CON NT

comme noyaux de cellules géantes ectodermiques. Ce n'est qu’un peu plus haut (en 5) que nous voyons enfin se faire la segmentation des travées en énormes cellules individualisées autour de chacun des noyaux, et alors le protoplasma de ces cellules prend lui-même la disposition réticulée dont ce dessin représente assez bien les diverses variétés d’aspect. Cette fois, nous sommes bien en présence de cellules ectodermiques géantes, d'aspect vésiculeux, et tous les détails de leur évolution ont pu être suivis pas à pas sur une seule et même préparation.

Il est absolument contraire à notre méthode de conclure, d'après l'examen d’un seul stade, à la signification d’une formation placentaire quelconque. Quelques lignes plus haut, en examinant à un faible grossissement l'aspect de l'ensemble de la coupe de cet ectoplacenta de Meriones, nous pouvions cependant penser que les épaisses couches de cellules ectodermiques géantes qui forment sa partie supérieure représentaient un cône ectoplacentaire qui persisterait plus longtemps que chez la souris; sans abandonner cette interprétation, il nous faut reconnaître qu'en tout cas, s’il s’agit là réellement d'un cône ectoplacentaire, non seulement il persiste longtemps, non seulement sa dislocation n'est pas encore commencée, alors qu’elle est si précoce et si rapide chez la souris, mais encore il est en train de continuer à s’accroitre par un apport nouveau de cellules géantes développées aux dépens des couches plasmodiales sous-jacentes. Il y a là certainement une particularité dont nous ne pourrions avoir la signification complète qu'en disposant, pour le Meriones, de la série des utérus à tous les stades de la gestation, comme nous avons pu le faire pour la souris. Mais peu nous importe pour le moment. Ce que nous devons seulement retenir de cette étude d’une pièce unique de ce rongeur, c’est que, par suite de la particularité en question, diverses variétés que nous avons observées chez la souris quant au plasmode, quant au volume des noyaux, quant à la formation des cellules géantes, variétés qui se présentaient alors isolées et sans liens suffisants soit comme époque soit comme lieu, sont ici résumées en une évolution continue, et nous apportent une nouvelle preuve de l'origine ectodermique, ectoplacentaire, des cellules géantes. Il ne nous paraît guère possible qu'après l'étude faite chez la souris et le rat, il pût rester quelques doutes dans l'esprit du lecteur sur l’origine de ces cellules géantes ectodermiques; mais en supposant que de pareils doutes

aient pu subsister, il est évident qu'ils doivent être absolument dissipés par les faits que nous révèle l'ectoplacenta du Meriones. Nous avons encore figuré, à un grossissement d'environ 450 fois, quelques-unes des cellules ectodermiques géantes les plus superficielles, c'est-à-dire les plus volumineuses de ce placenta de Meriones (ig. 187). Cette figure est destinée bien moins à donner une fois encore une idée de la structure réticulée du noyau et du protoplasma de ces cellules, qu'à nous fournir des indications sur certains rapports que nous avons pu étudier sur ce Meriones plus nettement encore que sur la souris. Il s’agit des rapports des globules blancs et rouges du sang de la mère avec les cellules géantes. Puisque nous verrons que quelques auteurs ont cru reconnaître dans ces cellules des phénomènes d'hématopoièse, il était important de bien préciser les rapports en question. Or une étude attentive de coupes, présentant les parties sous leurs faces les plus diverses, démontre les faits suivants. Pour ce qui est des globules rouges (a, a, fig. 187), ils sont toujours disposés en amas dans les espaces intercellulaires, qui sont des lacunes sanguimaternelles ; jamais un seul globule rouge ne peut être observé dans l’intérieur d’une cellule. Il peut se faire, vu le gros volume de ces cellules, la forme variée de leurs prolongements, ou les encoches et dépressions de leur surface, que parfois, à un premier examen, on ait l'impression de globule rouge contenu dans la partie périphérique d’une cellule; mais, comme nos observations portaient sur des coupes sériées, faites à la paraffine, c’est-à-dire nous permettant toujours, étant donné une coupe, d'examiner celles qui la précèdent et celles qui la suivent, nous avons pu toujours, par cet examen comparatif, reconstruire la cellule dans laquelle paraissaient inclus des globules rouges et constater qu’en réalité ces globules étaient bien réellement extérieurs au corps cellulaire, logés seulement dans une dépression, dans une encoche de sa surface. Il n'en est pas de même des globules blancs; ceux-ci, sur nos coupes fines, montées dans le baume, sont reconnaissables à leur noyau irrégulier, fortement coloré par les réactifs; or ils se présentent les uns (b, b, fig. 187) dans les espaces intercellulaires, comme les hématies, les autres (e, e, fig. 187) dans l’intérieur même d'une cellule, et parfois très nombreux dans les espaces clairs de la périphérie du corps cellulaire. Évidemment personne ne songera à voir là des leucocytes qui auraient pris naissance dans les cellules géantes, mais bien des

leucocytes qui ont pénétré, en vertu de leurs mouvements propres, dans ces cellules. Et en effet, c’est surtout dans les cellules géantes ectodermiques les plus superficielles, les plus externes (les plus voisines de la caduque sérotine), ainsi que dans celles qui doublent la caduque réfléchie, qu’on constate le plus grand nombre de globules blancs; or, si nous appliquons au Meriones les notions acquises chez le rat et la souris, nous devons voir dans ces cellules géantes superficielles des éléments déjà flétris, destinés à être bientôt résorbés. Peut-être les globules blancs ne sont-ils pas étrangers au travail de dislocation et de résorption de ces cellules géantes; c'est une interprétation sur laquelle nos préparations n’ont pas attiré notre attention lors de l'étude de la dislocation et de la résorption du cône ectoplacentaire, mais que l'étude du Meriones rend fort probable; nous aurions donc une nouvelle source d'explication de cette résorption si rapide et si complète.

Le Meriones nous a donc servi à compléter l'étude des cellules géantes; il nous a encore été très utile à un autre point de vue. Nous avons dit précédemment que, sur la corne utérine dont nous disposions, l’un des deux renflements s’était vidé de son contenu; c’est ce qui arrive facilement, aussi bien chez la souris que chez la lapine, la chienne, etc., toutes les fois qu'on sectionne une corne utérine trop près du renflement contenant un embryon, et qu'on n’a pas eu soin de placer d’abord une ligature près de ce renflement : les parois utérines se rétractent énergiquement, les membranes de l'œuf font hernie au niveau de la section, puis se rompent, et le fœtus, brisant ses attaches placentaires, est expulsé au dehors. Le placenta reste encore attaché à l'utérus, et quand on a durci la pièce et qu’on en fait des coupes, on constate dans ce placenta des déformations résultant de la traction qu'il a subie au moment de l'expulsion du fœtus, déformations qui modifient mécaniquement son aspect structural, et qui peuvent être la source d'erreurs si on se contente d'étudier de tels placentas. Aussi, comme on l'a vu, nous sommes-nous attaché à avoir des préparations de renflements utérins durcis en masse et débités en totalité en coupes sériées. Comme pour le Meriones nous n'avions pas abondance de pièces, nous avons dû conserver et couper le placenta du renflement utérin qui avait expulsé son fœtus, et, y ayant observé des dispositions intéressantes, quoique artificielles, nous avons répété les mêmes observations sur des renflements utérins de souris ayant sembla-

blement expulsé leur contenu. C'est le résultat de ces examens que nous allons consigner ici, car il nous fournira un élément important pour l'étude critique de certaines opinions émises sur la structure du placenta.

Chez le Meriones la traction exercée, pendant l'expulsion du fœtus, par le cordon ombilical sur la masse mésodermique allantoïdienne du hile du placenta, tend à arracher cette masse mésodermique; cet arrachement ne se produit pas, mais la traction subie par ces parties se fait sentir profondément et amène des ruptures dans les parties les moins résistantes de l’ectoplacenta, et il est facile de comprendre que celte partie moins résistante est la couche de plasmode réticulé (de 2 à 3, fig. 186), disposée en réseau à trabécules fines. Les prolongements mésodermiques vasculaires qui pénètrent dans l’ectoplacenta, et par lesquels se transmet la traction aboutissant aux ruptures sus-indiquées, ces prolongements s’allongent et se disposent parallèlement les uns aux autres, comme les racines et radicelles d'une plante qu'on extirpe brutalement. Lorsque la pièce qui a subi ces violences est durcie et coupée, en examinant les couches profondes de l'ectoplacenta on se trouve en présence de dispositions représentées par la figure 185 : les prolongements vasculaires de la masse mésodermique allantoïdienne-(Al, fig. 185) figurent de longues papilles (P), régulièrement revêtues d'une couche d'apparence épithéliale, qui n’est autre chose que la couche plasmodiale à épaisses travées représentée de 41 à 2 dans la figure 186. Cette couche plasmodiale a rompu la plupart de ses liens de continuité avec la couche réticulée, et, accompagnant les prolongements mésodermiques, elle subit la même déformation qu'eux, de sorte que le revêtement épithélioïde (1,1, fig. 189) de chaque papille ou villosité est séparé du revêtement de la villosité voisine par un espace intervilleux plus ou moins considérable (A,A). Cependant il est facile de reconnaitre, dans les prolongements irréguliers qui hérissent la surface de ce revêtement épithélioïde, il est encore facile de reconnaître les travées plasmodiales, actuellement rompues, et qui, dans l'état normal, élablissaient la continuité entre le plasmode compact (4 à 2, fig. 185) et le plasmode réticulé (2 à 5, fig. 186) de l’ectoplacenta. Du reste ces travées plasmodiales n'ont pas été toutes déchirées; les plus profondes, et par suite celles qui correspondent actuellement au sommet des villosités, ont été seulement étirées (en b, b, fig. 185) et permettent facilement de rétablir par la pensée

LME — les connexions antérieures; d’autres, malgré leur rupture (en €, ce, fig. 185), laissent encore deviner les connexions.

Avant de tirer de ces faits les conclusions qui nous importent, examinons les mêmes dispositions, produites par les mêmes conditions mécaniques, chez la souris.

La figure 182 représente une coupe d'un renflement utérin qui avait expulsé son contenu. Il ne s'agit pas d'une figure schématique, destinée à faire comprendre comment s’est vidé l'utérus après rupture des membranes de l'œuf, et comment le cordon a tiré sur le placenta; il s'agit de la représentation réelle du fait, représentation dans laqueile saute aux yeux le mécanisme précédemment expliqué. Bien plus, ce renflement vidé de son contenu a été coupé en même temps que le renflement contigu encore intact et qui nous a précédemment servi pour les études faites, à l’état normal, d'après la figure 132 (pl. XI). Il nous a donc été facile de comparer les dispositions normales et les dispositions résultant des déformations mécaniques corrélatives à l'expulsion du fœtus (13° jour de la gestation, voir les figures 150, 132 et 153 de la pl. XI).

A un faible grossissement (12 fois) cette figure 182 nous montre, du côté droit, la communication entre le renflement utérin (en A) encore intact, et du côté gauche (en B) l'ouverture par laquelle a été expulsé l'embryon; les membranes (1, 1, la caduque réfléchie; 2, 2, l'entoderme proximal) sont demeurées dans la situation où elles avaient élé mises lors de leur entrainement et de leur déchirure vers celle ouverture; le cordon (CR) est rompu, et il ne reste ici que sa portion non recouverte de la gaine amniotique (voir les figures 142, 143 pour les rapports précédemment indiqués entre le cordon et l'amnios), l'amnios ayant été expulsé en entier avec le fœtus, sur lequel, à cet âge, il est assez étroitement appliqué (fig. 125, pl. XI, fig. 142, 143, pl. XIT). Ainsi la traction du cordon sur le placenta est ici rendue sensible par l’état même des parties figurées. Les ruptures qui se sont produites dans l’ectoplacenta sont également visibles sur cette figure, malgré le faible grossissement employé : on voit qu'il s'est fait dans l'ectoplacenta - une sorte de clivage tendant à le diviser en deux lames : l'une inférieure (sombre sur la figure) qui fait corps avec la masse mésodermique allantoïdienne, l'autre supérieure qui adhère à la caduque sérotine; et, d’après la situation de cette sorte de fente de clivage,

Er RE

on voit, par comparaison avec les figures 130, 132 et 133 de la planche XI, qu'elle correspond bien à la couche plasmodiale réticulée. Du reste le clivage n’est pas complet; la fente de séparation est parcourue par des tractus ramifiés plus ou moins étendus, les uns se terminant par des extrémités libres, c'est-à-dire déchirées, les autres formant pont d’une couche ectoplacentaire à l'autre.

Cet aspect de l’ectoplacenta à un faible grossissement permet déjà de prévoir qu'à un grossissement plus fort nous trouverons ici les mêmes dispositions observées, dans les mêmes circonstances, chez le Meriones. C'est ce que montre la figure 184. Parmi les nombreux aspects que présentait, dans différentes régions, la zone de rupture, il s’en trouvait de tout à fait semblables à celui déjà figuré pour le Meriones; nous avons préféré choisir, pour la représenter, une région disposée d'une manière un peu différente. On voit en effet, sur la figure 184, que les prolongements mésodermiques allantoïdiens n'ont pas tous été (en P, P) aussi nettement allongés en forme de papilles, et que les espaces libres entre les villosités ont encore conservé quelque chose de leur aspect normal de lacunes sanguimaternelles (L, L). Du reste les dispositions des travées plasmodiales rompues sont les mêmes que précédemment (en b, b et c, ce; même signification des lettres que pour la fig. 185), et la figure est par elle-même assez explicite pour que nous n’ayons pas à insister sur celle description. Remarquons seulement que, en comparant avec la figure 132 (pl. XI), on retrouvera ici les couches normales, et pourra bien se convaincre que la rupture a eu lieu au-dessous de la couche 5 (couche cellulaire supérieure transitoire de l'ectoplacenta), c’est-à-dire a porté sur la couche plasmodiale réticulée.

Ainsi nous voyons que très facilement, à la suite de déformations mécaniques presque inévitables quand on ne durcit pas en totalité le renflement utérin avec son contenu, le placenta peut présenter une disposition papillaire très nette, une série de villosités, et on concoit que, par analogie avec le placenta villeux des pachydermes et des ruminants, quelques auteurs aient pu être amenés à ne voir aussi dans le placenta des rongeurs qu'une formation villeuse implantée dans le terrain maternel. Nous aurons, dans des recherches ultérieures, à revenir sur ces interprétations. Pour le moment, nous ne désirons nous arrêter que sur l'opinion d'un auteur qui a récemment insisté sur l’existence de pures et simples villosités

choriales comme élément essentiel du placenta des rongeurs. II s’agit de Ch.-S. Minot.

Dans la partie historique et critique denotre étude sur l’ectoplacenta du lapin, nous avons vu comment Ch.-S. Minot, dans son premier mémoire (Uterus and Embryo, Boston, 1889), avait considéré le placenta du lapin comme formé de tubes glandulaires contournés et enchevêtrés. Dans ce même travail, dans le chapitre intitulé Comparaison with other rodents, il juge assez sévèrement les auteurs qui, comme Ercolani, Creighton, Tafani, « ne reconnaissent pas, dit-il (p. 378), les transformations des glandes utérines, ni la disparition de l’ectoderme fœtal au niveau du placenta, mais, cherchant au contraire des villosités dans le placenta fœtal, ont manqué des données nécessaires pour aboutir à une interprétation correcte ». Puis, après ces indications générales, passant au cas parti culier du rat (nous verrons plus tard ce qu'il dit du placenta du cochon d'Inde), il s'exprime en ces termes : « Les sections du placenta du rat près du terme montrent que dans cette espèce la structure de cet organe est absolument comparable à celle qui se rencontre chez le lapin. La surface est lapissèe par un même épithélium recouvrant une couche de tissu conjonctif vasculaire. Les glandes tubulaires, considérablement dégénérées, forment la plus grande masse du placenta, laissant seulement une mince zone vasculaire dont les parties externes sont occupées par la couche subglandulaire, très altérée, de cellules multinucléées. Il y a donc de nombreuses différences dans les détails de structure entre le rat et le lapin, mais la ressemblance dans les traits essentiels est évidente par elle-même. »

Dans cette même partie historique et critique de notre étude sur le placenta du lapin, nous avons déjà vu comment, un an après son premier mémoire, Minot avait brusquement changé de manière de voir, et, dans une courte note publiée dans le Biologischen Centralblatt (Bd X, n° 4, avril 1890, p. 114), annonçait qu'il « avait pu s'assurer que les cordons épithéliaux du placenta, tels qu'on les trouve au douzième jour, sont un revêtement ectodermique des villosités fœtales et ne représentent nullement les glandes utérines. »

Or la sévérité que Ch.-S. Minot avait précédemment montrée visà-vis de ceux qui n’admettaient pas la nature glandulaire du placenta des rongeurs, il la montre aujourd’hui vis-à-vis de nous qui

n'avons pas parlé de villosités, pas plus pour Le lapin que pour le type rat-souris. Dans l'introduction d’une courte note sur la théorie du placenta!, il s'exprime ainsi, rappelant d’abord sa note ci-dessus citée : « Dans une revue des récents travaux sur la structure et le développement du placenta du lapin, publiée dans le Biologischen Centralblatt, vol. X, 114, j'ai brièvement indiqué la conception à laquelle j'ai abouti pour le placenta. Depuis l’apparition de mon article, Duval a complété la publication de son mémoire sur le placenta du lapin. Au lieu d'admettre l'existence de villosités, et la manière dont je les concois comme élément fœtal du placenta, Duval est tombé dans de graves erreurs, dont deux sont particulièrement importantes. Ces deux erreurs sont : 1° de voir une production de l’ectoderme fœtal dans ce qui n’est autre chose qu’une hypertrophie de l’endothélium des vaisseaux maternels ; 2 de regarder les parties interposées aux villosités mésodermiques fætales comme des tubes et non comme des cloisons. La première erreur a conduit Duval à une fausse conception d’une végétation de l’ectoderme fœtal ; la seconde l’a empêché de reconnaitre de véritables villosités, c'est-à-dire qu'il a considéré comme des productions tubulaires les parties formées simplement par la fusion du revêtement ectodermique de deux villosités adjacentes. » Le reste de la note est consacré à des considérations d’embryologie comparée sur le placenta des ungulés et des unguiculés.

Nous pensons que la présente étude sur le placenta du rat et de la souris répond suffisamment, par tous ses détails, aux reproches de Minot. Pour ce qui est de l'hypertrophie de l’endothélium vasculaire maternel considéré comme pouvant être l’origine de n'importe quelle partie de l'ectoplacenta, nous ne nous y arrêlerons pas, du moins pour le moment, quoique les faits observés chez le Meriones (fig. 183) soient assez explicites à cet égard. Quant à l'existence de villosités, nous répondrons que certainement les prolongements vasculaires de la masse mésodermique allantoïdienne représentent bien des villosités, et que si, dans les conditions normales, ces prolongements sont tortueux et enchevêtrés, ils peuvent, par le fait de déformations mécaniques, se trouver étirés, allongés, redressés, de manière à se présenter sur la coupe comme de véritables villosités, longues et parallèlement disposées côte à côte

1. Charles-Sedgwick Minot, À éheory of the structure of the placenta (Anatomischer Anzeiger, vol. 6, n4 5, 4891, p. 125).

hd Si de. À x ni

C7 — (voir surtout la fig. 185); mais là n'est pas la question essentielle. Celle-ci consiste dans l'étude de la nature du revêtement de ces prolongements mésodermiques, étude qui ne peut être faite qu'en suivant pas à pas l'évolution de ces parties, et nous avons suivi cette évolution d’une manière assez complète pour être persuadé que S. Minot lui-même adoptera les mêmes manières de voir que nous, c'est-à-dire la conception de l’ectoplacenta, le jour où il aura procédé de mème par l'étude de séries complètes sans lacunes.

Comme dans sa courte note Minot ne donne pas de détails sur l'état des renflements utérins et des placentas qu'il a étudiés, à savoir s’il s'est mis à l'abri des déformations que peuvent produire les tractions exercées sur le cordon par l'expulsion accidentelle du fœtus, nous ne saurions établir ici le déterminisme des conditions qui l'ont amené à altacher tant d'importance à la disposition des waisseaux allantoïdiens dans des prolongements en forme de villosités. Nous serions cependant tentés de penser qu'il a dû se trouver en présence, pour le lapin, de préparations telles que celles représentées par nous, pour le Meriones et pour la souris, dans nos figures 184 et 185. Cette idée nous parait d'autant plus admissible qu’elle a déjà été émise, avec une rare sagacité, par Van Beneden, à propos des villosités du chorion de l'œuf humain. Dans la lettre qu'il m'adressait en octobre 1886, et que je communiquais à cette époque à la Société de Biologie (lettre reproduite en entier dans les pages d'introduction du présent mémoire), le professeur van Beneden s’exprimait ainsi : « Je pense donc que chez l'homme, comme chez les Chiroptères, la fixation du blastocyste se fait très tôt par une surface unie, et non par des radicelles ramifiées qui se développeraient à la surface du chorion pour pénétrer par leurs extrémités dans l'épaisseur de la muqueuse utérine ou dans la caduque réfléchie. Les villosités sont très probablement secondaires; elles résultent de la résolution de couches d'origine ectoblastique en filaments ramifiés, et les espaces sanguins qui les séparent sont, de par leur origine, des vaisseaux maternels distendus et privés de leur endothélium. » On dirait que cette dernière phrase est une description faite en présence de notre figure 185, tant les détails réels de cette figure reproduisent exactement les dispositions de rupture et de dislocation auxquelles fait penser l'hypothèse de l’embryologiste belge.

Les villosités placentaires fœtales qu'on peut constater dans le

placenta des rongeurs ne sont donc qu'une chose secondaire et pour ainsi dire factice. Nous devons nous hâter d'ajouter qu'il ne faut pas généraliser cette conclusion. Les études que nous poursuivons actuellement sur la jument, la vache, la brebis, etc., nous permettent d'affirmer que là les villosités choriales ne sont pas secondaires, et que là le placenta est bien primitivement villeux : la conception classique de radicelles ramifiées implantées dans la muqueuse utérine est donc bien exacte pour ces animaux, elle ne l'est pas pour les rongeurs, pas plus que pour les insectivores, pas plus que pour les carnassiers (chien et chat). La source principale des erreurs à ce sujet provient de ce qu'on a voulu trop vite généraliser, et appliquer à un type une conception qui n’est exacte que pour un autre. Le placenta n'est pas une formation identique chez tous les mammifères. C'est un organe d’hématose fœtale, et il y a autant de différences entre les divers types d'appareils respiratoires fœtaux qu'il y en a entre les organes de la respiration des êtres adultes, c'est-à-dire que tel placenta diffère autant de tel autre qu'un poumon diffère d’une branchie. Mais ce sont là des conclusions générales dont nous commençons seulement à entrevoir la formule à mesure que nous étendons nos recherches sur les divers mammifères. En attendant que nous ayons réuni des matériaux si divers, revenons aux rongeurs, pour étudier, chez le rat et la souris, comme nous l'avons fait chez le lapin, ce qui se passe dans la muqueuse utérine pendant et après la parturition.

E. — De l'utérus après la parturition.

Nous avons recueilli un certain nombre d’utérus le jour même de la parturition et les jours suivants, de manière à nous rendre compte du mode de détachement du placenta et de la réparation de la muqueuse utérine au niveau de la sérotine.

En débitant en coupe une corne utérine recueillie le jour même de la parturition, il est facile de distinguer les coupes qui portent sur le renflement précédemment occupé par le fœtus et le placenta et celles qui portent sur un segment intermédiaire. Ces dernières (fig. 195) sont d'un moindre diamètre, et la lumière utérine y est hérissée sur tous les points de sa surface par des plis irréguliers de la muqueuse. Les premières sont plus larges, et surtout plus hautes (dans le sens du bord mésométrique vers le bord opposé),

Ad. Dé. caf fe. 1 LAS nn 42: