, il nous semble que la pièce sera assez explicite, et que nous sommes assez familiarisés avec la constitution générale du placenta chez les rongeurs, pour conclure, du cas particulier, à l'ensemble de l’évolution de l’ectoplacenta du rat pendant la période de remaniement.

La fig. 155 représente la coupe médiane de cet ectoplacenta : il se distingue, sur cette vue d'ensemble, à un faible grossissement,

. par son aspect foncé, ses éléments prenant fortement les matières

colorantes. Il se compose d'une couche plasmodiale compacte, très large, peu épaisse, mais se prolongeant en haut, dans la caduque sérotine, par de larges trainées plasmodiales (plasmode endovaseculaire) qui pénètrent dans les sinus utérins. Ainsi nous nous trouyons en présence d’une première particularité de l'ectoplacenta du rat : la couche plasmodiale endovasculaire en émane avant la formation de toute couche plasmodiale réticulée; tout le placenta est alors formé d'une masse plasmodiale compacte, creusée de lacunes sangui-maternelles dans toute son épaisseur, ne présentant des canaux vasculo-fœtaux que dans ses parties les plus inférieures. La

4. Klebs, Zur Vergleichenden Anatomie der Placenta (Arch. far mikrosk. Anat. Bd. XXXVIL, Heft. II, page 335; 8 mars 1891).

"966 > formation endovasculaire apparaît donc et progresse à l’état de plasmode compact (non finement réticulé comme chez la souris).

Ce plasmode compact endovasculaire s'engage très avant dans la caduque sérotine en suivant, sur la coupe ici représentée (fig. 155), deux sinus utérins. Avant de suivre ce plasmode dans la sérotine, voyons si, de l’état actuel de l’ectoplacenta, nous pouvons induire ce qui a pu se passer en lui depuis la fin de sa période de formation, précédemment étudiée chez le rat (planches IX et X). Évidemment ici, sauf l'apparition d’une couche plasmodiale réticulée, les choses se sont passées comme chez la souris. Après soudure des lames ectoplacentaires inférieure et supérieure, et leur transformation en plasmode compact, l'extension considérable de celui-ci dans le sens transversal a disloqué le cône ectoplacentaire; presque aussitôt le plasmode, dans sa partie moyenne, a donné naissance à une masse végétante qui a achevé la dislocation et l’émiettement du cône ectoplacentaire; c'est cette masse végétante que nous trouvons actuellement allant constituer la formation plasmodiale endovasculaire. Quant aux restes encore existants de l’ectoplacenta, ils sont rejetés sur les côtés (en CN, fig. 15) et recouvrent encore toute la surface de l’ectoplacenta, sauf dans la région centrale, assez étroite relativement, d'où se détache la formation endovasculaire. Nous assistons donc ainsi, d'une manière plus frappante que chez la souris, à une sorte de perforation du cône ectoplacentaire par le plasmode sous-jacent.

Revenons sur les deux sinus utérins envahis par la formation plasmodiale endovasculaire. Nous avons eu la bonne fortune que la coupe ait intéressé ces deux sinus sur une très grande étendue, de sorte que la continuité de la couche endovasculaire est évidente, depuis son émanation de l’ectoplacenta (en a) jusque très profondément (en b et puis en c) dans la caduque sérotine. Mais quand on examine les coupes qui suivent ou qui précèdent celle de la fig. 455, cette longue continuité du plasmode endovasculaire ne se présente plus. Ainsi, sur la fig. 156, on voit bien la continuité entre les portions a, b, c; mais plus haut, enc' et c”, se présentent deux sections de sinus, dont chacun a une partie de sa surface interne revêtue de plasmode endovasculaire, sans que rien indique la continuité de ces fragments de plasmode avec le plasmode sous-jacent. Dans la fig. 157, toute la portion intermédiaire (b, des fig. précédentes) a disparu et la couche plasmodiale endovasculaire des sinus s’est tel-

lement éloignée de l'ectoplacenta qu’on aurait peine à croire qu'elle en tire son origine. On comprend fort bien qu'en présence d'une semblable préparation isolée, sans la série des coupes qui la complètent et l'expliquent, quelques auteurs aient été amenés à chercher l’origine de la formation plasmodiale endovasculaire dans les sinus mêmes où elle apparaît ainsi isolément, c’est-à-dire à vouloir la faire dériver d'une transformation de l'endothélium de ces sinus.

Or étudions l'état de l’endothélium des sinus au moment où ils sont envahis par la couche plasmodiale endovasculaire ; cette étude par le fait même de la disposition compacte, par larges masses et grosses travées, du plasmode, sera plus facile chez le rat que chez la souris, où elle est à l’état de plasmode réticulé.

La fig. 158 représente la coupe d'un sinus utérin dont la paroi interne est, sur un de ses côtés seulement, occupée par une couche plasmodiale endovasculaire (P, P). Sur le côté opposé l’endothélium exisle encore (En); ses cellules sont hypertrophiées par places, mais jamais n'atteignent de grandes dimensions; ailleurs l'endothélium a disparu. De pareils aspects, et ils se présentent très fréquemment sur les préparations, sont peu explicites. Évidemment, de par ce que nous savons par nos études antérieures, ils ne sauraient nous permettre de conclure à une transformation de l’endothélium en plasmode, mais on concoit que celui qui n’aurait pas des séries suffisantes de préparations, pût encore, en présence de pièces comme celle de la fig. 158, pencher vers l'idée de cette transformation, quoiqu'il lui fallût concevoir tout à fait hypothétiquement les formes de transition entre l'endothélium et le plasmode, puisque jamais on n'observe réellement de pareilles formes.

Mais nous avons choisi comme premier objet d'étude, et avec intention, un point peu démonstratif d’une préparation. Par une recherche attentive on trouve facilement d’autres points qui sont singulièrement plus explicites. Telle est la fig. 159, empruntée toujours au même sujet dont l’ectoplacenta a élé représenté à un faible grossissement dans les fig. 155 à 157.

Dans cette fig. 159 deux sinus (S' et S?) sont envahis par le plasmode endovasculaire. Dans l’un on voit le plasmode s'étendre, en un point (en 1), sur les restes de l'endothélium. Il est évident qu'ici il y a uniquement substitution d’une formation à l’autre, et nullement dérivation, transformation de l'une en l’autre.

Au niveau de l’autre sinus (S°) les dispositions sont plus intéressantes encore. On voit manifestement que le plasmode est allé du premier sinus (S‘) dans le second ($?), non pas uniquement en profitant des voies préformées qui s’offraient à lui, c'est-à-dire en suivant les parois vasculaires d’un sinus à son voisin, mais en prenant le chemin le plus court, le chemin de traverse, c’est-à-dire en perforant la cloison de tissu de caduque qui sépare les cavités adjacentes. Arrivant ainsi à la face profonde de l’endothélium du second sinus (en 2 et 3), le plasmode soulève cet endothélium hypertrophié et le rejette flottant dans la cavité du sinus.

Nous complétons donc ainsi, sur le rat, les notions précédemment acquises, chez le lapin, relativement aux rapports de l’endothélium et du plasmode endovasculaire. Les cellules endothéliales : des sinus utérins, d’abord hypertrophiées, disparaissent, soit que le plasmode s'étende sur elles en rampant sur la paroi du sinus, soit qu'il les soulève et les détache en faisant irruption dans la cavité du sinus à travers ses parois. On voit même, sur la fig. 159, que ces deux manières de se comporter se combinent ou se succèdent immédiatement, car on constate que la poussée de plasmode qui a pénétré dans le second sinus (S°), dans la région 4, a soulevé en bas (en 3) un lambeau d'endothélium, tandis qu’en haut (en 5) cette poussée va s'appliquer sur l’endothélium et le recouvrir. En tout cas il n’y a, nulle part et à aucun moment, transformation de l’endothélium en plasmode.

Nous venons de voir que le plasmode endovasculaire végète dans la sérotine non seulement en suivant la voie toute tracée des sinus, mais encore en traversant les cloisons qui séparent deux sinus adjacents. Ce fait nous explique l'aspect particulier que prend la sérotine, chez la souris, quand elle a été envahie, dans les trois quarts de son épaisseur, par la formation plasmodiale endovasculaire. Ce qui reste alors de sérotine, se présente sous la forme d’ilots isolés, composés entièrement de cellules vésiculeuses. La fig. 154 montre bien cette disposition : en IV, IV, on voit une série d’ilots formés de cellules vésiculeuses et circonscerits de tous côtés par le plasmode endovasculaire. Sur les fig. 147 et 148 (pl. XVII), au seizième jour, à un faible grossissement, on assiste aux phases graduelles de la circonscription de ces #lots vésiculeux par le plasmode endovasculaire. On peut en effet, sur ces dernières figures, distinguer dans la sérotine deux couches (en 2 et en 3); l’une de ces couches, la

supérieure (en 3), présente des sinus utérins non encore envahis par le plasmode endovasculaire; dans la couche inférieure (en 2) tous les sinus sont envahis par le plasmode, mais la disposition est bien différente dans les parties supérieures et dans les parties inférieures ou profondes de cette couche. Dans la partie supérieure, la couche plasmodiale endovasculaire végète dans la sérotine en suivant la surface intérieure des sinus; dans la partie inférieure elle traverse, et, tout en bas, elle a complètement traversé les cloisons qui séparent deux sinus adjacents, et elle a ainsi émietté la sérotine en une série d'élots vésiculeux qui sont d'autant moins volumineux qu'ils occupent une situation plus profonde (plus voisine de l’ectoplacenta proprement dit).

En faisant l'étude de la formation plasmodiale endovasculaire chez le lapin, nous avons annoncé qu'elle présenterait chez le type rat-souris un développement très considérable. Ce que nous venons de décrire répond bien à ce que nous avions annoncé, et nous verrons du reste que, dans la période dite d'achèvement de l'ectoplacenta, la formation endovasculaire arrivera à se substituer presque complètement à la plus grande partie de la sérotine. Pour le moment faisons remarquer encore que si la période actuellement étudiée porte le nom de période de remaniement, elle mérite ce nom aussi bien au point de vue de ce qui se passe dans l’ectoplacenta proprement dit, qu'au point de vue du processus par lequel la sérotine est transformée par l’envahissement du plasmode endovascu< laire.

2 État de l'ectoplacenta proprement dit. — La sérotine, envahie

- par le plasmode endovasculaire, d’origine ectoplacentaire, arrivera bientôt à faire ainsi partie de l’ectoplacenta; mais pour le moment nous pouvons appeler ectoplacenta proprement dit toute la partie dans la constitution de laquelle n’est jamais entré aucun tissu utérin, toute la partie qui doit exclusivement son origine aux formations fætales ectodermiques et mésodermiques (sans oublier l’entoderme ectoplacentaire) et qui n’a jamais renfermé comme éléments maternels que le sang circulant dans les lacunes sangui-maternelles. À la fin du stade précédent, nous avons laissé cet ectoplacenta proprement dit dans un état caractérisé par l'extension de plus en plus grande de la formation plasmodiale réticulée, et par la pénétration des vaisseaux fœtaux d’abord dans la couche plasmodiale compacte, puis dans la partie inférieure de la couche plasmodiale

réticulée. Ge qui se passe dans l’ectoplacenta pendant le stade actuel consiste essentiellement dans sa pénétration complète et intime par les vaisseaux fœtaux, c'est-à-dire que tout l’ectoplacenta est transformé en une masse spongieuse à mailles fines, représentant les unes d’étroites lacunes sangui-maternelles, les autres de fins conduits vasculo-fœtaux.

Cette transformation correspond à ce que, chez le lapin, nous avons appelé formation des canalicules ectoplacentaires; mais, chez le lapin, cette formation était le résultat d’une lobulation successive et graduelle, qui, partant des colonnes ectoplacentaires, aboutissait finalement à la division des tubes ectoplacentaires en un complexus de canalicules, d’où le placenta formé en définitive de lobules bien distincts. Chez le type rat-souris, au contraire, de pareilles lobulations ne se présentent pas; c’est d'une part d’une manière diffuse que les lacunes sangui-maternelles primitives se divisent et subdivisent de manière à aboutir à des formations équivalentes aux canalicules du lapin; c'est ce processus que nous avons décrit sous le nom de formation du plasmode réticulé. D'autre part il n'y a pas production de cloisons mésodermiques régulières dans l’ectoplacenta, c’est-à-dire que, tandis que chez le lapin les vaisseaux pénétraient dans l’ectoplacenta longtemps accompagnés d'éléments mésodermiques et que seulement au stade de production des canalicules c'était des capillaires nus qui pénétraient entre ces canalicules, chez le type rat-souris, à peine quelques gros vaisseaux, entourés d'éléments mésodermiques, ont-ils pénétré le gâteau ectoplacentaire, qu'aussitôt les capillaires qui s’en détachent vont se ramifier à l’état nu, dans les conduits vasculo-fætaux interposés entre les canalicules ectoplacentaires. L’ectoplacenta de la souris offre donc un aspect uniforme ou homogène; on peut dire que dans sa totalité il représente un seul lobule du placenta du lapin.

Ainsi sur les figures 146, 147, 148, on voit que les saillies mésodermiques allantoïdiennes qui pénètrent dans l’ectoplacenta n’en parcourent qu'une faible épaisseur et n'arrivent pas jusqu’à sa périphérie. La masse ectoplacentaire qui les coiffe et les entoure forme un tout homogène; mais si uniforme que soit, sur Ja coupe, à un faible grossissement, l'aspect de cet ensemble, on y doit cependant, au point de vue de la structure, distinguer diverses parties, dont l'étude nous renseignera sur l’évolution de ces tissus

pendant ce stade. Ges parties sont les suivantes : d’abord la masse générale, d'aspect réticulé, spongieux, dans les figures 146 à 148; puis, parsemés dans cette masse, des lots compacts, formant comme des taches sombres au milieu du champ réticulé; enfin les zones limites de la coupe de la masse générale, c'est-à-dire la zone limite supérieure (en contact avec l’origine de la formation plasmodiale endovasculaire), la zone latérale (bords du disque ectoplacentaire) et la zone inférieure (en contact avec la masse mésodermique allantoïdienne).

La constitution de la masse générale est représentée, à des états divers et sur des coupes faites dans diverses directions, par les figures 151, 152, 154 et 161. — La figure 151 de la planche XVII (46° jour) est surtout destinée à l'étude de la zone limite inférieure, mais elle montre, dans sa partie supérieure, une portion de la masse générale de l’ectoplacenta; on y voit les canalicules ectoplacentaires (C, C), sectionnés parallèlement à leur direction, et se montrant comme d'étroits conduits dont les parois sont formées par une couche plasmodiale semée de noyaux. Ces dispositions ont déjà été décrites avec tant de détails sur le lapin, qu’il n’y a pas lieu d’y insister ici; entre ces canalicules sont régulièrement disposés les conduits vasculo-fœtaux, contenant chacun un capillaire (ce, c). — La figure 152 (16e jour, grossissement de 350) est un fragment d'une coupe faite en plein milieu du disque ectoplacentaire parallèlement à sa surface; ici les canalicules (C, C) et les capillaires fœtaux (ec, c) sont sectionnés en travers, perpendiculairement à leur direction. — La figure 154 de la planche XVIII (17° jour, grossissement de 110 fois) montre, dans sa moitié inférieure, des canalicules et des capillaires fœtaux, et, quoique la coupe soit faite perpendiculairement à la surface du disque ectoplacentaire, on voit que les sections de ces divers conduits présentent soit une forme arrondie, soit une forme allongée, parce que nous sommes ici vers la partie supérieure de l’ectoplacenta où les capillaires fœtaux forment des anses, et que par suite ils sont, comme les canalicules sangui-maternels interposés, coupés selon les directions les plus diverses. Tout en bas (en 1) on voit un vaisseau allantoïdien encore accompagné d'éléments mésodermiques. — Enfin la figure 161 est une coupe, parallèlement à leur axe, des canalicules sangui-maternels et des conduits vasculo-fætaux, au dix-septième jour. En comparant avec la figure 152, quoique les parties soient ici sectionnées

dans une direction différente, il est facile de constater que la paroi plasmodiale des canalicules présente déjà une modification sensible : elle est moins épaisse, tendant à se transformer en une mince membrane, renflée. seulement dans les points où sont placés les noyaux; elle est en même temps devenue moins granuleuse, d’un aspect plus homogène, transparente dans les travées éloignées des conduits vasculo-fætaux, foncée (colorée par les réactifs) dans les zones qui limitent la cavité de ces conduits. En un mot cette couche plasmodiale est en voie de régression, et elle va être, dans la période suivante, à peu près complètement résorbée, ne laissant plus, comme traces de son existence, que ses noyaux parsemés à la surface extérieure des capillaires fœtaux. — Nous voyons donc, en résumé, que la masse générale de l’ectoplacenta est formée, au stade actuel, par un réseau de canalicules sanguimaternels et de conduits vasculo-fæœtaux qui partent de la région inférieure ou fœtale du gâteau ectoplacentaire pour rayonner vers sa région supérieure ou maternelle. La constitution de ces parties est la même que celle que nous avons décrite dans les complexus canaliculaires du lapin, et, comme pour ceux-ci, nous pouvons la résumer en disant que les rapports sont devenus très intimes entre le sang maternel et le sang fœtal, puisque dès maintenant les capillaires fœtaux sont au contact direct des canalicules contenant le sang maternel, c'est-à-dire que les seules barrières interposées entre les deux sangs sont la paroi endothéliale des capillaires fœtaux et la paroi plasmodiale des canalicules. Enfin, comme pour le placenta du lapin, les remarques faites à propos de la figure 164 nous permettent déjà de prévoir que ces rapports vont devenir plus intimes encore dans la période suivante ou d'achèvement, car alors la paroi plasmodiale des canalicules sera résorbée, et les capillaires fœtaux plongeront directement dans le sang maternel. Faisons remarquer que sur toutes nos figures la paroi endothéliale du capillaire fœtal est toujours séparée par un intervalle bien net d'avec la paroi du conduit plasmodial qui contient ce capillaire; cette disposition, que peut-être nous avons parfois exagérée un peu dans le dessin, est constante sur les pièces durcies; mais elle nous paraît être un état artificiel, résultant d’une rétraction produite par les réactifs durcissants; et, en effet, à mesure que cette paroi plasmodiale s’atrophie, et qu'elle devient moins sensible à l’action des réactifs coagulants, elle se montre, sur les coupes, moins éloignée

du capillaire qu'elle revêt, et, dans la période suivante, nous verrons qu'elle arrive, avant de disparaître, à se présenter sur toutes les coupes, étroitement appliquées sur ce capillaire.

Les flots compacts (Gg. 146; IC, fig. 147 et 148), examinés à un grossissement suffisant, apparaissent simplement comme les restes de la formation plasmodiale compacte qui formait, au stade précédent, une grande partie de l’ectoplacenta, restes qui n'ont pas été envahis par les capillaires fœtaux. La figure 153 représente un de ces ilots compacts, choisi parmi les plus petits, parmi ceux qu’on rencontre sur une coupe d'ensemble comme celle des figures 147 et 148; du reste ces ilots compacts sont d'autant moins volumineux qu'ils sont examinés sur un placenta plus âgé, et la figure 153 appartient à un placenta du dix-huitième jour. On voit que cet ilot compact est parcouru par une ou plusieurs lacunes sangui-maternelles (L), disposition qu'on constate même à un faible grossissement (fig. 148). Ces ilots compacts mériteraient à peine une mention spéciale, s'ils ne nous intéressaient à deux points de vue : d’une part leur transformation ultérieure, d'autre part la confusion qui pourrait être faite entre eux et les ilofs vésiculeux précédemment décrits. Parlant d'abord de ce dernier point de vue, disons que par la suite, pendant la période d’achèvement, les couches les plus profondes de la formation plasmodiale endovasculaire venant à être envahies par les capillaires fœtaux, on trouve alors des ilots vésiculeux situés dans la substance ectoplacentaire réticulée, c'est-à3dire entourés, comme l'ilot compact de la figure 153, par des canalieules ectoplacentaires et par des conduits vasculo-fætaux. Vu cette similitude de rapports, on pourrait croire à une origine commune pour ces deux genres d'ilots, ou à une transformation de lun en l'autre, alors que les ilots vésiculeux sont d'origine utérine (sérotine), les ilots compacts d’origine fœtale (plasmode ectoplacentaire). C'est ici encore un de ces nombreux détails, insignifiants quant aux traits généraux de l'histologie du placenta, et qui cependant doivent être signalés avec la plus minutieuse précision en raison des interprétations erronées que leur confusion amènerait dans l'étude de Forigine des éléments histologiques du placenta. Cette confusion serait d'autant plus facile que les ilots compacts disparaissent de la masse spongieuse du placenta à mesure que les ilots vésiculeux commencent 2 y être enclavés, par le fait de l'extension des capillaires fœtaux jusque dans le plasmode

endovasculaire, et que, voyant ce dernier genre d'ilots succéder au premier, on serait tenté de conclure à la transformation de l’un en l’autre.

Ceci nous amène à parler du premier point de vue ci-dessus signalé, à savoir la question du sort ultérieur de ces îlots compacts. Un grand nombre d’entre eux disparaissent par le simple fait de leur transformation en substance ectoplacentaire spongieuse, c’està-dire qu'ils sont envahis par les conduits vasculo-fœtaux en même temps que leurs lacunes sangui-maternelles se subdivisent et se transforment en canalicules ectoplacentaires. Mais certains d’entre eux ont un sort tout différent : leurs lacunes sangui-maternelles centrales s’élargissent, se fusionnent et forment de larges voies sanguines afférentes et efférentes pour les canalicules des parties voisines. Ges voies sont les homologues de ce que chez le lapin nous avons appelé tubes caverneux afférents et efférents des lobules. Mais, comme ici il n’y a pas de lobules circonserits, il est difficile, de par la simple inspection anatomique, de distinguer les voies afférentes et les voies efférentes ; les injections nous apprennent seulement que les larges conduits situés dans les parties centrales de l’ectoplacenta (en A, figures 148 et 154) sont des voies efférentes, c'est-à-dire renfermant le sang qui revient des canalicules de l’ectoplacenta et se rend dans les veines utérines.

La zone limite supérieure de l'ectoplacenta proprement dit nous montre la transition entre la substance spongieuse de l'ectoplacenta et la puissante formation plasmodiale endovasculaire. Cette zone limite présente, entre deux points voisins, des dispositions assez différentes et qui correspondent à deux types représentés respectivement par les figures 149 et 150, à un grossissement de 350 à 360. Dans la figure 149 nous sommes en présence d’un point caractérisé par l'épaisseur des travées plasmodiales qui établissent la continuité entre les parois des canalicules ectoplacentaires (les deux liers inférieurs de la figure) et le plasmode endovasculaire (tiers supérieur; le dessin de ce plasmode n’a pas été poursuivi assez loin vers le haut pour montrer son arrivée entre les îlots vésiculeux); le fragment de coupe représenté dans cette figure 149 répond par exemple à la portion de plasmode située, dans la figure 154, à la partie inférieure du gros conduit efférent désigné par la lettre A. Et en effet ces points compacts (à travées plasmodiales épaisses) de la zone limite supérieure correspondent aux

lieux de formation et d'extension des grandes voies afférentes et efférentes du sang maternel. Au contraire, dans la figure 1450, nous sommes en présence d'un point où cette zone limite (en 2) est caractérisée par la minceur et la disposition étoilée de ses travées plasmodiales. Que les vaisseaux fœtaux pénètrent dans cette formalion réticulée, et aussitôt la zone limite supérieure se confondra avec le reste de la masse spongieuse de l'ectoplacenta proprement dit; puis, que les vaisseaux fœtaux arrivent ainsi jusque dans la formation plasmodiale endovasculaire (couche 3 de la fig. 150), laquelle est ici elle-même à l’état réticulé, et nous verrons ainsi la masse spongieuse de l’ectoplacenta proprement dit s’étendre jusque autour des ilots vésiculeux, qui, dès lors, ainsi qu'il a été indiqué un peu plus haut, auront les mêmes dispositions que les ilots compacts précédemment décrits et pourront trop facilement être confondus avec eux.

Il ne nous reste donc plus à examiner que les zones limites latérale et inférieure.

Pour comprendre les dispositions que présente au présent stade la zone limite latérale, c’est-à-dire les bords du disque ectoplacentaire, il faut se rendre bien compte du mouvement de déplacement que subit ce bord, de plus en plus attiré vers le centre ou hile du placenta, selon le mécanisme d’une bourse qu'on ferme, pour rappeler la comparaison qui nous a servi dès le début et qui est de plus en plus juste. Par suite de ce mécanisme, qu'on peut suivre en passant de la figure 136 (pl. XVI) aux figures 146 et 147 (pl. XVII), et dont les phases dernières sont données en une vue d'ensemble par les figures 142 à 145, les parties qui formaient précédemment le bord du disque sont amenées sur sa face inférieure, et le bord arrive à être formé par des parties qui antérieurement appartenaient à la face supérieure ou convexe du disque. On ne s’étonnera donc pas de trouver à ce bord du disque, en dedans des cellules géantes ectodermiques ( CN, fig. 146 et 147), derniers restes du cône ectoplacentaire, la même composilion histologique qu’à la face supérieure du disque ectoplacentaire, c’est-à-dire une formation plasmodiale endovasculaire circonscrivant des ilots vésiculeux (IV, sur la partie gauche inférieure de la fig. 147). Cette présence d'ilots vésiculeux sur le bord du disque ectoplacentaire avait besoin d’être rendue intelligible par les explications précédentes, d’autant plus qu'à ce moment le lieu d'insertion de la

caduque réfléchie (CD, fig. 147) se trouve reporté relativement plus haut que précédemment, par le simple fait de l’épaississement de la région ectoplacentaire située immédiatement en dedans de cette insertion, et que par suite les rapports des parties sont ici assez profondément modifiés pour qu'au premier abord l’observateur ait peine à s'orienter. Mais on trouvera, sur la planche XV, deux figures, d'après le placenta du rat, qui feront facilement comprendre ces modifications de rapports. Nous reviendrons ultérieurement sur l'étude de ces détails sur les figures en question. Etant donc donné que ce qui forme actuellement le bord du disque ectoplacentaire au niveau de l'insertion de la caduque peut et doit contenir des îlots vésiculeux circonscrits par une formation plasmodiale endovasculaire, il est facile de constater (fig. 147) que cette formation plasmodiale endovasculaire arrive, par sa limite externe, au contact des cellules vésiculeuses (GE, fig. 147), derniers restes du cône ectoplacentaire. Il se produit alors (fig. 163) un processus qui, dans la période suivante (période d'achèvement) sera très général, s'étendra à presque toute la formation plasmodiale endovasculaire, mais qui, au stade actuel, se trouve confiné dans la petite région du bord du placenta. Ce processus consiste en ce que le plasmode endovasculaire s’individualise en cellules distinctes autour des noyaux dont il est parsemé, et, comme ces noyaux augmentent en même temps de volume, dans une proportion très considérable, il se forme ainsi de nouvelles cellules ectodermiques géantes. Ces cellules ectodermiques géantes, de nouvelle formation (et nous insisterons avec toutes les preuves à l’appui, dans l’étude de la période suivante, sur leur développement) sont en contact et en continuité, en dehors avec les anciennes cellules géantes, derniers restes du cône ectoplacentaire, et en dedans avec du plasmode endovasculaire encore à l’état plasmodial réticulé. Nous voici encore en présence de détails évidemment d'importance très secondaire, et qu’il faut cependant minutieusement décrire pour ne rien négliger dans cette étude des transformations histologiques si rapides et si curieuses dont le placenta des rongeurs nous offre tant d'exemples. C’est pourquoi nous avons consacré la fig. 163 (17° jour, grossissement de 350) à l'étude de ces détails. Cette figure représente le bord du disque ectoplacentaire, au niveau de l'insertion de ce qui reste alors de la caduque réfléchie, c’est-à-dire la partie correspondant à la région inférieure gauche de la figure 147. En allant de dedans en

GT, — dehors, c'est-à-dire de droite à gauche, sur cette figure 163, on trouve d’abord (en 1) la limite externe d’ilots vésiculeux circonscrits par le plasmode endovasculaire; plus en dehors (en 2) la formation plasmodiale a débordé ces ilots vésiculeux et constitue une couche de plasmode réticulé, dont on voit les noyaux grossir à mesure qu’ils sont situés plus en dehors (plus à gauche). On arrive ainsi graduellement (en 3) à une couche constituée par des cellules géantes ectodermiques, qui confinent (en 4) aux restes, en voie de résorption, des anciennes cellules géantes provenant du cône ectoplacentaire. Une seule remarque nous reste encore à faire sur cette figure; elle est relative à la disposition des cellules géantes de nouvelle formation (en 3). Ces cellules provenant de la transformation d'un plasmode réticulé dans les mailles duquel circule le sang maternel, continuent, après leur individualisation, à circonscrire des mailles, c’est-à-dire des espaces sangui-maternels; elles affectent donc, pour former ces mailles, une forme irrégulièrement étoilée, c’est-à-dire donnent naissance à des prolongements lamelliformes qui s’anastomosent ou s’accolent les uns aux autres, disposition qui résulte nécessairement, nous le répétons, de ce que ces cellules se sont individualisées aux dépens d’un plasmode réticulé. Il est presque inutile d'ajouter que, sur les coupes des pièces durcies, où les espaces ou lacunes ainsi circonscrites sont complétement bourrées de globules du sang de la mère, il semble qu’il y ait dans ces régions périphériques une certaine stase, un ralentissement du courant circulatoire. Nous n’avons pas représenté cet état de réplétion sanguine, mais nous avons cependant figuré dans l’une de ces lacunes {en L) le contour de quelques globules rouges de la mère, afin de montrer la proportion dans les dimensions des divers ordres d'éléments histologiques de la région.

La zone limite inférieure de l’ectoplacenta nous présente à examiner le tissu ectoplacentaire qui recouvre immédiatement les gros prolongements vasculaires de la formation mésodermique allantoï= dienne, et l'entoderme ectoplacentaire qui accompagne ces pro: longements.

Le tissu ectoplacentaire de la zone limite inférieure n’est pénétré que très tardivement par les fins conduits vasculo-fœtaux. Au stade actuel on trouve encore (figure 151, en L, L) une couche qui n'est formée que de lacunes sangui-maternelles, sans capillaires fœtaux, c'est-à-dire d’un plasmode réticulé à larges mailles. Nous disons

plasmode, car à ce moment il n’y a plus ici de cellules distinctes, de couche cytoblastique (comparer avec l’état de ces parties sur la figure 135), nouvelle preuve que la distinction d’un cytoblaste et d'un plasmodiblaste n’est ici, pas plus que chez le lapin, une chose importante, d’une signification générale, du moins chez les rongeurs, mais seulement l'indication d’un degré différent dans l’évolution des formations ectoplacentaires. — Le plasmode de celte zone limite inférieure forme par places des lacunes plus larges, circonscrites par des masses plasmodiales plus épaisses que celles de la figure 151. C'est ce que nous avons représenté dans la figure 160 (pl. XVII). C'est-à-dire que nous avons dans cette zone les mêmes variétés de constitution que dans la région limite supérieure, et il est facile de comprendre, en se reportant à ce que nous avons dit soit pour celle-ci, soit pour les formations décrites sous le nom d’ilots compacts, que, si dans la zone limite de la figure 151 nous avons affaire à un plasmode qui sera bientôt envahi par les capillaires fœtaux, au contraire, la zone limite de la figure 160 représente des lacunes sangui-maternelles destinées, pour la plupart, à se dilater et à former des conduits de distribution du sang maternel, des voies afférentes ou efférentes de la circulation fonctionnelle des canalicules ectoplacentaires.

Nous venons d'annoncer qu'il y a lieu d'étudier l'entoderme ectoplacentaire qui accompagne certains des prolongements mésodermiques allantoïdiens dans l’ectoplacenta. C’est certainement là un des faits les plus singuliers de la constitution de l’ectoplacenta du type rat-souris, que de voir l’entoderme arriver à y prendre part; mais c'est un fait à l'intelligence duquel nous avons dès le début préparé le lecteur. En effet, déjà sur l’œuf cylindre au neuvième jour (fig. 105) nous avons signalé les dispositions de la lame ectoplacentaire de l'entoderme revêtant, en dehors, les parois latérales de la cavité ectoplacentaire ; puis, après oblitération de cette cavité, au début du remaniement de l’ectoplacenta, nous avons montré comment, aux dixième et onzième jours (figures 126, 128, 132), cet entoderme ectoplacentaire, suivant le mouvement par lequel l’ectoplacenta se replie comme une bourse qu'on ferme, arrive à se replier lui-même de dehors en dedans, vers le centre de la face inférieure du placenta, jusqu’à un point, dit sinus entodermique (en a, fig. 132), où il se replie brusquement pour former l’entoderme proximal proprement dit. Nous le disions alors (fig. 132, fin du

treizième jour), ce sinus entodermique est un point de repère qui, par ses positions successives, peut servir à mesurer les progrès du mouvement de reploiement des bords de l’ectoplacenta vers le centre de sa face inférieure; et en effet, si maintenant nous examinons, au point de vue de la place de ce sinus, les figures sur lesquelles nous avons suivi ce reploiement, nous verrons, au quatorzième Jour (fig. 136, en a), ce sinus arriver jusqu’au contact de la masse mésodermique allantoïdienne. Mais son déplacement ne s'arrête pas là. Par suite du reploiement de son bord, l’ectoplacenta enveloppe la masse mésodermique allantoïdienne, laquelle semble ainsi entrainée profondément dans la cavité de la bourse en voie d’occlusion à laquelle nous comparons toujours l’ectoplacenta; par suite le sinus entodermique lui-même est entraîné dans cette profondeur. C’est ainsi qu'on le voit au quinzième jour (fig. 146, en a) former une gouttière circulaire autour de la masse mésodermique allantoïdienne, gouttière qui devient de plus en plus profonde aux seizième et dix-septième jours (figure 147, en a). — Cette gouttière règne circulairement autour du noyau mésodermique allantoïdien inclus dans le hile du placenta, et, comme ce noyau est légèrement lobulé à sa surface, au niveau des prolongements qu'il émet dans l'épaisseur de l’ectoplacenta, cette gouttière ne doit pas décrire un cercle géométriquement régulier, mais bien former une série de festons. Lorsqu'une coupe sera faite non plus exactement par le centre même de ce noyau, mais en approchant plus ou moins de sa périphérie, plusieurs de ces festons entodermiques pourront être alteints par la coupe et on obtiendra alors des aspects tels que celui représenté par la figure 151 (pl. XIII) et qui nous ont paru longtemps énigmatiques. Ici en effet on voit non seulement la gouttière entodermique a, coupée sur une grande longueur, dont la cavité communique avec la cavité entodermique extérieure au placenta (cavité de la vésicule ombilicale, entre td et ip, sur la partie inférieure de la figure 151), gouttière entodermique qui présente les dispositions facilement intelligibles déjà vues sur les figures 146 et 147, mais on voit de plus, en a’ et a”, des cavités, qui, par la nature de l’épithélium qui les tapisse (4 et p), rappellent évidemment la gouttière entodermique précédente, et qui cependant semblent des cavités closes, comparables à une séreuse, avec un épithélium viscéral et un épithélium pariétal. Mais il est bien facile de comprendre, par les explications précédentes, que ces cavités closes

en apparence sont des portions de la gouttière entodermique générale, portions qui, vu leur disposition ondulée, n’ont pas été atteintes par la coupe dans toute leur étendue, d'où leur apparente discontinuité, et que, d'autre part, le plan de la coupe n’a pu passer par leur extrémité ouverte, contrairement à ce qui a eu lieu pour la gouttière a, d’où leur apparence de cavités closes. Maintenant si le lecteur veut bien se rappeler les différences qui, au quatorzième jour (figures 136, 137) et bien avant cette époque, distinguent l’entoderme distal de l’entoderme proximal, il retrouvera les mêmes différences dans l'épithélium des deux faces de ces gouttières, dans quelque direction qu’elles aient été sectionnées et sous quelque forme qu’elles se présentent : ainsi, aussi bien dans la gouttière a que dans les gouttières a’ et a” en forme de cavité close, de la figure 151, on voit que l’épithélium qui recouvre la masse mésodermique (en p,p,p) a les caractères de l’entoderme proximal, avec lequel (1) on voit sa continuité au niveau de la gouttière &, tandis que l’épithélium (d, d) qui repose sur l’ectoplacenta (zone limite inférieure) a les caractères de l’'entoderme distal.

3° Caduque réfléchie. — En décrivant la formation plasmodiale endovasculaire nous avons parlé de l’état de la sérotine et de son envahissement par ce plasmode; il ne nous reste plus qu'à étudier la caduque réfléchie qui forme une capsule à l'œuf, soudée à ses feuillets distaux (cellules géantes ectodermiques, entoderme disial).

Nous avons vu précédemment (fin du stade d'extension du plasmode réticulé) que, déjà au quatorzième jour (figure 134), les éléments de la caduque réfléchie avaient subi des modifications considérables consistant en une atrophie et une dégénérescence qui rendait les cellules moins distinctes, et aboulissait même, dans les couches les plus externes, à réduire leur ensemble à une masse striée parsemée de noyaux. Au dix-septième jour (fig. 162) on ne trouve plus, de la caduque réfléchie, que des restes méconnaissables. La figure 162, dont l'étude devra être faite en la comparant à la figure 134, montre de À à 4 ces restes représentés par une substance finement granulée parsemée de débris nucléaires. Mais ce processus d’atrophie et de dégénérescence a aussi atteint l’ectoderme distal, c’est-à-dire les cellules géantes ectodermiques qui doublent la caduque et qui étaient encore si bien conservées au quatorzième jour : elles se sont fondues, pour ainsi dire (de 4 à 5, fig. 162), en une masse granulée, dans laquelle on distingue encore

quelques gros noyaux, et même de vagues contours cellulaires; peutêtre la substance granulée de cette couche provient-elle de la couche précédente et s’est-elle comme infiltrée entre les débris des cellules géantes. Toujours est-il que toutes ces parties dégénérées forment une couche molle et friable qui dans la période suivante disparaîtra complètement par résorption.

Par contre, au dix-septième jour, la cuticule ectodermique est bien conservée et parfaitement distincte (ct, fig. 162), elle a même augmenté d'épaisseur, et se présente sur la coupe comme une bande claire, incolore (non colorée par le carmin aluné), et très finement striée dans le sens de sa longueur, comme si elle était composée de couches stratifiées. Si donc, lors de sa première apparition, cette cuticule ectodermique est certainement produite par l'ectoderme distal, il n’est pas impossible qu’ultérieurement l’entoderme distal lui-même prenne part à sa formation, à son accroissement, puisque, nous venons de le voir, son épaisseur continue à augmenter à une époque où certainement les cellules ectodermiques distales sont des éléments morts, incapables de prendre part à aucune production de ce genre.

Cet entoderme distal est demeuré, au dix-septième jour, à peu près tel qu'il était au quatorzième,; mais l’espace en forme de fente qui représentait la cavité de la vésicule ombilicale (VO, fig. 134) ayant complètement disparu, l'entoderme distal est venu s’appliquer étroitement sur la surface de l'entoderme proximal, et, en certaines régions (comme dans la figure 162), mais non en toutes, ces divers éléments entodermiques affectent une disposition régulière, les noyaux de l’entoderme distal se logeant et se moulant au niveau de dépressions qui correspondent aux lignes de séparation des cellules entodermiques proximales. L'aspect qui en résulte (fig. 162) serait certes de nature à intriguer l'observateur et l'interprétation de la signification des parties mettrait sa sagacité à l'épreuve, s’il n'avait pas observé la série des stades antérieurs qui aboutissent à ces dispositions.

Les dispositions que nous venons de décrire pour la caduque réfléchie et les productions embryonnaires qui lui sont accolées, sont celles qu'on observe, sur toute l'étendue de la capsule, alors relativement mince (voir figure 144), excepté vers sa base, c'est-àdire en se rapprochant du lieu d'insertion de la caduque sur le placenta. À ce niveau l’entoderme distal se sépare de l’entoderme

proximal (figures 144, 146, 147, 155). Le dernier se porte vers le hile de l’ectoplacenta, pour aller se continuer avec le feuillet proximal de la gouttière entodermique, et présente au début de ce trajet, au niveau des vaisseaux de la région du sinus terminal (V, V, figures 146, 147, 155), de très belles villosités, qui n'atteignent leur plus grand développement que dans la période suivante, avec laquelle nous les décrirons plus soigneusement. Le premier au contraire, l’entoderme distal, avec la caduque réfléchie, remonte en droite ligne vers les bords du placenta (mêmes figures), où ces diverses parties s’insèrent en se continuant avec les formations de même nature présentes sur ce bord. Nos descriptions des stades antérieurs et nos figures pour le présent stade sont assez explicites pour qu'il n'y ait pas lieu d'entrer à cet égard dans de nouveaux détails. Nous ferons seulement remarquer qu'avec les progrès du développement l’insertion de la caduque sérotine et de l’entoderme distal remonte graduellement du bord du disque placentaire vers sa face supérieure (voir la série des figures d'ensemble 142 à 145, et les figures de détails 136, 146, 147), disposition qui est due à deux mécanismes : d’une part l’accroissement inégal des parties, c’est-àdire l’augmentation d'épaisseur des parties marginales de l’ectoplacenta, de sorte que la masse de celui-ci descendant, l'insertion de la caduque semble remonter; d'autre part le sinus au niveau duquel la caduque réfléchie se continue avec la paroi utérine (sinus représenté en M dans la figure 129) remonte en effet graduellement vers la région mésométrique, et le disque placentaire se trouve ainsi nettement délimité, avec une face supérieure libre dans une grande partie de son étendue (figures 144, 145) ; c’est à cette face supérieure que s’insère la caduque réfléchie. Toutes ces modifications sont la reproduction exacte de celles que nous avons décrites, à cette même période, chez le lapin. De même que chez celui-ci, nous verrons bientôt l'insertion de l’entoderme distal subsister seule (avec sa cuticule) et se former à ce niveau une zone résiduelle homologue de la partie à laquelle, chez le lapin, nous avons donné le même nom. Ce sera là un des processus les plus caractéristiques de la période suivante, dite d'achèvement.

En résumé les processus complexes qui caractérisent le stade dont nous venons d'achever l'étude, peuvent, dans leurs traits essentiels, être formulés de la manière suivante : — Le plasmode ectoplacentaire dépasse ses limites primitives et s'étend dans la caduque séro-

tine dont il envahit les sinus en constituant une formation plasmodiale endovasculaire très considérable, infiniment plus considérable que celle qu'on observe chez le lapin. — Les parties déjà existantes de l'ectoplacenta arrivent à constituer un complexus de canalicules sanguimaternels et de conduits vasculo-fætaur. tout l'ectoplacenta de la souris étant comparable à un lobule du placenta du lapin. — La caduque réfléchie s'atrophie de plus en plus et tend à disparaître bientôt.