C. — Période d'achèvement de l'ectoplacenta
La période d'achèvement de l’ectoplacenta chez le cochon d'Inde est caractérisée, comme chez les autres rongeurs, par l’établissement de rapports intimes entre le sang maternel et le sang fœtal, le second circulant dans de fins capillaires, dont le premier vient plus ou moins directement baigner la paroi externe, par suite de l’atrophie des éléments ectodermiques formant primitivement les canalicules sanguimaternels. La manière dont s’établissent ces rapports pourrait donc être indiquée en peu de mots, après ce que nous avons déjà dit de l'achèvement du placenta chez le lapin et chez le type rat-souris; mais chez le cochon d’Inde se présente de plus, au point de vue des dispositions d'ensemble du placenta, une lobulation particulière, à laquelle nous avons déjà souvent fait allusion en étudiant les processus qui la préparent. La coupe d’un placenta achevé, c'est-à-dire pendant toute la seconde moitié de la gestation, présente un aspect très semblable à celui d’une coupe de foie; on y distingue (fig. 269 et 264, pl. XXIT) des champs polyédriques, circonscrits par des espaces ou cloisons périlobulaires foncés; au centredechaquelobuleest un espace centro-lobulaire plus clair; une substance d'aspect strié (capillaires fætaux et canalicules sanguimaternels) s'étend de la périphérie au centre, c'est-à-dire forme la substance même du lobule. Il nous faut donc étudier d’abord la production de ces lobules, puis la constitution histologique des espaces ou cloisons périlobulaires, des espaces centro-lobulaires et
enfin de la substance du lobule. Après avoir ainsi fait l'étude de l’ensemble du placenta achevé, nous examinerons l’éiat de diverses parties accessoires, telles que les couches périphériques du placenta, les parties précédemment décrites sous le nom de toit de l’excavation centrale, la caduque sérotine, la caduque réfléchie, la vésicule ombilicale, etc.
a. Lobulation du placenta. — Nous avons vu précédemment (pl. XX, tig. 259, 240, 243, 244, 245) comment le plasmode remanié et le plasmode primitif se pénètrent réciproquement de bas en haut, de dedans en dehors et de dehors en dedans. Nous n'avions suivi ce processus que jusque vers le vingt etunième ou le vingl-deuxième jour (fig. 245). Au vingt-sixième jour (fig. 254, pl. XX/) nous le trouvons plus avancé ; la plus grande masse du placenia est formée de plasmode remanié (en 2, 2), et le plasmode primitif (3, 3) est représenté seulement par la couche la plus supérieure du disque placentaire, et par des cloisons qui partent de cette couche et descendent dans l'épaisseur du disque. Ces cloisons présentent des ramifications latérales et terminales encore peu accentuées. Quelques jours plus tard, vers le trentième jour (figure 253), en même temps que le volume du placenta s’accroit (la fig. 254 est à un grossissement de quatre fois, et la figure 253 à un grossissement de trois fois seulement), ces ramificaiions sont plus développées ; elles se rejoignent et s’anastomosent d’une cloison à l’autre, et arrivent ainsi à circonscrire des îlots de plasmode remanié. Dès ce moment le placenta présente, sur une coupe faite perpendiculaire au plan du disque qu’il figure, le même aspect que jusque-là on ne trouvait que sur des coupes parallèles à ce plan (voir fig. 244, pl. XX), c’est-à-dire une subdivision en lobules limités par des cloisons de plasmode primitif. Gette disposition est tout à fait achevée dans les placentas recueillis au cours du second mois de la gestation (fig. 269, pl. XXII); alors les cloisons périlobulaires sont devenues plus minces et sont (elles qu’elles resteront jusqu’à la fin; c’est-à-dire que le remaniement du plasmode primilif s’est étendu aussi loin qu'il doit s'étendre; ce qui reste de plasmode non remanié demeurera jusqu’au bout à l’état de piasmode primitif, représentant un système de lacunes sanguimaternelles disposées à la périphérie du lobule. Les injections démontrent que ces lacunes périlobulaires sont les voies efférentes de la circulation du lobule,
c'est-à-dire que le sang maternel y arrive après avoir parcouru les canalicules sanguimaternels de la substance propre du lobule. En étudiant le centre du lobule, nous allons y trouver les voies afférentes de la circulation maternelle. :
En effet, pendant ce temps(du vingt-cinquième au trentième jour), les éléments du plasmode remanié se sont disposés d’une facon régulière dans chacune des masses circonscrites par les cloisons interlobulaires dont nous venons de suivre la formation. Nous avions vu (fig. 246) le plasmode remanié constitué, au cours de sa formation, par un mélange irrégulier de canalicules plasmodiaux à trajet tortueux, entourés de cellules mésodermiques et de capillaires fœtaux. Bientôt les éléments mésodermiques cessent de se multiplier, de s'étendre parallèlement à l'augmentation de volume du placenta; ils semblent se concentrer au centre du lobule en voie de formation et leur présence devient dès lors caractéristique de ce que nous appellerons espaces centro-lobulaires; nous étudierons plus loin la constitution histologique de ces espaces. Pour le moment, et afin de préciser la topographie du lobule, nous dirons seulement que dans ces espaces sont deux ordres de conduits vasculaires : ce sont d’une part de grandes lacunes sanguimaternelles, dont nous avons décrit la formation dans la période précédente (fig. 246, pl. XX, Le, Lc); ces lacunes sanguimaternelles centro-lobulaires sont, comme le montrent les injections, les voies afférentes de la circulation maternelle dans le lobule; ce sont d’autre part des vaisseaux fœtaux, ayant la structure rudimentaire d’un capillaire, mais présentant un calibre relativement considérable; ces vaisseaux fœtaux centro-lobulaires sont, d’après ce que montrent les injections, les voies efférentes de la circulation fœtale dans le lobule, c’est-à-dire les origines des veines qui ramènent au fœtus le sang du placenta. Quant aux voies afférentes du sang fœtal dans les lobules, elles sont représentées par des vaisseaux très fins, que nous ne pourrons étudier que dans un instant, en exposant l'histologie du lobule ; nous verrons alors qu'ils sont situés à la périphérie des cloisons périlobulaires. Nous reviendrons plus loin sur ces dispositions des voies sanguines maternelles et fœtales, mais ce que nous venons d’en dire suffit pour montrer que le sang maternel et le sang fœtal circulent en sens inverse l’un de l’autre dans le lobule placentaire : le sang maternel va du centre à la périphérie du lobule; le sang fœtal va de la périphérie au centre. Déjà chez le lapin, nous avons constaté
la même disposition et vu que, d’après Tafani, c’est là un fait général non seulement pour tous les rongeurs, mais encore pour le plus grand nombre des autres placentas.
En même temps que s'organisent les parties qui constituent les espaces centro-lobulaires, les canalicules plasmodiaux primitivement disposés en trajet tortueux (fig.246) entre le centre et la périphérie du lobule, s’allongent, s'amincissent et se disposent parallèlement les uns aux autres, et parallèlement aux capillaires fœtaux qui leur sont interposés. Il en résulte que la substance du lobule prend un aspect strié (fig. 274), et que les striations s'étendent en s'irradiant du centre à la périphérie du lobule (fig. 274, en SS la substance striée s'étendant des espaces centro-lobulaires, C, aux espaces périlobulaires, P).
Dans les lignes qui précèdent nous avons énoncé divers résultats dont il nous reste encore à donner la démonstration, en étudiant la constitution histologique dulobule; mais noustenions à bien défnir les parties qui seront l'objet de cette étude histologique ; on voit que ces parties sont au nombre de trois, à savoir : les espaces périlobulaires, les espaces centro-lobulaires, et la substance striée du lobule.
Avant d'entrer dans cette analyse histologique, nous devons faire encore deux remarques à propos de la lobulation du placenta étudiée dans ses dispositions d'ensemble.
Nous ferons d’abord remarquer qu'il ne faudrait pas croire que par espace centro-lobulaire il faut toujours entendre un espace circulaire situé régulièrement au centre du lobule. Cette disposition se présente sur les coupes qui portent sur la région la plus supérieure du disque placentaire, au voisinage de sa face externe ou maternelle (voir la partie gauche de lafigure274); mais à mesure que les coupes portent sur des régions plus profondes (comme dans la partie inférieure droite de la figure 274, laquelle est une coupe oblique et non parallèle à la surface du disque), on voit les espaces centro-lobulaires devenir triangulaires, puis émettre des branches latérales qui arrivent à se rejoindre, d’un lobule au lobule voisin, de sorte qu'il arrive que pour certaines parties l'aspect de la lobulation soit l'inverse de ce que nous avons décrit précédemment comme forme type, puisque alors on voit, dans un lobule de substance striée, le centre occupé par la formation foncée qui représente les lacunes sanguimaternelles périlobulaires, et la périphérie dessinée
par les travées claires correspondant aux formations que nous avons dites centro-lobulaires. Ces dispositions se comprennent facilement et étaient à prévoir d’après les détails que nous avons donnés sur la manière dont, pendant la période de remaniement, se pénètrent réciproquement le plasmode primitif et le plasmode remanié (voir spécialement les fig. 243 et 244, pl. XX, et leur étude dans le texte).
Mais, dans toutes les coupes faites perpendiculairement au plan du disque placentaire, et dans le plus grand nombre de celles faites parallèlement à ce plan, les dispositions qui dessinent la lobulation sont semblables à celles que nous avons prises pour type, et les espaces périlobulaires méritent le nom que nous leur avons donné aussi bien que les espaces centro-lobulaires justifient le leur.
La seconde remarque est relative à la confusion qu'on pourrait faire entre les espaces centro-lobulaires tels que nous venons de les décrire et la partie figurée à l'extrémité inférieure droite de la figure 246 (partie où sont marqués les vaisseaux MM). Cette partie est une portion de l'axe mésodermique du placenta, c’est-à-dire de ce cordon formé uniquement de mésoderme et de vaisseaux allantoïdiens qui occupe le centre même du placenta, et, résultant du noyau mésodermique de l’excavation centrale, ne contient aucune trace de canaux plasmodiaux dérivés du plasmode primitif. Cet axe mésodermique du placenta se retrouve jusqu'à la fin de la gestation sur les coupes qui passent par le centre du disque placentaire; sur les figures 253, 254, 269 ( MA) on le voit faisant suite au cordon ombilical, et traversant toute l'épaisseur du placenta pour venir s'épanouir en cette masse mésodermique particulière que nous étudierons au-dessous du toit de l’excavation centrale. Seulement, avec les progrès du développement des lobules entre lesquels il s’insinue, cet axe mésodermique devient plus mince et à trajet moins rectiligne, de sorte qu'on ne le trouve pas toujours tout entier dans sa continuité sur une seule et même coupe. Quant aux espaces centro-lobulaires, qui contiennent des éléments mésodermiques, des vaisseaux fœtaux, et des lacunes sanguimaternelles (c'est-àdire des canaux plasmodiaux), ils se différencient dans le plasmode remanié, et nous avons à diverses reprises, pendant la période de remaniement, indiqué comment les canaux plasmodiaux qu'ils contiennent (déjà figurés en LC, LC, figure 246) dérivent, au moins en partie, de ce que nous avons appelé, dans cette période, les lacunes
sanguimaternelles de la lame compacte (voir entre autres les figures 237, planche XIX, et 239, 245, pl. XX).
Nous pouvons donc passer maintenant à l’analyse histologique : 1° des espaces périlobulaires; 2 des espaces centro-lobulaires; 3° de la substance siriée des lobules.
b. Espaces ou cloisons périlobulaires. — En se reportant à la fig. 246 et aux pages où, d’après cette figure, nous avons décrit, pendant la période de remaniement du plasmode ectoplacentaire, la manière selon laquelle le mésoderme et les vaisseaux fœtaux mordent successivement sur le plasmode primitif, il est facile de comprendre que les espaces ou cloisons périlobulaires représentent ce qui est resté à l’état de plasmode primitif non remanié. On devra donc trouver dans cette formation interlobulaire de grandes lacunes sanguimaternelles qui en occuperont le centre; puis, àla périphérie, de petites lacunes sanguimaternelles se continuant avec les canalicules sanguimaternels de la substance striée du lobule; etau niveau de celte continuité, on trouvera des vaisseaux fœtaux, puisque c’est là qu'est la limite de l'extension du système vasculaire fœtal dans le plasmode ectoplacentaire.
Ces diverses parties constituantes sont de dimensions très différentes, et apparaissent successivement, dans l'ordre où nous venons de les énumérer, à mesure qu'on examine les coupes à un plus fort grossissement.
Dans la figure 274, représentant un ensemble de lobules, à un grossissement de huit à neuf fois seulement, les espaces périlobulaires se présentent sous la forme de trainées ou cloisons d'aspect foncé; dans les points où se rejoignent et confluent ces cloisons, on apercoit de grands vides clairs; ce sont les grandes lacunes sanguimaternelles, dont est creusé le plasmode qui forme ces cloisons périlobulaires; les petites lacunes qui partent de celles-ci ne se montrent que comme un réseau à mailles étroites.
La figure 268 représente, à sa partie supérieure, une porlion de cloison périlobulaire (P); à sa partie moyenne (SS), la substance striée d’un lobule; et enfin, à sa partie inférieure (C), l'espace centro-lobulaire correspondant. Cette figure est à un grossissement de trente-cinq fois ; aussi peut-on déjà mieux distinguer les parties qui constituent la cloison périlobulaire, c'est-à-dire non seulement les grandes lacunes sanguimaternelles centrales (LP, LP), mais
encore la substance spongieuse formée par les petites lacunes, à la périphérie de la cloison périlobulaire, jusqu’au contact de la substance striée du lobule. De plus, dans ces couches périphériques de la cloison périlobulaire, à côté des trous taillés comme à lemportepièce dans la substance plasmodiale, et qui représentent les lacunes sanguimaternelles, on apercoit d’autres espaces dans chacun desquels est placé un vaisseau, entouré d’une gaine mésodermique (FA, FA); ce sont les vaisseaux fœtaux afférents du lobule, et en effet on en voit partir des ramifications qui se résolvent en capillaires dans la substance striée des lobules.
Les figures 271 et 275 nous démontrent la véritable nature de ces vaisseaux et de leur gaine mésodermique; ces deux figures sont à un grossissement de 300 diamètres. L'une d’elles, la figure 271, représente les éléments d’une cloison périlobulaire confinant par un de ses côtés non à un lobule, mais à la surface même (face supérieure) du disque placentaire, et présente à cet égard des détails divers (cellules géantes ectodermiques, entoderme ecloplacentaire) que nous étudierons plus loin; mais sa partie inférieure montre les éléments d’une cloison périlobulaire jusqu’au niveau de leur continuité avec la substance striée du lobule. L'autre figure 275 est d'une cloison périlobulaire prise dans une partie quelconque du centre du placenta, et montre, vers sa partie supérieure gauche, cette même continuité de la cloison avec la substance striée du placenta. À ce grossissement nous reconnaissons bien le plasmode, dans lequel sont creusées les lacunes sanguimaternelles. Nous le voyons parsemé de nombreux noyaux,qui s'accumulent par places de facon à être tassés les uns contre les autres. Nulle part on ne voitle plasmode s’individualiser en cellules distinctes autour d’un de ces noyaux (sauf à la partie supérieure de la figure 271, où a lieu la formation si spéciale descellulesectodermiques géantes sur lesquelles nous reviendrons plus loin); les cloisons périlobulaires sont donc bien formées de plasmode ectoplacentaire primitif, c’est-à-dire non remanié par l’arrivée des vaisseaux fœtaux. Ce n’est pas à dire cependant que les vaisseaux fœtaux ne soient pas arrivés jusque dans les zones périphériques de ces cloisons de plasmode primitif, mais ils n'ont pas émietté cette partie du plasmode, ils se sont contentés de s’y loger pour y devenir les centres de distribution du sang fœtal, pour représenter les voies afférentes de la circulation fœtale dans la substance striée du lobule. Autour de ces vaisseaux fœtaux affé-
rents (en FA, FA, fig. 271 et 275), on distingue maintenant la mince gaine de cellules mésodermiques qui les sépare de la substance plasmodiale au milieu de laquelle ils sont logés.
En portant l'examen successivement de la cloison périlobulaire vers la substance striée dulobule, on constate la continuité, à la fois du plasmode primitif avec les canalicules sanguimaternels, et des vaisseaux fœtaux afférents avec les capillaires interposés entre ces canalicules. La première continuité ne présente rien de remarquable, et se trouve mieux indiquée par l'inspection des figures 271 et 275 que par aucune description. En effet nous sommes ici en présence d'un placenta au commencement du second mois, et les canalicules sanguimaternels possèdent encore une paroi plasmodiale complète; on peut seulement remarquer que les noyaux y sont moins foncés, moins colorés, que dans les travées du plasmode primitif de la cloison périlobulaire (voir surtout la figure 275). La seconde continuité présente à noter ce fait important que toute gaine de cellules mésodermiques disparait de la surface extérieure des ramifications des vaisseaux fœtaux afférents, dès que ces ramifications représentent des capillaires interposés aux canaliculessanguimaternels de la substance striée et courant parallèlement à ces canalicules. Ces dispositions sont les mêmes que celles précédemment décrites pour les parties homologues chez le lapin et chez le type rat-souris.
c. Espaces centro-lobulaires. — Nous avons déjà indiqué, sans en donner la démonstration complète, la nature des parties qu’on trouve dans les espaces centro-lobulaires, à savoir : une quantité assez abondante d'éléments mésodermiques, au milieu et à la périphérie desquels sont disposées des lacunes sanquimaternelles centrolobulaires ou afférentes et des vaisseaux fœtaux efférents. Nous allons faire l’étude de ces parties en procédant comme pour les cloisons périlobulaires, c’est-à-dire en les examinant successivement à des grossissements de plus en plus forts.
Sur la figure 174, à un grossissement de huit à neuf fois, les espaces centro-lobulaires se montrent sous la forme de taches claires à la périphérie desquelles vientse terminer la substance striée des lobules; dans ces espaces on distingue les lumières béantes de divers vaisseaux. Ce n’est que sur la figure 268, à un grossissement de trentecinq fois,qu’on peut déjà reconnaître (région G,ou partie inférieure de
la figure) que ces orifices vasculaires sont de deux espèces différentes. Les uns (FE, FE, fig. 268) sont de véritables vaisseaux sanguins, avec une paroi mince se distinguant à peine du tissu mésodermique dans lequel elle est plongée; ce sont des vaisseaux fœtaux et, nous l’avons dit précédemment, ils représentent les voies efférentes du lobule; nous les appellerons vaisseaux fœtaux efférents. Les autres sont des canaux vasculaires, mais non des vaisseaux proprement dits; ils appartiennent au système des canaux plasmodiaux des formations ectoplacentaires; nous les avons déjà désignés (LC, LC, fig. 248) sous le nom de lacunes sanguimaternelles centro-lobulaires ou afférentes. Sur la figure 248 on voit que la paroi de ces lacunes est foncée et bien distincte du mésoderme centro-lobulaire ; cette paroi est en effet formée par du plasmode, ainsi que nous le verrons dans un instant avec plus de détail.
La distinction étant établie entre les vaisseaux fœtaux efférents et les lacunes sanguimaternelles afférentes, il est facile de constater que, d’une manière générale, ces deux ordres de conduits vasculaires n’occupent pas la même place dans un espace centro-lobulaire. Les vaisseaux fœtaux efférents sont placés au centre de la cloison mésodermique qui constitue ces espaces, et cette cloison est traversée par de petits vaisseaux dans lesquels viennent se réunir les capillaires de la substance striée du lobule; cette disposition est bien accentuée sur les extrémités gauche el droite de l’espace centro-lobulaire représenté par la partie inférieure de la figure 268. Au contraire les lacunes sanguimaternelles afférentes sont disposées à la périphérie de la cloison mésodermique; là se dessine une bordure régulière de lacunes sanguimaternelles étroites, qui sont en continuité avec les canalicules sanguimaternels de la substance striée; par places ces étroites lacunes confluent et se fondent en lacunes plus larges, toujours placées à la périphérie de la cloison. Ce ne sont que quelques lacunes extrêmement larges qui font saillie jusque dans l’épaisseur de la cloison, ou qui même occupent le centre de la cloison, comme la grosse lacune centro-lobulaire représentée dans la partie la plus large de la cloison centro-lobulaire de la figure 268. On voit que dans ce cas cette grosse lacune sanguimaternelle est en connexion avec les canalicules sanguimaternels des substances striées de deux lobules adjacents ; elle semble formée par la fusion de deux larges lacunes de la périphérie, lesquelles se seraient rejointes et confondues à travers la substance de la
cloison mésodermique. On voit donc qu’en somme les rapports des divers ordres de conduits sanguins sont inverses dans les espaces périlobulaires et dans les espaces centro-lobulaires. Dans les premiers, le centre est occupé par les voies efférentes maternelles (grandes lacunes de plasmode primitif) et les vaisseaux fœtaux afférents occupent le centre; dans les secondes au contraire, ce sont les vaisseaux fœtaux efférents qui occupent le centre, la périphérie étant au contraire dessinée par une bordure serrée de lacunes sanguimaternelles afférentes, dont quelques-unes seulement, les plus larges, pénètrent jusque dans l'épaisseur de la cloison. Une fois que ces dispositions ont été bien distinguées à un grossissement tel que celui donné par la figure 268, on peut constater qu’elles sont générales, car on les reconnaît encore sur une vue d'ensemble, à un faible grossissement, comme dans la figure 274, malgré les variétés de formes et de rapports que présentent les divers lobules placentaires représentés dans cette figure.
Pour arriver à des notions plus complètes non sur la topographie, mais sur la nature histologique des parties constituantes des espaces centro-lobulaires, il faut en faire l'examen à un grossissement de 300 diamètres, ainsi que le représente la figure 270. Nous y voyons (en FE, FE) diverses sections de vaisseaux fœtaux efférents ; leur paroi est mince, réduite à la tunique endothéliale, renforcée en dehors par quelques couches plus compactes du mésoderme au milieu duquel sont plongés ces vaisseaux. En LC est représentée une lacune sanguimaternelle centro-lobulaire ou afférente, et toute la périphérie de la portion de cloison mésodermique ici représentée est bordée par une zone de lacunes semblables mais plus petites. Pour toutes ces lacunes on voit leur continuité avec les canalicules sanguimaternels (CC) de la substance striée du lobule. Quant à la constitution des parois de ces lacunes, on voit qu'elle est encore purement plasmodiale, et que les noyaux dont est semé ce plasmode sont irrégulièrement épars, ou bien disposés en amas plus ou moins compacts, dans les régions où la paroi plasmodiale présente des épaississements.
Avant de passer à l'étude de la constitution de la substance striée du lobule nous ferons remarquer que les parties ci-dessus décrites ont leurs homologues dans le placenta du lapin : les lacunes plasmodiales périlobulaires ou efférentes du cochon d'Inde correspondent à ce que nous avons appelé confluents maternels dans le com-
plexus tubulaire du placenta du lapin (planche VI, fig. 56); les lacunes centro-lobulaires ou lacunes sanguimaternelles afférentes du cochon d'Inde correspondent aux confluents fœtaux du lapin. Nous avons du reste déjà fait remarquer, quelques lignes plus haut, queles dispositions des courants sanguins maternel et fœtal sont les mêmes dans le lobule placentaire du lapin et du cochon d'Inde.
d. Substance striée du lobule placentaire. — A la fin de la période de remaniement, la substance du lobule en voie de formalion, c’est-àdire ce que nous avons appelé le plasmode remanié, au stade représenté par la figure 246, est formée de canalicules sanguimaternels disposés en trajet tortueux, avec interposition de capillaires fœtaux également contournés; de plus les parois de ces canalicules sont relativement épaisses, leur substance plasmodiale présentant des renflements locaux au niveau desquels les noyaux sont accumulés en plus ou moins grand nombre. Vers la fin du premier mois de la gestation on retrouve encore par places celte disposition, que représente la figure 263, et l'aspect reproduit dans cette figure se présente quelle que soit la direction des coupes, car alors les canalicules sanguimaternels ne sont pas encore parfaitement coordonnés parallèlement les uns aux autres. Les épaississements locaux, avec accumulation de noyaux, que présentent leurs parois plasmodiales, sont sans doute en rapport avec l'accroissement en longueur de ces canalicules, accroissement qui se produit en même temps que leur disposition longitudinale, en substance striée, se réalise par une sorte d’étirement du canalicule, entre les cloisons périlobulaires et les formations centro-lobulaires. Dès le début du second mois, la substance du lobule a pris son aspect strié définitif, et dès lors l’aspect des coupes est très différent selon qu'elles sont faites parallèlement ou perpendiculairement à la direction des canalicules (comparer la figure 258 avec la figure 262 par exemple, ou bien la figure 266 avec la figure 267).
D'une manière générale, la constitution de la substance striée du lobule est très simple, et peut être résumée en peu de mots, d’autant qu'elle concorde exactement avec ce que nous avons vu pour les parties homologues du placenta des autres rongeurs (complexus canaliculaire du lapin, substance spongieuse du placenta du type rat-souris). Elle se compose de capillaires fœtaux dont la surface extérieure est revêtue d’une couche plasmodiale d'autant plus mince
qu'elle est observée à une époque plus voisine du terme de la gestation; cette couche plasmodiale, semée de noyaux en général isolés, circonscrit la lumière des canalicules sanguimaternels, qui, comme leur nom l'indique, sont les voies de circulation du sang maternel, tandis que les capillaires interposés donnent passage au sang fœtal,
Or cette constitution du placenta achevé, tandis qu'elle est de peu de durée chez le lapin et le rat, persiste longtemps chez le cochon d’Inde, dont la gestation est d'environ soixante jours. Du trentième au soixantième jour on peut recueillir des pièces montrant toutes les variétés de détails que peuvent présenter dans leurs rapports et leur constitution les capillaires fœtaux et les canalicules sanguimaternels. Ces variétés dépendent de l’état de réplétion dans lequel se trouvait l’une ou l’autre des voies de circulation du lobule, lorsque la pièce a été placée dans le liquide conservateur; elles peuvent dépendre aussi de la nature du liquide fixateur (alcool, liqueur de Muller, ou liquide de Kleinenberg). Les divers aspects ainsi obtenus se complètent l’un l’autre; mais parfois quelques-uns d’entre eux présentent les parties sous des formes méconnaissables, si par exemple les capillaires fœtaux sont complètement vides et plus ou moins effacés. Il nous a donc paru intéressant d'étudier ici avec détails ces divers aspects, qui, pris isolément, pourraient être et ont été l’origine d’interprétations erronées. Nous avions à cet effet dés pièces en surabondance, ayant recueilli nombre de placentas dans la seconde moitié de la gestation, alors que nous ne savions pas qu'à partir du trentième jour environ cet organe a acquis sa constitution définitive, et continue à fonctionner pendant un mois sans présenter de modifications. La connaissance des rapports de contiguité entre le sang fœtal et le sang maternel, la notion des canalicules sanguimaternels à paroi plasmodiale atrophiée, étant les résultats les plus originaux de nos recherches sur le placenta des rongeurs, il nous a paru intéressant d’apporter une dernière fois, à propos du cochon d’Inde, toutes les démonstrations possibles de ces dispositions, et de passer en revue tous les aspects qu'elles peuvent présenter.
Nous appellerons d’abord l'attention sur les figures 258 et 262. Elles représentent la disposition typique, pour ainsi dire schématique de la substance striée du lobule, dans les premiers jours du second mois, alors que la paroi plasmodiale des canalicules n’a encore subi qu'un faible degré d’amincissement; en CC sont les
canalicules sanguimaternels, en cc les capillaires fœtaux; la pièce avait été fixée par le liquide de Kleinenberg puis par l’alcool. La figure 262 est d’une coupe longitudinale, c'est-à-dire parallèle aux eanalicules; la figure 258 est une coupe transversale. Tous les détails sont tellement semblables à ce que nous avons déjà vu chez le lapin (planche V, fig. 54; pl. VE, fig. 60, 64, 65), et chez le type rat-souris (planche XV, fig. 169, 171), qu'il n’y a pas lieu d’insister sur la description des parties. Nous ferons seulement remarquer que chez le cochon d’Inde la paroi plasmodiale des canalicules sanguimaternels adhère toujours d'une facon moins intime que chez les autres rongeurs à la surface externe des capillaires fœætaux, de sorte que, même sur les pièces fixées par des réactifs appropriés, on trouve, sur-les coupes, un mince espace clair interposé entre ces deux espèces de formations. Nous verrons dans un instant que, sous certaines influences, ces espaces s’exagèrent et qu'il se produit une séparation complète des parties.
Avec les figures 257 et 261, empruntées à la substance striée d’un placenta de la fin du second mois, c’est-à-dire vers la fin de la gestation, nous trouvons les parois plasmodiales des canalicules sanguimaternels arrivées à l’état d'amincissement, d’atrophie, le plus complet qu'on puisse rencontrer chez le cochon d'Inde. La figure 257 est d’une pièce fixée par l’alcool absolu, et dont le sang fœtal s’était abondamment écoulé; aussi voyons-nous les capillaires fœtaux (cc) revenus sur eux-mêmes, ne présentant qu’une étroite lumière. Au contraire les canalicules sanguimaternels (CC) sont larges et bien dessinés; leur paroi mince est nettement délimitée du côté externe, qui regarde vers le capillaire correspondant; elle est moins nette du côté interne. Il semble que cette paroi s’est réduite à une fine cuticule recouverte en dedans d'un peu de protoplasma granuleux, qui devient plus abondant seulement dans les points où siègent les noyaux. Quant à la figure 261, elle est d’un placenta du même âge que précédémment, dont les vaisseaux fœtaux avaient été injectés avec de la gélatine faiblement colorée en bleu: la pièce avait été ensuite durcie par l'alcool. La coupe ayant été colorée au carmin de Grenacher, on a obtenu une forte coloration des noyaux des capillaires (cc), une coloration peu intense des noyaux des parois plasmodiales des canalicules sanguimaternels, et nulie coloration de ces parois plasmodiales elles-mêmes. Ce n'est sans doute pas à dire que cette paroi ait complètement disparu,
mais probablement qu’elle était devenue très mince et réfractaire à la coloration. Nous ne saurions nous dispenser de faire remarquer combien cette figure, à part le fait de la réplétion des capillaires fœtaux par la matière à injection, est identique à la figure 181 (planche XVI) représentant le degré d'’atrophie ultime de la paroi des canalicules sanguimaternels chez le type rat-souris.
Avec les figures 259 et 260 nous sommes en présence de pièces dont les parties n’ont pas conservé leurs dispositions normales. Il s’agit d’un placenta qui avait été conservé dans l'alcool ordinaire ; les couches périphériques avaient été bien durcies; mais l'alcool, arrivant à l’état dilué dans les parties centrales, avait agi comme en dissociant les éléments. C’est pourquoi les préparations de ces parties centrales présentent un aspect dans lequel on aurait peine à reconnaître les éléments qui constituent normalement la substance striée du lobule placentaire. Ce sont d’abord les canalicules sanguimaternels (CC) qui apparaissent comme des cylindres, transparents, irréguliers, semés de noyaux; ce que nous savons par les autres modes de préparation nous suffit pour comprendre que ces espèces de cylindres rubanés sont en réalité des tubes, dont les parois se sont affaissées et accolées. Ce sont d'autre part, dans les espaces entre ces tubes (canalicules sanguimaternels), les capillaires fœtaux (cc), devenus absolument méconnaissables; leurs parois plissées et accolées ont pris l’aspect de lambeaux membraniformes; mais leurs noyaux allongés permettent encore de reconnaître leur vraie nature. Dans la figure 260 on voit {rois canalicules sanguimaternels et deux capillaires fœtaux ainsi déformés; ces parties ont été prises en pleine substance striée d’un lobule placentaire; mais la figure 259 est d’une portion de substance striée prise au niveau de sa continuité avec une cloison périlobulaire; or à ce niveau (partie inférieure de la figure 259) les éléments ont été moins modifiés; la substance plasmodiale, plus granuleuse et plus colorable (elle conserve ici les caractères qu'elle présente dans le plasmode primitif des cloisons périlobulaires), est semée d’un plus grand nombre de noyaux; à côté des orifices qui représentent des lacunes sanguimaternelles (L,L) on voit ceux qui renferment des vaisseaux fœtaux bien conservés, c’est-à-dire dont on distingue la paroi, la lumière et les noyaux.
Les dernières préparations de substance striée que nous ayons à examiner sont destinées à bien établir la nature du contenu (sang
fœtal, sang maternel) des capillaires et des canalicules. Dans les premiers temps de la gestation, les globules sanguins maternels et fœtaux sont faciles à distinguer, par la présence d’un noyau très colorable dans les globules du sang du fœtus. Mais à la période où nous sommes arrivés, les globules du fœtus sont dépourvus de noyau comme ceux de la mère. Cependant sous l'influence des réactifs ces deux ordres de globules ne se comportent pas absolument de même; ils ne résistent pas semblablement aux causes d’altération, et notamment de déformation mécanique par compression réciproque. C'est ainsi qu’il nous semble devoir expliquer les détails si caractéristiques représentés dans la figure 264. Cette préparation est d’un placenta conservé dans la liqueur de Muller, dont l'emploi est si favorable pour obtenir, sur les coupes, des vaisseaux pleins de globules sanguins ayant conservé leur forme et leur couleur. Aussi les coupes de la substance striée de ce placenta présentaient-elles une véritable injection naturelle des voies de la circulation fœtale et de la circulation maternelle; mais, de plus, les globules sanguins maternels et fœtaux n'étant pas conservés au même degré, la pièce avait la valeur démonstrative d'une double injection, de nature différente pour l’un et pour l’autre des systèmes de circulation. On voit en effet (fig. 264. en CC) que les canalicules sanguimaternels renferment des globules ronds (discoïdes), parfaitement réguliers, épars dans la lumière du canalicule. Au contraire, dans les capillaires fœtaux (en cc), les globules sanguins, nombreux, tassés les uns contre les autres, contenus dans un tube de petit Calibre, sont déformés par compression des uns contre les autres et contre la paroi du tube; ils affectent la forme de plaques ellipsoïdes, de blocs cuboïdes ou pyramidaux; en présence de préparations semblables il n’est plus possible d’avoir le moindre doute sur la nature réelle et les fonctions que nous avons assignées aux divers tubes qui composent la substance striée du lobule, en désignant les uns sous le nom de capillaires fœtaux, les autres sous celui de canalicules sanguimaternels. Une autre différence, quin'a pas été représentée sur la figure, c’est que dans les canalicules sanguimaternels seuls on trouve par places des globules blancs, bien caractérisés par leur noyau, tandis que, nous ne saurions dire pourquoi, on n’en aperçoit nulle part dans les capillaires fœtaux. Pour terminer l'étude de cette figure, il est presque inutile de rappeler que la liqueur de Muller ne conserve pas dans les noyaux les
grains et filaments chromatiques, mais donne au noyau un aspect homogène, avec une sorte d'éclat brillant, manifeste après coloration; et en effet, sur la figure 264, on voit que les noyaux (N) de la paroi plasmodiale des canalicules sont uniformément colorés, sans présenter les granulations plus foncées qu'on voit sur les autres figures.
Après cette étude des voies de circulation grâce à une injection naturelle, il est presque superflu d'étudier les résultats d’injections artificielles. Nous le ferons cependant, en peu de mots, non pour donner un surcroit de démonstration, mais parce que, avec des injections qui ont bien rempli et distendu les canaux, nous constaterons des détails intéressants quant à la forme et les dispositions générales des vaisseaux.
Ainsi la figure 265 est une coupe de la substance striée d’un lobule dont les voies de la circulation maternelle ont été fortement remplies par une injection à la gélatine: la coupe, n'ayant subi aucune coloration, a été rendue transparente par le montage dans le baume, de sorte que sur cette préparation on ne voit aucun élément anatomique, mais seulement la matière qui remplit les canalicules sanguimaternels et nous dessine la forme de la lumière de ces canalicules. Cette forme est irrégulière, avec des renflements et des amincissements qui se succèdent sans ordre; c'est bien l'aspect qu’on pouvait prévoir à priori pour des canaux qui ne sont en somme que des lacunes entre des cellules ou leur équivalent (paroi plasmodiale); les grandes échancrures, à bord concave, qui par places rétrécissent brusquement la lumière, sont dues à la présence des noyaux et du protoplasma qui les entoure. — Bien différent est l'aspect d’une injection remplissant exclusivement les capillaires fœtaux de la substance striée; ici (fig. 267) on obtient le dessin de lumières vasculaires régulièrement calibrées, l'aspect ordinaire d’une injection capillaire. La coupe représentée dans cette figure 267 ayant été légèrement colorée au carmin, on a pu de plus rendre visible, entre les capillaires fœtaux, les éléments des canalicules sanguimaternels, représentés, en N et CC, par de gros noyaux et des lambeaux de plasmode irrégulièrement rétracté dans les mailles des capillaires. — La figure 266 représente les mêmes parties dans une région où les capillaires fœtaux ont été coupés perpendiculairement à leur direction; la coupe étant un peu épaisse on aperçoit, sous un aspect très foncé, les capillaires sectionnés, et,
sous un aspect un peu plus clair, leurs anastomoses transversales ou obliques. La substance des canalicules sanguimaternels, rétractée entre ces capillaires, est devenue méconnaissable, en ce sens qu’elle ne donne plus l'impression d'un appareil canaliculé ; à cet égard nous voyons se produire ici, pour les canalicules sanguimaternels, ce qui s'était produit, pour les capillaires fœtaux, dans les pièces représentées par les figures 259 et 260.
En examinant, à un faible grossissement, l'ensemble d'un lobule placentaire injecté soit par les voies maternelles, soit par les voies fœtales, nous résamerons tout ce que nous venons de voir aussi bien sur les dispositions générales de la substance striée du lobule, que sur les espaces périlobulaires ou centro-lobulaires. On voit, par les figures 276 et 277, que l'aspect du lobule, réduit à ses voies vasculaires, est bien différent, selon que l'injection a été faite par la mère ou par le fœtus. La figure 276 représente une injection par les voies maternelles : les cloisons périlobulaires y sont fortement dessinées par l'injection qui remplit les grandes et petites lacunes du plasmode primitif de ces cloisons (en P, P); on a ainsi une sorte d'image négative de la cloison, comparativement à l’image qui en est donnée dans la figure 268, puisque les parties foncées ou noires dans l’une sont claires dans l’autre, et inversement. De ces cloisons périlobulaires partent des tractus irréguliers, capricieusement anastomosés; c'est le dessin des canalicules sanguimaternels, vus dans leur ensemble, et rappelant encore l'aspect qu'ils avaient, à un fort grossissement, comme dans la figure 265. Enfin l'injection vient dessiner de grosses taches, vers l’espace centro-lobulaire, mais seulement à la périphérie de cet espace dont le centre reste clair; il est facile, en comparant avec la figure 268 (partie inférieure), de reconnaitre ici les lacunes sanguimaternelles afférentes.
Tout autre est l'aspect d’un lobule dont les vaisseaux fœtaux ont seuls été injectés. D'abord (fig. 277) l'injection a ici, dans toutes ses parlies, la forme ramifiée et dichotomique d’une injection vasculaire proprement dite, c'est-à-dire remplissant de véritables vaisseaux et non des lacunes irrégulières. Puis en passant en revue les diverses régions du lobule, dans le mêmè ordre que précédemment, on voit que les cloisons périlobulaires sont restées claires, non pénétrées par l'injection; nous savons en effet (voir les figures 268, 271, 275) que les vaisseaux fœtaux afférents sont confinés à la périphérie des cloisons périlobulaires ; là ils donnent naissance aux
capillaires qui vont prendre part à la constitution de la substance striée du lobule; fins et relativement rectilignes, ces capillaires injectés reproduisent très exactement l'aspect strié de cette subslance. Ils convergent vers l’espace centro-lobulaire et là se jettent dans les vaisseaux fœtaux efférents, lesquels, cette fois, occupent le centre (C, fig. 277) de l’espace centro-lobulaire. La comparaison avec les figures 268 et 274 nous dispensera de plus amples détails descriptifs.
e. Périphérie du placenta et toit de l'excavation centrale. — Après avoir étudié la masse principale du placenta, celle où le plasmode remanié donne lieu à la production des lobules, il nous faut voir ce que deviennent, dans le second mois de la gestalion, certaines formations ectoplacentaires qui restent étrangères aux lobules, qui ne fonctionnent pas comme lieu d'échange entre le sang maternel el le sang fœtal, et qui cependant n’en sont pas moins importantes au point de vue des transformations histologiques et de la morphologie générale de l’ectoplacenta. Ces régions sont au nombre de trois : 4° la partie libre de la face supérieure du placenta, où a lieu la production de cellules géantes ectodermiques, et où se trouve un revêtement d'entoderme ectoplacentaire ; 2 le toit de l’excavation centrale; 3° la région circulaire disposée autour de la précédente et par laquelle les gros sinus de la caduque sérotine pénètrent dans le placenta. On voit que toutes ces régions appartiennent à la face supérieure ou maternelle du disque placentaire. Les quelques détails à donner sur sa face inférieure ou fœtale seront examinés à propos des membranes (amnios et cordon, vésicule ombilicale).
1° La production des cellules géantes ectodermiques sur toute la superficie du disque placentaire, au-dessous de l’entoderme ectoplacentaire, a été étudiée dans la période dite de formation de l'ectoplacenta (fig. 230, planche XIX); nous n’en avons pas parlé pendant la période dite de remaniement, parce qu'il n’y avait alors rien de particulier à signaler à cet égard. Et en effet, si nous comparons la figure 271 (planche XXII), qui va nous servir à étudier l'état actuel de ces formations, avec la figure 230 (planche XIX) qui nous les montre au quinzième jour, on voit qu’il n’y a pas eu de changement important dans les parties. Cette figure 271 représente, à un grossissement de 300 diamètres, un point quelconque de la couche limitante supérieure (surface libre) du disque placentaire,
par exemple le point x de la figure 269. En examinant de bas en haut les détails de la figure, on voit d’abord que nous sommes en présence du plasmode primitif d’un espace périlobulaire ; ce n’est pas un espace interposé à deux lobules, mais bien confinant d’un côté à un lobule, de l’autre à la surface du placenta; le plasmode primilif ici représenté el ses lacunes appartiennent donc à ce que, pendant la période de remaniement, nous avons appelé lacunes sanguimaternelles de la couche des cellules géantes (lacunes qui partout deviennent des voies efférentes de la circulation maternelle), par opposition aux lacunes de la couche compacte (lesquelles deviennent les voies afférentes maternelles). Et en effet, à mesure qu'on suit ce plasmode primitif de bas en haut, on le voit se transformer en cellules géantes ectodermiques. Au niveau des lacunes les plus externes (les plus supérieures sur la figure), les noyaux du plasmode deviennent plus volumineux; plus haut, sur la zone limite, ils sont très gros et leur chromatine affecte la disposition réticulée avec gros grains fortement colorés; en même temps des lignes de séparation, souvent peu nettes et incomplètes, apparaissent entre les noyaux et dessinent l'individualisation du plasmode en cellules distinctes autour de chaque noyau. Cependant presque jamais ces cellules géantes ne prennent l’aspect vésiculeux si caractérisé chez les autres rongeurs, mais elles n’en sont pas moins, par leur origine et par leurs caractères, les homologues des cellules vésiculeuses ectodermiques étudiées chez les autres types. La couche qu'elles forment règne sur toute la surface qui correspond à l'ectoplacenta primitif, c'est-à-dire depuis la zone d’adhérence du placenta à la caduque (en 1, fig. 269) jusqu’à la zone d'insertion de la vésicule ombilicale à la face inférieure du placenta (en 2, fig. 269). Cette couche, formée de deux à trois rangs de cellules dans la figure 271, est rarement plus épaisse ; elle est parfois plus mince, et réduite à une seule rangée. (Voir aussi la fig. 248, en Get IE.)
Immédiatement en dehors (au-dessus, dans la fig. 271) de la couche de cellules géantes, sans interposition de formation cuticulaire, on trouve l'entoderme ectoplacentaire (IE, fig. 271). IL est formé de plusieurs rangs de cellules irrégulièrement cylindriques ; leur noyau est plissé et comme ratatiné; le corps cellulaire est clair, sans granulation. Nous reviendrons sur ces cellules en les examinant dans les régions qu'il nous reste à décrire.
2 Le toit de lexrcavation centrale est une formation singulière
to
- qui-occupe le centre de la région par laquelle le disque placentaire adhère à la caduque sérotine, et qui, par sa forme et sa teinte foncée, attire l'attention sur toute coupe médiane et perpendiculaire de ce disque. Cette partie a vivement intrigué tous les auteurs qui se sont occupés du placenta du cochon d'Inde, car chez aucun autre rongeur on ne retrouve rien de semblable; les plus singulières hypothèses ont été émises sur sa signification et son développement; et cependant le toit de l’excavation centrale nous parait n’avoir aucune importance ni au point de vue morphologique, ni au point de vue fonctionnel. C’est une partie de l'ectoplacenta primilif, qui n’a pas évolué en plasmode remanié, et qui ne subit que des transformations régressives. Mais comme nous aurons à discuter les interprétations dont il a été l'objet, nous avons tenu à en reproduire de nombreuses figures qui en représentent l’ensemble et les, délails ; c’est ainsi qu'on le trouvera reproduit, dans ses rapports, sur les figures 253 et 254 (en T), figures qui sont des coupes d'ensemble du placenta; de même dans la figure 269 (planche XXII). Puis les figures 247, 248, 255 sont destinées à montrer ses parties constituantes à des grossissements de plus en plus forts.
Dans la période de remaniement nous avons longuement étudié l'origine de ce toit de l’excavation centrale, et montré, d'après les figures 233, 237, 239 et 245, que cette partie reste à l’état de plasmode primitif, avec une couche supérieure, dite des cellules géantes, une couche de plasmode réticulé à mailles allongées, et une lame compacte, formant sa limite inférieure, et commencant de bonne heure à dessiner de nombreuses saillies villeuses. Pendant la période d'achèvement on voit ces saillies devenir de plus en plus nombreuses et plus ramifiées, telle est la seule modification d'ensemble que subit le toit de l'excavation centrale; quant à ses modifications histologiques, elles consistent en un mode particulier de dégénérescence de la substance plasmodiale, ou, pour mieux dire, de ses noyaux.
Le développement que prennent les saillies villeuses est représenté, dans les figures 247 et 248, déjà vers la fin du second mois (du 26° au 30° jour). La figure 248 est d'une coupe médiane perpendiculaire au disque placentaire. La moitié inférieure de la figure est occupée par des parlies déjà étudiées sur d’autres préparations, à savoir l’axe mésodermique du placenta (MA), et de chaque côté de celui-ci des lobules en voie d'achèvement, avec leurs espaces péri-
— Ha lobulaires (P, P, P) et leurs-espaces centro-lobulaires (GC, C, C); en haut et à gauche est le toit de l’excavation centrale, représenté seulement dans la moitié de son étendue. Comparativement à la figure 245 (planche XX), on voit que les saillies villeuses de la lame inférieure de ce toit se sont énormément développées, et cependant cette pièce n'est pas l’une de celles où ces parties présentent le développement le plus exubérant. Ces saillies se divisent et se subdivisent presque à l'infini, de sorte que, sur la coupe, la ligne limite de la /ame du toit décrit une série d’anfractuosités de plus en plus profondes, dessinant des saillies de premier ordre (il y en a environ 8 de cet ordre sur la fig. 248), qui portent latéralement des saillies de second ordre, lesquelles sont elles-mêmes pourvues de saillies de troisième ordre, etc. — La figure 247 est une coupe horizontale de ces mêmes parties, selon le plan indiqué par la ligne 247 sur Ja figure 248. Ici les saillies villeuses sont encore plus accentuées, et, s’il est possible, plus subdivisées que dans la figure précédente.
Dans chacune de ces figures on voit que ces saillies villeuses se détachent d’une masse réticulée, à mailles allongées; c’est le plasmode primitif du toit de l’excavation centrale, tel que nous l'avons précédemment étudié, à un stade antérieur, d’après la figure 245. En approchant du tissu de la caduque sérotine, les mailles de ce plasmode s’élargissent (surtout sur la figure 247) et représentent de larges sinus sanguins à parois plasmodiales, en continuité avec les racines que le plasmode émet dans le tissu de la sérotine. Nous reviendrons sur ces dernières parties en étudiant la caduque sérotine.
Déjà sur ces figures 247 et 248, qui ne sont qu’à un grossissement de 16 à 18 fois, on est frappé de la différence de teinte présentée par les saillies villeuses et par le reste du toit de l’excavation; les saillies villeuses sont extrêmement foncées; le réactif colorant dont a été teintée la préparation s’est concentré en elles de facon à les rendre presque noires. C'est que dans ces saillies les noyaux, petits et très chargés de chromatine, sont accumulés en grand nombre, étroitement pressés les uns contre les autres, de sorte que ces saillies sont composées pour ainsi dire uniquement de noyaux. Au contraire le reste, le corps même du toit de l’excavation centrale, est d’une substance relativement claire, ou irrégulièrement foncée par places; c’est qu'ici les noyaux, qui se sont égale-
RE. — ment multipliés, sont cependant bien moins nombreux, accumulés seulement en certaines régions, et que les travées plasmodiales qui les contiennent sont réduites par places à leur substance propre peu colorée par les réactifs. C'est ce que va nous démontrer l'étude à un plus fort grossissement.
La figure 255 représente, à un grossissement de 300 diamètres, toute l'étendue en hauteur d’une partie du toit de l’excavation centrale, partie choisie dans l'une des régions où la hauteur de cet ensemble présente les dimensions les moins considérables, comme dans la région x de la figure 248, c'est-à-dire au niveau d’une des saillies villeuses les plus petites. En allant de bas en haut, on reconnaîtra que la constitution du toit de l’excavation centrale ne diffère guère de ce qu'elle était dans les périodes précédentes, où nous l'avons étudiée d'après les figures 237 (pl. XIX) et 245 (pl. XX). Nous trouvons toujours, en bas une lame compacte, dans la région moyenne une couche de plasmode réticulé, et tout en haut une couche de cellules géantes. La lame compacte, comme déjà aux stades antérieurs (fig. 226 et 227), contient (en LC, fig. %55) des noyaux petits et si abondamment accumulés qu'ils constituent à eux seuls cette région, c'est-à-dire les saillies villeuses, et qu'on ne peut apercevoir la substance plasmodiale à laquelle ils appartiennent; cependant ceite substance plasmodiale est creusée de lacunes, dont la coupe se dessine sous la forme de larges vides arrondis placés à divers niveaux; ces lacunes contiennent du sang maternel; elles représentent encore, et presque sans modifications, les mêmes parties que nous avons étudiées dès le 14° jour (fig. 226 et 227); mais au 14° jour ces dispositions existaient dans toute l'étendue de l’ectoplacenta (fig. 226, 233, 237); actuellement elles ont disparu dans la plus grande étendue de l'ectoplacenta, qui, parcourant ses phases de remaniement et d’achèvement, a donné naissance à la substance striée des lobules avec leurs cloisons périlobulaires et leurs espaces centro-lobulaires ; ces dispositions primitives ne se sont conservées que dans le toit de l'excavation centrale. C’est donc avec raison que nous avions signalé, dès le début, cette région comme une partie arrêtée dans son développement et demeurant à l'état qu'elle présente à la fin de la période de formation. — La couche de plasmode réticulé qui forme le toit de l'excavation centrale (en LM, fig. 255) est formée de travées plasmodiales dont la substance a pris un aspect presque hyalin,
transparent, sans granulations. Les noyaux se sont également multipliés ici, mais restent épars dans ces travées, ou s'accumulent par places en petits groupes; les mailles circonscrites par ces travées sont des lacunes sanguimaternelles qu'on trouve remplies de globules rouges. Enfin, à mesure qu’on examine les travées plasmodiales situées plus haut, plus près de la caduque sérotine, on y voitles noyaux plus rares et plus volumineux, et, en arrivant au contact même de la sérotine (en G, fig. 255), on voit d’une part les noyaux, très volumineux, présenter un réliculum chromatique assez nettement dessiné, et, d'autre part, le protoplasma s’individualiser en cellules distinctes autour d’un ou de plusieurs de ces noyaux; en un mot on arrive à la couche des cellules géantes qui forme la limite supérieure du toit de l’excavation. Ces cellules géantes confinent à la caduque sérotine, différant en cela seulement des cellules géantes ectodermiques que nous avons étudiées dans le paragraphe précédent et qui confinent à l'entoderme ectoplacentaire (fig. 271, pl. XXI).
L'importance que certains auteurs ont attachée à la formation que nous venons d'étudier sous le nom de toit de l’excavation centrale, nous a fait penser qu'il ne serait pas inutile de donner une série de figures qui montrent bien que cette formation n’est pas une chose surajoutée au placenta, indépendante de lui, et superposée, comme production ultérieure, à la masse principale du disque placentaire. C’est, nous l'avons montré, une partie, la région centrale de l’ectoplacenta primitif, qui subit un arrêt de développement. Nous en avons fourni la démonstration par des figures qui sont à des grossissements divers, distribuées dans des planches différentes, toutes conditions qui en rendent la comparaison difficile. Une démonstration plus frappante résulterait évidemment de figures juxtaposées, toutes au même grossissement. C’est ce que représente la figure 273; A est l’ectoplacenta de 43 jours (comparer avec la figure 219, pl. XVII), B l’ectoplacenta de 14 jours (fig. 295, pl. XIX), G de 17 jours (fig. 236), D de 19 jours (fig. 238, pl. XX), E de 21 jours (fig. 242), F de 26 jours (fig. 254, pl. XXI); enfin en G est le placenta du second mois; la moitié droite de la figure montre le processus de lobulatio® commencé (fig. 243, pl. XXI) et la moitié gauche la lobulation achevée (269, pl. XXIT). L’inspection de ces figures rend bien sensible la manière dont s'accroît l’ensemble du placenta, par formation de vastes masses latérales de plasmode,
-an Î
y 49 9) masses qui grandissent à mesure qu'elles subissent le remaniement produit par la pénétration des vaisseaux fœtaux, tandis que le centre, c’est-à-dire le fond de la calotte ectoplacentaire primitive, ne présente qu'un accroissement relatif presque insignifiant, et, ne subissant pas la pénétration par les vaisseaux fœtaux, reste à l’état de plasmode et constitue la formation bizarre que nous avons appelée toit de l’excavation centrale.
Cette série de figures rappelle en même temps l’origine de la masse mésodermique qu'on trouve, jusqu’à la fin de la gestation, audessous du toit, remplissant la partie supérieure de lexcavation centrale, le reste de cette excavation s’élant transformé en axe mésodermique (MA, fig. 254, 253 et 269) du placenta. Ce noyau mésodermique (MM, fig. 247 et 248) est parcouru par de nombreux vaisseaux fœtaux, il émet des prolongements qui pénètrent entre les saillies villeuses à ramifications multiples de la face inférieure du toit de l’excavation, et s’insinuent, en se ramifiant à leur tour, entre chaque subdivision de ces saillies; mais, malgré cette pénétralion réciproque des parlies, il arrive presque toujours, sur les coupes des pièces durcies, que le noyau mésodermique se rétracle et que ses prolongements se dégagent des interstices dans lesquels ils pénétraîent, ainsi que nous l’avons vu dans la période de remaniement (fig. 242 et 245), et que nous le retrouvons dans le second mois (fig. 253) et jusqu'à la fin de la gestation (fig. 269).
A la fin de la gestation les noyaux si abondamment accumulés dans les saillies villeuses de la face inférieure du toit de l’excavation centrale présentent l'aspect de petites masses sphériques formées par de très fines granulations de chromatine; on dirait une poussière de grains chromatiques (fig. 251); pour peu que la coupe soit épaisse, ces amas granuleux se recouvrent de telle sorte qu'il est difficile de distinguer le contour de chaque noyau composant; sur des parties plus minces, où Îles noyaux sont moins tassés (partie droite de la fig. 251), on reconnaît que les grains chromatiques sont tassés surtout à la périphérie du noyau, dont le centre est relativement clair.
3° Autour du toit de l’excavalion centrale est la région circulaire par laquelle les gros sinus de la caduque pénètrent dans le placenta. Les figures 248 (moitié droite), 250 et 252 sont destinées à l'étude de cette région, dont nous avons précédemment étudié la délimitation graduelle d’après les figures 239 et 245 (pl. XX). Sur
une coupe d'ensemble (fig. 248) cette région présente une extrémité interne qui se continue avec le toit de l’excavation centrale, une extrémité externe qui répond au sinus ou sillon circulaire (S, fig. 248) au niveau duquel la face supérieure du disque placentaire devient libre (nous donnerons à ce sillon le nom d’uféro-placentaire), et enfin une région moyenne, étendue de l’une à l’autre des extrémités sus-indiquées, et au niveau de laquelle l’ectoplacenta adhère à la caduque sérotine par les racines plasmodiales dont nous avons précédemment étudié la formation, racines représentées actuellement par de larges sinus sanguins (PV, fig. 248); nous aurons donc à étudier dans les diverses parties de cette région : le tissu de la caduque, celui de l’ectoplacenta et enfin la paroi de ces sinus des racines plasmodiales.
A l'extrémité interne, qui se continue avec le toit de l’excavation centrale, nous n’avons rien de particulier à signaler; toutes ces parties sont formées de plasmode réticulé, et on peut seulement remarquer (fig. 248) qu’en allant vers la substance du toit, on voit les mailles de ce réseau modifier graduellement leur forme circulaire pour devenir ovales et allongées, forme qui est propre au réseau plasmodial du toit.
A l'extrémité externe ou sillon utéro-placentaire il faut remarquer la manière dont se comporte l’entoderme ectoplacentaire (IE, fig. 248) qui revêt toute la surface libre du disque placentaire. Cet entoderme quitte le placenta, c'est-à-dire la couche de cellules géantes, pour tapisser le fond du sinus, en se réfléchissant sur la caduque, dont il revêt (ente, fig. 250) une faible étendue; en effet, en le suivant alors de dedans en dehors, on voit ses cellules s’aplatir puis disparaître, à un niveau variable selon les sujets, mais toujours à une assez faible distance du fond du sillon utéro-placentaire. La couche des cellules géantes avec laquelle était en rapport cet entoderme ectoplacentaire se continue, sans se réfléchir au fond du sillon, avec les cellules géantes de la région moyenne.
Cette région moyenne est formée, en bas, par du plasmode ectoplacentaire resté à l’état primitif, sans remaniement, c’est-à-dire sans pénétration de vaisseaux fœtaux (voir les dispositions d’ensemble sur la figure 269 (pl. XXII, puis sur la figure 248, pl. XXI). La couche limite de ce plasmode, c’est-à-dire celle qui confine immédiatement au tissu de la sérotine, présente d'ordinaire une transformation en cellules géantes ectodermiques bien dessinées,
comme le représentent (en G, G) les figures 248, 250 et 252; mais cependant ces cellules ne forment pas toujours une couche continue, et par places on trouve (fig. 252, extrémité droite) de gros noyaux disposés dans une masse protoplasmique commune. — En haut cette région est constituée par le tissu de la caduque sérotine, tissu présentant ici des caractères que nous ne trouverons pas dans les autres parties de la sérotine. En effet, par exemple au-dessus du toit de l’excavation centrale, nous aurons à signaler une dégénérescence complexe des éléments de la sérotine, dégénérescence qui en rend les éléments cellulaires méconnaissables; au contraire, dans la région que nous étudions en ce moment (S R, fig. 250 et 252), la sérotine est composée de cellules conjonctives, petites, étoilées ou fusiformes, ne présentant ni déformation, ni infiltration graisseuse, ni aucun signe de dégénérescence. Ce tissu, assez compact, forme le principal moyen d'adhérence entre le placenta et l'utérus, car tout ce qui constitue la sérotine au niveau du toit de l’excavation ectoplacentaire ne peut pas compter comme représentant un véritable moyen d'union, puisque là, comme nous le verrons bientôt, il n’y a pas à parler réellement d'un tissu, mais d’une véritable pulpe, d'un magma résultant de la dégénérescence de tous les éléments anatomiques placés à ce niveau.
C’est, nous l'avons dit, par cette zone d’adhérence du placenta à l'utérus que les gros sinus de la caduque sérotine pénètrent dans le placenta. On voit en effet sur une coupe transversale médiane (voir les fig. 253 et 254) que toutes les grandes voies de la circulation maternelle vers le placenta se concentrent, sur une pareille coupe, de chaque côté de la partie moyenne du pédicule du placenta, sur les bords de ce pédicule, entre le toit de l’excavation ectoplacentaire d’une part (T, fig. 253) et d'autre part le sinus utéro-placentaire (S, fig. 242) et la base de ce qui reste de la caduque réfléchie (C D, fig. 293). Ces grandes voies de la circulation inter-utéro-placentaire représentent, ainsi qu'il résulte de toutes nos études antérieures (revoir par exemple la série récapitulative de la fig. 273), les racines plasmodiales que l’ectoplacenta a envoyées dès le début dans le tissu de la caduque sérotine, racines dont nous avons vu, par un processus que nous avons expliqué (différences d’accroissement dans les diverses parties), la concentration se faire tout autour du toit ectoplacentaire. Ces racines canaliculées, représentant de véritables sinus utérins circonscrits par un
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plasmode endovasculaire (nous avons précédemment vu que cette homologie s’imposait), se dilatent et arrivent ainsi à constituer les larges voies sanguines représentées en P V dans les figures 248 et 250. Comme pour la formation endovasculaire du lapin et de la souris, nous voyons ici la paroi plasmodiale de ces sinus subir la transformation en cellules géantes ectodermiques, par individualisation du protoplasma en corps cellulaires distincts autour de chacun des noyaux devenus très volumineux. Cette transformation n’a pas eu lieu pour le sinus P V de la figure 250; mais elle est très nette pour le sinus P V de la figure 252; quoique ici on r’ait figuré que la moitié de la circonférence de ce sinus, cette partie suffit pour montrer l’existence de deux cellules géantes constituant seules la paroi vasculaire et confinant d'autre part au tissu de cellules étoilées ou fusiformes qui constituent ces régions périphériques de la sérotine. Les autres cellules géantes représentées dans cette figure appartiennent les unes (G, G, à la partie inférieure de la figure) à la face supérieure du disque placentaire (voir les fig. 248 et 250), les autres (g, g, à la partie gauche de la figure) à la zone la plus externe de la formation dite toit de l’excavation ectoplacentaire.
Cette paroi plasmodiale des sinus inter-utéro-placentaires s’étend plus ou moins loin dans la profondeur des parties périphériques de la sérotine. En général, en arrivant au niveau de la base de ce qui reste de la caduque réfléchie (GC D, fig. 253), on voit la paroi plasmodiale cesser, et les sinus utérins ont alors la structure de simples capillaires dilatés, c'est-à-dire n'ont comme paroi qu'une simple couche endothéliale. Mais parfois cette substitution de la seconde constitution à la première se fait bien plus tôt, c’est-à-dire bien plus près du placenta proprement dit. C’est ce que nous avons tenu à représenter, dans l’un des détails de la figure 250, afin de donner une idée exacte des aspects variables de toutes ces parties. Dans cette figure 250 on voit, en SS, c'est-à-dire tout prêt du placenta, apparaître un sinus utérin à simple paroi endothéliale, sinus faisant évidemment suite au large canal plasmodial (P V) qui semble venir, de par les hasards de la coupe, se terminer au même niveau.
Nous venons de parler des racines plasmodiales primitives du plasmode se tranformant en larges sinus pour la circulation interutéro-placentaire ; cela n’a lieu que pour celles de ces racines primitives qui sont concentrées vers le pourtour du toit de l'excavation
ecloplacentaire. Cependant il existait aussi (voir par exemple les fig. 225, 226, 236 de la pl. XIX) de semblables racines plasmodiales sur toute l'étendue de la face supérieure de ce Loit, racines plongeant dans la partie moyenne (et non dans les zones périphériques) de la sérotine. Ces racines, qu'on peut appeler à proprement parler les racines plasmodiales du toit, ne se dilatent que peu ou pas en larges sinus; comme le toit auquel elles appartiennent, elles sont frappées d'un véritable arrêt de développement et demeurent dans leur état primitif. Bien plus, elles subissent, pendant la seconde moitié de la gestation, une atrophie et une dégénérescence qui les transforment en débris méconnaissables que nous étudierons à propos de la partie moyenne ou centrale de la séroline ; en effet ces débris dégénérés se mêlent ici à d’autres produits de dégénérescence d’origine différente, pour former cette pulpe ou magma qu'on trouve dans le centre du pédoncule du placenta. Quelque fastidieux que puissent paraître de nouveaux détails sur la région qui nous occupe en ce moment, et quelque secondaires que soient les parties dont nous allons parler, nous n’en avons pas encore fini avec cette zone de sérotine qui occupe la périphérie du toit de l'excavation ectoplacentaire. Outre son tissu propre, outre ses gros canaux vasculaires plasmodiaux, cette sérotine présente encore par places, et d’une facon irrégulière, des sortes de vides ou pertes de substance, dont l'étude mérite de nous arrêter. Ces vides, en général cireulaires, sont tels que celui dont une moitié seulement est représentée en I E dans la figure 252. On voit qu’en celte région les cellules étoilées ou fusiformes de la séroline disparaissent; à la place du tissu relativement compact qu'elles forment se montrent des éléments cellulaires arrondis, disposés les uns en une couche régulière autour de la cavité ou perte de substance, les autres épars irrégulièrement dans la cavité. Ces cellules sont pâles, transparentes ; leur noyau rond se colore uniformément. Ces cavités confinent toujours, par un de leurs côtés, soit à la couche des cellules géantes du placenta, soit à la paroi plasmodiale d'un gros sinus inter-utéro-placentaire, au moment où il aborde le placenta, soit encore, comme dans la figure 252, aux éléments de la partie périphérique du toit de l’excavation (g, g, fig. 252). Leur interprétation pourrait se borner à les considérer comme des raréfactions locales du tissu de la sérotine, avec modifications de forme des éléments devenus libres et flottants; c’est certainement ce que ferait un
observateur qui, n'ayant pas à sa disposition toute la série des phases du développement, jugerait par simple comparaison entre les éléments voisins, dans une région donnée, à un stade donné.
Mais telle n’est pas notre méthode de procéder, et précisément ces apparences de perte de substance de la sérotine sont un nouvel exemple sur lequel nous aimons à insister pour montrer combien est sûre la méthode qui consiste à ne juger de la signification d’une partie qu’en suivant son évolution depuis son origine. Ces vides dans la sérotine, au niveau de sa ligne de contact avec le plasmode placentaire ou ses dérivés (couche des cellules géantes, couche endo-vasculaire), nous les avons figurés dès leurs premières origines ; ces cellules, éparses dans ces vides, ou en revêtant la cavité d’une sorte de couche épithéliale, nous les connaissons depuis les premières phases du développement du plasmode ectoplacentaire. Reportons-nous en effet à l'époque où le plasmode vient de prendre naissance par transformation de la calotte ectoplacentaire, et où il pousse dans le tissu utérin ses racines plasmodiales. Ces racines refoulent devant elles et perforent la couche d’entoderme qui revétait les faces latérales de la calotte ectoplacentaire (I E, fig. 209, I P, fig. 217 et 220, pl. XVIIT). Il en résulte que des ilots d’entoderme ectoplacentaire sont ainsi isolés du reste de l’entoderme et forment des lambeaux entodermiques interposés entre les origines des racines plasmodiales. La figure 226 de la planche XIX nous montre plusieurs formations de ce genre. A cette époque elles peuvent être décrites comme des fentes étroites disposées par places entre le tissu de la sérotine et la face supérieure du placenta, fentes revêtues, du côté du placenta, par une couche d’entoderne. Un grand nombre de ces fentes disparaissent sans doute, car elles deviennent de moins en moins nombreuses et apparentes avec les progrès du développement. Mais quelques-unes persistent; elles s'arrondissent, et finalement donnent lieu à ces sortes de cavités lapissées plus ou moins complètement de cellules épithéliales, creusées dans la sérotine, mais confinant toujours à l’ectoplacenta ou à ses dérivés. Sur les figures 237 (pl. XIX), 239 et 245 (pl. XX), on pourra suivre les premières phases de ces transformations, dont nous avons observé tous les stades ultérieurs, sans avoir eu occasion de les représenter autrement que dans le cas qui vient de se présenter avec la figure 252. On voit donc que les éléments arrondis de la région IE de la figure 252 sont des cellules de l’entoderme
ectoplacentaire ; c'est à ces éléments que nous avons souvent fait allusion en disant, lors de l'étude de la période de formation de l’ectoplacenta du cochon d'Inde, que certaines parties de l’entoderme ectoplacentaire donneraient naissance à des formations méconnaissables.
Il ne nous reste plus, pour achever cette étude, qu’à parler de la caduque sérotine et de la caduque réfléchie.
f. Gaduque sérotine. — Nous avons vu comment l'œuf du cochon d'Inde est encapsulé dans une caduque réfléchie résultant d’une hypertrophie de la muqueuse utérine dans la région antimésométrique (fig. 206), comment cette capsule de la caduque réfléchie, en même temps qu'elle perd ses connexions du côté antimésométrique, vient se souder à la muqueuse de la région mésométrique. La sérotine est la portion de caduque qui prend naissance par le fait de cette soudure (fig. 223, 236, pl. XIX) et qui constitue finalement le seul lieu d’adhérence de l'embryon et de ses annexes à l’utérus. Ces dispositions et leur mode d'origine sont du reste les mêmes chez le cochon d'Inde et chez le type rat-souris.
Ce que le cochon d'Inde présente de particulier, c'est le développement en largeur de son disque placentaire, alors que la surface d’adhérence de ce disque n’augmente presque pas (voir la série des dessins récapitulatifs de la fig. 273, pl. XXII). Il en résulte que le disque placentaire est bientôt comparable, dans son mode d’adhérence avec l'utérus, à un bouton cousu, par son centre, sur un habit, par un large et court pédicule. (Voir la fig. 242, pl. XX.) De chaque côté de ce court pédicule part la caduque réfléchie (même figure); mais comme celle-ci est graduellement résorbée, disparait, et ne laisse plus comme trace de son existence qu'un lambeau appendu au pédicule du placenta (voir successivement les figures 254 et 253 de la pl. XXI), il en résulte que le pédicule du placenta s'approprie pour ainsi dire ce lambeau, s’allonge d'une étendue correspondant à l'épaisseur de ce lambeau, et apparaît finalement (fig. 269, pl. XXIT) sous la forme d'un pédicule relativement long, formant une sorte de cordon qui rattache le placenta à l'utérus dans la région mésométrique. (Voir l'explication de la fig. 269.) Ce pédicule ou cordon utéro-placentaire renferme à sa partie inférieure la formation dite toit de l'excavation ecto-placentaire ; il est formé dans le reste de son étendue par la sérotine ‘.
4. Cette forme pédiculée du placenta est très exagérée chez un rongeur d'Amérique, l'Agouti. En 1851, Franz Muller (Wiener Zeitschrift) décrivit ce fait singulier que chez
Or de cette sérotine, ou de ce pédoncule utéro-placentaire, nous avons déjà étudié la partie périphérique, en la désignant ci-dessus sous le nom de région circulaire par laquelle les gros sinus de la caduque pénètrent dans le placenta. Il ne nous reste donc plus qu'à étudier sa partie centrale, c’est-à-dire celle qui repose au-dessus du toit de l’excavation ectoplacentaire. Cette étude est importante, parce que cette région a fixé l'attention des anatomistes qui ont cherché à formuler diverses hypothèses pour expliquer l’origine, aux dépens d'éléments maternels, de la formation que nous appelons toit de l’excavation.
Sur les coupes totales, à la fin du premier et pendant toute la durée du second mois, cette région centrale de la sérotine apparaît comme un champ clair, parsemé de taches foncées irrégulières, se continuant graduellement en haut avec le tissu plus foncé de l'utérus au voisinage de la musculature, s’arrêtant brusquement en bas selon une ligne limite dentelée qui le sépare du toit de l’excavation; ces dentelures du toit se continuent par places, irrégulièrement, dans les taches foncées semées sur le champ clair. (Voir, en S R, les fig. 253, 254 et 269.) Déjà, avec ces figures dessinées à de faibles grossissements, et en les comparant avec celles qui représentent les stades primitifs du développement (voir les fig. 293, 226, 235, 236, de la pl. XIX), il est facile de se rendre compte de ce que peuvent être ces taches foncées disposées par trainées ondulées. Ce sont les racines plasmodiales de l’ectoplacenta, racines qui ne se sont pas développées et dilatées en larges sinus inter-uléro-placentaires, et qui sont demeurées en apparence dans leur état primitif de poussées plasmodiales. Nous allons voir qu'en réalité ces racines plasmodiales ont subi une dégénérescence très marquée. D'autre part le champ clair sur lequel se dessinent ces restes de racines plasmodiales doit être formé par les éléments
le Dasyprocta Aguti le placenta forme un disque qui est rattaché d’une part au fœtus par le cordon ombilical, et d’autre part à la paroi utérine par un autre cordon contenant les vaisseaux utéro-placentaires. Dans son mémoire de 4852 sur le cochon d'Inde, Bischoff déclare (Introduction, p. 6) que la pensée de chercher l'explication de cette disposition, fut l'une des causes qui l’ont engagé à étudier l'embryologie du cochon d'Inde, rongeur très voisin de l'Agouti, et, dans un appendice qui termine ce premier mémoire (p. 46), il déclare que le fait signalé chez l’Agouti devient facile à comprendre, en partant du cochon d'Inde et en supposant que le pédicule que la caduque forme au placenta de ce rongeur s’amincit de manière à former un simple cordon contenant les vaisseaux utéro-placentaires; dans ce cas, le disque placentaire sera placé sur la partie moyenne d’un cordon allant par une de ses extrémités à l'embryon, par l’autre à l'utérus.
primitifs de la muqueuse utérine, dans laquelle ont pénétré ces racines (voir la fig. 217, pl. XVIIL et les fig. 233, 236, planche XIX); nous allons voir également que ces éléments ont subi une complète dégénérescence.
Avant de faire cette étude histologique, rappelons que lorsqu'on arrache le placenta de sa surface d’adhérence, la séparation se fait précisément dans cette caduque sérotine, dont une partie reste adhérente au placenta enlevé, l’autre à l'utérus; il y a, en un mot, rupture du pédicule du placenta, et sur la surface de rupture la sérotine apparait comme une substance molle, pulpeuse, diffluente et grossièrement granuleuse. On peut donc faire l'étude des éléments de la sérotine en plaçant sous le microscope un fragment, je dirais volontiers une goutte de cette pulpe diffluente. On se trouve alors en présence d'éléments ou plutôt de débris d'éléments semblables à ceux qui sont représentés dans la figure 256, et dans les points 9, 10 et 11 de la fig. 249.
Mais au lieu d'opérer par dissociation sur des pièces fraiches, il vaut mieux étudier des coupes de pièces durcies et colorées, car alors on peut, en examinant les parties successivement de haut en bas, de la musculature utérine vers le toit de l’excavation, assister avec diverses phases de dégénérescences de certains éléments, et en examinant de bas en haut suivre de même les transformations et les connexions de certaines autres formes. En effet la pulpe de la sérotine provient de deux sources différentes : d’une part des cellules conjonctives du tissu utérin, d'autre part des poussées plasmodiales primitives de l’ectoplacenta.
La figure 249 (pl. XXI) montre de haut en bas les formes cellulaires qu'on voit se succéder en examinant la sérotine depuis sa partie supérieure (au voisinage de la musculature utérine) jusqu’à sa partie moyenne. Au contact de la musculature sont des cellules figurées en 1, c’est-à-dire des corps fusiformes larges et courts, à noyau net et avec les apparences d’une membrane nucléaire; ce sont, à peu de chose près, les mêmes éléments qu’on rencontre partout comme tissu conjonctif interstitiel hypertrophié de l'utérus du cochon d'Inde; ce sont les éléments des diverses formations de la caduque à ses débuts. (Voir les fig. 208, 209, 211, 217 de la pl. XVIII.) En descendant vers le centre de la sérotine, on voit ces éléments prendre les aspects représentés en 2, 3, 4, 5, 6 (fig. 249); le corps cellulaire s’hypertrophie et se transforme en une substance
granuleuse claire, réfractaire aux réactifs colorants. Nous n'avons pas fait les recherches nécessaires pour déterminer la nature de cette substance; pour le moment il nous suffit de constater son peu d'affinité pour les réactifs colorants; nous nous rendons ainsi compte de l'aspect clair du champ de la sérotine sur les coupes colorées. En même temps le noyau grossit, perd toute apparence de membrane nucléaire, et présente par contre des grains de chromatine de plus en plus nets et volumineux; ces grains se colorent fortement; les plus volumineux sont en général disposés à la périphérie des gros noyaux (voir en #4). Ces formes représentées de 1 à 6 se succèdent régulièrement, c’est-à-dire que par la juxtaposition même des éléments avec formes intermédiaires il est impossible de ne pas reconnaître qu’il s’agit là, de 1 à 6, des phases successives et directes de la transformation d’une seule et même espèce de cellule, de la cellule représentée en 1. Mais vers le centre de la sérotine les éléments sont moins cohérents; un peu de liquide est exsudé et s'interpose entre eux, les éloignant les uns des autres, en même temps que les limites des corps cellulaires deviennent diffuses et mal définies. Alors les transformations se succèdent sans régularité, et on trouve mêlées sans ordre des formes telles que celles représentées en 7, 8, 9, 10 et 11. II n’est plus possible de suivre une filiation directe, de dire par exemple si les masses chromatiques figurées en 9 proviennent d’une fragmentation du noyau, comme semble l'indiquer le stade représenté en 7, ou bien résultent d’un grossissement graduel des boules de chromatine d’un noyau, comme le ferait croire la série de 4 à 8 et à 9. Toujours estil que finalement les cellules primitives se réduisent à une pulpe diffluente avec amas chromatiques (en 10 et 11); ces amas chromatiques se dissocient même par places en une véritable poussière de grains de chromatine (partie gauche inférieure des éléments figurés en 11).Nous verrons que ce processus a été indiqué, sous le nom de chromatolyse, par Tafani, qui y voit un des modes divers de la production de ce trop fameux lait utérin. Nous n’insisterons pas; mais nous devons faire remarquer que nous avons décrit, chez le lapin, des processus de dégénérescence, sinon identiques, en tout cas extrêmement analogues, et aboutissant au même résultat final, la formation d'une pulpe diffluente dans la sérotine. Tout ce que nous venons de décrire sera suffisant pour permettre de juger de la valeur des hypothèses par lesquelles divers auteurs ont
voulu faire provenir le plasmode placentaire d’une évolution des éléments de la caduque, ainsi que nous le verrons bientôt en exposant l'histoire critique des travaux antérieurs.
Reste à examiner les taches et trainées sombres qui sont parsemées dans le champ clair de la sérotine (fig. 253, 254, 269). Ici peu de mots nous suffiront. En effet il est facile de voir que ces taches : sombres émanent du toit de l’excavation ectoplacentaire; que ce sont les restes des racines plasmodiales de celte région. La dégénérescence que subissent ces fragments de racines plasmodiales est représentée dans la figure 256, qu'il suffira de comparer avec la figure 228 (pl. XIX) pour avoir une idée exacte de la véritable nature de ces parlies. Ce sont des travées plasmodiales avec nombreux noyaux. La substance des travées se colore bien par le carmin aluné; elle a pris un aspect granuleux, et par places ces granulations sont disposées en séries longitudinales, telles qu’à un premier coup d'œil on croirait se trouver en présence de minces bandes musculaires. Les noyaux sont petits et accumulés par places en amas plus ou moins serrés. La constitution de ces noyaux, par des grains très fins de chromatine, est identiquement la même que celle des noyaux du toit de l’excavation, et plus spécialement de ceux de la lame inférieure ou villeuse de ce toit, tels qu'ils sont représentés dans les figures 251 et 255.
En résumé, la portion de sérotine qui forme le centre du pédicule du placenta est une pulpe formée par des éléments dégénérés, les uns d’origine maternelle, les autres d’origine fœtale. La production de cette pulpe nous paraît être, ici comme chez le lapin, un travail qui prépare et rendra facile le détachement du placenta lors de la parturition. Mais il faut noter que cette pulpe se résorbe en partie, diminue de volume vers la fin de la gestation; ainsi le champ qu'elle dessine sur une coupe est moins étendu à l'époque du terme (fig. 269), qu'à la fin du premier et au commencement du second mois (fig. 253 et 254). Du fait de cette résorption conclure que cette pulpe représente un lait utérin, c’est donner une singulière extension à cette expression de lait, ainsi que nous l'avons déjà fait observer à propos d’autres formations soumises également à une résorption graduelle.
g. Caduque réfléchie et paroi entodermique de l'œuf. — C'est à peine si nous devons dire quelques mots de ces enveloppes de
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l'œuf; pour l’une, la caduque réfléchie, les dispositions sont identiques à ce que nous avons vu chez le rat et la souris; pour l’autre, la paroi entodermique de l'œuf, les dispositions à la fin de la gestation sont à peu près ce qu’elles étaient au début, puisque dès le début c'est l’entoderme proximal qui constitue la plus externe des membranes de l'œuf.
Nous avons étudié la résorption graduelle de la caduque réfléchie ; cette résorption est assez rapide pour que déjà vers le vingt-sixième jour de la gestation cette caduque ne forme plus à l’œuf qu'une enveloppe très mince (voir la fig. 254, en CD); seule la base de cette caduque, c’est-à-dire la partie qui adhère à la région mésométrique de l'utérus, est encore relativement épaisse. Vers le trentième jour (fig. 253) ou en tout cas dès le début du second mois, la caduque réfléchie s’est déchirée après amincissement extrême et a disparu de toute la périphérie de l’œuf. Il n’en reste plus que la base, qui sur une coupe totale du renflement de gestation se présente (CD, fig. 253) sous l'aspect de deux lambeaux appendus de chaque côté du pédicule du placenta, c’est-à-dire appendus à la caduque sérotine, comme nous l'avons décrit ci-dessus. Pendant le cours du second mois ces lambeaux diminuent graduellement de dimension, et la figure 269 (en CD) montre tout ce qui en reste vers la fin de la gestation.
Dès ce moment l’œuf, qui n’a plus d’enveloppe d’origine maternelle, se trouve avoir, comme membrane la plus extérieure, l’entoderme avec ses vaisseaux omphalo-mésentériques. C’est exactement l’état où se trouvait semblablement, à la fin de la gestation, l'œuf de la souris et du rat; mais chez ceux-ci cet état ne s'était produit que graduellement, tardivement, après résorption de l’ectoderme distal, rupture de la cuticule ectodermique, dislocation et résorption de l'entoderme distal. Chez le cochon d'Inde, il n’y a eu à aucun moment d’entoderme distal, et l'existence de l’ectoderme distal (voir la fig. LVI dans le texte) a été si courte qu’elle n’a pas à entrer en ligne de compte. C'est donc dès le début que la paroi la plus externe de l’œuf a été représentée par l’entoderme (portion homologue de l’entoderme proximal des autres rongeurs), dans lequel, aux stades de formation et de remaniement, nous avons décrit l'apparition de villosités, en rapport avec la formation des vaisseaux omphalomésentériques. Ces dispositions ne changent pas pendant la période d'achèvement. Les villosités sont développées dans la région où cette membrane, que nous pouvons appeler paroi de la vésicule
ombilicale, vient s’attacher à la face inférieure du placenta. Longues, lamelleuses, et peu ramifiées, ces villosités sont recouvertes d’un bel épithélium cylindrique, dont la figure 272 donne une idée. Nous n'’insisterons pas sur ces dispositions, ni sur l’aspect de ces cellules, tous ces détails étant ici identiques à ce que nous avons vu chez le rat et la souris.
Ces villosités à vaisseaux omphalo-mésentériques plongent, après disparition de la caduque réfléchie, dans les liquides que peut contenir la cavité utérine, et par suite peuvent servir à l'absorption de ces liquides par l'œuf, de même qu'elles n’ont certainement pas été étrangères à la rapide résorption de la caduque réfléchie. Voilà certes une disposition de nature à plaire aux partisans de la théorie du lait utérin, et nous verrons en effet, dans l'historique qui va suivre, qu'ils n’ont pas manqué de l'invoquer à l'appui de leur manière de voir.
Nous aurions aimé pouvoir terminer cette étude du placenta du cochon d'Inde par quelques considérations sur le mode de détachement du placenta lors de la parturition, et sur la restauration consécutive de la muqueuse utérine, comme nous l'avons fait pour le lapin et le type rat-souris. Malheureusement nous n'avons pas eu à cet effet une série de pièces suffisantes, et c'est une étude que nous nous proposons de reprendre à part. Le peu que nous avons pu voir à cet égard nous montre que peut-être cette recherche aura un intérêt particulier ; il nous a semblé en effet que l’épithélium de la muqueuse utérine, après la parturilion, se desquamait sur toute l'étendue de la loge de gestation, et peut-être même dans les intervalles de ces loges, de sorte que toute la surface interne de la cavité utérine serait mise à nu. Il y aurait donc chez le cochon d'Inde un processus analogue à celui du détachement de la caduque vraie de l’espèce humaine. C'est un fait que nous n'indiquons ici que sous toute réserve, et comme devant être le point de départ de nouvelles études.
D. — Historique critique du placenta du cochon d'Inde.
Dans notre étude du placenta du type rat-souris nous avons figuré et décrit la formation de ce que nous appelons la caduque réfléchie. Nous avons vu, dans l'historique critique qui suit cette étude, comment Ercolani et Tafani donnent à cette formation le nom de caduque
vraie ou de caduque déciduale, Ercolani ayant complètement méconnu le mode de développement de cette enveloppe complète que la muqueuse utérine fournit à l'œuf, c’est-à-dire ayant cru y voir non un encapsulement typique, par végétation et soudure de saillies de la muqueuse, ce qui correspond bien à la conception classique d’une caduque réfléchie, mais une exfoliation par clivage de la muqueuse, ce qui correspondrait alors à la notion classique de caduque vraie. Chez le cochon d'Inde nous venons de décrire longuement et de figurer le développement d’une semblable capsule formée par une caduque réfléchie; et nous verrons qu'Ercolani et Tafani ont produit ici les mêmes interprétations erronées que pour le type rat-souris. Cependant, avant Ercolani, divers embryologistes avaient bien observé quelques détails de cette formation caduque, et justifié ou tout au moins discuté l'expression de caduque réfléchie. Depuis Ercolani cette étude a été poursuivie et achevée, ce qui n’a pas empêché Tafani de suivre l’anatomiste de Bologne dans ses confusions et errements. Il nous a donc paru utile de traiter à part de l’histoire de cette caduque réfléchie, en extrayant des divers mémoires publiés sur le placenta du cochon d’Inde les parties qui se rapportent à cette formation caduque. Cependant nous ne saurions extraire des mémoires d'Ercolani et de Tafani leurs explications diffuses sur leur interprétation de cette parlie, parce que ces deux auteurs mêlent intimement les détails qu'ils fournissent sur cette caduque avec ceux qu'ils donnent sur le placenta en général. Mais il sera facile au lecteur, après avoir eu sous les yeux l’histoire générale de la caduque réfléchie, de faire la critique des considérations éparses que présentent sur elle Ercolani et Tafani, lorsque nous reproduirons les détails de leurs études sur le placenta. Nous diviserons donc cet historique en deux parties : 1° la caduque réfléchie; 2° le disque placentaire et les autres annexes de l'embryon.
1° Caduque réfléchie. — Les premières indications, remarquablement exactes, sur cette formation remontent à l’année 1848. Elles sont dues à Reichert ‘, dans une étude générale des enveloppes fœtales d’origine maternelle. Aux pages 90 et 100 du mémoire en question, cet auteur s’exprime ainsi : « Je n’ai pas eu l’occasion de suivre pas à pas la formation de ces caduques qui forment une enveloppe complète à l’œuf. Cependant mes études sur le cochon
4. C.-B. Peichert, Ueber die Bildung der hinfälligen Häute der Gebärmutter und deren Verhäliniss zur Placenta ulerina. (Muller’s Arch. f. anat., 1848, p. 78.)
d'Inde m'ont fourni des résultats qui éclairent singulièrement l'histoire de semblables caduques..…. Le plus jeune œuf de cochon d'Inde que j'ai observé à cet égard ressemblait à un œuf de lapine âgé de quatre jours et demi. Get œuf était, dans la cavité utérine, complètement entouré d’une épaisse caduque. En examinant la corne utérine intacte, la place occupée par l’œuf était déjà reconnaissable par un léger renflement. En pratiquant des coupes sur cette région renflée, voici ce qu’on constatait : le centre du renflement montrait une petite cavité ovale, contenant l'œuf; cette cavité était circonscrite par une véritable capsule, qui s’attachait aux parois de l'utérus par son extrémité, et dont les parties latérales faisaient librement saillie dans le canal de la corne utérine. Le tissu de cette capsule de la caduque était identique à celui de la muqueuse utérine. »
Après quelques considérations d'histologie, pour montrer que cette caduque à la même constitution que la muqueuse utérine, Reichert ajoute (pages 101 et 102) : « D’après ces faits, voici comment on peut concevoir la formation de cette caduque : l’œuf du cochon d'Inde arrive dans le canal utérin et s’y arrête; en cette région il se produit dans le parenchyme de la muqueuse une hypertrophie plastique, telle que la muqueuse se soulève tout autour de l'œuf, en l’'entourant comme d'une ceinture. Il se forme ainsi, pour encapsuler l'œuf, une sorte de fourreau qui traverse la cavité utérine. Par suite de l'augmentation de volume de l’œuf, ce sac décidual se dilate, et le fourreau primitif, s'étendant par ses parties latérales, se transforme en un véritable sac, à parois épaisses, et dont on peut reconnaître cependant encore les connexions primitives avec le parenchyme de la muqueuse... Une pareille formation caduque est bien l’analogue de la caduque réfléchie de l'espèce humaine; dans les deux cas c’est une partie de muqueuse utérine qui forme comme un nid dans lequel l'œuf est enveloppé. On peut, d’après mes observations, concevoir que la formation de la caduque réfléchie a lieu dans l'espèce humaine de la même manière que chez le cochon d'Inde. »
Dans son premier mémoire ‘ sur l'embryologie du cochon d'Inde, Bischoff confirme la manière de voir de Reichert, avec une légère variante dans l'hypothèse sur le mode de formation, et en se gar-
1. L.-M. Bischoff, Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens. Giessen, 1852,
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dant bien de prononcer le mot de caduque réfléchie, contre l'emploi duquel il devait ultérieurement s'élever. « D’après ce qu'on sait, dit-il (pages 28, 29, 31), de l'utérus de la chienne et de la lapine, on s'attendrait, en ouvrant un renflement utérin de cochon d'Inde, à trouver la cavité utérine dilatée au niveau de ce renflement. Mais il n’en est rien. Au contraire on y trouve la muqueuse extraordinairement épaissie et la lumière du canal de plus en plus réduite. Les saillies ainsi formées par la muqueuse vont à la rencontre l’une de l’autre et arrivent à se souder, de sorte que la cavité utérine disparait à ce niveau. — Le professeur Reichert a bien décrit ces changements de la muqueuse utérine dans la région où se développe un œuf. Il a montré que cette hypertrophie de la muqueuse aboutit à la formalion de la caduque, et montré ainsi que cette caduque n'est autre chose que la muqueuse formant une enveloppe à l'œuf. Il a exactement décrit comment cette hypertrophie forme d’abord une saillie circulaire qui, par soudure des bords, aboutit à la constitution d'une capsule contenant l'œuf... Pour ma part, je crois que l'œuf se loge d'abord dans la cavité d'une glande, ou dans une cavité analogue de nouvelle formation. — Je suis porté à penser que, dans l'espèce humaine, le processus est le même que chez le cochon d'Inde. » Et un peu plus loin (page 38) : « L'œuf du cochon d’Inde, au quatorzième jour, encapsulé dans l'épaisse caduque, n'est donc plus situé dans la lumière même de l'utérus, lumière qui est oblitérée à ce niveau, mais bien dans la cavité de nouvelle formation circonserite par cette caduque. Là l'œuf est sans adhérence, si ce n’est du côté de son extrémité dirigée vers le bord mésométrique, extrémité qui adhère à la caduque par de nombreux vaisseaux. » Enfin il décrit même la résorption de cette enveloppe, résorption telle que nous l'avons vue chez le rat, la souris et le cochon d’Inde : « Avec les progrès de la gestation, dit-il (page 42), la caduque disparaît comme enveloppe la plus externe de l’œuf : en effet elle s’amincit graduellement, de sorte que près du terme il n'en reste plus trace, si ce n’est un lambeau du côté mésométrique, lambeau qui arrive à faire masse commune avec le placenta. »
Lorsque, en 1862, Reichert entreprit, à propos de l’inversion des feuillets, ses recherches de contrôle (analysées dans le présent mémoire : deuxième partie, histoire de l’inversion), il reprit l’étude de la capsule caduque de l'œuf, et en donnant plus de délails sur sa
formation, il s'expliqua plus nettement encore sur sa signification morphologique, sur le nom de caduque réfléchie qu’elle mérite. « Chez le cochon d'Inde, dit-il dans ce nouveau mémoire (pages 129, 131, 132, 133 et 140) !, il n'y a pas à parler de caduque vraie; mais il y a une caduque réfléchie, qui commence par un épaississement de la muqueuse utérine du côté libre de la corne, c'est-àdire du côté opposé au mésomètre. Le côté adhérent de la corne ne prend pas part tout d’abord à cet épaississement. En examinant un utérus ouvert sur toute sa longueur, on constate que dans la région en question la lumière de la corne se rétrécit brusquement et n'est plus visible que vers le bord mésométrique..……. On voit, sur une pièce où la formation de la caduque est surprise à son début, que ce rétrécissement de la lumière de la corne est dû au rapprochement et même à la soudure des parois épaissies, qui partent du bord libre pour se diriger vers le bord adhérent... En écartant et séparant les parties, on constate que la soudure n'est pas complète, mais qu'à ce niveau subsiste une pelite cavité occupant le centre de la caduque, et se dirigeant transversalement, de manière à se terminer d’une part en cul-de-sac plus ou moins long du côté du bord libre, tandis que d'autre part, du côté du bord adhérent, elle se continue avec ce qui reste de la cavité utérine à ce niveau. Cette cavité est revêtue d'épithélium semblable à celui de la muqueuse utérine *..……. A diverses reprises j'ai été assez heureux pour retrouver l'œuf dans cette cavité où il est encapsulé..……. Cette capsule, résultant de la végétation et de la soudure de la muqueuse, est l’origine de la caduque réfléchie... La formation de la caduque réfléchie commence donc dans la seconde moitié du septième jour après la fécondation, dans les points où s'arrête un œuf qui est alors en pleine période de segmentation. Cet œuf n’est pas, à ce moment, logé dans un diverticule de nouvelle formation, ni dans une glande, puisque le canal d’une glande utérine est presque trois fois plus étroit que le diamètre de l’ovule; il est tout d’abord libre dans la cavité de la corne, et se trouve ultérieurement libre aussi dans la cavité formée par la capsule de la caduque. »
4. Reichert (C.-B), Beiträge zur Entwichelungsgeschichle der Meerscuweinchens. Berlin, 1862.
Voir aussi : Campana; analyse du mémoire de Reichert sur le développement du cochon d'Inde. (Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1865, 1. IT, p. 196.)
2. Nous avons vu que c’est dans cet épithélium que Reichert a cherché l’origine de l'œuf cylindre de Bischoff, et qu'il a donné le nom de capsule épithéliale à ce qui est en réalité la paroi entodermique proximale de l'œuf à feuillets en apparence inverses.
Lorsque, quatre ans plus tard, Bischoff publia ses nouvelles recherches sur le cochon d'Inde, pour réfuter le travail de Reichert, à côté de la grosse question, celle de l’inversion des feuillets, il reprit aussi celle de la capsule de la caduque; il y revient aux pages 24, 27 et 28 de son mémoire‘. « C’est à tort, dit-il, que j'avais supposé que l'œuf va se loger dans l'orifice d’une glande utérine. Actuellement je partage l'opinion de Reichert, à savoir que l’œuf est encapsulé dans une végétation de la muqueuse... Mais je ne vois aucune raison pour donner, avec Reichert, le nom de caduque réfléchie à cette végétation de la muqueuse formant une capsule autour de l'œuf. D’après les notions classiques, admises par Reichert lui-même, une caduque vraie est représentée par cette hypertrophie de la couche superficielle de la muqueuse utérine, y compris la couche glandulaire, hypertrophie qui a lieu dans l'espèce humaine lors de la gestation et aussi lors de la menstruation; une caduque réfléchie est une portion de cette caduque vraie allant former une enveloppe à l'œuf. Rien de semblable ne se passe chez le cochon d'Inde. Ici, dans le lieu où s’arrête un œuf, se produit une rapide végétation de la muqueuse utérine et de ses glandes, de manière à entourer et à encapsuler l'œuf. C’est là purement et simplement une caduque vraie, mais nullement une caduque réfléchie. D'après les explications mêmes de Reichert, il semble que cet auteur veut réserver le nom de caduque vraie pour une hypertrophie totale de la muqueuse, sur toute l'étendue de la cavité utérine, et celui de caduque réfléchie pour une hypertrophie locale, au niveau de chaque œuf qu'elle enveloppe. Mais une semblable définition n’a pas de raison d’être et est en contradiction avec l’histoire et la valeur naturelle de ces expressions. Il faut qu’il y ait d’abord une caduque vraie, pour qu'une caduque réfléchie puisse s’en détacher *. »
Il nous paraît évident, pour notre part, que Bischoff entame ici une simple discussion de mots, et que s’il a eu raison contre Reichert en ce qui concerne la nature de l’œuf cylindre, il a eu tort en ce qui regarde la caduque réfléchie. Cela résulte de toutes nos
41. Bischoff (L.-W.), Neue Beobachtungen zur Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens. Munchen, 1866.
2. Dans son analyse des travaux de Reichert (Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, A865, t. II, p. 201), Campana dit aussi : « Ce que Reichert appelle caduque réfléchie n'offre que des analogies lointaines, sous le rapport anatomique, avec la véritable caduque réfléchie que nous connaissons en ovologie humaine ».
descriptions et de l'inspection de nos figures, aussi bien celles relatives au cochon d'Inde que celles de l'utérus du rat et de la souris. Mais, puisque nous en sommes à un exposé historique, nous laisserons la parole à Creighton, qui dès 1878 s’est chargé de réfuter Bischoff.
Le mémoire de Creighton est un des plus importants et des plus précis qni aient été publiés sur l'embryologie du cochon d'Inde‘. Nous verrons plus loin qu’il a décrit, avant Laulanié, le plasmode placentaire sur lequel ce dernier auteur a tant insisté; dans son étude de l’œuf cylindre et de la capsule épithéliale de Reichert, il confirme la manière de voir de Bischoff (op. cit., pages 539 et 540). Enfin, pour la question qui nous occupe en ce moment, il a décrit avec soin et figuré (op. cit., p. 533) « l’encapsulement de l'œuf qui se loge dans un réceptacle tubuliforme formé par un épaississement de la muqueuse du bord libre de la corne utérine, épaississement dont les bords se soulèvent et se rapprochent par leurs extrémités libres. L’encapsulement s'achève par la soudure de ces bords avec la partie de muqueuse correspondant à la région mésométrique. L'œuf est alors inclus dans une chambre séparée du reste de la cavité de la corne, et qui semble conserver son revétement épithélial. La figure 2 (fig. LXXXI, en A) représente, sur une coupe longitudinale, ces dispositions vers le douzième ou quatorzième jour. Cette formation de la caduque présente un volume prédominant à sa partie supérieure, là où s’est achevé l’encapsulement, et c’est cette partie épaisse qui, ultérieurement, sera le siège des transformations qui donneront naissance au placenta. Un étranglement se produit à l'extrémité opposée, qui avait été le lieu primitif de l’épaississement de la caduque, de sorte que de ce côté la capsule n’est plus rattachée à la paroi utérine que par un court pédicule, qui se rompt bientôt (fig. 3; — fig. LXXXI, en B), de sorte que la continuité se rétablit entre les parties adjacentes de la cavité utérine. De ce côté la capsule s’amincit ensuite graduellement, et sa cavité s’élargit; du côté opposé la cavité de la capsule est étroite et anguleuse et le tissu qui borde cette portion étroite représente les premières traces de la caduque sérotine ou placentaire (b', fig. 3; — fig. LXXXI, en B). La portion de caduque qui forme la capsule est ce que Reichert a appelé la decidua reflexa;
4. Charles Creighton, On the formation of the Placenta in the Guinea-Pig. 4"° partie, The Journal of Anatomy and Physiology, vol. XIT, 1878, p. 534.
Bischoff s'est élevé contre cette expression, qui est cependant exacte, au moins étymologiquement. Comme l'intérieur du reste de la cavité utérine ne présente aucune turgescence dans les régions où il n°y a pas d'œuf encapsulé, il n’y a rien qui représente la caduque vraie de l'utérus humain en gestation. »
Le fait le plus important signalé par Creighton, c’est cette rupture du pédicule graduellement aminei, qui rattachait la capsule de la caduque réfléchie à la paroi antimésométrique de la corne utérine. Nous n’avons pu trouver, dans les auteurs antérieurs, aucune mention de ce fait, en présence duquel nous paraît s'imposer le nom de caduque réfléchie.
Les auteurs postérieurs à Creighton n'ont fait que confirmer sa
Fig. LXXX[I. Fig. 2 (A) et 3 (B) de Creighton. — Légende de l’auteur : A. Section longitudinale de la caduque environ au 13° jour de la gestation; aspect à l'œil nu; grandissement d'environ trois fois; — a, cavité de la corne utérine ; — b, renflement de la caduque; — ce, cylindre membraniforme qui représente le disque blastodermique; — 4, coupe d'une masse discoïde, qui représente le disque embryonnaire; — e, étranglement au niveau de l'attache de la capsule de la caduque au bord libre de l'utérus; — f, bord mésométrique de l'utérus. — B. Section longitudinale de la capsule de la caduque au 15° jour, grandissement d'environ trois fois; — a etbh, comme précédemment ; — b', la formation déciduale secondaire (caduque séroline) qui représente le placenta; — €, vésicule blastodermique; — d, embryon, avec sa surface dorsale (revêtue de l’amnios) tournée vers la cavité blastodermique ; — e, allantoïde; — f, bord mésométrique de l'utérus.
description ou l’étendre à un plus grand nombre de rongeurs, de manière à montrer la signification générale de cette disposition. En 1887 a été décrit et figuré le développement de cette caduque réfléchie chez un rongeur américain, myomorphe, l’Hesperpgmys *. En 1888, dans un mémoire de I. Straus et Sanchez-Toledo *, nous
4. John A. lyder, The inversion of the germinal layers in Hesperomys. (The american naturalist. 1887. XXI, 863.)
2. I. Straus et Sanchez-Toledo, Recherches microbiologiques sur l'utérus après la parturition physiologique. (Annales de l'Institut Pasteur, août 1888, n° 8.)
avons fourni une note donnant le schéma complet de l’évolution de la capsule de caduque réfléchie chez le cochon d’Inde. Enfin tout récemment, chez l’Arvicola arvalis (Campagnol des champs) et chez un rongeur de la famille des sciurides, c'est-à-dire voisin de l’écureuil, chez le Spermophilus citillus, Fleischmann ‘ vient de montrer qu’il se produit une formation caduque toute semblable à celle du cochon d'Inde; il décrit avec soin les détails de son évolution, s'attachant à y signaler des détails d’après lesquels il cherche à établir un rapprochement entre les transformations de la muqueuse utérine chez le lapin et chez les rongeurs à feuillets inversés ?. Nous ne le suivrons pas ici dans ces considérations générales, nous réservant d'étudier un jour les formations caduques dans la série des mammifères .
2 Disque placentaire et annexes de l'embryon. — Nous suivrons dans cette revue l’ordre chronologique, et nous reproduirons les plus importantes des figures des auteurs cités *. Souvent la simple
4. A. Fleischmann, Der einheitliche Plan der Placentarbildung bei Nagethieren. (Silzungsberch. der Kôngl. preuss. Akademie der Wissenschft zu. Berlin, 1892, XXVI; pl. IL.)
2, Fleischmann, dans ce mémoire, s’est proposé de démontrer qu'il y a des formes de transition entre les rongeurs qui ont une capsule de caduque réfléchie (Lype cochon d'Inde) et ceux qui n’en ont pas (type lapin), de même, dit-il, « qu'il a montré (Embryolog. Untersuch. — Il. Die Slammgeschichte der Nagethiere, die Umkehr der Keimblätter) que l’ontogénie dile à inversion du rat et du cochon d'Inde trouve son homologie complète dans la disposition que présentent les stades avancés de l’œuf du lapin et de l'écureuil ». Nous devons faire remarquer que c'est nous qui le premier avons donné cette démonstration pour le lapin (dans la partie du présent mémoire parue dans le numéro de novembre 1890 du Journal de l’Anatomie), et que Fleischmann a seulement retrouvé les mêmes dispositions chez l’écureuil, qu’il a décrites en 1891. Et nous ajouterons que nous avons plus complètement que lui montré ces homologies, car s’il a bien observé l'invagination de l’hémisphère supérieur de l'œuf, il ne s’est pas rendu compte de ce fait essentiel, à savoir qu'ultérieurement l'hémisphère inférieur ou distal s’atrophie complètement et est résorbé, de sorte que la superficie de l'œuf du lapin est alors formée par l’entoderme proximal, comme chez les rongeurs dits à feuillets inversés. (Voir, dans le présent mémoire, l'historique critique du placenta du type rat-souris.)
3. Signalons dès maintenant l'existence d'une capsule de caduque réfléchie chez certains insectivores, capsule qui diffère de celle des rongeurs uniquement en ce qu’elle est attachée non au bord mésométrique, mais au bord opposé de lutérus. (Voir Hubrecht, The Placentation of Erinaceus Europæus. — Quart, Journ. of. micr. sc. Décembre 1889.)
4. Nous reproduisons ces figures surtout pour les auteurs dont les mémoires sont difficiles à trouver dans les bibliothèques publiques. Nous avons été frappé de la nécessité de faire ainsi notamment en voyant que Selenka déclare à deux reprises qu’il lui a été impossible de consulter les mémoires originaux d'Ercolani (Em. Selenka, Die Blätterumkehrung im Ei der Nagethiere, Wiesbaden, 1884, pages 79 et SS); et en voyant d’autre part que Laulanié n’avait pas eu connaissance des travaux de Creighton, lequel était arrivé cependant à des résultats à tant d'égards semblables aux siens.
lecture des passages cités suffira, sans autre commentaire, pour montrer en quoi l'opinion de l’auteur s'éloigne de la réalité; d’autres fois nous aurons soin d'attirer l'attention du lecteur sur la signification réelle des faits interprétés autrement que ce qui résulte du présent mémoire. Ces interprétations erronées ont toujours eu pour cause le manque de préparations sériées, le manque des stades antérieurs au stade examiné, et dont on a voulu donner l’explication par des hypothèses plus ou moins vraisemblables.
Les deux plus importantes formations sur lesquelles il y aura lieu d'insister, sont d'une part ce que nous appelons le toit de l'excavation ectoplacentaire (noyau du placenta pour Bischof, organe cotylédonaire pour Ercolani), et d'autre part l’origine ectodermique du plasmode placentaire. Quoique le cochon d'Inde fournisse si facilement un matériel d'étude pour l'embryologiste, son placenta n’a guère altiré l'attention avant 1852 ; un seul travail, celui de Barkow, est antérieur à cette dale; puis, après les publications de Bischoff et de Reichert (1852-1866), qui attirent l'attention sur ce sujet, nous voyons se produire à courts intervalles les recherches d'Ercolani, Schäffer, Creighton, Laulanié, Pacanowski, Tafani, Lombardini, Strahl et Paladino.
4° Barkow. — Barkow ‘ distingue trois portions dans le placenta du cochon d'Inde; le placenta maternel représenté par la caduque sérotine qui forme ce que nous avons appelé le pédicule du placenta; le placenta fælal formé par la masse où se mêlent les vaisseaux fœtaux et maternels; enfin un placenta accessoire. Par analogie avec les nombreuses villosités du placenta humain, et pensant que le placenta du cochon d'Inde est également formé au début par des villosités choriales, il a pensé voir un reste de ces villosités dans les saillies vasculaires que la paroi ombilicale forme au voisinage du placenta, et c’est à ces saïllies villeuses qu'il a donné le nom de Placenta accessoria sive secundaria.
2% Bischoff. — Dans son premier mémoire ? Bischoff donne d’excellentes figures de tout ce qu’on peut voir du placenta à l'œil nu, et c’est pour cela que pour notre part nous n'en avons représenté que des coupes, renvoyant pour les dessins d'anatomie descriptive au travail de Bischoff qu'on trouve dans toutes les bibliothèques. Nous signalerons particulièrement sa planche V qui représente tous
4. Barkow (H.-C.-L.), Zoofomische Bemerkungen. Breslau, 1851. 2. Bischoff, Enfwicklungsgeschichte der Meerschweinchens, Giessen, 1852,
= Œÿ — les aspects de la face inférieure ou fœtale du placenta, telle qu'elle se présente après l'ouverture de l’œuf; et sa planche VII où est figuré le pédoncale du placenta en place, ainsi que le noyau pulpeux qui apparait dans ce pédicule quand il a été rompu.
Mais quant à la nature même et la constitution du placenta, Bischoff est extrêmement sobre de délails. Pour lui le placenta est une région de la caduque pénétrée par des villosités fœtales. « La région de la caduque, dit-il (op. cit., p. 39-40), à laquelle adhère une extrémité de l'œuf, représente le placenta maternel, et cet organe est déjà très développé avant que l’allantoïde y arrive et y apporte les vaisseaux fœtaux. La partie centrale en est déprimée, tandis que la périphérie forme un bourrelet de plus en plus épais. Ce bourrelet enserre, dans la partie centrale, une sorte de noyau membraneux, d’abord peu distinct et difficile à isoler. Mais après l’arrivée de l’allantoïde, c’est-à-dire vers le seizième jour, on peut constater que le bourrelet périphérique est recouvert d'une mince membrane, dépourvue de vaisseaux, qui constitue dans le centre le noyau membraneux étoilé sus-indiqué ‘. » Et plus loin (p. #1) : « L’allantoïde, en se développant de plus er plus, atteint, vers le dix-huitième jour, ce lieu d’adhérence de l’œuf à la caduque, c’est-à-dire le placenta maternel. Aussitôt l'allantoïde s'attache à ce placenta maternel et le pénètre de ses vaisseaux. Je n'ai pu faire d'observations précises sur celte pénétration des vaisseaux allantoïdiens dans le placenta maternel. Tout ce que je puis dire, c'est qu'il n'y a pas à parler de villosités ou de plis quelconques développés sur l’allantoïde et pénétrant soit dans des glandes, soit dans les intervalles de plis de la caduque..….. Les vaisseaux allantoïdiens pénètrent dans le centre du placenta, et aussitôt l'allantoïde disparait comme vésicule, n’élant représentée que par ses vaisseaux el le cordon qui les conlient ; dès lors l'embryon, enveloppé dans son amnios, flotte dans la cavité de la vésicule ombilicale. De son abdomen se détachent, sur le côté gauche, les vaisseaux de la vésicule ombilicale, lesquels se dirigent vers le côté libre de cette vésicule dans laquelle ils se ramifient jusque vers la région du pourtour du placenta. Du côté droit de l'abdomen, au contraire, partent les vaisseaux allantoïdiens
4. On voit par là que Bischof a entrevu le début de la formation du toit de l'excavation ectoplacentaire, car ce noyau membraneux étoilé, dout il parle plus loin en l'appelant simplement noyau du placenta. et qu'il désigne de même dans l’explication
de ses planches (voir la fig. 71 de sa planche VII), n’est autre chose que notre toit de l'excavation.
qui vont s'insérer sur le placenta... Ces vaisseaux pénètrent dans le centre du placenta et y forment un noyau particulier, qui ressemble à une sorte d’écuelle ‘. Le professeur Barkow a bien décrit ces dispositions ; il a montré que les veines placentaires, en sortant du placenta, forment un anneau autour de ce noyau, avant de plonger dans la caduque et dans le tissu utérin. Les vaisseaux allantoïdiens se distribuent non seulement dans ce noyau, mais encore dans tout le placenta, auquel ils donnent de nombreux rameaux qui rayonnent du centre à la périphérie (p. 43). »
Ercolani (1869, 1870, 1877). — Dans son premier mémoire ? il n'accorde qu'une courte mention au placenta du cochon d'Inde. IL a entrevu les noyaux du plasmode des canalicules sanguimaternels, et ce sont ces éléments qu'il décrit en disant (op. cit., p. 186) : « Chez le lièvre, mais beaucoup mieux chez le lapin et chez le cochon d'Inde (cavia cobaya), lorsque le placenta est complètement formé, on voit que les anses vasculaires, très nombreuses et très compliquées, qui en constituent la portion fœtale, sont entourées par une couche de grandes cellules de la sérotine, qui ont l’apparence de gros corpuscules du tissu conjonctif. »
Dans son mémoire de 1870 *, il donne comme le commentaire de l'idée si brièvement formulée précédemment, et il l'accompagne d’une figure (reproduite dans la fig. LXXXIT ci-contre), dans laquelle il est facile de reconnaître un fragment de lobule placentaire (en a et f est la cloison interlobulaire avec ses grandes lacunes sanguimaternelles, f; — en b,c,d,e est la substance striée du lobule). I explique cette figure de la manière suivante (op. cit., 1870, p. 40) : « Pour se former une idée exacte, quoique assez grossière, de la structure du placenta du cobaye, il n’y a qu'à imaginer une éponge dont les vides nombreux et irréguliers sont occupés par les villosités vasculaires fœtales. En réalité les parties solides ou travées de l'éponge sont formées par l’organe glandulaire ou portion maternelle du placenta (a,b,c, fig. LXXXIT), et les vides de l'éponge (f,d,e) ne sont autre chose que les vaisseaux fœtaux qui pénètrent le placenta. La masse de ce placenta est subdivisée par une série de cloisons peu épaisses parcourues par les troncs princi-
4. On peut suivre cette description sur les figures 238 et 242 de notre planche XX.
2. Ercolani, Mémoires sur les glandes utriculaires de l'utérus, et sur l'organe glandulaire de nouvelle formation, etc. (Trad. franc. par Bruch et Andreini. Alger, 1869.)
3. Ercolani, Sul processo formativo della porzione glandulare o materna della Placenta. Bologna, 1870. :
CR
paux (f) des vaisseaux fœtaux; ces cloisons, figurées en 4, a, sont formées d'un tissu homogène de cellules de la sérotine ‘. Sur les bords de ces cloisons, limitant une série de cotylédons, ces troncs fœtaux se subdivisent en vaisseaux plus petits (d,d), qui sont entourés de couches cellulaires moins épaisses (b,b); enfin, dans la portion centrale de chaque cotylédon, il y a à peu près une quantité égale de parties fœtales ou vasculaires et de parties maternelles ou cellulaires. Dans cette région l’intrication des vaisseaux est très compliquée et telle que, sur les coupes verticales aussi bien que sur les
Fig. LXXXII. Ercolani, 1870, pl. V, fig. 4. — Légende d'Ercolani : Coupe verticale du placenta complètement formé du Cavia Cobaya; — a, portion d'une des grandes cloisons verticales de cellules de la sérotine divisant le placenta en nombreux compartiments ou cotylédons; dans ces cloisons sont les gros vaisseaux fœtaux (f). — Au voisinage de ces cloisons les couches cellulaires de la sérotine (en b), représentant jusqu’à la fin de la gestalion la portion maternelle du placenta, sont moins volumineuses et les vaisseaux fœtaux deviennent moins larges et plus nombreux. — Dans la région centrale, entre deux des cloisons sus-indiquées, les cellules de la sérotine (en c) deviennent encore moins volumineuses et forment une couche entourant les vaisseaux fœætaux (e), lesquels forment ici un réseau compliqué, tel qu'ils se trouvent tous coupés perpendiculairement à leur axe.
horizontales, les vaisseaux se présentent toujours sectionnés transversalement comme le montre la figure, en e ?. » Quant à la signification de ces prétendues cellules de la sérotine,
4. Il est donc bien évident que les cellules de la sérotine d'Ercolani ne sont autre chose que les éléments du plasmode (les éléments des cloisons qui séparent les lobules du placenta, comme le dit Ercolani lui-même); nous avons vu qu'il en était de mème pour ces prétendues cellules de la sérotine chez le lapin et chez la souris. Mais ce ne sont pas les vaisseaux fœætaux, c'est le sang maternel qui circule dans les lacunes de ces cloisons interlobulaires.
2, Il n'en est rien. En disposant d’un plus grand nombre de coupes, Ercolani en aurait trouvé où les canalicules sanguimaternels (e, e, de la fig. LXXXII) n'auraient pas été coupés transversalement, mais bien longitudinalement, de manière à donner à la substance du lobule son aspect strié (substance striée du lobule).
Ercolani se livre, à ce propos, à ces mêmes considérations, déjà citées pour le lapin et le rat, sur l'élément cellulaire de nouvelle formation, représentant l'organe glandulaire du placenta. « De même que, dit-il (op. cit., 1870, p. 62-63), l'élément cellulaire : épithélial représente l'élément fondamental de tout organe glandulaire, de même l'élément cellulaire de nouvelle formation, quelles que soient sa forme et sa masse, représente l'élément fondamental de l'organe glandulaire ou portion maternelle du placenta, quel que soit le degré de complication et de développement auquel il arrive dans les diverses espèces animales. La démonstration de ce fait important nous a été donnée par l’étude du placenta du cobaye, du lapin et du lièvre. Chez le cobaye (pl. V, fig. 4, en a,b; fig. LXXXII, ci-contre), les cellules de la sérotine demeurent jusqu’à la fin de la gestation en contact immédiat avec les vaisseaux de la portion fœtale, et on trouve ainsi, d’une manière permanente, une disposition qui n'existe qu'au début et d’une manière transitoire dans le placenta humain, dans le placenta de la jument, et dans celui de la biche. On peut donc dire que le placenta achevé du cobaye représente un arrêt de développement, figurant les premiers degrés de formation du placenta humain et du placenta de divers animaux, c’est-à-dire la néoformation directe des cellules de la sérotine. »
Son mémoire de 4877 ‘ est plus riche en détails descriptifs et produit des faits nouveaux (noyau en forme de cotylédon de ruminant).
Ce sont d’abord des détails relatifs à la caduque, et l'historique donné précédemment sur la caduque réfléchie, ainsi que ce que nous avons dit à propos de l’histoire du placenta du type rat-souris, permettra facilement au lecteur de comprendre ce que Ercolani entend par caduque déciduale (qui est notre caduque réfléchie), et par caduque réfléchie (qui n’est que la partie périphérique de la sérotine ou du pédoncule du placenta). « L'étude du placenta achevé du cobaye, dit-il (op. cit., 1877, p. 21, 22 et suivantes), présente des particularités anatomiques du plus haut intérêt. Je n’ai pu suivre les premières phases de son développement, moins heureux ici que pour le rat. Peu après l’arrivée de l’ovule dans l'utérus,
4. Ercolani, Sull'unilà del tipo anatomico della Placenta nei mammiferi, e nell'umana spécie. Bologna, 4877. — Voir aussi : Louis Vella; Analyse du mémoire d’Ercolani Sur l'unité du type anatomique du placenta chez les mammifères el l'espèce humaine,
et sur l'unité physiologique, etc. (Journal de l'Anat. et de la Physiol., 1877, t. XIII, p. 531.) ÿ
En j'ai va cependant se reproduire dans la muqueuse utérine les mêmes faits que j'avais observés chez le rat dans les segments utérins où se fixe un œuf. A cette période la destruction de la muqueuse correspond exactement à ce que j'ai décrit et figuré chez le rat; mais je manque d'observations quant au développement de la caduque primitive.
« La figure 1 de la planche IV (fig. LXXXIIL, ci-contre) représente la moitié d'une coupe transversale totale de l'utérus et du placenta du cobaye à son état complet de développement. La caduque déciduale (en c) se montre formée d'éléments anatomiques déjà altérés qui ne permettent pas de se rendre compte de la forme qu'ils ont affectée antérieurement, mais il n’y a pas de doute à concevoir sur la destruction de la muqueuse primitive et de la couche glandulovasculaire sous-jacente, comme le prouvent les observations susindiquées, relativement aux profonds changements survenus dans la muqueuse au début de la gestation, et comme le prouve aussi ce fait que la couche musculaire interne de l'utérus se trouve actuellement revêtue d'une simple couche épithéliale (voir a et b), telle que celle observée chez le rat, couche qui a pris la place de toutes les parties disparues. Une particularité remarquable de la caduque déciduale du cobaye est le revêtement épithélial qu'elle présente, aussi bien à sa surface utérine (en c') qu’à sa surface fœtale (en c'"). En effet la surface externe ou utérine de cette caduque, déjà complètement détachée de l'utérus, se montre couverte d'une couche épithéliale, dont il est difficile de dire si elle est de nouvelle formation, ou si, au contraire, elle ne serait que la zone la plus externe ‘ de l’épithélium qui s’est formé sur la musculature (b}) et qui est demeuré en partie attaché à la caduque pendant le décollement de celle-ci. D'autre part, quant au revêtement épithélial de la surface interne ou fœtale de la caduque, nous n'avons eu chez le rat qu’une preuve indirecte qu'il est de nouvelle formation ; chez le cobaye nous en avons une preuve directe, puisque nous voyons ce revêtement se continuer directement avec l’épithélium de la caduque réfléchie (en À), lequel a chez le cobaye un développement spécial, car il recouvre non seulement le pédoncule du placenta, mais encore tout le placenta lui-mème, alors
1. Il y a erferne dans le texte, mais évidemment (voir la figure) il fant lire inierne.
Fig. LXXXIII. Ercolani, 1877, pl. IV, fig. 1. — Légende d'Ercolani : Moilié d'une coupe transversale complète de l'utérus et du placenta achevé du Cavia Cobaja : — à, a, parois musculaires de l'utérus; — b, b, surface interne de l'utérus couverte d'une nouvelle couche épithéliale qui représente tous les éléments de la muqueuse de l'utérus non gravide, y compris la couche glandulo-vasculaire sous-jacente, détruite au début de la gestation, pour la formation de la caduque; — c, la caduque déciduale revètue d'un épithélium spécial, aussi bien sur sa face utérine (c') que sur sa face fœtale (c/); — d, portion de la caduque réfléchie en rapport avec la musculature utérine; on y remarque les vaisseaux utéro-placentaires de nouvelle formation entourés de cellules placentaires; — e, caduque réfléchie entourant le pédoncule du placenta; on y remarque les gros vaisseaux placentaires qui sont en connexion avec les utéro-placentaires sus-indiqués à la base de la caduque réfléchie, et avec les capillaires irrégulièrement dilatés qui traversent le pédoncule du placenta; — f, f, portion de caduque réfléchie revêtant le placenta et dont les éléments vont se fondre avec ceux du chorion; — g, lieu de cette fusion; — À, épithélium recouvrant la surface extérieure de la caduque réfléchie qui revêt le pédoncule da placenta; — i, épaisse couche épithéliale, formant par places des saillies villeuses, et revêtant la caduque placentaire; cet épithélium est en continuité avec celui qui revêt la surface fœtale de la caduque déciduale (e”); — 1, portion du chorion qui adhère au placenta; — m, portion libre du chorion; — n, pédoncule dn placenta; on y remarque : 1° le réseau de capillaires placentaires irrégulièrement dilatés; 2° les dimensions diverses des éléments cellulaires néoformés (n”) et dont quelques-uns sont gigantesques; — 0, portion centrale ou cotylédonaire du placenta; — p, portion périphérique ou vasculaire du placenta, dans laquelle les vaisseaux fœlaux viennent au contact des couches cellulaires qui revêtent les vaisseaux maternels; — g, cavité du placenta remplie de tissu chorial que traversent les vaisseaux fœtaux se rendant à la portion cotylédonaire.
1565) — même que celui-ci est arrivé à son complet développement (voir en f) ‘. »
« Quant à sa forme générale, le placenta du cobaye se présente comme pédonculé et toute sa superficie, excepté la région centrale de la face fœtale, adhérente au chorion (en /), est, comme il vient d'être dit, recouverte par la caduque réfléchie, présentant des caractères différents dans la portion qui revêt le pédoncule du placenta et dans celle qui revêt le placenta lui-même. »
« Tout autour du pédoncule du placenta (en e e) la caduque réfléchie forme de larges plis frangés recouverts d'une couche épithéliale, le tout donnant l'idée d’un plissement festonné de la muqueuse utérine primitive hypertrophiée; mais on constate facilement qu'il s’agit ici d'une néoformation en ayant égard à la nature des éléments cellulaires arrondis et si spéciaux qu'on observe à la partie interne de cette caduque (en n'), éléments qui sont en continuité avec ceux qui forment le pédoncule du placenta, et sont complètement différents des corpuscules ordinaires du tissu conjonctif; il faut aussi tenir compte de l’absence complète de glandes utriculaires et des caractères spéciaux des gros vaisseaux utéro-placentaires qui parcourent cette région (en e). Dans la région où cette portion de la caduque réfléchie se continue sur la couche musculaire utérine (en d) on a encore une meilleure preuve de sa néoformation, en trouvant ici un grand nombre de vaisseaux utéro-placentaires qui, transversalement sectionnés, se montrent entourés de cellules de nouvelle formation. Cette disposition, que j'ai observée seulement en cette région de la caduque réfléchie chez le cobaye, correspond exactement avec celles que j'ai observées et décrites en recherchant le processus de formation du placenta chez le lapin, et en montrant que chez celui-ci les cellules de la sérotine dérivent des parois de vaisseaux dus eux-mêmes à une néoformation. Ainsi, dans cette région limitée de la caduque réfléchie du cobaye, alors même que le placenta est arrivé au terme de son développement, nous trouvons une confirmation de mes idées sur l’origine des cellules de la sérotine ou cellules placentaires. Et ce n’est pas seulement la caduque réfléchie entourant le pédoncule du placenta qui présente des caractères
4. Est-il besoin de remarquer que la face externe du placenta (en f) est recouverte par Penfoderme ecto-placentaire et non par l’épithélium utérin, non par une caduque ou formation quelconque d'origine utérine? Du reste l'entoderme ecto-placentaire a échappé à tous les auteurs, aussi bien pour le cochon d'Inde que pour le rat et la Souris.
= Ho — importants pour exclure tout doute possible sur l’existence d'une néoformation, mais la même démonstration résulte également de l'étude de la portion de caduque réfléchie qui revêt la plus grande partie de la surface du placenta (en f.).
« Ce revêtement spécial fourni à la surface externe du placenta par la caduque réfléchie, revêtement que je n’ai observé que chez le cobaye, est formé de grandes cellules sérotines, très caractérisées dans la région où la caduque réfléchie passe du pédoncule placentaire sur le placenta lui-même : ; leur volume décroît graduellement à mesure qu’on les suit vers la région où pénètrent les vaisseaux fætaux et où le chorion adhère au placenta. Du côté de la substance du placenta cette couche decaduque réfléchie recouvre une sorte de sinus vasculaire superficiel, tandis que du côté externe elle est revêtue d’un épithélium à épaisseur inégale et formant des saillies irrégulièrement éparses. Ce singulier épithélium est en continuité directe avec la couche épithéliale uniforme qui revêt la caduque réfléchie entourant le pédoncule * et avec celle qui revêt la superficie de la caduque déciduale, nouvelle preuve qu'il ne saurait y avoir aucun doute sur la néoformation de cette dernière » (page 24).
« La partie centrale du pédoncule du placenta (en #) est formée d’un tissu mou et délicat que constituent des éléments anatomiques de dimensions diverses, représentant des cellules géantes à petits noyaux arrondis, le tout répandu dans une masse de protoplasma à apparence gélatineuse. Au milieu de ce singulier tissu, qui a pris la place des éléments primitifs de la muqueuse utérine, on voit un réseau de capillaires sanguins irrégulièrement dilalés et qui représentent les vaisseaux utéro-placentaires 5. »
C'est dans ce même mémoire qu’Ercolani signale pour la première fois ce que Bischoff avait appelé le noyau du placenta, et que nous nommons, pour rappeler son origine et sa signification morphologique, toit de l’excavation ectoplacentaire. On va voir comment Ercolani considère cette formation comme homologue d’un coty-
1. Ceci est une description des cellules géantes ectodermiques (voir la fig. 271 de notre planche XXII), formant une couche revêtue par l’entoderme ectoplacentaire. (Voir la note précédente.)
2. La vérité est que l’entoderme ectoplacentaire s'arrête sur le pédicule du placenta, comme le montrent les figures 248 et 250 de notre planche XXI.
3. Ce singulier tissu est la pulpe du pédoncule du placenta, pulpe dans laquelle nous avons démontré en effet la présence d’éléments dégénérés, les uns d'origine maternelle (méritant réellement le nom de cellules de la sérotine), les autres d’origine fœtale (racines primitives du plasmode ectoplacentaire).
“es lédon de ruminant. « Très singulière, dit-il (op. cit., p. 24), à un autre point de vue, est la composition anatomique du placenta du cobaye : en effet, si déjà chez le rat nous avons vu qu'on peut distinguer deux parties dans le placenta, cette distinction se présente chez le cobaye avec ce caractère particulier que la portion, que chez le rat je nomme glandulaire, affecte ici la forme exacte d’un cotylédon de vache (en 0, figure LXXXIIT); je lui donnerai donc le nom de portion cotylédonaire, réservant à l’autre portion le nom de placenta proprement dit, parce que dans cette dernière ies rapports des éléments fœtaux avec les éléments maternels sont les mémes que dans le placenta des carnassiers (en p). Pour se former une idée exacte de la structure du placenta ducobaye il faut se figurer un entonnoir vide et fermé à sa partie inférieure étroite. La partie annulaire supérieure et périphérique (en p}est formée par la portion placentaire proprement dite; la partie iuférieure ou cul-de-sac de l’entonnoir est formée par la portion cotylédonaire (en 0); la cavité de l’entonnoir est entièrement remplie par le tissu du chorion (g). |
« La portion cotylédonaire (0) émane de ce singulier tissu que j'ai décrit comme formant le pédoncule du placenta et a la forme d’une coupe dont le fond concave est élégamment ondulé et festonné, ce fond étant constitué par une couche continue, mais d'épaisseur inégale, de cellules toutes semblables, étroitement pressées les unes contre les autres, entre lesquelles, au niveau des plis saillants sus-indiqués, est disposé un riche réseau de petits vaisseaux irrégulièrement dilatés. Toute la cavité de cette portion cotylédonaire est complètement remplie de tissu chorial (g) au milieu duquel se ramifient les vaisseaux fœtaux. L'identité de cette portion du placenta du cobaye avec un petit cotylédon de vache serait parfaite si les éléments du chorion n’adhéraient à la surface de la couche ondulée des cellules ci-dessus décrites, cellules qui ne sont autre chose que des éléments de la sérotine disposés comme le sont les cellules placentaires d'un cotylédon de vache. En effet chez la vache la portion fœtale et la portion maternelle sont bien distinctes l'une de l’autre, tandis que chez le cobaye il n’y a d’épithélium ni sur l'une ni sur l'autre de ces parties qui sont intimement fusionnées. Pour donner une idée exacte de la constitution de cette portion cotylédonaire du placenta du cobaye, j'en ai fait représenter un fragment examiné à un fort grossissement (500 diamètres) dans la figure 3 de la plan-
En" ve
che 4 (fig. LXXXIV, ci-contre). En b est la couche de cellules qui revêtent le fond de la cavité cotylédonaire; en a est le réseau des capillaires maternels dilatés et des parois desquels est émanée la susdite couche cellulaire ondulée; enfin en c et d est le tissu du chorion avec ses vaisseaux, montrant ainsi nettement quels sont ici les rapports de la portion fœtale avec la maternelle !. »
Fig. LXXXIV. Ercolani, 1877, pl. IV, figure 3. — Légende d'Ercolani. Un fragment de la portion cotylédonaire du placenta du Cavia Cobaja à un grossissement de 500 fois. — a, a, réseau de capillaires irrégulièrement dilatés, appartenant au pédoncule du placenta ; — b, couche cellulaire irrégulièrement épaisse et festonnée qui forme le fond de Ja partie centrale ou cotylédonaire du placenta; — c, éléments cellulaires du chorion; — d, vaisseaux fœtaux qui puisent les matériaux nutritifs, pour le fœtus, dans cette portion du placenta.
41. L'étude que nous avons faite de l’origine de ce toit de l'excavation ectoplacentaire a bien montré que cette formation n'a aucun rapport avec un cotylédon de ruminant. Nous compléterons ultérieurement cette démonstration lorsque nous éludierons les placentas cotylédonaires. Mais la comparaison ou homologie indiquée par Ercolani a paru séduisante, et a eu, comme nous le verrons, un grand retentissement. Pour le moment nous pouvons en citer comme exemple le passage suivant de De Sinéty.
« En comparant le résultat de mes recherches sur la mamelle et le mamelon du cobaye, avec ce que Hüss et Puech ont dit de la mamelle de la vache, j'étais arrivé à cette conclusion, qu'au point de vue morphologique, la mamelle du cobaye me paraissait présenter une forme intermédiaire entre la mamelle des ruminants et la mamelle des carnivores. — Des faits du même ordre ont été signalés tout récemment, pour le placenta du cobaye, par Ercolani.. On voit dans ce placenta deux portions dont la structure est complètement différente. Ercolani émet l'hypothèse que ces deux parties, si distinctes par leur forme, ont peut-être aussi un rôle différent. Mais le fait le plus intéressant, c’est que la partie profonde, autrement dit la plus rapprochée des parois utérines, présente le type du placenta des ruminants, tandis que la partie la plus voisine du fœtus possède à peu près la structure du placenta des carnivores. Le placenta du cobaye serait donc aussi, au point de vue morphologique, un intermédiaire entre le placenta des ruminants et des carnivores. — J'ai vérifié, ces jours-ci,
Revenant alors au placenta proprement dit, Ercolani constate bien la continuité de substance entre lui et le prétendu cotylédon (en effet nous savons l'origine plasmodiale ectodermique commune de ces parties), et donne sur la composition du placenta des détails plus précis que dans ses précédents mémoires : « La couche (op. cit., 1871, p. 25 et 26) de petites cellules de cette portion cotylédonaire s'étend sur tout le bord supérieur et constitue le gros anneau supérieur de l'ensemble dont j'ai comparé la forme à celle d'un entonnoir (planche IV, figure 1, en p; fig. LXXXIIL, ci-dessus). Cette partie placentaire proprement dite est formée par une intrication de fins vaisseaux fœtaux et de vaisseaux maternels; ces derniers figurés en noir, parce qu'il s'agit d’une préparation où ils ont été injectés, Ces vaisseaux maternels sont entourés d'une couche épaisse de cellules un peu plus volumineuses que celles précédemment décrites dans la portion cotylédonaire, et dans la masse formée par ces cellules se ramifient les vaisseaux fœtaux, représentés incolores et vides dans la figure en question. Dans la figure 2 de la planche IV (figure LXXXV, ci-contre), j'ai fait représenter, à un grossissement de 500 diamètres, un fragment de cette portion placentaire proprement dite pour bien faire saisir les rapports des parties fondamentales. En 4 sont figurés les vaisseaux maternels injectés, entourés de tous côtés par les couches b, au milieu desquelles se ramifient les vaisseaux fœtaux €, ce, vides et incolores. Quelques gros troncs fœtaux en d se montrent entourés des éléments du chorion (e) ‘. »
Le plus considérable des mémoires d’Ercolani est celui de 1880 Nous n’en parlerons donc que plus tard, puisque nous suivons l’ordre chronologique, qui appelle ici les travaux de Schäfer et
l'exactitude de la description donnée par Ercolani dans son dernier mémoire. - (De Sinéty, Sur l'anatomie comparée du placenta. Soc. de Biologie, 24 mars 4877, p-. 163; et Gaz. méd. de Paris, 1811, n° 15, p. 185.)
1. Cette description et cette figure sont plus complètes que tout ce qu'avait donné antérieurement Ercolani sur le placenta du cobaye. En effet, il figure ici et les vaisseaux fætaux et les vaisseaux maternels, tandis que, chose singulière, dans sa figure de 1870 (fig. LXXXII, ci-dessus), il ne figurait que des vaisseaux fœtaux (en réalilé des lacunes sanguimaternelles qu'il interprétait à tort, ainsi que nous l'avons dit, comme des vaisseaux fœtaux) et ne signalait comme entrant dans la constitution du placenta que « des parties fœtales ou vasculaires et des parties maternelles ou cellulaires ». — Et cependant la présente figure est bien loin de reproduire la réalité; elle représente sans doute, mais inexactement, une région analogue à celle représentée dans la figure 263 de notre planche XXI. Ercolani n'a pas vu qu'entre les vaisseaux ne sont pas disposées des cellules, mais bien un plasmode à noyaux serrês (pris par lui pour les cellules).
de Creighton, et puisque précisément il est fait de nombreuses allusions au mémoire de Creighton dans celui qu'Ercolani a publié en 1880.
Schäfer. — Avec Schäfer nous voyons enfin paraître de véritables études histologiques sur le placenta du cochon d’Inde, et ces études, sans remonter aux premières phases du développement, s'efforcent cependant de saisir l’origine des parties.
Le mémoire de Schäfer ‘ se compose de deux parties parues à une année d'intervalle.
Fig. LXXXV, Ercolani, 1877, pl. IV, fig. 2. — Légende d’'Ercolani : Un fragment de la portion vasculaire du placenta du Cavia Cobaja à un grossissement de 500 diamètres; — 4, vaisseaux placentaires injectés; avec la couche cellulaire qui les revêt, ils constituent la partie maternelle du placenta; — b, revêtement cellulaire de ces vaisseaux maternels ; il est en contact avec les vaisseaux fœtaux; — c, lumière de ces vaisseaux fœtaux; — d, gros vaisseau fœætal entouré des éléments cellulaires du chorion; — e,ces éléments.
Dans la première il s'occupe de l’ensemble de l'œuf cylindre, à l'exception de son bout adhérent, c’est-à-dire à l'exception de la région placentaire. Nous avons déjà vu (seconde partie du présent mémoire : Inversion des feuillets; historique) comment il déclare n'avoir pas retrouvé la capsule épithéliale de Richert, et comment il avait bien reconnu que l’ovoeylindre comprend, dans ses parois, deux couches, l’extérieure hypoblastique, l'intérieure mésoblastique.
Dans la seconde partie, parue en 1877; il s’occupe de l'extrémité adhérente de l’œuf cylindre étudié sur deux pièces, qui, d’après
4. Schäfer (E.-A.), À contribution to the history of development of the quinea pig.
— 4" partie (Journal of Anatomy and Physiology. 4876, vol. X, p. 112); — 2° partie (Ibid, 1877, vol. XI, p. 332).
ses figures, me paraissent répondre au quatorzième ou quinzième jour de la gestation. Sa description est extrêmement remarquable; pour la première fois nous voyons une représentation exacte de la calotte ectoplacentaire, au moment où la cavité ectoplacentaire commence à s’oblitérer par végétation plasmodiale de la lame inférieure ; pour la première fois nous voyons tenir compte de ce que nous nommons l’entoderme ectoplacentaire. Mais ne disposant pas des stades antérieurs, l’auteur en est réduit à faire une hypothèse sur l’origine de ce premier rudiment du placenta, et cette hypothèse n’est pas heureuse, puisqu'elle amène à assigner à ces
Fig. LXXXVI. Schäfer, 1877, pl. X, fig. 5. — Légende de Schäfer : Coupe totale de l'œuf, suivant l'axe longitudinal de l'embryon; — mc, cavité générale ou mésoblastique de l'œuf; — all, allantoïde; — mm, muqueuse utérine; — vf, formation vasculaire caverneuse en connexion avec la muqueuse utérine en m’m' et se glissant entre l'hypoblaste et le mésoblaste pariétal; — 7/7, limites du tissu utérin; — s, espace clair dans le bord de cette végétation vasculaire utérine; — m'm', m''m"”, bourgeons fongiformes de la muqueuse utérine. (Comparer cette figure avec notre fig. 223, planche XIX.)
parties une origine utérine. La description, courte et précise, de Schäfer, mérite plus que toute autre d'être ici reproduite en entier.
« Le pôle de l’œuf opposé à l'embryon, dit-il (op. cit., 1877, p. 343), est solidement attaché à la muqueuse utérine. Au-dessous de ce pôle, l’œuf est formé par seulement deux feuillets blastodermiques, l’hypoblaste et le mésoblaste, ce dernier limitant la large cavité (planche XI, figure 5, m c, figure LXXXVI, ci-contre), qui occupe la plus grande partie de l'œuf et confine en bas à l’amnios. Ce mésoblaste est un simple feuillet de cellules plates appliquées contre la couche de cellules cylindriques hypoblastiques. Mais au niveau de leur lieu d’adhérence à l’utérus les deux feuillets se sépa-
rent l’un de l’autre par le fait de l’interposition entre ceux d’une végétation vasculaire émanée de l'utérus, végétation qui a perforé l'hypoblaste sur divers points et qui s’est étendue à une certaine distance entre les deux feuillets. Les dispositions des parties seront bien comprises en se reportant à la figure 5 (fig. LXXX VI, cicontre), qui représente une coupe totale de l'œuf et de la partie des parois utérines où il est attaché. On voit que le mésoblaste m'' forme un revêtement continu à la face inférieure de la végétation vasculaire sus-indiquée. L’hypoblaste %, qui sur les parties latérales de l'œuf est en contact direct avec le mésoblaste, s’en sépare, sur cette coupe, au niveau marqué en / /, etse continue en dehors de la végétation vasculaire, laquelle est ainsi comprise entre ces deux feuillets blastodermiques. Là où la surface de l'œuf est
Fig. LXXXVII. Schäfer, 1877, fig. 7. — Légende de Schäfer : Coupe de la formation vasculaire à la base de l'œuf, au contact avec la muqueuse utérine; — m", mésoblaste formant une mince lame de cellules plates (fusiformes sur la coupe); — vf, tissu caverneux; — bl, globules du sang; — k"”, couche de cellules épithéliales au contact de la formation caverneuse (dérivées de l’hypoblaste?) ; — ep, cellules épithéliales plus volumineuses; — — mm, muqueuse utérine ; — v', une veine utérine.
en contact avec la paroi utérine, l'hypoblaste ne présente pas long-
temps la disposition d’une simple lame de cellules; les éléments
épithéliaux, interposés entre la végétation vasculaire vf, et la muqueuse utérine m#mm, sont disposés en deux ou trois couches, présentent une forme arrondie et paraissent représenter non seulement les cellules hypoblastiques de l’œuf, mais encore l’épithélium utérin, les deux espèces de cellules étant plus ou moins fusionnées ensemble. La formation vasculaire qui est ici comprise entre les deux feuillets blastodermiques est caverneuse et provient évidemment ‘ des vaisseaux (veines) de la muqueuse utérine. Ces veines utérines (pl. XI, fig. 7, v; fig. LXXX VII, ci-contre) ont pour parois
4. Pour quiconque n'a pas examiné tous les stades antérieurs au quatorzième jour, l'impression sera la même que celle de Schäfer en face d’une préparation telle que celle de la fig. LXXXVI, et chacun dira qu'évidemment cette formation, pleine de sang
maternel, provient des vaisseaux maternels. C’est l'erreur dans laquelle nous allons voir tomber Creighton, aussi bien que Laulanié. Et comment en effet soupconner ici
des cellules épaisses, granuleuses, à aspect épithélial !; et ce sont des éléments semblables, en couches plus ou moins épaisses, qui forment les couches supérieure et inférieure du tissu caverneux en question, et le traversent de façon à en cloisonner plus ou moins complètement la cavité. Ges cavités se montrent toutes pleines de sang. Des deux couches limites de ce tissu caverneux, celle qui est du côté de la lame mésoblastique est la plus épaisse et présente par places l’aspect d’un épithélium cylindrique ?. Cette dernière dis-
Fig. LXXX VIII. Schäfer, 1877, fig. 6. — Légende de Schäfer : Coupe du bord de la formation vasculaire, montrant le mésoblaste m” et l'hypoblaste À se séparant pour limiter un espace qui est rempli par le feuillet cellulaire € et par l'amas de cellules serrées (p). Cet espace contient des globules du sang. — (Comparer cette figure avec la partie intérieure gauche de la fig. 227 de notre planche XIX.)
position est particulièrement évidente vers le bord libre de la formation vasculaire (pl. XI, fig. 6, 7; fig. LXXXVIIT, ci-contre), où on trouve bien nettement une couche continue de cellules cylindriques
une formation fœtale ectodermique? Mais en embryologie il n’y a de choses évidentes que celles qui sont déduites pas à pas de l’étude de l’évolution d'une partie depuis sa première apparition.
4. Ces parois vasculaires, à aspect épithélial, sont, est-il besoin de le dire? les racines plasmodiales que l’ectoplacenta pousse dans le tissu de la caduque sérotine, et l'aspect de ces racines creuses est parfaitement rendu dans la figure de Schäfer. Du reste, cette figure LXXXVII pourrait parfaitement, sans modifications, recevoir la légende suivante, qui est celle des figures de notre planche XIX : — m”, mésoderme ectoplacentaire; — vf, calotte ectoplacentaire (avec la lame ectoplacentaire interne et la lame ectoplacentaire externe); — k"” et ep, entoderme ectoplacentaire; — v', racine plasmodiale de l’ectoplacenta. — (Comparer notamment avec la figure 227 de notre planche XIX.)
2. C’est la couche cytoblastique de Van Beneden, laquelle persiste plus ou moins longtemps. Dans tous ses détails cette description de Schäfer est d’une admirable exactitude. 11 ne se trompe que lorsque, en l'absence de faits d'observation, il comble cette lacune par une hypothèse.
c en contact avec le mésoblaste. Au niveau de la séparation de l'hypoblaste et du mésoblaste, cette couche de cellules cylindriques se réfléchit et se continue pour accompagner l’hypoblaste, mais ses éléments deviennent graduellement plus petits et s'appliquent étroitement contre les cellules hypoblastiques ; de fait il est difficile de faire alors la distinction de ces deux espèces de cellules. Dans quelques points du bord de la formation vasculaire, un espace vide est limité par cette réflexion de la couche en question. Get espace contient des globules du sang, et néanmoins il est séparé du reste des cavités caverneuses par un amas (p, figure LXXX VIII) de cellules pressées les unes contre les autres et qui sont évidemment dans un état d’active prolifération. En d’autres points il n’y a pas d'espace libre de ce genre, et l’amas de cellules en prolifération est en contact immédiat avec le pli de réflexion sus-indiqué. »
Creighton. — Cet auteur a publié deux mémoires sur le placenta du cochon d'Inde; leur ensemble forme incontestablement le travail le plus important qui ait paru jusqu'ici sur ce sujet. Vu leur importance, le lecteur excusera la longueur des passages que nous pensons devoir en reproduire.
Dans son premier mémoire ‘, dont nous avons déjà donné un extrait à propos de l’histoire de la caduque réfléchie, il étudie avec soin la caduque sérotine, question de première importance à ses yeux, puisque c’est de cette caduque qu'il fera dériver toute la formation placentaire. Il décrit le tissu sous-épithélial, qui est l’origine de cette caduque, et voit des modifications jusque dans la musculature; « les couches musculaires longitudinale et circulaire sont, dit-il (p. 543), bien différentes et bien séparées. La longitudinale demeure comme vraie musculature de l'utérus, tandis que les éléments de la circulaire sont englobés dans l’hyperplasie du tissu sub-épithélial et perdent leur fonction de cellules musculaires, au moins dans les couches les plus voisines du tissu sub-épithélial. » Nous verrons plus loin que ce détail, qui peut paraître de peu d’importance, en acquiert une grande dans ses interprétations. Il insiste aussi sur ce que, dans ce tissu sub-épithélial, les vaisseaux ont tous le caractère de simples capillaires, présentant le même calibre sur toute leur longueur, fait très exact et que nous avons précédemment signalé. Comme type de ce primitif décidual tissu il donne sa
. Ch. Creighton, On the formation of the Placenta in the Guinea-Pig. (Journ. of. ARE and Physiol., 1878, vol. XII, p. 534,)
figure 4 (fig. LXXXIX, ci-contre), où, dit-il (p. 544), on voit : « trois vaisseaux (a), marchant plus ou moins parallèlement, et présentant la structure de capillaires; entre eux, ou appliquées sur leurs parois, sont les cellules déciduales. Celles-ci ont un noyau central arrondi, et un large corps cellulaire; elles sont souvent réunies en séries de manière à former des cylindres protoplasmiques, semés de noyaux, et dans lesquels il est difficile de distinguer les limites individuelles des cellules... Cette transformation des éléments sub-épithéliaux commence dans les couches immédiatement voisines de la cavité utérine, s’étend graduellement dans les couches plus pro-
Fig. LXXXIX. Creighton. 1878, pl. XIX, fig. 4. — Légende de Creighton : Fragment du tissu primitif de la caduque, à un grossissement de 300 fois; — a, vaisseaux capillaires, entourés de cellules de la caduque, lesquelles adhèrent à leurs parois. — (Comparer avec la fig. 208 de notre planche XVIII.)
fondes, et arrive à porter presque sur la couche musculaire interne » (p. 545). Tout cela est très exact (voir la fig. 208 de notre planche XVII), si ce n’est cependant qu’on distingue toujours bien les limites individuelles des cellules de la caduque; mais en portant peut-être son attention sur quelques rares endroits où ces limites sont moins distinctes, Creighton nous prépare à sa théorie, d'après laquelle le plasmode placentaire est produit par ces cellules déciduales. Analysant son mémoire page par page, nous passerons cependant les parties de la page 559 où il parle de l'œuf cylindre et montre que sa paroi est formée par une couche de cellules entodermiques, et laissant de côté ce qu’il dit de l'embryon situé à
l'extrémité libre de l’ovo-cylindre, nous nous arrêterons avec lui sur l’autre extrémité, correspondant au bord mésométrique. « Gette extrémité (page 559) adhère d'abord à la caduque par une couche de mucus; mais son adhérence définitive et spéciale s'établit à l’aide de vaisseaux qui arrivent à la surface et pénètrent cette couche de mucus. C'est aux dépens de ces connexions vasculaires de l'extrémité mésométrique que se développe le placenta. La nature de ces connexions est mise en évidence, quoique quelques
Fig. XC. Creighton, 1878, pl. XIX, fig. 6. — Légende de Creighton : Coupe de la capsule de la caduque, à un grossissement d’environ 30 fois; — a, coupe de l'aire embryonnaire suspendue à la vésicule blastodermique ; — b, point où la vésicule blastodermique est invaginée par la sérotine; — €, la membrane blastodermique (hypoblaste) dans les intervalles entre la caduque primitive et la sérotine; — d, tractus de vaisseaux à épaisses parois protoplasmiques ; — e, végétations sérotines donnant naissance au placenta; — f, couche de larges cellules entre la sérotine et la membrane invaginée; — g, extrémités brisées de la caduque réfléchie. — (Comparer avec la figure 226 de notre planche XIX.)
détails en soient encore obscurs, par les dispositions représentées dans la figure 6, pl. XIX (fig. XC, ci-contre). En suivant la paroi de l'œuf depuis la surface ventrale de l’aire embryonnaire, on voit qu'elle présente une invagination au niveau des points bb, et qu’elle réapparaît par places entre le tissu primitif de la caduque et la végétation spongieuse qui forme la caduque sérotine ou portion maternelle du placenta. Dans les points d'invagination b,b, la membrane de l'œuf peut être suivie d’une part, le long de la
caduque réfléchie, en bas vers le blastoderme, et d'autre part sur la surface du placenta dont elle forme le revêtement. Le long de la surface placentaire de la capsule de la caduque, les vaisseaux de cette caduque se sont développés en saillies qui ont repoussé devant elles la membrane de l'œuf, et ont produit ainsi son invagination. L'apparition de cette membrane invaginée dans divers points interrompus dans l’espace qui est entre la caduque primitive et son expansion placentaire dépend de ce que la coupe intéresse différents plis réfléchis autour d’un certain nombre de saillies qui s’irradient en partant de la surface convexe du dôme placentaire... A un stade plus avancé que celui de la figure 6 (fig. XC), mais avant que lallantoïde arrive à la sérotine (au placenta), la surface du placenta est revêtue d’un autre feuillet, formé de cellules fusiformes, feuillet qui n’est autre chose que le mésoblaste venant doubler l'hypoblaste » (p. 560).
Toute cette description est parfaitement exacte, seulement nous savons qu'au lieu d'invagination, il y a une évagination de l’hypoblaste, par l'effet des racines que le plasmode émet de dedans en dehors, et non par poussées de la caduque allant de dehors en dedans. Nous savons aussi qu'il n’y a pas à parler, pour cette face externe ou supérieure du placenta, de mésoblaste venant doubler l’'hypoblaste. Quant à cet hypoblaste, dont Creighion a, comme Schäfer, bien reconnu la nature, il s'explique très catégoriquement sur sa nature, car un peu plus loin (p. 565), il complète sa pensée, et analysant le travail de Schäfer, il dit : « D’après lui, l'hypoblaste et le mésoblaste de la vésicule blastodermique se trouveraient, au niveau du placenta, séparés l’un de l’autre, et c’est dans leur intervalle que seraient développées les houppes vasculaires spongieuses, qui seraient arrivées en ce lieu en traversant l'hypoblaste. Il me semble cependant que la description que donne Schäfer de la couche de cellules de la marge du placenta, plaide plutôt en faveur de l'interprétation que j'ai défendue, à savoir que l’hypoblaste revêt et constitue la surface antérieure de la végétation vasculaire ou placentaire, par laquelle il a été refoulé et invaginé sous forme de membrane continue. »
Passant alors à l'étude histologique de cette végétation spongieuse ou portion maternelle du placenta, Creighton est le premier qui donne une bonne description du plasmode placentaire, et qui
émette l’idée d’une origine vaso-formative, manière de voir qui a
été plus tard celle de Laulanié. « Le terme de sérotine, dit-il (p. 566), est employé dans différents sens; nous l'emploierons ici dans sa signification littérale, pour désigner le résultat de la transformation ultime qui, du tissu primitif de la caduque, fait naître la portion maternelle du placenta discoïde.... Cette transformation ne se produit qu'au niveau de l'extrémité mésométrique de la capsule de la caduque.. .. Son étude est difficile, et les explications qui vont suivre ne sauraient être considérées comme définitives sur tous les points. Pour aborder plus facilement le sujet, il convient de décrire les caractères généraux de cette formation de la sérotine maternelle. La figure 6 (fig. CX) montre une cavité centrale limitée de chaque côté par une bande de tissu (e), qui se présente comme faisant suite à une série de tiges ou trabécules descendant (d) ver-
