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les fonctions de l’autre partie ou portion fœtale. » (Op. cit., page 95.)

Or pour établir ces interprétations chez le lapin, « je crois, dit-il (ibid. , page 99), qu'il ne sera pas inutile de faire connaître les observalions que j'ai recueillies sur le placenta en voie de formation, en examinant l'utérus gravide d’une lapine entre le neuvième et le dixième jour de la gestation ». On le voit, nous sommes ici en plein dans notre sujet, puisque c'est précisément l’état du placenta âgé de 9 jours que nous avons précédemment étudié. ?

La description que donne Ercolani de l’état du placenta entre le neuvième et dixième jour est assez laconique, et, en s’en tenant seulement au texte, il pourrait être difficile de comprendre exactement ce qu'il entend, c’est-à-dire de faire la critique de son opinion. « On trouve, sur la muqueuse de la lapine, de nombreuses excavations épithéliales simples, que j'ai appelées follicules muqueux; et, en parlant des différences qu'on observe dans l'examen de la muqueuse de divers animaux, j'ai fait remarquer que la signification anatomique et physiologique de ces follicules est la même que celle des plis nombreux et souvent fort élevés de cette membrane, qu'ils soient ou non festonnés.. Près du placenta et dans les portions de muqueuse qui, avec le développement du fœtus, seront recouvertes ou pour mieux dire se transformeront en organe placentaire, cette membrane se montre grossie et tomenteuse. Examinée au microscope, on voit que cette apparence est due à un développement remarquable des follicules. Ils sont tellement rapprochés que, dans les sections verticales, on en trouve plusieurs coupés en divers endroits de leur hauteur. Autour de chacun d’eux, on remarque la prolifération du tissu connectif qui forme la paroi interne de chaque follicule et tout autour, autant qu’à l'intérieur, abondante formation de l’élément épithélial qui est l'élément essentiel de tous les organes glandulaires. » Dans la région placentaire déjà formée, « les grandes ouvertures limitées à l’intérieur par des cellules épithéliales indiquent déjà la notable expansion caliciforme que les follicules ont vite acquise à l'endroit où se forme le placenta. La base placentaire, par conséquent, a été constituée par l’ampliation des follicules et par une prolifération très abondante du tissu unitif sous-muqueux de l'utérus. » (Jbid., pages 100 et 101.)

En lisant ces passages, on pourrait se demander si réellement Ercolani parle bien du placenta du lapin au neuvième jour, car il n’y a aucun rapport entre les termes de sa description et les termes

de celles que nous avons données. Mais ce texte est accompagné d’un bel atlas, dont la planche VII est tout entière consacrée au placenta du lapin entre le neuvième et le dixième jour, et les figures en sont fort belles et fort explicites, c'est-à-dire que si la description donnée par son texte ne ressemble en rien à nos descriptions, ses figures au contraire sont très analogues à nos figures et vont nous permettre de nous reconnaître. Or sa figure 1 (section du jeune placenta vers sa face utérine pour faire voir comment les follicules s’élargissent à l'endroit où le placenta se forme) et sa figure 2 (tubes glandulaires en voie de formation pour recevoir les villosités vasculaires du chorion) représentent purement et simplement les vaisseaux sanguins maternels que nous avons décrits comme ayant une couche adventice de cellules d’abord globuleuses, puis vésiculeuses. La représentation de ces parois vasculaires est même fort exacte, et suffirait pour donner une nouion assez approximaive de leur constitution.

Mais, dira-t-on, ces vaisseaux maternels se bifurquent, s’anastomosent, forment des réseaux à mailles larges et bien caractérisées (voy. fig. 3, pl. L. et fig. 21 et 35, pl. IT, du présent mémoire); Ercolani n’a-t-il pas vu ces dispositions? Il les a vues, mais cela ne l’a pas empêché de confondre ces vaisseaux avec des glandes. « Il n’est pas rare d'observer, dit-il (page 101), dans cette partie du placenta, que quelques follicales étroitement serrés ont confondu ensemble leurs parois. » Et plus loin il parle du coniouc sinueux et ondulé des glandes, « provenant des foilicules agrandis qui, par des contacts fréquents, fondent leurs parois entre elles et forment presque aatant de tubes serrés et étroits qui s'ouvrent à la surface fœiale du placenta. » (Page 102.)

Des deux autres figures de sa planche VII, l’une (fig. 3) nous paraît représenter, mais d'une manière infidèle, la lame ectoplacentaire elle-même (ce ne peut être l’épithélium de la muqueuse, comme le dit la légende, car la figure représente de nombreuses assises épithéliales stratiées), et ce que l’auteur y désigne comme des follicules n’est sans doute que les poussées de la couche plasmodiale (comparer avec notre figure 21); l’autre, la figure 4, est d’après la légende une section d’un pli de la muqueuse un peu loin de l'endroit où commence à se former le placenta.

Mais l'essentiel, à notre point de vue, c'est cette confusion qui a fait prendre à Ercolani des vaisseaux pour des tubes glandulaires.

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Chose remarquable, non seulement Ercolani a bien vu la disposition anastomotique de ces vaisseaux et a cependant persisté à les prendre pour des glandes, mais encore il a vu le mode de formation de l'adventice de cellules globuleuses et il a continué à prendre pour un épithélium glandulaire ces assises de cellules globuleuses. C’est une question qu’il n'avait pas abordée dans l'édition italienne de son mémoire *, mais qu'il traite dans un appendice ajouté à l’édition française (trad. de Bruch) et qui est intitulé : De la formation de la portion maternelle ou glandulaire du placenta. Dans son premier mémoire, il a, dit-il, laissé presque intactes la recherche et la description du procès histogénétique et des transformations successives des éléments primordiaux constituant l'organe glandulaire ou portion maternelle du placenta, c’est pourquoi il consacre cet appendice à l’étude de cette question. Ici les descriptions ne sont pas éclairées par des figures, mais, du moment que nous avons bien établi qu'il a pris précédemment des vaisseaux pour des glandes, il sera facile de voir qu'il continue la même confusion. Or cette adventice des vaisseaux provient, avec une évidence absolue, de la transformation des cellules conjonctives ambiantes. Ercolani a vu cette transformation, et il en conclut naturellement que l’épithélium glandulaire en question est d’origine conjonctive. Déjà dans son premier mémoire nous relevons cette phrase : « J'ai toujours observé qu'autour des follicules qui conservaient leurs cavités internes, bien que rétrécies, la transformation du tissu connectif en cellules épithéliales était plus active dans tout l'intérieur de la même cavité. » (Page 101.) C’est cette idée qu'il développe dans l’appendice. « Là où le placenta se forme, l’épithélium qui recouvre les follicules exigus préexistants paraît se ramollir et prendre une apparence tomenteuse. En même temps, du tissu connectif sous-épithélial pro-

1. Ercolani, Delle glandule utriculari del utero (Memorie dell” Academia di Bologna, t. VII, 1868). Depuis ce premier travail, les opinions d'Ercolani, sur la formation du placenta, ont subi quelques variations, quant à des questions de détail, mais il est resté fidèle à la théorie d’une simple villosité absorbante pour la portion fœtale et d'une villosité sécrétante pour la portion maternelle. Dans son mémoire de 4877 il s'attache à démontrer que, dans les points de l'utérus des femelles de certains rongeurs où s'arrêtent les œufs, commence aussitôt après la conception un procédé de destruction de la muqueuse utérine qui se propage à toute la couche conjonctive, en comprenant les glandes utriculaires, les vaisseaux et les nerfs. Nous reviendrons, en faisant étude du placenta du cochon d'Inde, sur ce mémoire, dont on trouvera, du reste, une analyse détaillée dans le Journal de l’analomie et de la physiologie de Ch. Robin, année 1877, p. 531. (Sur l’unilé du type anatomique du placenta chez

les mammifères et l'espèce humaine, el sur l'unité physiologique de la nutrition des fœlus chez tous les vertébrés, par Ercolani, Bologne, 1873.)

TES lifère un autre tissu de cellules arrondies, molles et délicates, qui se confondent avec celles de l’épithélium ramolli. La forme des follicules est maintenue par l'élévation de ce tissu de néoformation en lamelles minces, droites. » (Page 179.) IL est vrai que dans ce passage il s’agit du placenta de la chatte; mais la reproduction en était ici nécessaire pour faire comprendre la conclusion générale que l’auteur formule aussi bien pour le lapin que pour tous les autres mammifères (page 166) : « Dans la formation du placenta maternel, l'organe glandulaire ne se fait jamais par une introflexion de l’épithélium utérin et du tissu connectif sous-épithélial. Il est constamment le résultat d'une production d'éléments histologiques différents de ceux qui existaient, et leurs changements suscessifs constituent la portion glandulaire du placenta. »

Il nous semble que la question de l'organe glandulaire ou portion maternelle du placenta est suffisamment jugée en ce qui concerne le lapin. Nous verrons ultérieurement qu’il en est de même pour les autres rongeurs. Nous avons tenu à y insister ici, parce qu'il était important de s'expliquer dès le début sur une conception théorique qui a eu un grand retentissement. Il nous semble qu'à cette étude critique se rapporte bien la réflexion philosophique faite par Erco- Jani lui-même au début de son mémoire (page 78, trad. fr.), à savoir : «que les observations, même imparfaites, et les erreurs des prédécesseurs, dans un ordre déterminé d'idées, sont d'une grande utilié pour se former un jugement exact sur les recherches nouvelles ».

b. Questions spésiales. — Par sa focme discoïde, le placenta du lapin ressemble à celui de l’espèce humaine. Par suite, il a de bonne heure attiré l'attention des anatomistes. De Graaf, Malpighi, Haller se sont attachés à démontrer, chez le lapin, la distinction entre un placenta fœial et un placenta maternel. Mais les études sur le développement de ces parties et les premières phases de leur apparition sont nulles chez les auteurs anciens et très rares chez les contemporains. Aussi, en 1879, Külliker écrivait-il que « les résultats obtenus sont tellement contradictoires, que de nouvelles recherches sont nécessaires pour bien faire comprendre la structure compliquée du placenta du lapin ». (Embryologie, trad. fr., page 376.)

A l’époque où nous avons abordé l'étude de ce sujet, et où nous avons voulu nous mettre au courant de ce qui avait déjà été fait, il n'existait sur cette question que trois monographies : celle de Hol-

y = lard, citée précédemment et qui n'étudie que la configuration de la surface interne de l'utérus avant et pendant les premiers jours de la gestation; une thèse de Berne *, dont l’auteur parle d’un processus hyperplastique de la muqueuse, mais déclare n'avoir pu étudier les premiers moments de ce processus, par la difficullé de se procurer des animaux fécondés depuis peu de jours (Putérus gravide le moins développé qu'il ait eu à sa disposition contenait des embryons longs de 2 centimètres !), de sorte que nous n’aurons à analyser ce travail qu’à propos du placenta achevé; et enfin un mémoire de Masquelin et Swaen intitulé Premières phases du développement du placenta maternel chez le lapin *. Ce dernier travail se rapporte très exactement à l'étude qui nous intéresse, car il porte essentiellement sur des utérus de 8 à 10 jours, étudiés par la méthode des coupes.

Masquelin et Swaen décrivent très exactement l'hypertrophie du derme de la muqueuse dans la région mésométrique, et la formation, autour de ses capillaires, d’une gaine spéciale « formée de deux, trois rangées de cellules globuleuses, rendues polyédriques par leur compression réciproque ». C'est ce qu’ils nomment la gaine périvasculaire. C'est notre adventice de cellules globuleuses, mais, pour notre part, nous n’avons pas observé une forme polyédrique par compression réciproque, aspect que ces auteurs ont obtenu peut-être parce que leurs pièces étaient durcies uniquement par l'acide osmique, dont l’action rend souvent peu distincts les contours des cellules contiguës. La preuve en est dans le passage suivant (page 13) : « Au voisinage des culs-de-sac glandulaires, ces gaines périvasculaires arrivent fréquemment en contact avec eux … Le voisinage de ces cellules épithéliales et des cellules du tissu périvasculaire rend souvent l'étude de ces parties fort difficile à cause de la similitude très grande de ces éléments 5. » Donc ils avouent

1. R. Godet, Recherches sur la structure intime du placenta du lapin, Neuveville, 4877.

2. Ce mémoire a été publié dans les Bulletins de l’Académie royale de Belgique (juillet 1879). Il porte en sous-litre la mention communication préliminaire; l'année suivante, il a été reproduit textuellement dans les Archives de physiologie de E. ». Beneden el Ch. v. Bambeke (t. 1, fascicule 1, 1880, p. 23), mais il n’a pas été suivi, à notre connaissance, d’une publication plus explicite, avec planches.

3. Page 13 du tirage à part; et plus loin : « Les cellules des gaines périvasculaires arrivant en rapport sur certains points avec les cellules épithéliales glandulaires non fusionnées, il semble, au premier abord, qu'elles s'engagent dans les masses protoplasmatiques et les dépriment à leur niveau, et cela, parce que les cellules épithéliales ne se distinguent guère des cellules périvasculaires que par leur position. Cet aspect est surtout fréquent vers le fond des glandes, au voisinage des culs-de-sac. »

AC, qu'il ne leur a pas paru facile de faire la distinction entre les vaisseaux et les glandes. Auraient-ils commis cette même confusion, dans laquelle nous avons vu tomber si complètement Ercolani? Leur mémoire n'est pas accompagné de planches et, en l'absence de figures sur l'interprétation desquelles nous baserions notre critique, il nous est difficile de décider la question. Cependant il nous semble probable qu’une confusion de ce genre, au moins en certains cas, a été l’un des éléments qui les a amenés à formuler cette conclusion, la plus importante et la plus singulière de leur travail, à savoir que les glandes deviennent, par transformation de leur épithélium, le siège d’une évolution hématoblastique et se remplissent de sang formé sur place.

Mais cette conclusion singulière, ce phénomène « auquel on croira avec peine », disent-ils eux-mêmes, a surtout pour origine une autre confusion sur l'interprétation de laquelle nous pouvons cette fois nous exprimer d’une facon plus afärmai:ve. Masquelin et Swaen ont parfaitement vu notre lame ectoplacentaire et sa couche plasmodiale; mais ils ont pris cette couche pour une formation dérivée de l'épithélium glandulaire; puis ils ont également bien vu ce que nous avons appelé les lacunes sanguimaternelles de la couche plasmodiale, mais ils ont cru que ces lacunes se forment sur place dans ce prétendu épithélium utérin, que le sang qu'elles contiennent provient d’une transformation de cet épithélium, et ils ont nommé ces lacunes cavités hématoblastiques. Les passages suivants sont assez explicites à cet égard.

En effet, ces auteurs décrivent d’abord comment, dans la plus grande étendue de l’épithélium utérin, au niveau des cotylédons, « les cellules épithéliales se fusionnent en une couche continue de protoplasma contenant une énorme quantité de noyaux ». Ceci est très exact, et les noyaux en question sont ceux que nous avons décrits comme transparents au centre et colorés à la périphérie. Mais, vers l'embouchure des glandes, le processus serait autre d’après eux; or, dans l'embouchure des glandes, nous le savons, ce qui se passe c’est l’arrivée des poussées de la couche plasmodiale de lectoplacenta. Ignorant l’ectoplacenta, Masquelin et Swaen ne voient ici qu'une transformation de l'épithélium utérin. « Vers l'embouchure des glandes, cette fusion de l’épithélium utérin se produit par groupes de cellules : l’un d’eux se développe, fait saillie dans la cavité glandulaire, la dilate en tous sens, aplatit le restant

des parois épithéliales et forme bientôt une masse protoplasmique volumineuse, irrégulière, parsemée de noyaux et accolée de toute part à d’autres groupes de cellules fusionnées.… Il résulte de ce processus que les glandes sont considérablement épaissies, renflées vers leur partie moyenne et arrivent ainsi fréquemment en contact les unes avec les autres. » (Pages 10 et 11 du tirage à part.) Les termes que nous soulignons dans cette citation sont tout simplement une description de fragments de la couche plasmodiale de l’ectoplacenta, dont les auteurs n’ont pas vu l’ensemble; et la preuve que notre critique est exacte, c’est qu’ils ont bien vu la manière dont les poussées de cette couche plasmodiale entourent les capillaires superficiels. « Dans les espaces compris entre trois ou quatre de ces masses protoplasmatiques qui correspondent au corps des glandes et qui arrivent à se toucher... le tissu conjonctif interglandulaire est représenté par un capillaire. ; dans certains points, ce capillaire est réduit à l'endothélium entouré de toute part par les masses protoplasmatiques. » (Pages 12 et 43 du tirage à pari.) Un pas de plus et ces auteurs auraient reconnu que ces capillaires, entourés par les masses protoplasmatiques en question, perdent leur endothélium et se trouvent bientôt à l’état de lacunes creusées dans ces masses protoplasmatiques. Mais cette filiation des choses leur a échappé : ils ont cru à une apparition de toute pièce des lacunes dans les masses protoplasmatiques ; ils n’ont pas vu les connexions de ces lacunes avec les vaisseaux maternels sous-jacents ‘, et alors ils ont cru à un développement de cavités hématoblastiques spéciales et indépendantes, dont ils décrivent la formation sous des aspects multiples et dans des termes assez embarrassés pour faire voir qu’il s’agit là, en effet, d'observations incomplètes. Dans les passages que nous allons citer, il est fait allusion à des cellules dites sérotines, fort bien observées du reste, mais dont nous ne ferons l’histoire que plus tard (ce sont les cellules représentées en 4, dans la figure 95 de notre pl. IT); on pourra presque suivre ceriaines parties de la description de Masquelin et Swaen sur cette figure 95.

« Les masses protoplasmatiques nucléées sont devenues de vastes cavités ampullaires qui, par leurs faces superficielles, se trouvent en rapport avec les cellules sérotines profondes. Ces

1. « Y a-til communication entre ces espaces et les vaisseaux sanguins? Cette communicalion s’établit-elle plus tard? Ce sont autant de questions qu’il nous reste à résoudre. » (Page 24.)

cavités sont limitées, dans le restant de leur étendue, par une couche protoplasmatique d'épaisseur très inégale. Cette dernière a conservé les caractères déjà décrits et contient les noyaux... Pour rendre la description plus facile, nous désignerons ces espaces sous le nom de cavités hématoblastiques. Ges cavités sont remplies d’une substance qui varie beaucoup de l’une à l’autre, mais ces variétés sont dues à des périodes différentes du processus qui s'y passe. Dans les cas les plus simples, la cavité est remplie d’une masse homogène transparente, probablement demi-liquide, colorée en rouge clair par l'éosine. On constate facilement qu'elle provient d'une modification du protoplasma qui formait primitivement la masse entière. Dans une autre cavité, cette substance homogène est parcourue d’un réticulum de filaments très fins qui partent d’une des parois et parcourent Ja cavité dans une plus ou moins grande étendue. Il rappelle tout à fait le réticulum fibrineux. Souvent, dans ce cas, des traces du protoplasma primitif avec ou sans noyaux restent engagées dans la cavité et s’y continuent avec le réticulum; souvent aussi il semble que la paroi soit garnie de prolongements ciliaires assez longs qui se trouvent en continuité avec les filaments. — D'autres fois encore, qu'il y ait ou non un réticulum fibrineux, on apercoit à l’intérieur de la substance homogène qui remplit la cavité une énorme quantité de corpuscules arrondis qui ont tout à fait le volume de corpuscules rouges du sang, mais, parmi eux, les uns sont complètement imprégnés d'hémoglobine, et sont de véritables corpuscules rouges, les autres sont de moins en moins riches en hémoglobine, se colorent de moins en moins dans l’éosine et ont tout à fait la teinte de la substance homogène au milieu de laquelle ils se trouvent. — Enfin, dans certaines cavités moins nombreuses que celles-ci, la substance fondamentale qui les remplit contient une quantité énorme de granulations chargées d'hémoglobine. Ces dernières, fortement colorées par l'éosine, présentent toutes les transitions, depuis les granulations les plus fines, à peine visibles, jusqu'aux corpuscules du sang. Il s’en trouve aussi quelquefois de plus volumineuses et même de beaucoup plus volumineuses que ces derniers. Ce ne sont pas d’ailleurs les seules manières dont se produisent ces corpuscules. On constate souvent que du protoplasma de la paroi se détachent des globules plus ou moins volumineux ovalaires, d’abord pédiculés, homogènes, réfringents, colorés en rouge par l’éosine. Ces corps ne sont que du

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protoplasma modifié, chargé d'hémoglobine, qui tombe dans la cavité et s'y subdivise sans doute plus tard en une quantité de globules plus petits, probablement en corpuscules sanguins, etc. » (Pages 17 et 18.) Dans leurs conclusions (page 25), Masquelin et Swaen résument ainsi ce singulier processus sanguiformateur : « L’épithélium superficiel de-la muqueuse utérine et l’épithélium de l'embouchure et du corps des glandes, après avoir subi différentes modifications, finit par se transformer en globules imprégnés d'hémoglobine et identiques aux corpuscules du sang. Cet épithélium constitue aussi de petites cellules sphériques claires contenant un ou plusieurs noyaux, différentes des corpuscules blancs du sang, mais cependant mêlées aux corpuscules rouges. Enfin, dans les cavités hématoblastiques, il forme aussi un liquide dans lequel se trouvent logés ces corpuscules et ces cellules, liquide probablement de même nature que le plasma sanguin, puisque l’on y distingue souvent un réticulum semblable au réticulum fibrineux. »

Si maintenant nous passons des questions relatives à l'utérus et à sa muqueuse, à celles qui ont rapport à l'embryon, à la sphère blastodermique, au blastocyste, nous devons nous demander comment il a pu se faire que les divers embryologistes qui ont étudié le développement du lapin n’aient pas été amenés, par la constatation des épaississements ectodermiques, que nous nommons croissants ectoplacentaires, à entrevoir la part que l’ectoderme prend à la formation placentaire. Et en effet, le seul auteur, van Beneden, qui ait donné à ces épaississements une attention suffisante, a été par le fait même bien près de reconnaître la véritable nature des premières origines du placenta, et s’est par suite rallié à notre manière de voir dès que nous l'avons publiée dans une communication préliminaire.

La plupart des autres auteurs n’ont pas vu les épaississements ectodermiques en question. C'est que, à peine formés, ces épaississements (huit jours et demi à neuf jours) se traduisent, sur une préparation de disque blastodermique examinée en surface (c’est-àdire isolé et détaché de l’utérus), non par leur présence, mais pour ainsi dire par leur absence même, puisque cette partie d’ectoderme reste adhérente à l'utérus et se traduit sur le disque blastodermique par une perte de substance. Sans doute les divers observateurs ont-ils cru à des déchirures accidentelles, sans signification constante, et, dans les figures qu'ils ont données des blastodermes