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d’une couche plus ou moins régulière de cellules adventices fusiformes ou légèrement étoilées, sur la coupe. L’épithélium est régulièrement cylindrique, sans cils vibratiles ; il forme des dépressions peu profondes, en culs-de-sac s’élargissant dans la profondeur ; c’est tout ce qu’on trouve comme représentant des glandes utérines. Le seul fait à signaler, parce qu'il présente le début d’une transformation que nous verrons ultérieurement plus accentuée, c’est que, tandis que les cellules épithéliales des cavités glandulaires sont bien nettes, bien distinctes les unes des autres, avec un noyau d'aspect homogène (coloré en totalité par le carmin), au contraire l'épithélium des parties les plus superficielles, les plus saillantes, commence à perdre ces caractères : les cellules sont moins distinctes et tendent à se fusionner en une couche homogène; leurs noyaux deviennent incolores au centre, avec substance chromatique localisée à la périphérie (en 5, fig. 2).

La structure de la muqueuse dans la région mésométrique, c’està-dire dans les saillies cotylédonaires, est représentée dans les figures 3, 4, 5 et 6.

La figure 3 nous en donne une vue d'ensemble. Sans parler des couches musculaires plus puissantes dans cette région (m, couches longitudinales), on voit que l'épaisseur de ces saillies cotylédonaires est due à l'hypertrophie du chorion qui renferme de nombreux vaisseaux (3, 3), et que la couche épithéliale (1, 1) forme de nombreux replis et des invaginations peu profondes, terminées en culsde-sac, qu'on peut désigner sous le nom de glandes. — Cest sur cet épithélium d’une part, et d’autre part sur les vaisseaux du chorion que doit se concentrer notre attention, afin de saisir des transformations qui sont de la plus haute importance pour l’intelligence des formations placentaires.

L’épithélium des parties saillantes de la muqueuse présente une transformation que nous avons vue déjà indiquée, mais d’une manière très peu sensible, dans la muqueuse de la région non mésométrique. Ici (fig. 4), il n’y a absolument plus aucune indication de cellules distinctes : toute la couche épithéliale forme un revêtement homogène, relativement épais (la fig. 4 est à un gross. de 200 à 250), se colorant faiblement, mais d’une manière uniforme par le carmin. Les noyaux sont nombreux, mais tous disposés dans la zone profonde de la couche épithéliale transformée. Ces noyaux présentent un contour irrégulier, formé par des amas de granulations

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de substance colorable (chromatine), tandis que leur centre clair ne se colore pas. Ges modifications de l’épithélium, lesquelles, nous le verrons ultérieurement, préludent à sa résorption, se poursuivent à ce momént plus ou moins dans les dépressions glandulaires et les plis (2, fig. 4), mais en général n'’atteignent pas encore les parties profondes de ces divers enfoncements.

La partie du chorion immédiatement sous-jacente à l'épithélium présente des capillaires (3, 3, fig. 4) formés par une simple paroi endothéliale ; entre ces capillaires est une substance amorphe interposée à de nombreuses cellules conjonctives étoilées (4, fig. 4).

Dans le reste du chorion. c’est-à-dire dans ses parties profondes, les vaisseaux remarquables par leur nombre, le sont aussi par leur structure : ce sont des capillaires à la surface externe desquels s’est développée une adventice, d'aspect tout particulier. Quand on examine ces capillaires successivement dans les parties les plus externes et dans les parties moyennes centrales des lobes cotylédonaires, on trouve cette adventice à divers stades de développement. En effet, dans les parties périphériques, ces capillaires sont formés (fig. 5) d’un endothélium (1) que double extérieurement une simple couche de cellules adventices (2), lesquelles sont sphériques ou globuleuses avec un gros noyau. Il est facile de constater sur divers points des préparations que ces cellules globuleuses sont une transformation des cellules conjonctives étoilées du tissu ambiant, lesquelles se sont accumulées en couche continue à la surface du capillaire. Dans les parties centrales des saillies cotylédonaires, les capillaires sont plus larges et leur couche adventice formée de plusieurs assises de cellules superposées, comme le montre la figure 6. Les cellules globuleuses, tassées les unes contre les autres, forment aux vaisseaux une paroi épaisse, qui les rend bien visibles, même à un faible grossissement (fig. 3), sur une préparation d'ensemble. Elles forment une couche, qui a un aspect épithélial, de sorte que, si l’endothélium vasculaire n'était pas bien visible, on pourrait parfois être tenté de prendre la coupe d'un pareil vaisseau pour celle d’un tube glandulaire. Nous signalons cette erreur possible, parce que, dans l'analyse critique de certaines opinions antérieurement émises, nous verrons que pareille confusion a été l’origine de ces opinions. Quant à l'origine de ces épaisses couches de cellules globuleuses adventices (gaines périvasculaires de Masquelin et Swaen), elle doit être rap-

portée en partie à l’adjonction de nouveaux éléments fournis par les cellules conjonctives ambiantes, et en partie à la division des cellules globuleuses déjà existantes, puisqu'on trouve dans ces couches de nombreuses figures karyokinétiques (fig. 6). :

Ainsi, en résumé, au septième jour de la gestation, c'est-à-dire immédiatement avant que s'établisse la fixation de l'œuf à la muqueuse, celle-ci présente déjà des modifications par lesquelles se dessine le placenta maternel : ce sont, comme aspects macroscopiques, la formation de deux saillies, dites lobes cotylédonaires, séparées par un large et profond sillon intercotylédonaire. Ce sont, d'autre part, au point de vue histologique, au niveau de ces lobes, la transformation de l'épithélium utérin en une couche homogène, et le développement des capillaires de la muqueuse en des sortes de sinus à parois renforcées par plusieurs assises de cellules globuleuses.

b. Embryons de sept jours et demi, huit et neuf jours. — A partir de la fin du septième jour se prépare la fixation de la vésicule blastodermique à la muqueuse utérine; cette fixation, qui se fait seulement par la région en contact avec les saillies cotylédonaires de l'utérus, est complète pour les œufs âgés de neuf jours.

Quand on ouvre des renflements utérins de sept jours et demi et de huit jours, il est facile d'isoler entièrement, sans aucune lésion, le blastoderme, et d'obtenir des préparations intactes de l'embryon et de l'aire opaque, telles que celles représentées dans les figures 7 et 8; mais à huit jours et demi l’aire opaque du disque blastodermique (hémisphère embryonné de la vésicule blastodermique, blastodisque) ne se laisse que rarement détacher intégralement de la muqueuse utérine, à laquelle il adhère par certaines régions de son ectoderme épaissi, et alors on obtient le plus souvent des préparations présentant des pertes de substance, comme le montre (en 2, 3) le disque blastodermique représenté dans la figure 15.

Nous avons donc à étudier comment s’établissent ces adhérences ectodermiques entre l'hémisphère embryonné de la vésicule blastodermique et les saillies cotylédondires utérines. C'est en cela que consiste précisément l'apparition de l’ectoplacenta.

La figure 7 représente une préparation de l'hémisphère embryonné d’un œuf de sept jours et demi. On y voit la première ébauche de l’embryon (E) représenté par la ligne primitive, dont l'extrémité antérieure est coillée par une large gouttière médullaire : cet

JE embryon est encadré par une étroite aire transparente, qui est elle-même enveloppée par une large aire opaque (AO, AO, ses limites antérieure et postérieure). Cette aire doit son aspect opaque à la lumière transmise, à l'existence du feuillet moyen, et à l'épaisseur plus grande de l’ectoderme. Dans cette aire opaque elle-même, on remarque, de chaque côté, une zone plus sombre (en 1 et 2), chacune en forme de croissant, et encadrant les quatre cinquièmes postérieurs de l'embryon. Ces zones plus sombres que nous appellerons les croissants ectoplacentaires (leur ensemble forme le fer à cheval placentaire de Van Beneden), sont produits uniquement par la grande épaisseur relative de l’ectoderme à leur niveau. L'étude de stades plus avancés va justifier cette affirmation ainsi que le nom de croissants ectoplacentaires. Nous avons voulu seulement ici, en représentant ce blastoderme de sept jours et demi, montrer l'aspect en surface des premières indications d’une formation que nous allons étudier en détail lorsqu'elle sera plus accentuée. Pour le présent stade, nous ferons seulement remarquer encore que les croissants ectoplacentaires ont un aspect tacheté, ce qui traduit des variations locales de l'épaisseur de l’ectoderme en ces régions.

Si nous passons à un embryon de huit jours (fig. 8), muni déjà de quatre à cinq prévertèbres, et que nous portions notre examen sur l'aire opaque, nous la voyons marquée de deux espèces de parties plas sombres. C’est d’abord, tout à fait à la périphérie (en V) des taches irrégulières, dans lesquelles, aussi bien par le jeu de mise au point sur la préparation examinée en surface, que par l'étude des coupes, il est facile de reconnaître les premiers îlots sanguins, sur lesquels nous ne nous arrêterons pas (V, fig. 8). Ce sont ensuite (en 1 et 2) les croissants ectoplacentaires, ici plus marqués que précédemment, et surtout mieux caractérisés par leur aspect tacheté. Par le jeu de la mise au point du microscope, on saisit facilement que ces taches sont dues à des épaississements irréguliers de l’ectoderme, car on a l'impression de parties successivement saillantes et déprimées, pour ainsi dire de montagnes séparées par des vallées plus ou moins profondes. C’est ce que confirme l’examen des coupes.

Parmi les coupes en série faites sur un blastoderme identique à celui de la figure 8, nous en avons représenté trois, dont l’une donne la constitution du blastoderme en avant des croissants ectoplacentaires (fig. 9), tandis que les deux autres passent par ces croissants,

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soit au niveau de l'embryon (fig. 11), soit en arrière de lui (fig. 13).

La figure 9 nous montre, en À, la dépression axiale de la gouttière médullaire, et, de chaque côté, en LM, LM, les lames médullaires céphaliques. En dehors de ces lames, l’ectoderme est d'abord très mince dans une certaine étendue, puis s’épaissit (en eæ [10] ); cet épaississement correspond à l'aspect général de l’aire opaque, et son étude spéciale est donnée par la figure 10, où on voit l'ectoderme formé de deux à trois rangs de cellules régulièrement superposées, c’est-à-dire sans qu'il y ait à la’superficie des séries de saillies et de dépressions. On voit de plus, sur la figure 9, que, à la périphérie de l'aire opaque, l’ectoderme s’amincit de nouveau graduellement, tandis qu’à la face profonde du mésoderme apparaissent les îlots sanguins (V, V), ainsi que nous l'avait fait prévoir l'examen du blastoderme en surface (fig. 8).

La figure 11 est une coupe passant par la partie antérieure des croissants ectodermiques ou ectoplacentaires : en A est la ligne axiale; en LM, LM, des lames médullaires, puis, en suivant l’ectoderme du centre à la périphérie, nous le voyons s’épaissir plus brusquement et bien plus fortement que dans la coupe précédente. C’est qu'ici cet épaississement, dans sa partie la plus accentuée, correspond non seulement à l'aire opaque, en général, mais en particulier à ses croissants ectoplacentaires, et, au niveau de ceux-ci (en ex [12], fig. 11) la superficie de l’ectoderme présente des dépressions et des saillies, comme le montre à un plus fort grossissement la figure 12 (comparer avec la fig. 10).

Enfin la figure 13 présente les mêmes caractères, mais plus accentués encore, c'est-à-dire que la coupe, passant par la partie la plus large des croissants ectoplacentaires, nous montre sur une grande étendue les épaississements ectodermiques qui les forment, et que ces épaississements sont à leur superficie plus accidentés encore. C’est ce que nous avons tenu à représenter dans la figure 14.

Nous venons ainsi d'étudier un blastoderme de huit jours sur des coupes de blastoderme préalablement isolé. C’est qu’en effet à ce moment l’adhérence n’est pas encore intime entre l'ectoderme et la muqueuse utérine; mais elle est préparée par les croissants ectoplacentaires au niveau desquels elle va se produire, grâce aux saillies ectodermiques qui s’engrèneront avéc les dépressions de la surface muqueuse. C’est ce que nous allons voir déjà avec un embryon de huit jours et demi.

L'Qn de

Cet embryon de huit jours et demi est représenté, avec son aire opaque, vue en surface, dans la figure 15. Inutile de nous arrêter sur la description de l'embryon ou des îlots vasculaires (V) de la périphérie de l'aire opaque. Les croissants’ ectoplacentaires (1, 4) nous intéressent seuls. Ils sont de plus en plus étendus, sombres (épais) et marqués de taches irrégulières (épaississements et dépressions de l’ectoderme); mais le fait le plus frappant, ce sont les larges places claires, faites comme à l’emporte-pièce, qu’ils présentent. Ces taches claires sont des pertes de substance, c’est-à-dire représentent des régions où l’ectoderme des croissants ectoplacentaires est resté attaché à la muqueuse utérine. C’est ce qu'il est facile de comprendre par l'examen des coupes; mais, à cet âge, il ne s’agit plus de coupes du blastoderme détaché, mais bien de coupes des parties en totalité, dans leurs rapports normaux, c'est-à-dire du blastoderme (hémisphère embryonné) fixé et durci en connexion avec la muqueuse utérine.

La figure 16 représente une coupe de ce genre, et, d’après la forme de la gouttière médullaire, il est facile de voir qu'elle a été pratiquée à peu près à un niveau correspondant à la ligne 16 de la figure 15. On n’a représenté que la partie superficielle des deux saillies cotylédonairesde l'utérus, avec le sillon (IC) quiles sépare. Cette figure nous donne une vue d'ensemble des connexions du blastoderme avec l'utérus : le corps de l'embryon (en A) est libre, et correspond au sillon intercotylédonaire ; à la partie toute périphérique (en P) le blastoderme, dont tous les feuillets sont très minces, est également libre; mais dans une large étendue, de chaque côté de l'embryon (en ep), le blastoderme adhère à la muqueuse par un épaississement ectodermique qui décrit, sur la coupe, de nombreuses ondulations : il est facile de se rendre compte que cet épaississement correspond au croissant ectoplacentaire. Cet épaississement ectodermique est la Zame ectoplacentaire, l'ectoplacenta en un mot.

D'une manière générale, sur cette vue d’ensembie, on constate que l’épithélium de la muqueuse utérine a disparu au niveau de la formation ectoplacentaire : les glandes ou dépressions de la mu- queuse persistent seules à ce niveau, et on voit les saillies de l’ectoderme s’enfoncer plus ou moins régulièrement dans ces glandes. II est impossible, sur les préparations en question, de confondre ce qui reste des glandes, avec les vaisseaux du chorion des saillies

cotylédonaires. Ces vaisseaux ont l’aspect décrit précédemment et étudié notamment d’après les figures 3 et 6 (adventice de cellules globuleuses) ; seulement leurs parois sont déjà un peu plus épaisses. Nous insisterons sur leur structure à un stade ultérieur, où elle sera encore plus caractérisée; pour le moment il n’y a à nous arrêter que sur les rapports de l'ectoderme dans ses connexions avec l'utérus : c’est ce que nous ferons en étudiant à un fort grossissement deux points de la figure 16.

La figure 17 (planche IT) reproduit, à un grossissement de 250 fois, la région où l’ectoderme de l'aire transparente se continue avec l'épaississement ectoplacentaire. Nous ne nous arrêterons ni sur l’endoderme (in), ni sur les deux lames mésodermiques (ms). L’ectoderme seul présente des particularités qui nous intéressent. D'abord formé d’une seule rangée de cellules, et sans contiguïté ni connexions avec l'utérus, on le voit graduellement (de gauche à droite dans la figure) constitué par des assises cellulaires de plus en plus nombreuses. Il arrive ainsi au contact de la couche homogène résultant de la transformation de l’épithéliam utérin (e) et presque aussitôt cette couche diminue d'épaisseur, est résorbée, de sorte qu'à l'extrémité droite de la figure l’ectoderme est directement en contact avec la surface du chorion de la muqueuse utérine (voir aussi la fig. 18). — En même temps que ces modifications dans son épaisseur, cet ectoderme présente un remarquable changement de constitution; tandis que ses couches profondes (du côté du mésoderme) continuent à être composées de cellules polyédriques bien limitées, ses cellules superficielles au contraire se fusionnent en une couche protoplasmique avec nombreux noyaux. Dans les stades suivants nous retrouverons cette division en deux couches d'épaisseur inégale, avec des caractères bien tranchés : il est donc important de préciser dès maintenant ces caractères.

La couche superficielle est celle que Van Beneden a proposé de nommer plasmodiblaste (voy. notre Introduction) : elle répond au symplaste de Laulanié. Nous lui donnerons le nom de couche plasmodiale de lectoplacenta, et désignerons la couche profonde sous le nom de couche cellulaire de l’ectoplacenta.

Ces deux couches présentent un contraste très net et quant à leur protoplasma et quant à leurs noyaux.

Le protoplasma de la couche plasmodiale se colore plus fortement par le carmin que celui de la couche cellulaire; mais il n°’y a

cependant pas de zone nette où on puisse dire que finit une couche et commence l’autre : la transition est graduelle. Et, en effet, les lignes de séparation des cellules, bien marquées pour les parties profondes de la couche cellulaire, deviennent graduellement moins distinctes, puis disparaissent complètement dans la couche plasmodiale.

Les caractères présentés par les noyaux sont plus remarquables. Ces noyaux sont arrondis dans la couche cellulaire et les nombreuses figures karyokinétiques qu'ils y présentent montrent que la multiplication cellulaire se fait ici selon le processus de la division indirecte. Dans la couche plasmodiale, les noyaux sont légèrement ovoïdes, diversement orientés, très fortement colorés par le carmin, et ne présentent jamais de figures de karyokinèse. Le processus de multiplication paraît être celui de la division directe. À cet égard, la transition est brusque entre les deux couches, c’est-à-dire qu'on voit, dans la zone limite, de véritables nids ou centres de multiplication des noyaux; sur les figures 21 et 25, se rapportant à un stade ultérieur, ces centres d’active multiplication nucléaire, par division directe, sont nettement visibles.

Ces caractères, déjà assez accentuës dans la figure 17, deviennent bien plus visibles dans la figure 18, qui représente une région moyenne de l’épaississement ectoplacentaire au huitième jour (la région 18 de la figure 16, pl. I). Ici on voit l’active végétation de la couche plasmodiale de l’ectoplacenta se traduire par de véritables poussées qui entrent dans la muqueuse, notamment au niveau des glandes (G, G). Ce n’est plus qu’au niveau de ces glandes qu’on trouve encore trace de l’épithélium utérin, c'est-à-dire de cette couche homogène, parsemée de noyaux dans ses parties profondes. Du reste, ces noyaux, nombreux, tassés en groupes irréguliers, souvent discontinus, ont les caractères précédemment décrits (centre clair, zones périphériques foncées et colorées par les réactifs).

D'après ces descriptions, c’est-à-dire de par le fait de la résorption de ce qui représente l’épithélium utérin, et le fait des poussées de prolifération de la couche plasmodiale dans la muqueuse (fig. 18), on comprend que l’ectoplacenta soit désormais très adhérent aux saillies cotylédonaires de l'utérus, et que le blastoderme ne puisse être dès lors détaché sans déchirure et perte de substance de son ectoderme dans le domaine des croissants ectodermiques (fig. 15).

On comprend aussi que la couche plasmodiale de l’ectoplacenta

arrive ainsi au contact des vaisseaux superficiels de la muqueuse, c’est-à-dire des petits vaisseaux qui ont conservé la structure de capillaires purs, formés par un simple endothélium (V, V, V, fig. 18) et n’ont pas acquis l’adventice de cellules globuleuses qui existe autour des vaisseaux plus profonds.

Or c’est précisément en étudiant les rapports plus intimes que la couche plasmodiale va affecter avec ces capillaires superficiels, que nous ferons un pas de plus vers l'étude de l’origine et de la formation première de l’ectoplacenta.

La figure 19 représente, à l’âge de neuf jours, l'embryon avec son aire opaque. Des croissants ‘ectoplacentaires, le bord seul est ici figuré, le reste de leur étendue étant représenté par une vaste perte de substance ectodermique. C’est que dès maintenant l’adhérence de ces croissants aux cotylédons utérins est telle que toute cette région de l’ectoderme reste fixée à l'utérus quand on en isole le blastoderme et l'embryon. Et les deux croissants ectoplacentaires étant arrachés simultanément du disque blastodermique, l’ensemble de la perte de substance a la forme d’un fer à cheval (fer à cheval placentaire de Van Beneden). A ce niveau, la préparation du disque blastodermique ne nous montre donc plus que l’endoderme, doublé de la lame interne du mésoderme, et sur ce champ on apercoit un léger dessin réticulé : ce sont les vaisseaux, qui, développés d’abord sur les zones périphériques de l’aire opaque, se sont étendus maintenant dans ses parties moyennes, c’est-à-dire au niveau des lames ectoplacentaires.

Le fait que les lames ectoplacentaires ont dû rester attachées aux cotylédons utérins est facile à comprendre d’après les figures 20 et 22, qui représentent des coupes du blastoderme dans ses connexions avec la muqueuse.

Avant d'entrer dans le détail de ces connexions, remarquons que ces figures nous font comprendre comment prend naissance l’amnios. Il se produit par deux plis latéraux de l’ectoderme et du feuillet fibro-cutané mésodermique. Ces plis se forment de chaque côté de lembryon, dans l’aire transparente, c’est-à-dire dans une région où l’ectoderme n’a aucune connexion avec la muqueuse utérine. Ces deux figures portent sur la partie postérieure du corps de l'embryon; la figure 20 est une coupe portant en arrière des dernières prévertèbres différenciées : le corps de l'embryon (A) répond exactement au sillon intercotylédonaire (IC). La figure 21 porte sur la partie

postérieure du corps de l'embryon : le développement de l’amnios y est plus avancé, ses deux replis de droite et de gauche étaient prêts de se rejoindre. On remarquera qu'ici le corps de l'embryon ne répond plus exactement au sillon intercotylédonaire (IC); c'est que souvent l’axe de l’embryon:est légèrement oblique par rapport à ce sillon et qu'alors les deux lignes ne se correspondent plus à leurs extrémités. Nous avons tenu à représenter ces détails, afin de donner une idée des variétés qui peuvent se présenter à cet égard, variétés auxquelles nous avons déjà fait allusion, dès le début, en parlant des coussinets cotylédonaires de H. Hollard.

Quant aux connexions de plus en plus intimes, à cet âge, de l’ectoplacenta avec la muqueuse, elles sont représentées par la figure 21, à un grossissement de 180 fois. Sans nous arrêter sur le feuillet interne (in), ni sur le mésoderme et la fente pleuro-péritonéale ou cœlome externe (PP) qui sépare ses deux lames, nous insisterons sur les dispositions de la lame ectoplacentaire (ep). Sa couche plasmodiale est très développée; elle émet de nombreuses poussées qui pénètrent dans la muqueuse utérine et l’envahissent : ces poussées pénètrent non seulement au niveau de ce qui reste des glandes ou dépressions de la muqueuse, mais encore dans des régions quelconques du chorion de la muqueuse. Leur disposition est telle qu’elles entourent les vaisseaux capillaires de la superficie de ce chorion (les vaisseaux v,v), c'est-à-dire qu'après être arrivés au contact de la paroi vasculaire qui regarde vers la cavité de l'utérus, les prolongements de la couche plasmodiale s'étendent sur les parties latérales de ces vaisseaux et commencent à les déborder et à les entourer vers le côté qui regarde vers la surface de l’utérus. Il en résulte que, selon les hasards de la coupe, quelques-uns de ces prolongements de la couche plasmodiale sont sectionnés de telle sorte qu’ils ne montrent pas leurs connexions naturelles avec le reste de la couche, et se présentent comme de gros îlots isolés de protoplasma semé de noyaux; c’est ce qu’on voit en 2; mais la comparaison avec la région 1 éclaire aussitôt la véritable signification des ilots isolés.

Quant à la muqueuse des saillies cotylédonaires, elle présente à considérer ses vaisseaux et ses restes de glandes. Les culs-de-sac glandulaires sônt plus ou moins complètement remplis par cette substance homogène qui résulte de la transformation des cellules épithéliales, et les noyaux qui y sont inclus sont tassés dans les

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couches profondes, accumulés les uns sur les autres en amas irréguliers. Ces noyaux sont presque méconnaissables, réduits de volume, formés d’une périphérie foncée, d’un centre clair. Évidemment ces glandes sont en voie d’atrophie et de résorption; elles vont bientôt disparaître; elles ne jouent aucun rôle essentiel dans la formation du placenta. Les vaisseaux (VV) se distinguent en deux ordres, quant à leur structure : les profonds sont munis de celte adventice de cellules globuleuse déjà décrite et sur laquelle nous reviendrons bientôt; ils se continuent vers la superficie avec les vaisseaux superficiels, simples capillaires (v, v) que commence à envelopper la couche plasmodiale de l’ectoplacenta.

Enfin nous ferons remarquer qu’à la face profonde de l’ectoplacenta, sous sa couche cellulaire, il se détache de la lame externe du mésoderme (en 3) des cellules conjonctives embryonnaires, visibles surtout dans la concavité des plis que forme l’ectoplacenta. C'est la première trace des éléments mésodermiques du placenta fœtal, éléments qui vont préparer la voie pour l’arrivée des vaisseaux fœtaux dans le placenta.

Ainsi, en résumé, l'évolution de la partie fœtale du placenta commence à la fin du septième jour environ par un épaississement ectodermique qui se dessine sous la forme de croissants ectoplacentaires. Dans l'étendue de ces croissants l'ectoderme est formé de couches de plus en plus nombreuses, dont les superficielles prennent bientôt une disposition plasmodique (couche plasmodiale de l'ectoplacenta), tandis que les profondes restent formées de cellules distinctes (couche cellulaire de l'ectoplacenta). Dans la couche plasmodiale, les noyaux se multiplient par division directe: dans la couche cellulaire, ils se multiplient par karyokinèse. La couche plasmodiale végète par poussées qui pénètrent dans la muqueuse des saillies cotylédonaires de l'utérus, et, à la fin du neuvième jour, arrivent à entourer plus ou moins complètement les capillaires superficiels de cette muqueuse. En même temps, toute trace de l'épithélium de l'utérus a disparu au niveau de la formation ectoplacentaire, et il n’en reste plus que dans les culs-de-sac glandulaires.

c. Embryon de neuf jours et demi. — Le fait essentiel que nous avons à observer à neuf jours et demi (ou dix jours environ) marque un stade de première importance dans l’évolution de la formation ectoplacentaire : il s’agit en effet de l'investissement des

or = capillaires superficiels des cotylédons maternels par les poussées de la couche plasmodiale de l’ectoplacenta, de la disparition de la paroi endothéliale de ces capillaires, et de la réduction de ces vaisseaux à l'état de lacunes creusées dans le tissu ectoplacentaire d'origine embryonnaire, lacunes parcourues par le sang maternel.

La figure 23 (PI. IT) donne une vue d'ensemble de l’embryon et de ses annexes à ce stade. Les cotylédons maternels ont acquis une très grande épaisseur (voir le dessin de leur ensemble dans la fig. 26 de la planche suivante) et ils sont parcourus par un riche et large réseau de ces vaisseaux à épaisses parois formées de cellules globuleuses. Nous décrirons tout de suite les particularités de ces parois vasculaires, pour n'avoir plus ensuite à nous occuper que de l'embryon et de son ectoplacenta.

Déjà sur la figure 23 on voit que ces vaisseaux présentent une paroi épaisse formée de plusieurs couches de cellules. En examinant un de ces vaisseaux à un grossissement de 270 fois (fig. 24) on reconnait qu’ils ont conservé leur tunique endothéliale (1, 1). En dehors de celle-ci, l’adventice, décrite antérieurement comme formée de cellules globuleuses, présente actuellement la même composition quant à la forme de ses cellules (2,2) ; mais celles-ci, augmentées en nombre, présentent déjà une modification importante, qui s’accentuera de plus en plus par la suite. Elles ont acquis une paroi cellulaire bien distincte; de plus le protoplasma granuleux n’est plus répandu uniformément à leur intérieur; il est tassé en une zone périnucléaire, qui envoie quelques prolongements radiés vers la périphérie, le reste de la cellule paraissant rempli d’un liquide clair. En un mot, ces cellules sont devenues vésiculeuses, et c’est le nom que nous leur donnerons désormais. Nous verrons en effet cet état s’accentuer de plus en plus, et bientôt même certaines des cellules conjonctives interstilielles (3, fig. 24) subiront la même transformation. Mais ceci n'apparaîtra que dans un stade ultérieur.

Si maintenant nous revenons à la description de l'embryon de neuf jours et demi, nous voyons (fig. 23, coupe passant par la région toute postérieure de l'embryon, au niveau de l'intestin postérieur) que l’amnios est complet dans cette région postérieure. La coupe de l'embryon sur la figure 23 n’est pas exactement comparable à celle de la figure 22, parce que l'extrémité postérieure du corps se tord et se recourbe légèrement à cette époque. Ces dispositions mérileraient une étude à part, qui ne serait pas ici à sa place. Elles

= 0 = sont en rapport avec l'apparition du bourgeon allantoïdien (Al) sur les particularités duquel nous ne nous arrêterons pas non plus, réservant ces questions pour une étude spéciale où nous ferons ressortir la différence qu'il y a, à l’origine, entre le bourgeon allantoïdien du lapin et celui du poulet. Il nous suffit pour notre sujet de constater ici la présence du bourgeon (Al) et de le voir proéminer dans la cavité pleuro-péritonéale (PP) ou cœlome externe, dans une disposition telle que, par le simple fait de son développement, il doit fatalement s’étaler à la face profonde de l’ectoplacenta et arriver, en y apportant les vaisseaux fœtaux, au contact de la lame mésodermique (somatopleure) qui double cet ectoplacenta.

L'état de l’ectoplacenta à cette époque est bien caractéristique de ce stade : au faible grossissement de 21 fois, auquel a été dessinée la figure 93, il se montre sous l'aspect d’une épaisse lame ectodermique, bien distincte, parce que ses éléments se colorent fortement par le carmin, tandis que la muqueuse utérine (épithélium, e, et le reste des glandes, G) demeure relativement très pâle. Gette différence de teinte est rendue sans exagération par la figure 93. Cette épaisse lame ectodermique est non seulement ondulée sur ses deux bords, comme au stade précédent (fig. 10, 21, 22); mais elle présente de plus dans son épaisseur des trous, des lacunes dont il s’agit de déterminer la signification. Elle est donnée dès le premier coup d'œil jeté sur la figure 25, qui représente, à un grossissement de 270 fois, la région 25 de la figure 93.

Nous y voyons en effet ces lacunes (L, L) former des orifices taillés comme à l’emporte-pièce dans la couche plasmodiale de l’ectoplacenta. Mais si ces lacunes sont représentées ici, pour la netteté du dessin, comme des places vides, il n’en est pas de même sur les préparations, où on les voit pleines de sang, c’est-à-dire de globules rouges !. Les pièces colorées par l’éosine sont particulièrement démonstratives à cet égard, surtout lorsqu'on a eu soin, lors de l’extirpation de l’utérus, de préparer la pièce de sorte que les vaisseaux de l'utérus ne se vident pas : dans ce cas, les lacunes en question sont gorgées d’hématies, qui prennent vivement l’éosine, de sorte que la préparation ressemble à une véritable injection. Ces héma-

4. Ne disposant pas de figures coloriées, nous avons, sur toutes nos planches, renoncé à figurer les globules qui remplissent les vaisseaux et les lacunes, qui, se traduisant ainsi par des espaces vides, frappent mieux les yeux à la première inspection des figures.

See ties sont identiques à tous égards aux globules rouges maternels, tels qu’on les trouve pareillement dans les vaisseaux profonds des cotylédons utérins. Du reste, l'étude anatomique des préparations montre que ces lacunes se continuent avec les vaisseaux maternels.

En effet, si parmi ces lacunes il en est qui sont circonscrites de tous côtés par Jes éléments de la couche plasmodiale de l’ectoplacenta (par exemple les deux lacunes à lextrémité gauche de la fig. 25), il en est par contre qui sont libres du côté de la région profonde de la couche plasmodiale (par exemple la lacune qui est à l'extrémité droite de la fig.) et qui par là se continuent avec un capillaire de la muqueuse.

En comparant des préparations comme celles des figures A et 25, on se rend compte du mode de formation des lacunes sanguines en question : on voit qu'à mesure que les éléments de la couche plasmodiale ont enveloppé les capillaires les plus superficiels de la muqueuse, ils les ont englobés en les serrant de plus en plus près, jusqu'à amener l’atrophie et la disparition de leur endothélium, de sorte que finalement le sang maternel est à ce niveau contenu dans des sinus qui n'ont d’autres parois que la couche plasmodiale elle-même. Les diverses parties de la figure 25 montrent les divers stades de cette transformation, qui aboutit à cette disposition la plus remarquable et la plus paradoxale de l’ectoplacenta, à savoir qu’en définitive il forme une série de sinus limités par des éléments ectodermiques fœtaux et remplis de sang maternel. Cette disposition est assez essentielle pour qu’elle donne lieu à une dénomination qui rappelle sa nature; c’est pourquoi nous désignerons ces sinus sous le nom de lacunes sangui-maternelles de l'ectoplacenta.

Les autres détails à signaler à cet âge (neuf jours et demi, fig. 25) sont relativement peu importants : Du côté de la muqueuse utérine (chorion des saïllies cotylédonaires), notons qu'il ne reste plus que de très rares rudiments des glandes utérines (fig. 25), dont toute trace aura bientôt disparu, et que les cellules conjonctives les plus superficielles (les plus voisines de l’ectoplacenta) commencent à prendre une structure vésiculeuse, avec noyaux multiples (en 4, fig. 25); nous reviendrons ultérieurement sur ce dernier détail, alors qu'il se présentera d’une manière plus caractérisée encore. Du côté des membranes fœtales, signalons d’une part l'apparition ou, pour mieux dire, l'extension des vaisseaux entre l’entoderme (in) et la lame correspondante du mésoderme ; ce sont les vaisseaux

M nes

(vo, fig. 25) de la vésicule ombilicale. D'autre part, notons le développement des éléments mésodermiques provenant de la lame externe du mésoderme (en 3) et qui remplissent la concavité des plis que forme la couche cellulaire de lectoplacenta. Nous verrons bientôt que ces éléments mésodermiques envahiront l’ectoplacenta en y pénétrant sous forme de cloisons par lesquelles arriveront les vaisseaux allantoïdiens, ainsi qu'il a déjà été dit à propos de la disposition de l’allantoïde sur la figure 23.

Ainsi, en résumé, après le neuvième jour, les éléments de la couche plasmodiale de l'ectoplacenta ont entouré les capillaires superficiels des cotylédons utérins, et, par le fait de la disparition de la paroi endothéliale, qui seule limitait ces vaisseaux, ceux-ci se trouvent réduits à l'état de sinus creusés dans la substance de l'ectoplacenta, c’est-à-dire de sinus limités par des éléments ectodermiques de l'embryon et remplis de sang maternel : telle est l'origine des lacunes sangui-maternelles de l'ectoplacenta.

Nous sommes ainsi arrivés à un point culminant de l’histoire de l’évolution de l'ectoplacenta; nous venons en effet de voir ce que nous avons appelé sa période de formation. Son évolution ultérieure va, par suite de l’arrivée des vaisseaux fœtaux allantoïdiens, consister en un remaniement particulier qui, en même temps qu'il augmentera singulièrement ses dimensions, modifiera complètement son aspect (période de remaniement). Cette période de remaniement comprendra plusieurs stades, dont les derniers méritent surtout cette dénomination, le premier consistant simplement en une pénétration des vaisseaux fœtaux dans l’ectoplacenta. Mais ce premier stade étant l’origine des suivants, il nous paraît rationnel de les comprendre tous dans une même division du sujet, et d'arrêter ici ce que nous appelons la période de formation.

Historique et critique à propos de la période de formation de l'ectoplacenta.

Les faits que nous venons d'exposer donnent lieu à des conclusions qui sont loin de concorder avec celles formulées par les quelques auteurs qui se sont occupés de la question. Il s’agit donc de mettre en rapport ces diverses manières de voir, et de rechercher notamment quelles confusions, entre divers ordres de formations anatomiques, ont amené les opinions que nous devons réfuter.

RE ne Nous ne parlerons ici que de ce qui est étroitement relatif à la formation du placenta jusque vers le dixième jour, chez le lapin, laissant pour plus tard ce qui se rapporte mieux à l'étude du placenta achevé, comme par exemple la distinction si différemment établie par les auteurs sous les noms de placenta fœtal, de placenta maternel, de zone fonctionnelle du placenta maternel, etc. Mais même en nous tenant à la période de formation de l’ectoplacenta, les considérations critiques qui s’y rapportent sont de deux ordres, les unes générales, les autres spéciales.

a. Question générale. — De l'étude précédemment exposée, il résulte que ni l’épithélium utérin, niles glandes utérines ne prennent une part notable dans la genèse du placenta, et que rien ne permet de penser qu'il y ait chez le lapin, à aucun moment de la gestation, absorption par le placenta d’un liquide sécrété par les glandes de l'utérus, d’un lait utérin, comme on l’a nommé. On sait que telle est cependant l'opinion d'Ercolani. Cet auteur, dans ses nombreuses études sur la placentation des divers mammifères, a tenté d'établir une vaste synthèse, dans laquelle, pour montrer l'unité fonctionnelle du placenta dans la série, il établit que celui-ci, quelles que soient ses formes et dispositions apparentes, résulte toujours des relations qui s’établissent entre la villosité choriale, qui est absorbante, et la villosité maternelle, qui est sécrétante. « La portion maternelle du placenta des mammifères, dit-il, a toujours une structure glandulaire.… Ce placenta est formé de deux parties distinctes: la portion fœtale, vasculaire et absorbante; la portion maternelle, glandulaire et sécrétante ‘. » Il appuie cette conclusion générale par des études détaillées chez les divers animaux, parmi lesquels il étudie tout spécialement le lapin et le lièvre, parce que ceux-ci ont un placenta unique, comme dans l'espèce humaine. Il attache beaucoup d'importance au placenta du lapin, parce que, dit-il, « ces observations m'aideront pour nous fixer sûrement dans l'idée que, toujours et en toutes circonstances, le rapport entre la mère et le fœtus s'établit au moyen d’un organe glandulaire de nouvelle formation, et que cet organe constitue une partie réellement spéciale ou maternelle du placenta, très différente par la structure et

1. Ercolani, Mémoire sur les glandes utriculaires de l'utérus ef sur l’organe glandulaire de la néoformalion, etc. (Trad. franc. par E. Bruch, Alger, 1869.) Voyez aussi : Journal de l'anatomie et de la physiologie de Ch. Robin, 1868, p. 501.