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viscéral, comparaison qui s'impose en présence d'une disposition telle que celle de la fig. 167, cette gaine présente toujours la même différence que primitivement entre l'épithélium qui est du côté des vaisseaux et du mésoderme correspondant et l’épithélium qui est du côté de la substance spongieuse (lacunes et canalicules sanguimaternels, G CG, fig 165 et 167); le premier est en effet de l’entoderme proximal (p,p, mêmes figures), formé d’une rangée régulière de cellules cylindriques ou cubiques ; le second (4, d) est de l'entoderme distal, représenté par des noyaux avec un corps cellulaire atrophié, le tout appliqué sur une cuticule ou membrane basale qui sépare cet entoderme des éléments ectodermiques ectoplacentaires.

Cette pénétration, actuellement aussi intime qu'on le puisse concevoir, de l’entoderme dans le placenta, est certainement un fait bien curieux et sans analogue chez les autres rongeurs. Il devra être bien présent à notre esprit lorsque nous examinerons les travaux qui décrivent le placenta du rat comme formé de villosités revêtues d'un épithélium. Sans doute on trouve dans le placenta du rat de grosses villosilés avec un revêtement épithélial; mais ces villosités ne sont pas l'élément essentiel, intime, de la structure du placenta; elles ne sont que le lieu de passage des gros vaisseaux fœtaux qui pénètrent dans le placenta, elles répondent aux cloisons interlobulaires du placenta du lapin; et leur épithélium n'est pas d'origine ectodermique comme l'est celui des villosités dans le placenta de nature réellement villeuse, comme chez les ruminants et les pachydermes; il est d'origine entodermique. La présence de l'entoderme dans le placenta de la souris et du rat est pour ainsi dire un fait accidentel, sans signification générale. Mais ce sont ces faits accidentels que nous nous sommes attachés à poursuivre minutieusement, afin d'arriver à dégager ceux dont la portée est réellement générale.

Nous arrivons enfin à des faits de signification générale, du moins pour les rongeurs, en examinant la structure intime et les transformations de la substance spongieuse (zone 2 des figures 164, 166, 176, etc.) du placenta pendant la période d'achèvement, structure et transformations qui sont, nous l'avons annoncé par avance, les mêmes que pour le placenta du lapin à la période correspondante. Cette substance spongieuse est formée, nous le savons, par des canalicules sanguimaternels, à parois plasmodiales minces, entre

lesquels sont interposés des capillaires fœtaux. Nous avons laissé, au dix-septième jour (fig. 161, pl. XIV), ces canalicules sanguimaternels avec une paroi plasmodiale qui s'était déjà notablement amincie, en même temps qu’elle était devenue moins granuleuse, d'un aspect plus homogène, présentant en un mot des caractères d’atrophie. Pendant les quelques jours qui constituent la période d'achèvement, cette atrophie, portant sur la substance plasmodiale, mais non sur les noyaux, s’accentue de plus en plus. Dès le dixhuitième jour il faut en faire la description en prenant pour point de repère les capillaires fœtaux, et dire que la substance spongieuse du placenta est formée par des capillaires fœtaux à la surface externe desquels est étalée une mince couche de substance plasmodiale (figure 171), épaisse seulement dans les points où sont placés les noyaux : de ces mêmes points partent des prolongements plasmodiaux qui s’anastomosent et circonscrivent les espaces dits canalicules sanguimaternels. Tel est l'aspect des parties au dix-huitième jour (figure 171, coupe perpendiculaire à la direction des capillaires fœtaux). Les noyaux de la couche plasmodiale ne se sont pas atrophiés, ils ont plutôt augmenté légèrement de volume.

Au dix-neuvième jour (fig. 174, coupe parallèle à la direction des capillaires) l'atrophie de la couche plasmodiale est telle que cette couche fait défaut de place en place sur la paroi externe des capillaires fœtaux (en a, a, fig. 174). C’est seulement autour des noyaux que la substance plasmodiale se retrouve, encore assez abondamment, formant des expansions qui relient le corps cellulaire d'un noyau au corps cellulaire d'un autre noyau, placé sur un autre capillaire. A ce moment il n’y a plus à parler de canalicules sanguimaternels, puisque la paroi de ces canalicules est incomplète : le sang maternel circule dans les espaces situés entre les capillaires fœtaux, espaces irrégulièrement cloisonnés par les restes des parois plasmodiales des canalicules sanguimaternels. Ces restes de parois plasmodiales ont un aspect homogène (très peu granuleux) et de plus demeurent toujours très adhérents aux capillaires, quels que soient les réactifs employés pour fixer et durcir les tissus, dispositions qui contrastent avec ce que nous avons vu antérieurement, notamment à propos des figures 152 (pl. XIID et 161 (pl. XIV).

La figure 169, d’après un placenta de rat vers la fin de la gestation, nous montre un état un peu moins avancé que celui de la

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fig. 174. La paroi plasmodiale des canalicules est encore complète,

mais très amincie par places ; les noyaux qu’elle renferme sont très

volumineux, très granuleux et renferment de gros nucléoles. Ces gros noyaux, appliqués sur les capillaires fœtaux, se retrouvent sur toùs les placentas de rat vers la fin de la gestation, et en sont presque caractéristiques. Sur les coupes faites perpendiculairement à la direction des capillaires fœtaux, ces noyaux présentent un diamètre supérieur à celui de la lumière des capillaires correspondants, et comme, à la fin de la gestation, il n’est plus si facile de distinguer le sang fœtal d'avec le sang maternel, l'observateur se trouve singulièrement désorienté en face de ces coupes présentant un tissu réliculé (parois des capillaires et parois plasmodiales) dont les mailles sont remplies de sang, et où sont abondamment semés d'énormes noyaux. Mais l'interprétation devient facile quand on a suivi pas à pas l'évolution de ces formations. Faisons enfin remarquer qu'il faut sans doute, en signalant le grand volume de ces noyaux, le rapprocher du volume des noyaux des cellules géantes ectodermiques, c’est-à-dire ne pas oublier que les uns et les autres sont d’origine ectodermique, et que c’est peut-être une tendance générale des noyaux, dans les formations annexes d’origine ectodermique, de présenter ce remarquable accroissement de volume, du moins toutes les fois que ces noyaux ne sont pas prématurément flétris et atrophiés. Du reste, en étudiant les éléments de la zone limite inférieure de la portion spongieuse du placenta, nous trouverons bientôt d'autres formes de transition entre les cellules ectodermiques géantes et les éléments des parois des canalicules sanguimaternels, et ces formes nous rappelleront plus directement encore la parenté de ces diverses formations.

Le degré le plus avancé d’atrophie que nous ayons constaté dans la paroi des canalicules sanguimaternels nous a été présenté par le placenta d’une souris sacrifiée le jour même où elle devait mettre bas. Nous en avons figuré deux coupes, l’une faite perpendiculairement à la direction des capillaires fœtaux (fig 179), l’autre à peu près parallèlement à cette direction (fig. 181). Sur la paroi externe de ces capillaires l’ancienne paroi plasmodiale est à peu près réduite à ses noyaux. Ceux-ci sont volumineux, pleins de granulations très réfringentes; une couche mince de substance pâle les enveloppe, les rattache à la paroi capillaire, parfois les rattache les uns aux autres, d’un capillaire au capillaire voisin. C’est tout ce qui reste

de l’ancienne paroi plasmodiale des canalicules sanguimaternels; sur la plus grande étendue de leur surface les capillaires fœtaux sont à nu, c'est-à-dire plongent directement dans le sang maternel. Ainsi se trouvent établis les rapports définitifs de la mère au fœtus, au degré le plus intime qu'ils puissent présenter, puisque le sang du fœtus et celui de la mère ne sont plus séparés que par la mince paroi des capillaires fœtaux. Ces rapports sont les mêmes que ceux que nous avons décrits sur le lapin; ils se sont produits par suite des mêmes évolutions histologiques. Nous verrons qu'il en sera de même chez le cochon d'Inde ; nous n'y insisterons donc pas davantage ici.

Pour terminer l’étude de la portion spongieuse de l’ectoplacenta il ne nous reste plus qu'à parler de son bord et de sa zone limite inférieure ou interne.

Nous n'avons que peu à dire sur son bord après l’étude qui en a été précédemment faite au dix-septième jour (fig. 163, pl. XIV). Nous avions vu qu'à ce niveau la formation plasmodiale endovasculaire, après avoir dépassé les îlots vésiculeux, s’individualise en cellules ectodermiques géantes. Il nous reste seulement à dire que celte transformation, que depuis nous avons vue se produire dans toute la zone externe de l’ensemble de la formation plasmodiale endovasculaire, se poursuit ici avec une grande intensité. Sur le bord du placenta (fig. 175) toute la formation plasmodiale endovasculaire (jusque en a) se transforme en grosses cellules bien distinctes, formant des travées entre lesquelles circule le sang maternel (dans les lacunes L, L). Ici les îlots vésiculeux (IV) sont donc plongés dans un tissu formé de cellules géantes. Sur une bonne coupe, bien colorée par le carmin aluné, on est frappé de la netteté avec laquelle se dessinent les éléments qui constituent ce bord du placenta, à savoir par de grandes cellules formant une masse homogène, dans laquelle sont des vides plus clairs remplis les uns par des cellules vésiculeuses, les autres par des globules du sang; pas trace de paroi vasculaire, ni d’aucun autre tissu. C’est surtout chez le rat que cette formation présente son plus grand développement et sa plus grande netteté (comparer les fig. 175 du rat, avec la fig. 176 de la souris), et on comprend combien de pareils aspects doivent paraître problématiques à celui qui les observe sans être préparé à leur interprétation par l'étude des premières origines de ces parties. C'est précisément ce qui nous est arrivé pour le rat, dès le

début de nos recherches sur le placenta des rongeurs; ce sont, comme nous le disons dès la première page de ce mémoire, les dispositions histologiques paradoxales en face desquelles nous nous trouvions qui nous ont amené à en chercher l'explication par l'étude de l’évolution complète des formations placentaires.

Sous le nom de zone limite inférieure ou interne de l’ectoplacenta nous désignons la partie de l’ectoplacenta qui confine à la masse mésodernique allantoïdienne, et nous avons vu, à la fin de la période précédente (fig. 151, pl. XIIT), que cette zone n’élait pénétrée que tardivement par les capillaires. Nous voyons actuellement (fig. 178, pl. XVI) qu'elle n’est jamais pénétrée complètement par ces capillaires, et qu'il reste toujours une mince couche (en 1, fig. 178) formée uniquement par des canalicules sanguimaternels. De plus, la paroi plasmodiale de ces canalicules subit une tranformation que nous avons déjà observée dans d’autres régions : le plasmode s’individualise en cellules distinctes autour de chacun de ces noyaux, lesquels deviennent un peu plus volumineux que dans les couches plasmodiales situées plus haut. Les cellules ainsi formées ne sont pas globuleuses, mais pyramidales ou étoilées (fig. 178) et elles ressemblent à cet égard à celles que nous avons vues, à une époque plus précoce, apparaître sur le bord du placenta (voir la fig. 163). Nous n'insisterons donc pas sur ces transformations, qui ne sont que des modes divers de l’évolution de mêmes éléments.

3° Caduque réfléchie et parois de la vésicule ombilicale.

Pendant la période d'achèvement chez le lapin, nous avons assisté à la résorption de l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale, de sorte que finalement la paroi la plus extérieure de l'œuf (voyez la série des figures XV à XXIV, dans le texte) était constituée par l'hémisphère supérieur de cette vésicule, dont l'épithélium, tourné en dehors, était étroitement en contact avec la muqueuse utérine. Il ne restait plus, de l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale, qu'un lambeau circulaire dit zone résiduelle. Nous allons voir que chez le type rat-souris les dispositions arrivent à être exactement les mêmes à la fin de la gestation, quoique au début les parties fussent différemment ordonnées, surtout par le fait de la présence d'une caduque réfléchie. Nous allons trouver ici encore une zone résiduelle, représentant les derniers restes de l'hémisphère inférieur

de la vésicule ombilicale, ou de la paroi distale de la vésicule hide

ombilicale, puisque, au cours de ce mémoire (voy. seconde partie), nous avons été amené à employer par abréviation les expressions d'entoderme distal et d’ectoderme distal pour désigner les couches de l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale des rongeurs.

A la fin de la période précédente (fig. 162, pl. XIV) nous avions laissé (dix-septième jour) la caduque réfléchie ainsi que l’ectoderme distal dans un état d’atrophie et de dégénérescence qui rendait ces parties presque méconnaissables. Au dix-huitième jour l'atrophie et la résorption en est plus avancée encore. Sur une conpe totale, comprenant à la fois les parois utérines et leur contenu, on voit, immédiatement en dedans de l’épithélium utérin (E, fig. 172, pl. XV), une mince couche (4, fig 172; nous avons conservé les mêmes chiffres de renvoi que pour la fig. 162, afin de faciliter la comparaison des parties) formée par une sorte de magma dans lequel on ne trouve, comme traces de structure histologique, que des restes de noyaux, les uns volumineux, les autres petits, très imparfaitement colorés par les réactifs. Cette couche, striée dans le sens de sa longueur, repose sur la cuticule ectodermique (ct) bien caractérisée par son aspect clair, ses limites nettes et tranchées. Il est donc facile de se rendre compte que cette couche d’un magma méconnaissable représente les restes informes de l’ectoderne distal et de la caduque réfléchie, et il ne peut y avoir de doute à cet égard, en se reportant au stade antérieur, c'est-à-dire à la figure 162 et à sa description. En dedans de la cuticule ectodermique (au-dessus d'elle dans la fig. 172) on trouve d’abord les restes de l’entoderme distal représenté essentiellement par des noyaux (entre les couches T et ct de la fig. 172), assez régulièrement logés dans les dépressions qui correspondent aux lignes de séparation des cellules entodermiques proximales. Ces dispositions sont identiques à celles constatées au dix-septième jour (Gig. 162, pl. XIV). Enfin, plus en dedans (en haut sur la figure), vient, après cet entoderme proximal (7), le tissu mésodermique et les vaisseaux (V) de la vésicule ombilicale, puis, plus en dedans encore, l'ammios (Am); la figure est assez explicite pour que nous n'ayons pas à nous arrêter sur la description de ces parties.

Or, quand on examine une coupe de ces mêmes parties au vingtième jour (fig. 173) on trouve l'entoderme proximal (7) et l'épithélium de l'utérus presque en contact l'un avec l’autre : entre ces deux couches de cellules épithéliales d'origines si différentes, et primitivement séparées (voyez par exemple la fig. 134) par de si nom-

breuses et si puissantes stralifications, il n’y a plus que quelques débris épars par places, mais ne formant jamais de couche continue interposée. De ces débris, les seuls qui soient encore reconnaissables sont des noyaux disposés au contact de l'entoderme proximal (en a, a, fig. 173); ce sont évidemment des noyaux de l’entoderme distal; les autres débris, adhérant irrégulièrement à l'épithélium utérin, représentent (en b, b) les restes de la caduque réfléchie. On comprend que cette caduque et l’ectoderme distal, qui nous ont offert précédemment &es signes si évidents d’atrophie et de résorption rapide, aient maintenant complètement disparu par l'effet de cette résorption. Mais comment se fait-il qu'on ne trouve plus que des représentants si rares de l’entoderme distal, lequel, au dix-huitième jour, était encore présent sous la forme d’une série de noyaux régulièrement disposés? Comment surtout se fait-il que la cuticule épidermique ait disparu, elle qui était si puissante et si nette un ou deux jours auparavant? Elle n’a pas élé résorbée; pour lannoncer par avance, avant d'en fournir la démonstration, disons de suite qu'elle a été rompue, et que, vu ses propriétés élastiques, elle s’est rétractée, entrainant avec elle le plus grand nombre des noyaux de l’entoderme distal. Il faut donc chercher les restes de cette cuticule rétractée.

Nous trouvons ces restes, et par suite la démonstration demandée, sur les bords du disque placentaire, sous la forme d’un lambeau qui mérite le nom de zone résiduelle d'après son homologie complète avec la formation étudiée sous ce même nom chez le lapin. Cette zone résiduelle, sur le placenta du rat et de la souris, est représentèe (en R) dans les figures 175 et 176 (pl. XV) et dans la figure 177 (pl. XVI). Nous prendrons cette dernière comme type.

Cette figure est empruntée à un placenta de souris recueilli le jour même où la femelle était près de mettre bas : elle renferme l’ensemble des parties utérines, placentaires et ombilicales (villosités de la vésicule ombilicale) qui correspondent au bord du disque placentaire, c’est-à-dire qu’elle :cprésente la région où antérieurement avait lieu l'insertion de la caduque réfléchie. Au dix-septième jour (fig. 144) nous avions vu qu'en approchant de cette insertion l’entoderme distal se séparait de l'entoderme proximal, et que, tandis que ce dernier se portait vers le hile du placenta (voir la fig. 166, pl. XV), en présentant des lamelles villeuses, l’autre accompagnait

la caduque réfléchie pour remonter directement avec elle vers le bord du placenta. Actuellement (vingt-unième jour, fig. 177) l’entoderme proximal (ip) a seul conservé sa continuité sur toute la périphérie de l'œuf, et présente ici des villosités très développées sur la description desquelles nous reviendrons dans un instant; quant à l'entoderme distal, à la cuticule ectodermique, à l’ectoderme distal et à la caduque réfléchie, il n’y en a plus aucune trace sur la partie inférieure de la figure (voyez, du reste, pour la comparaison avec les stades antérieurs, la série des figures 442 à 145 de la pl. XIP. Pour retrouver les restes de ces formations il faut remonter à la partie supérieure de la figure, et analyser la composition du lambeau flottant et recoquillé (en R) qui est appendu au bord du placenta. Ce lambeau, qui n’est autre chose que la zone résiduelle, est, sur la coupe, formé d’une sorte de mandrin central (ct), sur les deux faces duquel sont des cellules ou, pour mieux dire, des noyaux plus ou moins bien conservés et de dimensions très différentes. Il est facile de reconnaître que ce mandrin central représente la coupe de la cuticule ectodermique. Si cette culicule est ici épaisse, surtout vers son extrémité libre, c’est que nous sommes en présence non seulement de la portion de cuticule qui était précédemment présente en cette région, mais encore de toute la cuticule de la moitié correspondante de l'œuf, c'est-à-dire que, après déchirure sur un point quelconque de la périphérie de l'œuf, la cuticule, en vertu de son élasticité, s’est rétractée et ramassée vers son insertion sur le bord du placenta; de là son épaisseur et son aspect recoquillé. En se rétractant ainsi elle a entrainé avec elle la plus grande partie de l’entoderme distal, et telle est en effet la signification des amas de noyaux (id) accumulés sur sa face interne, surtout au voisinage de son extrémité libre. Quant aux débris cellulaires qui sont appliqués sur sa face externe (en G, G) ce sont les restes de l’ectoderme distal, des cellules géantes distales; elles sont surtout représentées par leurs gros noyaux. Mais ces restes ne sont pas abondants; c'est que l'ectoderme distal, ainsi que la caduque réfléchie, ont été résorbés, et que s'ils ont disparu de la périphérie de l’œuf (fig. 173), c’est essentiellement par ce processus d'atrophie et de résorption. Au contraire les restes de l'entoderme distal sont relativement abondants ici, parce que, cet entoderme, encore bien représenté au dix-huitième jour (fig. 172),. n’a pas disparu de la périphérie de l’œuf par atrophie sur place, mais par arrachement lors de la rétraction de la cuticule ectoder-

mique déchirée, et que par suite ses noyaux se trouvent accumulés sur la face interne du lambeau flottant de la cuticule. Nous avons vu, du reste, que quelques-uns de ces noyaux demeuraient dans leur place primitive, sur toute la périphérie de l'œuf, accolés à la surface de l’entoderme, proximal (en 4, 4, fig. 173).

Ces dispositions de la zone résiduelle, telles qu’elles sont représentées sur la figure 177, ne sont pas un cas accidentel, observé sur un seul placenta à la fin de la gestation. C’est un fait constant, manifeste sur tous les utérus aux vingtième et vingt etunième jours : toujours la cuticule ectodermique se déchire et se rétracte ainsi vers le bord du placenta, aussi bien chez le rat que chez la souris, el nous avons de nombreuses préparations montrant les diverses variétés d'aspect, du reste très insignifiantes, que peut présenter la zone résiduelle ainsi produite. Sur la fig. 176, d’après un placenta de souris à terme, on voit celte Zone résiduelle très courte et peu épaisse. Sur la figure 175 (en R) d’après un placenta de rat, on voit qu'elle présente à peu près les mêmes aspects que sur la figure 177, si ce n’est que sa surface externe est plus chargée d'éléments, lesquels sont mieux conservés sous la forme de cellules ectodermiques géantes (ectoderme distal). Ceci est la conséquence de ce fait que chez le rat les cellules ectodermiques distales sont plus abondantes que chez la souris, et subissent un moindre degré d’atrophie, au moins dans la région voisine du bord du placenta, comme nous l'avons dit à propos de la figure 166.

Il est inutile, après cette analyse de la zone résiduelle du type rat-souris, d’insister sur sa complète homologie avec la zone résiduelle du lapin (voir la fig. 45, pl. V, et 68, pl. VI); que la cuticule ectodermique manque dans cette dernière alors qu'elle forme une masse si considérable sur la première, c'est là un fait accessoire; l'essentiel est la présence, dans les deux cas, de restes de cellules ectodermiques sur la face interne de cette zone, de cellules entodermiques sur la face interne. Une autre différence plus importante est la manière dont se fait l'insertion de l'extrémité adhérente de cette zone. Chez le type rat-souris cette insertion se fait sur le bord même du placentæ; chez le lapin au contraire elle ne remonte pas jusqu'au placenta et se fait sur la zone dite inter-ombilico-placentaire, zone qui n’a pas de partie homologue chez la souris. Comme nous aurons ultérieurement à rechercher s’il existe également une zone résiduelle chez le cochon d'Inde, nous remettons à ce moment

les considérations générales auxquelles peut donner lieu l'étude de la différence sus-indiquée.

Par le fait de la rupture et de la rétraction de la cuticule ectodermique, l’'entoderme distal se trouve donc mis à nu; il n’y a plus, même sous forme de fente virtuelle ou d'interstice entre deux couches soudées, il n’y a plus de trace de la cavité de la vésicule ombilicale. Seul l’espace (VO, VO, fig. 177) que limite d’une part le placenta, d'autre part la zone résiduelle et l’entoderme proximal avec ses longues villosités, seul cet espace représente ce qui reste de la cavité de la vésicule ombilicale; encore cet espace n'est-il pas clos, puisque, au niveau du bord libre de la zone résiduelle, il s’ouvre dans la cavité de l'utérus; il est vrai que d'autre part il se prolonge jusque dans l’intérieur du placenta, par le fait des gaines ou demi-gaines entodermiques qui, partant du hile du placenta, accompagnent les gros vaisseaux fœtaux jusque dans sa substance spongieuse (a, a, fig. 178).

Il ne nous reste plus qu'à dire un mot de l'entoderme proximal mis à nu par le fait de la rupture et de la rétraction de la cuticule ectodermique; cet entoderme proximal arrive ainsi à former la couche la plus superficielle de l'œuf. II présente, sur la plus grande partie de son étendue, c'est-à-dire partout ailleurs que dans le voisinage de la zone résiduelle, une disposition très simple, car il forme une simple couche de belles cellules cylindriques (fig. 175, en 7), sans villosités, mais décrivant seulement de légères ondulations au niveau des gros vaisseaux omphalo-mésentériques logés dans le tissu mésodermique sous-jacent. Même au terme ultime de la gestation ces cellules entodermiques ne présentent pas chez le rat ni chez la souris l'aspect flétri qu’elles nous ont offert chez le lapin. En approchant du placenta, vers la région de la zone résiduelle, cet ectoderne forme des villosités ou lamelles richement ramifiées, qui sont surtout très développées précisément au niveau de la zone résiduelle (fig. 176 en W). Nous avons, dans les stades précédents, signalé au fur et à mesure l'apparition et l’accroissement de ces saillies villeuses (voyez les figures 146, 147, et la série des figures 142 à 145). C’est à la fin de la gestation qu’elles présentent leur plus grand développement (en W, fig. 177); la région où elles sont situées est la région du sinus terminal de la vésicule ombilicale, ou plutôt du réseau à branches multiples qui, chez les rongeurs, tient la place d’un sinus terminal proprement

* Ms :

dit (T, T, fig. 177). Des anses vasculaires émanées de ce réseau terminal pénètrent dans les villosités et s'y ramifient, mais assez parcimonieusement, de sorte que ces villosités sont très minces, paraissent par places réduites à deux feuillets épithéliaux adossés. Nous représentent-elles un appareil d'absorption? C’est l'idée qui se présente au premier abord, mais qui cependant n’est pas entièrement confirmée par l'examen de leur épithélium. En effet, en arrivant à ces villosités, l'entoderme proximal prend des caractères particuliers qui, dans l’état actuel de nos idées classiques en histologie, répondraient plutôt à une fonction de sécrétion; les cellules entodermiques de ces villosités se composent d’une base, ou partie adhérente, protoplasmatique, granuleuse, vivement colorée par le carmin, et dans laquelle est situé le noyau; leur partie périphérique ou libre est au contraire claire, turgescente et parait remplie de mucus, autant du moins que nous en pouvons juger sur des coupes faites sur pièces durcies et montées dans le baume, seules préparations sur lesquelles nous ayons fait cette étude. Quand on suit cet épithélium de la région des villosités en question (W, fig. 177) vers le hile du placenta et dans l'intérieur de celui-ci (fig. 178), on le voit de nouveau changer de caractère, et se transformer en courtes cellules cubiques, qui représentent le feuillet proximal de l’entoderme ectoplacentaire (p, fig. 178. Nous avons déjà étudié ces éléments des sinus entodermiques de l’ectoplacenta, et vu comment, à un certain niveau, cet entoderme proximal (p, fig, 178) se continue avec l’entoderme distal (d; voir aussi la fig. 151).

D. — Placenta du Meriones.

De toutes les formations singulières que présente le placenta du type rat-souris, l'une des plus frappantes est certainement le développement des cellules ectodermiques géantes, qui, se produisant par poussées successives, d’abord lors de l'existence du cône ectoplacentaire, puis tout à fait tardivement lors de l'individualisation en cellules de la couche externe du plasmode endovasculaire, arrivent à former les couches les plus externes de l'œuf. C’est pourquoi nous devons parler ici de quelques observations que nous avons pu faire chez un autre rongeur, où ces cellules géantes ectodermiques présentent un développement tout à fait exubérant. Nous n’avons pu de ce rongeur étudier que deux placentas, dont l’un même avait été

mécaniquement déchiré, dans des conditions que nous expliquerons plus loin; ne pouvant donc présenter une étude complète de l'évolution de ce placenta, c’est ici, à propos des cellules géantes, que nous devons donner quelques détails sur les particularités constatées dans le seul cas observé, suffisant cependant pour montrer l’analogie étroite entre le placenta de ce rongeur et celui du type rat-souris.

Le rongeur en question est le Meriones Schawii que notre collègue et ami Lataste a rapporté d'Afrique et qu’il a su faire reproduire à Paris. Il avait bien voulu nous en remettre deux couples, qui, malbeureusement, malgré tous les soins qui leur furent donnés, ne se sont pas reproduits dans notre laboratoire. M. le D' Morau, qui en avait également reçu quelques couples de M. Lataste, fut plus heureux, et c’est à son obligeance que nous devons un utérus en gestation de ce rongeur. La corne utérine en question ne présentait que deux renflements de gestation : mais la section de la corne avait été faite trop près de l'un de ces renflements, qui se vida, expulsant le fœtus qu'il avait contenu, de sorte qu'un seul renflement put être durci et débité en coupes, avec toutes ses parties, contenant et contenu, bien en place dans leurs rapports normaux. La figure 483 (pl. XVI) représente, dans ses rapports avec l'utérus, une coupe de ce placenta et des parties attenantes des membranes de l'œuf, L'étude de ces parties va montrer que ce placenta est à un degré de développement intermédiaire à ceux représentés pour la souris par les figures 127 (onzième jour) et 132 (treizième jour), c'est-à-dire que, en supposant que l'évolution du placenta du Meriones présente des périodes exactement correspondantes à celles de la souris, nous serions ici en présence du début de la période de remaniement, au commencement de la phase dite de la formation de la couche plasmodiale réticulée.

En effet le fait lé plus frappant, à la première inspection de cette figure 483, c’est l’énorme développement des cellules vésiculeuses géantes qui forment les couches les plus externes, les plus supérieures du placenta. Il ne peut s'agir ici de cellules géantes résultant de l'individualisation d’une formation endovasculaire, comme sur les figures 168, 170, 180 du rat et de la souris, car il n'y a encore aucune trace d’envahissement des sinus utérins par le plasmode endovasculaire; d'autre part, les couches les plus profondes, les plus inférieures de l'ectoplacenta commencent à peine à être

envahies par les vaisseaux fœtaux. Nous sommes donc bien au début de la période dite de remaniement, comme le confirme du reste l’état peu avancé du développement du corps du fœtus. Les cellules géantes ectodermiques qui couvrent l’ectoplacenta sont les restes du cône ectoplacentaire, dont la dislocation serait, chez ce rongeur, beaucoup plus tardive que chez le rat et surtout que chez la souris.

Ce sont surtout ces cellules géantes que nous voulons examiner; mais nous commencerons par quelques indications relatives aux autres parties, pour, des régions profondes de l'ectoplacenta, arriver finalement aux éléments superficiels qui nous intéressent.

A la partie inférieure droite de cette figure 183, nous constatons que les enveloppes de l'œuf du Meriones sont disposées exactement comme chez le rat et la souris; en effet nous voyons la présence d’une caduque réfléchie (en C); en M nous voyons comment cette caduque se continue avec la paroi utérine (CV est la cavité de l’utérus). Enfin nous voyons que cette caduque réfléchie est doublée en dedans par une épaisse couche de cellules géantes ectodermiques (G) représentant l'ectoderme distal, doublé à son tour par l’entoderme distal (id), et que, de l’autre côté de la fente (VO) qui représente la cavité de la vésicule ombilicale, se trouve l’entoderme proximal (ip) avec sa couche mésodermique. Ces dispositions sont la répétition exacte de ce que nous connaissons pour la souris et le rat (comparer par exemple avec la partie inférieure gauche de la figure 166). A la partie supérieure de cette figure 183 nous trouvons l’ectoplacenta, avec son hile rempli de la masse mésodermique allantoïdienne ; au-dessus de cette masse allantoïdienne le tissu de l’ectoplacenta se présente avec des lacunes sanguimaternelles dans toute son étendue, avec des conduits vasculo-fœætaux seulement dans ses parties les plus profondes. Déjà, avec le faible grossissement (25 fois) auquel a été faite cette figure, on reconnait que, des travées plasmodiales qui circonscrivent les lacunes sanguimaternelles dans les parties profondes ou internes, on passe graduellement, c'est-à-dire avec toutes les formes de transition, aux travées de cellules qui limitent ces mêmes lacunes dansles parties moyennes, et enfin aux cellules géantes qui forment les couches supérieures ou externes. On reconnaît en même temps que nulle part iln’y ade formes intermédiaires entre ces cellules géantes et les éléments de la caduque sérotine qui sont ici tous de petites dimensions et régu-

lièrement disposés en trame serrée parcourue par les sinus utérins. On reconnait, en un mot, que tout l’ectoplacenta, malgré la différence absolue entre ses éléments superficiels et ses éléments profonds, n’est qu'une seule et même formation, n’empruntant pas ces éléments à des sources diverses, mais les tirant d’une évolution continue qui se fait des parties profondes vers les superficielles. C'est ce qu’on voit bien plus nettement encore en examinant cet ectoplacenta à un plus fort grossissement, comme dans la figure 186 de la planche XVII. Cette figure représente une bande verticale empruntée à la figure 183 et étudiée à un grossissement d'environ 300 fois ; seulement, comme à ce grossissement cette bande n'aurait pu trouver place dans la hauteur de la planche, elle a été interrompue en son milieu par la suppression d’une zone moyenne (en 3-4) au niveau de laquelle les éléments ne présentaient pas de transformations notables. En suivant de bas en haut les détails de cette figure, nous trouvons successivement les parties suivantes : après la masse mésodermique allantoïdienne (Al), la partie la plus inférieure de l’ectoplacenta (en 1) est formée par un plasmode à travées épaisses dans lequel pénètrent les prolongements vasculaires allantoïdiens; ainsi il n'y a déjà plus de couche cellulaire ou cytoblastique. Graduellement (en 2) ce plasmode à grosses travées se transforme en un plasmode réticulé, c'est-à-dire disposé en travées plus fines, ne comportant en général qu’un seul rang de noyaux, et s’anastomosant de place en place par de minces prolongements, ce qui donne aux mailles ainsi dessinées, aux lacunes ainsi circonscrites, un aspect particulier, l'aspect caractéristique de la couche plasmodiale réticulée du placenta de la souris (voy. fig. 132, pl. XI, en 4). Mais en même temps se produit une modification qui n’avait pas lieu chez la souris, lors de la formation de cette couche plasmodiale réticulée; c'est que les noyaux grossissent, et bientôt (en 3) prennent déjà l'aspect de noyaux de cellules géantes ectodermiques, quoique épars encore dans un plasmode granuleux non individualisé en cellules distinctes. En abordant la moitié supérieure de la figure, (en 4) nous trouvons encore des travées plasmodiales non segmentées en cellules, mais les noyaux qu’elles renferment sont de plus en plus volumineux, leur substance chromatique se groupe de plus en plus en un réseau dense à la périphérie, à larges filaments rayonnant vers le centre, et circonscrivant des mailles claires; en un mot nous avons sous les yeux des noyaux tout à fait caractérisés