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lement se déchirera l'enveloppe muqueuse qui encapsule l'œuf du côté opposé au placenta.

« Le tissu du suspenseur est constitué de cellules arrondies, bien délimitées, à noyau rond, avec des granulations disposées en stries rayonnantes. Ce tissu se distingue donc facilement du tissu voisin de la muqueuse, dont les cellules, petites, ovales ou anguleuses, contiennent deux, trois ou même quatre noyaux étroitement accolés et produits par division indirecte. Lorsque les vaisseaux allantoïdiens du fœtus et les éléments mésodermiques qui les accompagnent pénètrent dans le placenta, le tissu du suspenseur est repoussé en dehors. Ce tissu est refoulé par places, et dissocié en fragments étroits, lamelliformes ‘, non seulement par le fait qu'il est comprimé en dedans par l'arrivée des vaisseaux allantoïdiens, mais encore parce qu’il est attaqué en dehors par les vaisseaux maternels qui le pénètrent et s’y répandent sous forme de lacunes largement dilatées. Jusqu'à ce moment ces vaisseaux maternels, larges et d'aspect lacupaire, possèdent encore leur endothélium.

« Dans les phases ultérieures du développement on voit pénétrer dans le placenta des villosités volumineuses qui prennent naissance sur la partie du chorion qui confine immédiatement au placenta. Ces villosités sont revêtues d’une couche de cellules épithéliales cubiques (cellules entodermiques) * et renferment des vaisseaux avec quelques éléments mésodermiques. Elles se ramifient dans l'intérieur du placenta et y repoussent profondément et le tissu du suspenseur et les vaisseaux allantoïdiens. Les cellules épithéliales de ces villosités, ainsi que celles du suspenseur perdent très rapidement leurs limites propres * et constituent une masse commune, sous forme de syncytium plasmatique parsemé de noyaux, tel qu'il a été décrit par divers auteurs (Strahl, Fleischmann, Frommel, Masius, Henricius, Duval) pour le placenta de divers animaux. Environ le tiers du placenta est ainsi formé d’un syncytium, prove-

4. Ceci est la description du processus que nous avons analysé sous le nom de dislocation du cône ectoplacentaire.

2. Ainsi Nusbaum à vu la formation dite entoderme ectoplacentaire. Mais il la mentionne si brièvement, par ces seuls mots (cellules entodermiques) mis entre parenthèse, que, à la première lecture, nous nous étions demandé s’il n’y avait pas une faute d'impression, le mot entodermique mis pour ectodermique, tant le fait est en contradiction apparente avec toutes les notions classiques sur le placenta.

3. Ainsi l’entoderme ectoplacentaire participerait, d'après Nusbaum, à la formation du plasmode placentaire. Nous savons qu’il n’en est rien : le plasmode est uniquement d'origine ectodermique.

nant essentiellement des cellules du suspenseur et des cellules épithéliales des villosités, et dans lequel, outre les nombreux vaisseaux fœætaux et maternels, on trouve, épars cà et là, de petits ilots du tissu de la muqueuse (quelques-uns de ces ilots représentent aussi les produits de la dissociation de grosses cellules à noyaux volumineux). Toute cette partie du placenta répond à ce qui, chez le lapin, a été dit Ectoplacenta par Duval, Plasmodiblaste et Cytoblaste par van Beneden. La masse du tissu de la muqueuse est ainsi refoulée vers la musculature, où elle forme une couche qui se colore vivement par les réactifs. Dans les parties les plus externes de cette couche, presque au contact de la musculature, apparaissent de nouveau, dans les phases ultimes du développement, des cellules volumineuses, à riche protoplasma, à gros noyaux, cellules étroitement pressées les unes contre les autres, dont la présence est en rapport avec les phénomènes qui président au détachement du placenta lors de la parturition ‘.

« Dans ces dernières phases du développement les vaisseaux fœtaux du plasmodiblaste prennent une disposition régulièrement radiée, et sont séparés les uns des autres par le tissu, disposé en cloisons, qui renferme les vaisseaux maternels. Ces vaisseaux maternels perdent leur endothélium ? et le tissu du plasmodiblaste forme alors un réseau protoplasmique parsemé de noyaux, dont les mailles sont remplies de sang maternel. Les vaisseaux fœtaux, constitués uniquement d'une mince paroi endothéliale (car il n’y a plus trace des éléments mésodermiques précédemment mentionnés), sont entourés de tous côtés par ce réseau protoplasmique à mailles pleines de sang maternel. Les petits ilots, épars de place en place, provenant du tissu de la muqueuse, sont encore visibles sur le placenta parvenu à maturité et se colorent exactement comme les restes de la muqueuse refoulés et comprimés vers la périphérie $.

« Dans un mémoire complet trouveront place, avec les figures, bien d’autres détails descriptifs, ainsi que des remarques sur les

1. Ceci est la formation plasmodiale endovaseulaire, lors de la différenciation de sa couche la plus externe en cellules nettement individualisées autour de chaque gros noyau.

2. Ils n’ont pas à perdre leur endothélium, car ces lacunes sanguimaternelles de l'ectoplacenta n’ont jamais eu de revêtement endothélial. — Tout ce qui suit est du reste une description très exacte et précise, mais singulièrement concise, de la masse spongieuse du placenta.

3. L'auteur ne fait pas la distinction entre les ilots compacts et les îlots vésiculeux; il nous semble que sa description se rapporte plus spécialement aux ilots vésiculeux.

LS CE cr dat es er eue RS us a dr SSSR dd di de En

différences dans le développement du placenta chez la souris et chez le rat, ainsi que les indications bibliographiques, et quelques conclusions d’une portée plus générale. »

Le mémoire de Klebs, qui terminera cet historique, nous a causé un certain étonnement. Il a paru aa commencement de la présente année, c’est-à-dire alors qu'étaient déjà bien connus les travaux de Selenka sur l'inversion des feuillets chez les rongeurs, alors que la plus grande partie de nos propres recherches avaient déjà été publiées. Que Klebs ait ignoré ou n'ait pas tenu compte de notre travail sur le placenta du lapin, paru dès juillet 1889 dans le Journal de l'Anatomie, nous aurions mauvaise grâce à trop nous en formaliser; il y aurait cependant trouvé, sur la formation ectoplacentaire, des données que d'autres ont utilisées depuis, et qui l’auraient empêché de s'égarer dans l'interprétation de l’ectoplacenta du rat. Mais qu'il ait semblablement ignoré ou négligé le grand mémoire de Selenka, sur les origines blastodermiques dans l’œuf du rat, paru en 1883, c'est une circonstance qui devait lui être fatale; car, chez les rongeurs comme le rat et le cochon d'Inde, toute l'histoire du placenta et des parties annexes est dominée par les dispositions qui résultent de ce qu'on appelle l'inversion des feuillets; ces dispositions n'étaient pas connues du temps d'Ercolani ; aussi les erreurs de celui-ci sont-elles excusables; il n'en est pas de même pour Klebs, dont les interprétations sont, pour l’histoire du placenta, une sorte de retour en arrière, à une époque où l'embryologie possédait à cet égard des connaissances préparatoires qui ne sauraient permettre un semblable recul. Et cependant Klebs montre qu’il connaissait les recherches de Minot, les seules auxquelles il fasse allusion.

Quoi qu'il en soit, le mémoire de Klebs a pour nous une signification toute particulière; il est un exemple de la nécessité absolue, pour arriver aujourd'hui à des résultats sérieux, de procéder par l'étude rigoureusement sériée, sans lacunes, de toutes les phases de l’évolution de l’organe ou tissu qu’on examine. Combien de fois, au cours de la rédaction du présent mémoire, n’avons-nous pas eu à nous excuser de la longueur de nos descriptions, parce que nous prenions toutes les parties depuis leur première apparition, et examinions toutes les particularités qu’elles pouvaient présenter selon les diverses régions qu'elles occupaient. Ce procédé est long et fastidieux; mais il est sûr. Le cas de Klebs nous montre ce qui arrive en

procédant autrement. Voilà un mémoire publié dans les Archives d'Anatomie microscopique, par un professeur éminent, bien connu par ses travaux d'anatomie pathologique. Get anatomiste a un beau jour fait des coupes sur un placenta de rat; de par ces coupes, sur l'utérus d’une seule femelle pleine, il va tenter d'expliquer ce qu’est le placenta de ce rongeur, pour en tirer des conclusions relatives aux lois générales de la constitution du placenta. Eh bien! dans ces conditions, sans se préoccuper des stades qui précèdent et qui suivent, tout anatomiste, fût-il homme de génie, ne peut qu’accumuler une série d’interprétations erronées, et, s’il en donne quelques-unes de justes, ce ne sera en somme que par hasard. L’appréciation que nous émettons ici ne paraîtra pas exagérée au lecteur, lorsque, par l'analyse du travail de Klebs, il verra que, par exemple, pour les enveloppes du fœtus, il n’en est pas une, sauf l’amnios (et comment se tromper sur l’amnios?), qu'il n’interprète de travers; il fait de l’entoderme distal une enveloppe séreuse; dans l’entoderme proximal, c’est-à-dire dans la vésicule ombilicale, il voit l’allantoïde ! Mais il est temps de donner l'analyse du mémoire de l’auteur et de reproduire ses figures.

Klebs ‘ commence par exposer (p. 336) que l'étude de la formation de certaines tumeurs (déciduômes et placentômes), formées par des parties fœtales qui demeurent dans l’utérus et y continuent un développement indépendant, l’a amené à entreprendre des recherches sur l'histologie normale des placentas discoïdes ; les travaux de Minot sur le placenta discoïde du lapin ne semblent pas avoir satisfait Klebs, puisque Minot, dans son premier mémoire (Uterus and Embryo, 1889, p. 375), avait considéré comme formations glandulaires des parties que bientôt après (Biol. Centralblatt, vol. 10, n° 4, p. 1921) il déclare être un revêtement épithélial de villosités fœtales. C'est pourquoi Klebs s’est adressé au placenta du rat albinos, qui depuis longtemps avait attiré son attention et lui paraissait propre à trancher les difficiles problèmes posés par l'étude du placenta du lapin et de l'espèce humaine (op. cit., p.338). Klebs donne d'abord une figure d’ensemble (sa fig. 1; ci-dessous fig. LXX VIIT) d’une coupe transversale d’un renflement utérin examiné à un grossissement de 27 fois. Il donne, sur les vaisseaux artériels et veineux qui pénètrent par le mésomètre, des détails

4. E. Klebs, Zur vergleichenden Anatomie der Placenta (Arch. f. Mikrosk. Anat., 1891, t. XXXVIL, p. 335).

PEL sur lesquels nous ne nous arrêterons pas, puis arrive à la descriplion de la caduque et de ses sinus. Ceux-ci, dit-il (page 34), présentent un endothélium à cellules volumineuses, à noyau fortement saillant dans la cavité vasculaire; puis, passant à l'étude de la surface interne (fœtale) de cette « couche vasculaire de la caduque », il ÿ décrit une zone sombre (M, fig. LXX VIIT), interrompue

Fig. LXX VIII. — (Klebs, fig. 1.) Légende de Klebs : Coupe transversale de l'utérus gravide d'une femelle de rat albinos. — MU, paroi utérine; — &, artère; — V, veines ; — S.pl., subplacenta; — P,pl., paraplacenta; — O.pl., obplacenta ; — D.v., decidua vera; — M, couche

musculaire à la face interne de la caduque; — Mz, cellules géantes (endothélium vasculaire); — A,B,C, espaces produits par la contraction de la couche musculaire Mz; — SM, enveloppe séreuse; — All, allantoïde; — AM, amnios.

par les ouvertures de nombreux et larges sinus, couche formée, dit-il, de fibres musculaires lisses. L’hypertrophie déciduale ne se localiserait pas dans la couche sous-muqueuse, mais s'étend jusque entre les tuniques musculaires de l'utérus, de sorte que la couche la plus interne de la musculature utérine, soulevée par l'hypertrophie cellulaire et vasculaire, est éloignée des autres couches de muscles et prend part à la formation de la caduque.

En dedans de cette couche de muscles lisses, Klebs décrit une couche continue de cellules remarquablement volumineuses (Mz), à

noyaux très gros et très distincts même à un faible grossissement. Ces cellules pénètrent dans les sinus de la couche précédente, et les divers aspects qu’il constate à cet égard lui démontrent une continuité entre ces cellules monstres et les cellules endothéliales des vaisseaux. « Dans ces cellules monstres, dit-il, je n’ai pu apercevoir des figures de milose, quoique de pareilles figures soient nombreuses dans les éléments de l'embryon, sur ces mêmes pré-

parations. Ces cellules présentent donc un état de formation sta-

Fig. LXXIX. — (Klebs, fig. 2.) Légende de Klebs : Portion d'une coupe transversale passant

à peu près à mi-chemin entre le centre et le bord du placenta; — Æôt. Ep., épithélium fœtal ; — m. Ep., épithélium maternel; — Sp, fente entre ces deux formations épithéliales; — V.F.8$., couche vasculaire fœtale; — W%, cellules géantes; — gl. M. f., muscles lisses de la caduque; — 2. v., decidua vera.

tionnaire, et leur volume est le fait d’une hypertrophie pure, mais il est permis de penser que dans les stades antérieurs, lors de la première apparition de ces cellules géantes, on doit y constater le processus de la division mitosique. » (Page 343.)

En dedans de cette couche de cellules géantes, est une zone que Klebs considère comme formée par des éléments épithéliaux maternels ou épithélium utérin. Cette formation épithéliale est mince dans la figure 1 (fig. LXXVIIT), tandis que dans les figures 2 et 3 (LXXIX et LXXX) elle présente une épaisseur relativement considérable, et, par sa partie moyenne (fig. 2 — LXXXIX, cidessus), se développe en un cône qui se prolonge (fig. LXXX) comme un large conduit glandulaire recourbé à son extrémité libre. « L'ensemble de cette formation épithéliale maternelle reproduit la forme d'un bonnet phrygien. La partie profonde présente incontestablement les caractères d’une glande, étonnante seulement par ses dimensions énormes, comparativement au volume

ordinaire des glandes utérines ‘. Elle correspond à une seule et unique glande; dans tout le reste de la coupe il n'y a, à part celle-là, aucune autre glande utérine qui ait persisté au milieu des tissus hypertrophiés sous l'influence du développement de l'œuf. Il est donc probable que l'œuf fécondé s'est arrêté et fixé dans l'embouchure d'une glande, et que glande et œuf ont crû simultanément ? ..…. Cette glande, qui est le siège du développement de l'œuf et de son placenta, est formée, comme le montre la fig. 8,

oo

Fig. LXXX, — (Klebs, fig. 3.) Légende de Klebs : Coupe passant par le centre du placenta, — D, fond de la glande utérine; — L, lumière de cette glande; — les autres lettres comme pour la fig. 2,

d’une partie profonde, dirigée horizontalement, c’est-à-dire parallèlement à la surface de l'utérus, recouverte régulièrement d’un revêtement épithélial de cellules cubiques, entourant une lumière centrale où apparaissent par places quelques leucocytes *, et d’une partie verticale qui s’élargit en s’évasant. Cette dernière partie présente d’abord une lumière, qui est peu à peu comblée par l'épaisseur toujours croissante de l’épithélium, de sorte que finale-

4. Notre figure 155 (pl. XIV) est précisément presque identique à la figure 3 de Klebs, et il est presque inutile, après les détails que nous avons donnés sur cette figure 155, de dire que ce que Klebs prend ici pour une glande est l’arrivée du plasmode dans un gros sinus de la sérotine.

2. Mais le mode de fixation de l’œuf avait été précisé par tous les auteurs antérieurs, et d’une manière indiscutable, mème par Ercolani, et il avait été bien établi que les glandes utérines n'ont rien à voir dans ce processus, d'autant qu'il avait élé unanimement reconnu que toute trace de glande disparait dans la région où se fixe l'œuf,

3. En y regardant bien l’auteur y aurait vu non seulement des globules blancs, mais encore des globules rouges en abondance, puisqu'il s’agit là d’un large sinus sanguin.

ment la glande est pleine au niveau de la couche des cellules géantes... Cette masse épithéliale maternelle est creusée de

lacunes nombreuses, rondes ou triangulaires, ou allongées, qui se dirigent perpendiculairement ou parallèlement à l’axe du tube glandulaire et s'ouvrent à la surface externe de la masse épithéliale; à ce niveau la couche des cellules géantes est en contact immédiat avec les cellules épithéliales et envoient même dans ces fentes épithéliales des prolongements qui sont notamment représentés dans la figure 2... Plusieurs de ces lacunes s'ouvrent aussi à la surface interne de la formation épithéliale maternelle, et communiquent ainsi avec une large fente (Sp), qui sépare l'épithélium maternel d'avec l’épithélium fœtal; de place en place, mais à des intervalles éloignés, cette fente ‘ est interrompue par des travées épithéliales qui unissent entre eux les deux épithéliums, le fœtal et le maternel. L'épithélium fœtal forme une couche d'une épaisseur à peu près égale dans toute son étendue... Cette couche forme des plis multiples, et dessine ainsi des cavités dont l’ouverture, dirigée vers l'œuf, recoit les villosités vasculaires du chorion fœtal. Les villosités choriales sont donc recouvertes par un épithélium fœtal... Les cordons épithéliaux qui traversent la fente interépithéliale sus-indiquée, paraissent formés moitié par l'épithélium maternel, moitié par l'épithélium fœtal, et il est très difficile de faire la distinction de ces deux ordres d'éléments dont les dimensions sont à peu près égales. Cependant on peut dire qu’en général les éléments fœtaux sont plus petits que les maternels, quoique, à cet égard, les plus grandes irrégularités se présentent. Du reste il est fort possible que ces deux ordres de formation se pénètrent réciproquement et se mélangent... J'avoue que, pour éclaircir complètement ces détails, de nouvelles recherches sont nécessaires, portant spécialement sur l'étude des stades plus jeunes du développement. »

« Pour comprendre, continue Klebs (p. 356), l’origine du revêtement épithélial des villosités choriales, il faut examiner comment est disposé l’ensemble des enveloppes de l’œuf *. Ces enveloppes

A. Cette fente, interrompue par des travées épithéliales, est une production artificielle, une déchirure produite par des conditions mécaniques dont nous avons longuement expliqué les causes et les résultats à propos des figures 184 et 185 de la planche XVI,

2, C’est cette étude des enveloppes de l'œuf que nous recommandons particulièrement au lecteur afin de justifier l'appréciation sévère que nous avons portée sur le travail de Klebs.