PORTES ATASU LA EN NEN RE EAEE

D'OTATOIAGUSES DEEE ERA EU 1878-616.

Le plexus brachial des Marsupiaux, est à quelques légères variations près, identique chez les espèces que nous avons eu entre les mains. Il apparaît essentiellement constitué par deux groupements séparés par l'artère axillaire. Le groupe supérieur, comprend les s’apulaires, le circonflexe et le musculo-cutané; le groupe inférieur englobe tous les autres nerfs. Ces deux formations sont réunies antérieurement par l’anastomose du musculocutané et du médian, postérieurement par les fibres obliques venues de la racine du circonflexe et se rendant au radial. Cette division est très nette sur tous les individus disséqués.

Le nombre des racines est aussi constant : Cv-Cvi-Cvri-Cvui-Dr contribuent toujours à la formation du plexus. Cvn-Cvrr sont les plus volumineuses. Il est à remarquer cependant que, chez Dasyurus et Dendrolagus, le 3° intercostal est anastomosé fortement au plexus. La 2° thoracique est inconstante et toujours très grêle.

De nombreuses dispositions importantes caractérisent ces plexus. La 5° C. et une branche craniale de Cv donnent le susscapulaire. Dans tous les cas, il est à peu près impossible de dire si ce nerf fait partie, par ses connexions, du plan antérieur ou postérieur. Il est, avant tout cranial. Chez Dendrolagus, en particulier, il paraît se rattacher au plan antérieur. Les nerfs

54 L. THÔMAS

sous-scapulaires, isolés, naissent de la branche anastomotique venue de Cv-Cvi et descendent vers Cv. Nous isolons aussi ces deux nerfs, parce que placés dans la zone la plus craniale du plexus, il est difficile de les placer nettement dans l’un ou l’autre des deux plans antérieur ou postérieur. Le musculo-cutané naît

F1G. 24, = Plexus brachial de Dendrolagus sp.

en majorité de Cvir. Il reçoit des fibres supplémentaires de Cv-Cvr. Après un court trajet tronculaire, ce nerf donne, chez tous les animaux, un rameau pour la partie supérieure du muscle fléchisseur du bras et un deuxième rameau pour la portion inférieure. Ce nerf se juxtapose à peine au médian (Dasyurus) ou même en est totalement distinct (Dendrolagus) (fig. 24) ou lui est à peine réuni par une anastomose assez faible (Phalanger). Il a donc toujours plus d'indépendance que chez les Mammifères supérieurs. L’artère du membre supérieur passe entre lui et le médian.

La région caudale du plexus paraît plus condensée, plus plexiforme que la première. Chez Dasyurus, elle est fournie par Cvu-Cvui-Di chez tous les autres par Cvini-Di, On voit donc ici encore des plexus pré ou post fixés: Les racines se fusionnent en un tronc qui donnera le médian, le cubital, et un nerf qui se perd dans les téguments du bras, brachial cutané interne. Chez Phalanger, chez Dendrolagus, ce trone commun a plusieurs centimètres de longueur. Chez Dasyurus, il est à peine marqué, ce

qui permet de constater la présence d’un cubital presque isolé du médian. On remarque aussi chez tous les cinq, et, plus particulièrement chez Dendrolagus, Phalanger, Dasyurus, que le cubital a son origine est placé derrière le médian et sur le même plan que le radial. Le seul nerf qui peut être mis sur le même plan que le médian est le b. C. interne. Nous retrouverons cette disposition du cubital sur plusieurs autres Mammifères, et même chez le fœtus humain.

Chez Dasyurus, cubital et médian sont séparés, dès l’origine, et l’on remarque la présence d’une anastomose à deux centimètres de distance. Il est donc probable que la condensation en un tronc commun n’est dû qu’au rapprochement de Ia zone intermédiaire entre l’origine du nerf et le faisceau anastomotique. Ce mécanisme n’est pas rare. Nous assisterons à des dispositions de ce genre entre musculo-cutané, racine externe du nerf médian et médian (fig. 25).

Les nerfs pectoraux ont ici une importance considérable. Le pectoral supérieur est généralement le plus faible. Il est donné toujours par le groupe cranial du plexus venu de Cvi-Cniv, une anastomose le réunit au pectoral inférieur qui croise transversalement l’artère brachiale. Le pectoral profond est plus gros et plus richement divisé, il vient de Cvux et surtout de Di1; chez Dasyurus le nerf est presque entièrement donné par la zone caudale de la première thoracique.

Le plan postérieur reproduit presque intégralement la disposilion du plan antérieur. En dehors des scapulaires que nous avons décrits précédemment, nous voyons que le circonflexe naît comme le musculo-cutané de la 6° racine. À peu de distance de son origine, il donne les nerfs destinés aux muscles du bord ventral de l’omoplate. Le radiai naît de Cvrir, Il recoit aussi, comme le médian, quelques fibres de Dr et de Cv. C’est incontestablement le nerf le plus volumineux du plexus. Sur les dissections de Phalanger et de Dasyurus, le plan antérieur étant enlevé, sauf le cubital, on remarque encore mieux la situation de ce dernier nerf. Il est nettement placé sur le même plan que le radial, et il semble bien, après un examen attentif, que les fibres craniales de Cvri-Di donnent le radial, les fibres caudales du même nerf donnant le cubital.

Derrière le plan postérieur ainsi décrit, naît le nerf destiné aux muscles postérieurs du dos, ou nerf grand dorsal. Il est incon-

testablement le plus dorsal naissant de la zone postérieure de Cvu-Cvin pour se former rapidement en un tronc unique.

Conclusions.

Les Marsupiaux forment un groupe assez bien isolé par des ‘aractères précis que nous ne saurions rappeler ici. Cependant, dans cet ensemble, on en trouve de terrestres comme d’aquatiques. Certains individus sont carnassiers, d’autres rongeurs ou arboricoles. Malgré les divergences, nous avons vu que le plexus

F1G. 25. —— Plexus brachial de Dasyurus sp.

brachial nous présente une remarquable unité d'ensemble. Si nous comparons les Marsupiaux et les Monotrèmes, nous constatons une très grande différence dans la statique du membre. Les derniers ont des membres antérieurs horizontaux, les premiers ont des membres dressés. À de rares exceptions près, c’est ce dispositif que nous étudierons ultérieurement. Or cette très importante modification entraine toute une série de dispositions nouvelles et dont nous verrons les effets tout au long de ce travail.

Nous avons vu antérieurement que la disposition la plus primitive des nerfs spinaux qui vont alimenter le membre antérieur est représentée par la succession cranio-caudale des nerfs efférents. Au début, on ne trouve que très rarement la division en

un plan ventral et un dorsal. Chez les Oiseaux et les Reptiles, elle est à peu près inexistante. Chez eux, on trouve des nerfs fléchisseurs antérieurs ét des nerfs postérieurs qui sont ceux de l'extension. Parfois on trouve un nerf intermédiaire qui, par ses fibres antérieures, appartient au premier groupe nerveux et, par ses fibres caudales, relève du second. Mais, le plus souvent, les racines et, par conséquent, les centres médullaires appartiennent à l’une ou l’autre catégorie (flexion ou extension).

Chez les Monotrèmes dont le membre est horizontal, cette succession est maintenue. On voit même les fibres d'extension se diviser en radial superficiel et profond, par suite de la large extension de la racine du membre et de l'impossibilité pour un seul tronc d’innerver l’ensemble des muscles extenso-supinateurs.

Chez les Marsupiaux, un gros changement s’est accompli et la présence de imembres dressés provoque des complications nouvelles. Les nerfs de la flexion et ceux de l’extension ne se succèdent plus. La plupart d’entre eux se superposent. Les racines et les autres médullaires qui primitivement avaient une fonction unique vont prendre part, sinon toutes, au moins trois sur Cinq, à la flexion et à l’extension.

Cette disposition, avec des variantes que nous étudierons, se retrouvera sur la grande majorité des Mammifères. On conçoit évidemment que cette modification est fonction de l'orientation différente des groupes musculaires par rapport au squelette, fonction aussi de l’évolution des pseudo-somites qui ont formé les muscles fléchisseurs ou extenseurs.

Nous pouvons donc conclure que l’intrication plus complexe du plexus est provoquée par une adaptation nouvelle du membre, chaque racine fournissant des fibres à un nombre grandissant de nerfs efférents. Or, ce qui prime dans l'interprétation de cette évolution du plexus brachial, ce n’est pas la place occupée par tel animal dans la classification, c’est uniquement la statique du membre.

Nous retrouverons chez la Taupe, chez les Cétacés, un plexus où le clivage en plan dorsal ou ventral est fortement réduit. Au contraire, chez tous les Mammifères à membres dressés, la participation des racines aux deux fonctions de flexion et d’extension est réalisée et le clivage est obtenu.

Cependant, on trouve chez les Marsupiaux quelques disposi-

tions que l’on peut considérer comme « primitives ». Tandis que nous verrons chez d’autres animaux, surtout chez les Primates ou chez l'Homme, les racines prendre une part différente à la formation des nerfs ventraux et à celle des nerfs dorsaux, nous constatons, àu contraire, que, chez les Marsupiaux, les racines inférieures du plexus se divisent très symétriquement en plan ventral et plan dorsal. Les sus et sous-scapulaires sont craniaux. Mais au musculo-cutané correspond dorsalement le circonflexe. A l’anastomose musculo-cutané médian correspond le faisceau circonflexe radial. Au tronc médian correspond le tronc radial. Le dispositif semble même se continuer au niveau de la zone caudale du plexus. Le cubital est plus franchement réuni au plan postérieur qu’au plan antérieur. Devant lui, on trouve comme symétrique le brachial cutané interne. Nous trouverons ailleurs des dispositions à peu près semblables. Comme on les retrouve surtout chez les Mammifères inférieurs, comme ce clivage exactement symétrique des racines tend à disparaître à mesure que se complique la fonction du membre, nous pensons que cet arrangement marque un point de passage entre la succession pure et simple des différents nerfs.et le chevauchement si complexe des fibres d'extension et de flexion observé sur des animaux plus évolués.

Les Marsupiaux présentent aussi une différence sensible dans les dimensions des membres antérieurs et postérieurs; les premiers étant, chez beaucoup d’entre eux, bien plus réduits que les seconds. Peut-être ce développement réduit du membre antérieur, uni aux autres caractères « primitifs » de ces animaux peut-il expliquer la disposition très simplifiée du plexus brachial.

La recherche de l’origine radiculaire des nerfs nous présente aussi un vif intérêt. L'examen des cinq dissections nous fournit les moyennes suivantes :

NIUSCULONQU TAN CP PT ER Cv-Cvi-Cvir (9).

NLE ANS Er RS ER RE PE Cvi-Cvui-Cvini-Dr (Cvu-Cvi très faibles).

CUT PART RAS RE Cvui-Di-Cvix (Ÿ).

BSUSESCA DU AIN RER 214 OCR

SOUS=SCADUIAIPE NRA EEE CY= CT.

(ir Con flex e Res TRE AR EE Cv-Cvi-Cvir (inconstante).

ACL, NT M REA Cvi-Cvn-Cvoi-Dr.

I2ECTOT ALES SE PAT REPOSER EN Cv-Cvt.

N INT EME PT RE EC Cvu-Cvii-Di,

PLEXUS BRACIHIAL CIIEZ LES MAMMIFÈRES 59

L'examen de ces chiffres nous permet de constater la !rès grande importance prise par la 7°, la 8° et la 6° racines. Elles prennent part à la formation de multiples nerfs efférents. Et l'importance de la transformation ne tient pas seulement dans l'augmentation sensible de leur volume, mais dans la division multiple au profit de différents nerfs.

Si nous comparons ces chiffres à ceux des Monotrèmes, nous remarquons d’abord que deux nerfs spinaux, Civ-Cnr, ne font plus partie du plexus (WESTLING). La racine du membre s’est retrécie par conséquent. Le circonflexe a réduit son étendue par “apport au nerf axillaris. En revanche, le médian, le musculocutané, le cubital ont étendu leurs fibres d’origine. Il en est de même du radial.

INSECTIVORA

Vingt individus furent disséqués :

ID OLA TERRE NT. IPERDCUR E 5 0000 ao Ir TALONS re are T'alpa europaea (Dix

animaux. Dissec-

tion bilatérale) ..

Myogale pyrenaica.. 1917-25.

S'ORICNATENRT T - IS OTELES DRE NE 1887-529. DAMACLAICREMEEENE Érinaceus europaeus.

D'ETAT RENE SOLE OUOTIS DIE ee 1902-156.

CÉMELESES DER EEE : 1900-330.

Hemicentetes sp.... 1906-145.

Les Insectivores peuvent être divisés en deux groupes fort différents. Dans un premier groupe, le dispositif nerveux reste simple. Les éléments constitutifs y sont reconnaissables et l’ensemble est assez superposable à celui des animaux supérieurs. Dans le deuxième groupe, au contraire, il est fort difficile de suivre les différents troncs nerveux et de les identifier. Cette différence est portée au maximum chez la Taupe dont le membre en position horizontale présente des dispositions aussi imporlantes que celles des Monotrèmes.

1° Tupagidae, Soricidae, Erinaceidae, Gentetidae

Le premier groupe, comprend : les Tupagidae, les Soricidae,

les Ærinaceidae, les Centetidae. Le plexus est formé de cind racines dont Cvu-Cvur sont généralement les plus volumineuses. On retrouve, dans 40 % des cas, un filet venu de C1v, mais il est extrêmement grêle. Chez Tupaiïa, chez Sorex, le plexus est divisé par l’artère axillaire en deux groupements, l’un supérieur formé de Cv-Cvi, l’autre inférieur plus serré comprenant les trois racines restantes. Chez Hemicentetes (fig. 26), quatre racines seulement prennent part au plexus. CY n’envoie qu’un rameau entré-

I vi NES y Los D!

MC M ( L F1G. 26. —- Plexus brachial de Iemicentetes (Plan antérieur

et plan postérieur).

mement petit. L’artère brachiale divise, en deux parties égales, le groupement nerveux. Malgré l'apparence simple de ces plexus, de nombreuses particularités doivent être relevées. Le plexus Île plus condensé est celui de Hemicentetes. Les trois racines inférieures et une partie de la racine supérieure se condensent en un gros tronc unique, d’où naissent plus bas le musculo-cutané, le médian, le cubital. C’est un véritable médio-ulnaire, d’où se sépare en plus le musculo-cutané. Les faisceaux restant de Cv donnent naissance au sus-scapulaire dont il est très difficile, une fois de plus, de fixer l’origine exacte dans un plan. Le clivage des racines en plans se fait à 7 millimètres de leur sortie du canal vertébral. Postérieurement, les fibres nerveuses ne reproduisent pas le schéma des nerfs ventraux et l’on voit Di- Cv et une partie de Cvt donner le radial; Cv et une partie de Cv fournissent le circonflexe. Ce qui reste de CY donne les nerfs scapulaires. Ainsi, la condensation très poussée du plan antérieur n'atteint pas les extenseurs, dont la fusion se fait toujours plus tardivement.

Chez Sorex on retrouve quatre racines (Di-Cvi) disposés en

deux paquets sus el sous-artériels, Le médian naît par deux racines. Le musculo-cutané sort de la racine externe. Le cubital est issu de la racine interne. Le dispositif est celui des animaux supérieurs. Quant aux nerfs postérieurs, ils sont disposés comme chez Hemicentetes.

Tupaia nous montre un plexus un peu plus divisé encore que Sorex. On trouve ici cinq racines, CY entrant dans le plexus, alors que Di diminue visiblement d'importance. Di-Cvin donnent le tronc inférieur d'où naissent, très distincts, le cutané interne, le cubital, la racine interne médiane. Cvu-Cvi réunies donnent la racine externe et le musculo-cutané. Les scapulaires placés normalement seront décrits avec le plan postérieur. Aucun signe particulier ne les rattache à l’un ou l’autre plan.

La division en plan de flexion et d’extension est assez tardive. La grosse racine Cvur, à peine augmentée de Di, donne le radial qui est le plus gros de tous les troncs du plan postérieur Cvn donne le circonflexe, à peine grossie d’un faisceau de Cvr. Une grosse anastomose en N va obliquement de Cvri-Cvur, Cv-Cvi donnent les scapulaires qui naissent séparément. Ainsi, tous les éléments constitutifs du plexus sont séparés au niveau du plan postérieur. Les autres nerfs (dentelé, etc..), placés encore plus postérieurement ne changent rien à cette disposition.

Chez les Erinaceidés (fig. 27), cinq racines aussi pénètrent le plexus. Mais ici La division en un groupe cranial et un caudal est encore plus précise. Le groupe caudal (Di-Cvi) fournit la racine interne, le cubital et un petit filet cutané. Le tronc primaire inférieur voit cependant la majeure partie de ces fibres constitutives passer non dans le bras mais dans l’énorme tronc nerveux d’où naissent le nerf grand dorsal et les nerfs peauciers. Le cubital apparaît ici d'importance nettement secondaire et contracte des anastomoses avec les nerfs intercostaux. La 6° racine grossie de quelques fibres de la 5° donne plusieurs racines externes et, naissant très distinctement isolé, le musculo-cutané. Nous avons ici un dispositif très précoce de l’ensemble, racine externe et musculo-cutané que nous verrons ailleurs singulièrement simplifié. Cv et la moitié de Cvi se fusionnent en un tronc qui, par bifurcation ultérieure, donnera des rameaux pour les muscles de l’épaule et surtout le nerf sus-scapulaire, aussi volumineux que le cubital et que le médian. Quant au plan posté-

rieur, il nous montre encore tous les éléments absolument distincts. Le radial lui-même n’est constitué que tardivement par ses troncs élémentaires naissant distinctement de chaque racine spinale.

F1G. 27. — Plexus brachial de Érinaceus europaeus (Plan antérieur et plan postérieur).

Chez Solenodon (fig. 28), le plan d'extension est sensiblement superposable. à celui que nous venons de décrire. Ventralement Cvu-Cvui-Di forment un véritable médio-ulnaire. Il est à

MC Cr M E Ds L Â É (à) p} FIG 28 "= Plerus brachial de Solenodon (Plan antérieur

et plan postérieur).

noter que ces racines donnent aussi des branches pectorales volumineuses (pect. sup., venu de Cv, pect. inf., venu de Cvi-Dri) et que les intercostaux If, III, s’anastomosant avec ces nerfs, prennent une part active à l’innervation de la racine du bras

el du tronc. Il y a ici un deuxième plexus, plus lâche que le précédent mais qui n’en existe pas moins.

Chez le Tanrec (Centetes) la disposition est poussée à l’extrême (fig. 29). En avant et en arrière, tous les éléments du plan postérieur sont isolés de manière vraiment schématique. De plus, en arrière de ce plan, et ceci est d’une grande netteté, on voit naître, par trois racines venues de Di-Cvii-Cvir, les fibres destinées au grand dorsal. Le plan antérieur est aussi curieux. Ici les deux plexus sont bien nets : l’un caudal, l’autre cranial. Dr et surtout Cvnr, qui est énorme comparée aux autres troncs spinaux se réunissent. Un tronc primaire se constitue qui, est un tronc médio-ulnaire d’où partent, en collatérales, des bran-

F1G. 29. —— Piexus brachial du Tanrec (Plan antérieur et plan postérieur).

ches pectorales inférieures, musculaires et cutanées. Une petite partie de Cvi-Cvii donne un tronc primaire moyen qui donne Île musculo-cutané et une collatérale, le nerf du petit pectoral. Le tronc n’est réuni au médian que par une collatérale qui ne dépasse pas le volume d’un cheveu. C’est cependant la seule susceptible de représenter la racine externe. Cette disposition nous paraît typique. Nous y reviendrons ultérieurement. Le tronc primaire supérieur scapulaire se présente enfin avec ses caractères habituels sans que l’on puisse le situer dans l’un ou l'autre

plan.

Conclusions.

Le plexus brachial des Insectivores (les Talpidés mis à part), nous montre des dispositions relativement simples et présente de nombreux points de ressemblance avec celui des Marsupiaux. Les Insectivores du reste, carnivores pour la plupart, ont des membres antérieurs relativement réduits et leurs mouvements sont relativement lents. Aussi trouvons-nous dans leur système nerveux les grandes lignes observées chez les Marsupiaux.

Le sus-scapulaire est cranial, le musculo-cutané est isolé et correspond postérieurement au circonflexe formé par les fibres dorsales de la même racine. La région caudale ou sous-artérielle du plexus est plus condensée et présente toujours un tronc médio-ulnaire correspondant généralement au tronc radial. On ne retrouve que rarement la situation un peu postérieure du cubital observée chez les Marsupiaux. On est aussi frappé de l'importance prise chez ces animaux par les pectoraux et les troncs efférents des intercostaux qui atteignent presque le volume.du musculo-cutané.

Les dispositions essentielles se retrouvent, mais avec une netteté un peu moindre chez Hemicentetes, chez Tanreë où le plan postérieur ne reproduit pas fidèlement le plan antérieur. De plus, on remarque que le grand dorsal est le nerf le plus postérieur du plexus et naît dorsalement à tous les autres troncs.

L'examen de l’origine radiculaire nous fournit les résultats suivants :

SUSASCADUIAIEE RTE EEE E TEE Cvi-Cv (?).

MÉACUTAN ES US SUR REN RP PRr Ar Cv (?)-Cvi-Cvir.

NTÉ AA ee AT RE MOT PE CEvi (9)-Cvu-Cvui-Di, GUITAR SENS RENTREE Cvix (?)-Cviri-Dr.

CIFCON LEE APE EE AE CY-Cyx.

RATS PAR RE RER RENTE Lean Cvi-Cvri-Cvini-Dr,

Les parts contributives de ces différentes racines sont bien inégales. Pratiquement la racine du M. cutané est Ci, celles du médian Cvir et surtout Cv, celles du cubital Cvu-Di surtout. La racine essentielle du circonflexe est Cvir, celles du radial sont Cvii-Cvur surtout. Sans aucun doute, ces différents nerfs étendent leurs racines originelles, mais, comme chez les Marsupiaux, nous voyons encore que les troncs efférents naissent, pour une

très large part, aux dépens d’une seule où de deux racines, la contribution des racines secondaires étant bien minime. Par conséquent, nous voyons qu'ici sont encore respectés les caractères de simplicité du plexus : Ressemblance des deux plans et nombre restreint des racines originelles des troncs efférents.

2° Talpidae

La Taupe nous présente un remarquable exemple de variations et d’adaptations de l'appareil nerveux que nous analyserons tout au long. Chez cet animal, nous serons parfois obligé de suivre assez loin les troncs nerveux, car il est très difficile de les repérer dès l’origine. De plus, nous établirons une description anatomique préliminaire du membre, car, sans elle, toutes les particularités intéressantes resteraient absolument incompréhensibles.

Squelette. —— Eléments constitutifs :

L'omoplate est représenté par deux lames osseuses, longues rétrécies au niveau du tiers moyen. L’extrémité postérieure est épaissie. L’extrémité antérieure porte une cavité glénoïde creuse opposée au condyle huméral. L’omoplate est obliquement dirigée d’arrière en avant et de haut en bas. Postéricurement, les deux ‘extrémités sont rapprochées de la colonne vertébrale et réunies par un ligament. L’os est rattaché en avant au coracoïde par un fort ligament et on note la présence d’une apophyse épineuse.

Les autres pièces de la ceinture squelettique frappent par leur aspect trapu.

Le sternum se divise en une pièce antérieure ou sternum proprement dit et un prolongement caudal qui porte l’insertion des côtes et de certains muscles abdominaux. Le sternum a la forme d'un fer de lance portant antérieurement une crête proéminente en rapport avec les fortes insertions pectorales.

Les coraco-claviculaires sont représentés par deux petits cubes légèrement étranglés à la partie moyenne. Les facettes articulaires sont concaves. L'origine de cette pièce ainsi que sa signification ne saurait être rappelée ici; nous nous contenterons de noter sa présence.

L'humérus est particulièrement curieux. Il est représenté grossièrement par une lame de forme quadrilatère largement échancrée dorsalement, plus discrètement encochée vers l’avant. Ainsi se trouvent délimitées une extrémité interne carrée, articulée

avec le coracoïde en dedans, la glène scapulaire en arrière. Les saillies osseuses sont puissantes, comme les insertions musculaires. Du côté dorsal, au niveau de l'extrémité proximale, l'os porte un condyle net articulé avec le scapulum dont la cupule est pénétrée par le condyle. L'extrémité inférieure radio-cubitale comprend une partie moyenne articulaire et deux condyles. L’articulation radio-humérale est curieuse. Il ne s’agit pas d’une cupule radiale, car les mouvements de pronation et de supination sont réduits au minimum, mais d’une large encoche, véritable cavité sigmoïde radiale dans laquelle pénètre le condyle huméral.

Le cubitus est marqué par de puissantes apophyses musculaires. L’olécrane est aussi long que le cubitus lui-même. La section diaphysaire est prismatique et la cavité sigmoïde est aussi nette que celle du radius. Postérieurement, le bord de l'os se soulève en une véritable crête très effilée vers l'avant.

Le radius est cylindrique cranialement nous avons déjà vu sa cavité réceptrice pour le condyle.

Le carpe et le métacarpe continuent la direction des os de l’avant-bras, mais ne présentent aucune disposition intéressante pour nous. À noter la présence de l’os falciforme.

Orientation de ces éléments. Orientation générale du membre. — La situation de ces pièces squelettiques et leur orientation, nous paraît présenter un vif intérêt. Si l’on examine un membre antérieur de Taupe simplement écorchée, on remarque que les omoplates et les muscles qui s’y insèrent gisent dans une scrte de gouttière profonde formée par la musculature du tronc et celle du cou (fig. 30). Un sillon inférieur obliquement dirigé d’arrière en avant et de haut en bas sépare le membre antérieur de la masse musculaire du tronc. De même, un sillon semblable isole les muscles du cou et le membre proprement dit. Couché dans son berceau musculaire, le système ostéo-musculaire scapulaire a une orientation bien définie oblique d’arrière en avant et de haut en bas. Ainsi les omoplates figurent de chaque côté du tronc et en avant du thorax deux attelles osseuses qui soutiennent le condyle huméral.

L'épisternum et la pièce inférieure qui le continue sont longitudinalement placées sur la face ventrale. Cet épisternum réuni à la glène scapulaire par des ligaments forme ainsi une cavité articulaire complète à la tête humérale, Ceci ne présente rien de

particulier, L’humérus est transversalement dirigé; mais, tandis que, sur le squelette détaché, sa face dorsale regarde franchement vers le haut sur le squelette du vivant l'os subit une légère inclinaison, de telle sorte que sa face ventrale regarde légèrement

C2 rs

F1G. 30. — Vue lalérale d'une Taupe disséquée après enlèvement du membre antérieur, montrant la profonde gouttière dans laquelle reposent le scapulum et ses muscles.

vers l'avant et sa face dorsale légèrement vers le haut. Chez les Monotrèmes (VIALLETON) l’ectépicondyle est en avant, l’entépicondyle en arrière. Chez la Taupe, l’axe des deux condyles est un peu oblique. L’ectépicondyle est en avant et un peu en haut,

68 L. TITOMAS

inversement pour l’entépicondyle. Le caractère des animaux semirampants est done encore bien conservé.

Mais dès qu'on arrive au squelette de l’avant-bras, quelques différences de statique séparent les deux groupes. Les deux os du zeugopode des Monotrèmes sont placés l’un en dedans, l’autre en dehors et non croisés. Ils sont placés en pronation et perpendiculairement à l’humérus. Nous avons vu chez les Monotrèmes que si les mouvements de flexion et d’extension existaient, ils étaient limités par la buttée radiale contre le condyle et se trouvaient complétés (VIALLETON) par des mouvements pendulaires d'avant en arrière, le condyle unique de l’humérus se prêtant bien à ces mouvements inusités de l’articulation du coude. Chez la Taupe, la pronation est encore plus poussée et les deux os légèrement croisés. La face palmaire, qui, chez les Monotrèmes, regardait en dedans, est orientée chez les Talpidae en bas et légèrement en dehors. De plus, en examinant le système fouisseur de la palette terminale, on remarque que les griffes terminales de la Taupe sont dirigées vers la paume, vers l’arrière, disposition moins marquée chez les Monotrèmes.

Cette disposition anatomique, en apparence indifférente, Commande cependant des considérations importanes pour nous. Les Monotrèmes, qu'il s'agisse de fouir ou de nager, accomplissent cet acte de la même manière. L’humérus reste transversal et prenant point d'appui sur la glène scapulaire se déplace suivant un plan sensiblement horizontal. L’avant-bras dirigé par les puissants muscles extenseurs et surtout par les anconés agit par des mouvements de flexion et d’extension et par les mouvements pendulaires antéro-postérieurs de l’avant-bras, que nous avons indiqués plus haut. Il résulte de cette physiologie particulière que les muscles les plus actifs chez les Monotrèmes sont les adducteurs du bras (Panniculus, Latissimus, etc.…), les extenseurs, les muscles cubitaux, et, en dernier lieu seulement, les fléchisseurs. Ces derniers ont assurément un rôle utile, mais, à nos yeux, secondaire aux autres. Chez la Taupe, il n’en est pas de même. L'humérus ne se déplace pas suivant un plan exactement horizontal, il est aussi légèrement tiré vers le bas. Il entraîne à sa suite les deux os du zeugopode, fixés et bloqués en pronation forcée par les muscles et les cupules sigmoidiennes radiale et cubitale du coude. Les muscles extenseurs agissent cerles. Mais ici, les muscles fléchisseurs ont une action énorme,

dans le rôle de ratissage antéro-postérieur qu'effectue l'animal. La disposition des muscles est d'ailleurs intéressante à consi-

LA TNA

ss

F1G. 31. — Vue latérale dorsale d'une Taupe disséquée montrant la continuilé

de direction des muscles scapulaires el brachiaux. — F.: Fléchisscurs. — T'.: Térés. — D.: Grand dorsal. — P.: Pectoraux.

Frié. 32. —— Vue laléro-ventrale d'une Taupe disséquée montrant l’enroulement superficiel du plexus brachial autour de l’axe du membre.

dérer. Ils sont extrêmement développés chez la Taupe, à tel point qu'ils masquent presque compiètement la déformation caracté-

ristique du membre due à l'orientation transversale de l’humérus. L'axe du bras paraît se continuer de l’extrémité spinale de l’omoplate à la partie terminale du membre (fig. 31).

Le grand dorsal s'insérant très loin, vers l’arrière, est extrêmenent accentué. C’est lui qui enveloppe caudalement le membre inférieur. Le grand rond est certainement le plus volumineux de tous les muscles. Mais, si l’on examine attentivement, la direction du rond et des fléchisseurs, on voit aisément que ces muscles se continuent d'avant en arrière. Le deltoïde, le triceps sont longés en dedans par les muscles épineux. Dès lors, leur mécanisme est aisé à comprendre. L’humérus constitue un véritable pivot transversal sur lequel s'appuient les rétracteurs scapulohuméraux et sur lequel s'implante les muscles de la région cubitale et les fléchisseurs. Le mouvement essentiel devient une action très puissante de traction d'avant en arrière, aidé secondairement par une abduction puissante commandée par le triceps.

PLEXUS BRACHIAL

Le plexus et les nerfs subissent profondément l'influence de cette disposition anatomique. Le plexus brachial est constilué par les racines Cvi-Cvri-Cvii-Di, Cependant, nous noterons que les deux ou trois racines supérieures prennent aussi une part importante à l’innervation des muscles scapulaires. Il y'a, en effet, deux plexus à considérer ici, entièrement séparés : l’un caudal, c’est le plexus principal; l’autre cranial, c’est le plexus secondaire.

Le plexus inférieur formé des trois dernières cervicales et de la première dorsale se présente comme un ensemble nerveux, dont les filets constitutifs horizontalement dirigés sont aisément visibles, cette lame est transversalement dirigée, de dedans en dehors. Elle est divisée par l'artère brachiale en deux groupes : l’un inférieur, l’autre supérieur.

Le tronc inférieur venu de Cvii-Di donne, par son bord caudal, un gros rameau qui se dirige vers l’arrière et ventralement. Le nerf ne tarde pas à se perdre dans la grosse masse pectorale. Un autre rameau part de la face postérieure de ce tronc et innerve le grand dorsal. A 7 ou 8 millimètres de son origine, le tronc inférieur se bifurque en un faisceau cranial qui se jette dans le tronc primaire supérieur et un tronc caudal plus gros qui

donne les nerfs efférents. Ceux-ci tournent autour du muscle grand rond (fig. 32-33), circonscrivant complètement la masse musculaire implantée sur l’omoplate. Au moment ou ces nerfs commencent leur mouvement en spirale, un nerf se détache qui s'enfonce dans le sillon qui sépare le grand rond du grand dorsal et se perd dans toute la longueur du muscle rond et des autres muscles scapulaires, c’est le nerf du grand rond. Au niveau du

é) Sus fl 3 M ; 8 DpÉ ET jp END ss y = P CD < CR F1G. 33. — Plexus brachial de Talpa europaea. — Sus.: Sus-scapulaire. — Sos.: Sous-scapulaire. — M.: Médian. — Tri.: Triceps. — Gr.: Grand rond. — Gd.: Grand dorsal. — P.: Pectoraux. — C.: Cubital.

bord dorsal du muscle grand rond, les faisceaux efférents du tronc primaire inférieur donnent le cubital et un rameau qui plonge dans la masse musculaire profonde, c’est le nerf du triceps; la majeure partie de ces fibres se perdent dans le triceps. Elles s’anastomosent là avec d’autres fibres qui ont directement traversé de dedans en dehors la masse scapulaire alors que le nerf que nous étudions encercle le grand rond comme le ferait un lien d’une gerbe.

En résumé, ce tronc donne le nerf pectoral, le nerf grand dorsal, le gros nerf du rond, le nerf cubital, le nerf du triceps avec quelques collatérales secondaires.

Le tronc primaire supérieur, plus gros, est formé de Cvrn-Cvi (CYIT étant la plus forte racine du plexus), le trajet est le même que pour le tronc primaire inférieur. Peu après son origine, ce tronc donne un petit rameau qui se perd dans les muscles préhuméraux, c’est l’homologue d’un musculo-cutané. Le tronc principal contourne toute la masse du grand rond, plonge entre lui et les muscles radiaux traverse le foramen antiépicondylien et fournit deux rameaux qui se perdent dans les muscles fléchisseurs. Cependant, au moment ou ce nerf croise le bord ventral du rond, un rameau se détache qui pénètre entre les muscles internes et externes de l’omoplate : il vient se perdre dans Île deltoïde et le triceps où il s’anastomose; nous l’avons vu avec un rameau du tronc inférieur.

Il est assez malaisé de trouver un clivage en plan antérieur ou postérieur; les rameaux se succèdent de haut en bas sans s'orienter en ventraux ou dorsaux. Cependant, de la face postérieure des racines V'-VI'-VII se séparent de petits filets qui plongent immédiatement dans les muscles scapulaires: nous les considérons comme des sous-scapulaires.

Cependant ceci ne représente pas toute l’innervation du membre. Les racines IV' et V° se réunissent et constituent, à la limite craniale de la ceinture, un petit plexus dont les multiples branches se perdent dans les muscles du cou. L'une de ses branches, plus longue que les autres, glisse dans le sillon qui sépare le trapèze et les muscles de la ceinture et se perd sur le bord dorsal et cranial de ce groupe.

Conclusions.

Toutes ces dispositions anatomiques méritent quelques considérations analytiques. Nous voyons tout d’abord que l'orientation du membre a provoqué le scindement en deux plexus secondaires du complexe nerveux. Le nerf supérieur, le dernier que nous avons décrit à la situation et probablement la signification d’un nerf sus-scapulaire. Il s'étend d’ailleurs très loin et pourrait être rapproché du radial superficiel des Monotrèmes. Le médian est volumineux, c’est vraiment le plus gros de tous les nerfs, le cubi-

tal est beaucoup moins gros. Enfin, le dernier nerf, en direction caudale, est lé radial comme le montrent ses collatérales et ses filets terminaux. Nous voyons aisément les troubles nompreux apportés à la constitution du plexus. Les mouvements relativement simples laissent persister un plexus dissocié. Mais l’action prépondérante des fléchisseurs et du grand rond isole un gros

nerf pour ce dernier muscle — véritable bifurcation du radial ou plus exactement du nerf du triceps -— et un médian volumi-

neux nettement distinct du cubital. Existe-t-il un radial superficiel comme chez les Monotrèmes ? Si l’on suit attentivement les faisceaux qui transpercent la masse musculaire sur le bord ventral du scapulum et qui sont destinés au deltoïde et au triceps, on voit deux ou trois faisceaux grêles qui passent entre le triceps et l’origine des extenseurs et qui se terminent sur la face dorsale de ces derniers jusque dans la peau. Nous avons vu précédemment, chez les Monotrèmes, le radial superticiel naître de Cvi-Cv. Une collatérale s’échappait du tronc donnant l’axillaire destiné au triceps et au deltoïde. Ce nerf se perdait finalement dans la peau et dans le tronc du radial profond qu'il renforçait considérablement. Chez la Taupe, les lignes apparentes sont changées, mais le dispositif est exactement pareil. Dès lors, le tronc qui s'échappe du bord cranial du fronc primaire supérieur, qui innerve le deltoïde et le triceps, qui renforce par un dispositif plexiforme terminal, le radial profond et qui finalement s’épuise dans la peau, nous paraît bien devoir être homologué au radial superficiel de l'Echidné. Il y a donc, malgré les apparences, de nombreux points communs entre les deux dispositifs. Le point vraiment curieux est la séparation complète en deux plexus distincts. Nous croyons que la position du membre qui s'écrase de chaque côté du cou au point d'imprimer une profonde gouttière dans la région cervicale et coupe en deux le plexus suffit à expliquer cette modalité. s

Chez le Desman des Pyrénées, le plexus a une disposition beaucoup plus simple. Il est presque superposable à celui de Ia Musaraigne, de Solenodon. Un seul point les différencie, c’est encore l'importance considérable du médian dont le volume prime de beaucoup les autres nerfs.

L'examen de l’origine radiculaire des nerfs, nous fournit les

résultats suivants :

NL CUTANÉ MONS AT es Cvi-Cvui (Naît du tronc médian). NL DANS ARR ENSENR RTE Çvi-Cvri-Cvini-Dr (Les deux derniers

viennent d’une anastomose ascendante).

CUDITA LS SERRE RTS Cvii-Dr.

ICS are RARE es Cvui-Di

RAAÏTON ANSE EEE Cvoui-Di Tronc commun.

PÉCLOLALE RER Pre Cvui-Dr

RAA ISUbÉRICICI EEE Cv-Crv.

(A remarquer, l'abondance des racines originelles du médian.)

CHEIROPTERA Cinq individus ont été disséqués :

PÉéTODOUIAAE RE EE PCT ODUSETRIEUTLS EE . 1891-56.

Rhinolophidae.. ...... Molossus obscurus..... 1902-7778. Phyllostomatidae.. .... Carollia brevicaudata.. 1902-184. Emballonuridae.. ..... Nyctemere papaius.... 1887-5983. Vespertilionidae. . .... Vespertilio murinus... 1916-18.

Le plexus brachial des Cheiroptères est très variable d’un sujet à l’autre si l’on considère le nombre des racines formatrices ou la forme même du plexus.

FiG. 34-35. — Plexus brachiaux de Molossus et de Vespertilio.

D'une façon générale, le nombre des racines est de quatre. Cependant, chez Molossus, chez Pteropus, on trouve cinq racines spinales constitutrices. On remarque que les racines thoraciques ont une importance plus grande que dans les classes voisines. Dit est toujours aussi volumineuse que Cvin, De plus, les deux

ra

PLEXUS BRACIHIAL CHEZ LES MAMMIFÈRES j 19

dernières racines caudales sont Di-Du: chez Molossus, la 3° racine dorsale entre dans la formation du plexus. Ainsi, nous voyons que le nombre des nerfs spinaux est ici respecté; mais ces racines sont plus postérieures que chez les animaux voisins.

La forme du plexus est variable. Sur quatre Cheiroptères (Molossus, Carollia, Nyctemere, Vespertilio), on note la présence d'un plexus brachial très délié. Les racines s’anastomosent et donnent naissance aux troncs efférents qui restent isolés les uns des autres. A l’opposé, nous trouvons la Roussette de l'Inde (Pleropus) dont le plexus brachial est, au contraire, très condensé (fig. 36). Cinq racines dont Di-Dn forment le plexus. Ces racines se réunissent en un énorme tronc qui distalement se résout, en musculo-cutané, médian et cubital. Du plan antérieur de ce trone commun partent deux filets: l’un assez grêle, qui est le nerf du gros muscle pectoral; l’autre, plus fort, qui se perd dans la membrane alaire. Un deuxième nerf qui se rend à la même formation est donné par le cubital. Cependant, si la

ot + — MÈ NC MC M M F1G. 36. —— Plexus brachial de Pleropus medius (Plan antérieur

et plan postérieur).

condensation est très poussée sur les nerfs antérieurs, elle l’est beaucoup moins sur les faisceaux nerveux postérieurs. Tous les nerfs naissent distinctement. Le radial est formé par Du-Dr et par une large anastomose nerveuse des trois troncs supérieurs réunis en un faisceau commun. Naissant du bord externe de ce tronc descendant, on trouve le circonflexe, les sous-scapulaires et le sus-scapulaire (qui ici paraît bien être d’origine postérieure).

Les autres plexus ont une disposition différente et sont formés par quatre ou cinq racines, parmi lesquelles on compte deux, parfois trois thoraciques. Chez Carollia, chez Nyctemere, les deux troncs inférieurs donnent la racine interne, le cubital et le nerf

de la membrane. Le reste du plexus (Racine externe, Musculocutané, Sus-scapulaire) a un aspect semblable à celui des animaux supérieurs. Le plan postérieur cependant reste toujours dissocié. Chez Carollia il y a même un dispositif un peu spécial. Les ‘deux racines supérieures donnent un tronc circonflexe du bord externe duquel semblent partir les différents nerfs scapulaires.

Deux de ces animaux cependant nous présentent une disposilion nerveuse qui nous paraît avoir une valeur assez grande. Chez Molossus, Dui-Dir réunies forment un tronc entièrement distinct du médian et qui est le cubital (fig. 34). Nous retrouverons ailleurs cette disposition. Elle nous montre ici l’origine distincte de deux nerfs qui, dans la grande majorité des cas, sont réunis à leur origine. Peut-être la participation prise par le cubital à l’innervation de l’axe interne de l’avant-bras, aux longs doigts de l'animal et à la membrane explique-t-elle suffisamment cette modification.

Chez Vespertilio murinus, un fait semblerait plaider en faveur de cette hypothèse. Le cubital donne, sans doute, quelques filets au voile membraneux. Mais le nerf essentiel est fourni en entier par la troisième racine thoracique, laquelle est totalement dislincte du plexus. Le cubital n’a qu'une toute petite surface de contact avec le médian; puis, il s’en sépare (fig. 35).

Enfin, sur trois Cheiroptères, Molossus, Carollia, Nyctemere, nous avons pu noter que le cubital était nettement postérieur au médian et sur un plan presque superposable au radial.

Conclusions.

Le plexus brachial des Cheiroptères nous présente donc de nombreux points dignes d'intérêt. La formation de la membrane alaire semble provoquer, chez ces animaux, la participation plus poussée des racines thoraciques à la formation du plexus brachial. Parfois même ces racines participent directement à l’innervation du voile sans entrer dans le plexus. Chez eux, la persistance de Di, moins souvent de Dur, est très fréquemment observée comme racines Cconstituantes du plexus. Chez eux encore on note la naissance fréquemment isolée du cubital ou du brachial cutané interne. Ceci nous paraît utile à signaler, car il est probable que

PLEXUS BRACHIAL CIEZ LES MAMMIFÈRES 77

la formation du tronc médio-ulnaire que nous retrouvons si souvent dans nos recherches n’est qu’un phénomène secondaire dû à l'ascension du membre ou au chevauchement de la zone caudale du membre antérieur sur la zone moyenne. Nous pourrions, dès lors, voir un exemple dans la disposition parfois constatée chez les Cheiroptères de cette origine primitive du cubital.

De plus, nous remarquons chez ces animaux que, si le plan antérieur subit parfois des condensations très poussées, on ne voit que plus rarement ce fait au niveau du plan postérieur. Or, celui-ci innervant les muscles extenseurs et surtout les muscles de Ia racine est moins touché par la diminution des muscles de l’avant-bras et de la main. II y a lieu de rapprocher cette disposition de la dissociation du cubital et du médian.

Sur les membres antérieurs des Cheiroptères, la partie terminale du membre adaptée surtout au vol et plus ou moins incorporée dans la membrane alaire est réduite dans sa fonction, d’où les grandes variations qui atteignent le plan antérieur du plexus, mais laissent de côté le plan postérieur, le circonflexe et les autres nerfs innervants (le radial mis à part) surtout les muscles de la racine.

L'origine radiculaire des nerfs est ici un peu particulière.

SUSESCADILIA NRC EE AE MCE Cv1 parfois Cvu.

NS CULOLCLLEAN EE NE R EN EMERETEE Cvit parfois Cvi.

NÉ TA DER PR TR Eee re à Di-Cvin-Cvir parfois Dr.

CUDIEA I SRE QE ee EE NE Cvin-Dr ou Dr-Dir où Dui-Dunr, Élrcontler ee Pa Re ere Cv-Cvi-Cyir.

RAA IE ARR NES ES AR) LE Cv-Cvi-Cvui-Cvin-Dr ou Di-Du-Din.

Les plexus post fixés, comme on le voit, impriment un caractère spécial aux nerfs efférents. Rarement, nous trouverons des origines aussi basses du médian, du cubital ou du radial.

GALECOPITHECIDAE

Galeopithecus volans........... 1887-139.

La disposition du plexus brachial est ici un peu différente de celle des Cheiroptères. Chez Galeopithecus, les membres antérieurs sont, en effet, très longs avec des avants-bras en fuseaux.

Les muscles du bras, par contre, sont fortement développés. Nous verrons les conséquences de cette particularité anatomique. Le plexus est constitué par quatre racines Di-Cviri-Cvr-Cvi, La suc donne une petite anastomose sans grande importance (fig. 37).

Le sus-scapulaire occupe sa place habituelle venu de Cvi-Cvu. Venu des deux racines précédentes, on voit un tronc primaire supérieur qui se réunit à un tronc homologue donné par Cvii-Dr. Une collatérale, le brachial cutané interne naît du bord caudal de ce tronc; de leur face antérieure partent le pectoral supérieur

F1G. 37. — Plexus brachial de Galeopilhecus volans.

et le pectoral inférieur. Les deux troncs primaires se réunissent et forment typiquement un tronc unique, le médio-ulnaire qui, au niveau du coude, donnera le cubital et le médian. Aussi l'allongement et la réduction nette de l’avant-bras provoquent la condensation des deux systèmes médian et cubital et La formalion d'un tronc commun très long. Le plan postérieur nous montre encore un dispositif dissocié, avec une origine isolée de chacun des nerfs constitutifs. Il est superposable à celui que nous avons décrit chez les Cheiroptères.

Ces différentes explications laisseraient croire que le plan antérieur et postérieur sont ici nettement distincts dès leur origine. En réalité, les nerfs périphériques permettent bien de les retrouver, mais, dans le plexus même, ils sont difficiles à voir. Chez Galeopithecus Temminckit dont l’étude et la dissection sont rapportées dans le Bronn's Klassen (t. I, pl. XCVIII), il semble que la condensation soit encore plus évidente. Chez cet animal, le deuxième et le premier nerf intercostal donnent les nerfs

cutanés du bras. Venus de Di-Cvini-Cvn, de nombreux filets se réunissent en un tronc unique qui, plus bas, donnerait le radial et le médio-ulnaire. Le plexus supérieur plus dissocié donnerait naissance aux scapulaires et au circonflexe. Ainsi, nous voyons tous les nerfs des muscles de la racine du bras rester multiples, isolés. Au contraire, ceux qui dépassent le coude et qui sont destinés à l’vant-bras dont les caractéristiques anatomiques ont été données plus haut sont fusionnés en un tronc commun extrémement net et très long. Ceci constitue à nos yeux un cas typique pour interpréter les condensalions ou les dissociations du complexe nerveux brachial en fonction des variations du membre. Les origines radiculaires sont les suivantes :

SUISSES CADULAIRE SR RAR EE NT Cvi-Cvir, SOUS=S CA DULALR CE TR EN Cvi-Cvir,

MUST ÉCU EAN CRE PTE CECI.

NÉ TAN RSR SR EE Cr Cvi-Cvu-Cvir-Dr (2).

CUP ALES RER RE CE LS Cvin-Dr.

RAA MP CR ERP ET ER Cvi-Cvrr-Cvini-Dr, CIRCONIER CRM NE NES Cvi-Cvir,

Brachial cutané interne........ Di-Cvrrir (?).

(A noter, l’origine presque distincte du brachial cutané interne aux dépens de Dr.)

EDENTATA Furent examinés :

Tubulidentata. . Orycteropidae. . . Orycleropus sp. (fœtus) 1921-284. Photo MALE RER DAGTLUSES DRE 1901-408.

Xenarthra. . ... Bradypodidae. . . Bradypus tridactylus. Choloepus didactylus.

Dasypodidae. . .. Taltou novemcinctum.. 1901-235.

Le plexus des Edentés, nous présente de nombreuses variations. Cependant il est assez aisé de les grouper, d’après leur forme, en deux classes différentes: Orycteropus, Dasypus, Manis forment le premier groupement; Bradypus et Unau doivent être placés dans le second. Or, il nous semble que les grandes variations observées dans la forme du plexus trouvent ici une explication

précise dans la morphologie du membre antérieur. Pour ce motif, nous les analyserons en détail.

Les racines formatrices du plexus sont généralement au nombre de quatre. Ce nombre ne descend jamais au dessous. Par contre, chez Orycteropus, chez Tatou, chez Manis, le chiffre de 5 est la règle. Chez Orycteropus, l'augmentation est obtenue par absorption de Di, Chez Manis, chez Dasypus, c’est CY qui allonge le plexus dans le sens cervical. Cvii-Cvir sont les racines Iles plus fortes.

Fi1G. 38. — Plexus brachial de Orycleropus.

Le plexus brachial des animaux du premier groupe nous présente l’aspect étalé et dissocié. On ne saurait parler d’une lame flexiforme. Les racines assez tardivement réunies envoient des anastomoses très simples aux racines voisines et ainsi se constitue un complexe nerveux, par simple anastomose, que nous allons étudier. Nous prendrons, pour type, l'Oryeterope. Nous commenterons ensuite plus simplement les plexus voisins.

Chez l’Orycterope on note que Cvnr et Dr forment un vrai plexus caudal (fig. 38). Les autres racines sont anastomosées par une seule branche et semblent constituer un plexus caudal bien moins fixé que le précédent. De plus, une chose est frappante à la dissection. Il existe une disproportion très nette entre le volume du pectoral superficiel et celui du pectoral profond qui est vraiment très fort. Aussi n’y a-t-il pas lieu de s'étonner de la grande richesse d’innervation du pectoral profond qui ne comporte pas moins de cinq rameaux volumineux dont un à direction curviligne semble se diriger vers le grand dorsal.

CYt, par son bord cranial, reçoit une anastomose de Cv et donne immédiatement le nerf sus-scapulaire. Comme toujours, il n'y a ici aucune raison pour placer le nerf dans l’un ou l’autre plan antérieur ou postérieur. La portion caudale de Ia 6° racine se porte vers Cvii et unie à Cv donne un musculo-cutané absolument isolé et qui ne s’anastomose au médian que par un petit faisceau nerveux. Ce maigre filet qui est probablement l’ébauche de la future racine externe du médian est ici extrêmement grêle.

Di-Din se réunissent précocément en un tronc qui ne tarde pas à être renforcé par Cvu1 venue, un peu plus tard, se jeter dans le tronc commun. Celui-ci donne terminalement le médian qui est le nerf le plus volumineux, le cubital et un cutané interne. Ici, on trouve une disposition bien particulière des pectoraux. Le nerf pectoral supérieur se détache de la face ventrale du tronc du musculo-cutané. Au niveau du plexus caudal, un groupe de fibres supérieur à celles du médian et du cubital réunis, venu de Di-Drni, passent dans la constitution du nerf pectoral inférieur. Il est à noter que la division du plexus ne paraît pas due à l’ar- {ère qui, sur l’animal que nous avons eu entre les mains, ne traversait pas le plexus.

Les intercostaux ont des relations avec les nerfs du bras. Le 3° intercostal est particulièrement développé. Plus considérable que le museulo-cutané, il est cependant nettement distinct de l’ensemble nerveux.

Le plan postérieur est aussi intéressant. Il reproduit très fidèlement le dispositif des nerfs antérieurs. Au tronc musculo-cutané correspond le nerf circonflexe et ses collatérales. Au plexus caudal correspond le gros nerf radial. Il est aisé de voir qu'ici, comme chez les Marsupiaux, les deux plans se superposent; les « étages »

médullaires, les racines, semblent prendre une part égale à la formation des nerfs antérieurs et postérieurs ? Comme chez ces derniers animaux, on remarque que le cubital est postérieur au médian.

Chez le Tatou, le plexus paraît moins étalé parce que les racines s’anastomosent d’une façon plus précoce. Formé par cinq racines, le véritable plexus est ici constitué par Di-Cvii-Cvn et une partie de Cv. La partie craniale de Cvi et surtout CY paraissent « accrochées » au plexus proprement dit par des anastomoses assez grêles. Le sus-scapulaire est donné par Cv, il est absolument isolé. Un faible rameau le relie à la zone craniale de Cv qui va fournir les nerfs sous-scapulaires. Ici, le musculo-cutané est fusionné à la racine externe du médian; en revanche, le cubital est nettement isolé de la racine interne médiane fournie par Cv, Un simple rameau anastomosique le réunit au nerf fléchisseur. Le plan postérieur est formé aussi d'éléments séparés.

LS

F1G. 39. — Plexus brachial de Manis.

Le circonflexe est donné par Cvi-Cvu1; le radial par Cvi-Cvu-Cvun et un peu par la zone craniale de Dr. Les fibres caudales dorsales de la première racine thoracique donnent naissance à un gros nerf isolé presque aussi gros que le cubital, qui n’est autre que le grand dorsal. Ainsi, sur ce plexus, nous assistons à une fixation, à une condensation qui semble avoir pour axe la 7° racine. Si le musculo-cutané est pris dans le plexus, le cubital est libre et

pour corroborer ce dispositif, on remarque que le nerf grand dor- Sal habituellement postérieur au tronc radial est ici inférieur à lui.

Chez Manis, le plan postérieur est sensiblement superposable à celui de lOrycterope (fig. 39). En revanche, le plan antérieur est d’une simplicité évidente. La 6° donne le musculo-cutané et une grêle anastomose destinée au médian; la 7° donne un médian qui est seul; la 8° donne le cubital qui est absolument isolé du médian et ne lui est réuni que par l’anastomose née dès son origine. La 1" D. ct quelques fibres de Cvin donnent les fibres pectorales inférieures.

Cv É

Fi. 40. —— Pleæus brachial de Talu novemcinclum.

Chez Talou novemcinctum, la dissociation est poussée encore plus loin; tous les nerfs du plan antérieur naissent isolément (fig. 40). Nous ne reprendrons pas cel exposé. En revanche, sur aucun animal il ne nous a été donné de voir un plexus aussi délié au niveau du plan postérieur. La 5° racine donne le susscapulaire (dont l’origine ne peut être certainement placée dans l’un ou l’autre plan). La G° donne les nerfs sous-scapulaires et

une anastomose descendante pour la 7°. Celle-ci fournit, à son tour, un circonflexe isolé et, par ses fibres caudales, le nerf du grand dorsal. Enfin, Cvui-Dr forment le tronc du radial:

Ainsi, chez presque tous ces animaux, on constate la présence de plexus dissociés, déliés à l'extrême. Parfois, on assiste à une légère condensation partielle adoptant un aspect un peu plus plexiforme (Orycteropus, Tatu).

A ces types s'opposent diamétralement les deux plexus de Bradypus tridactylus et de Cholæpus (fig. 41). Nous savons que, d'après GIEBEL et LECHE, le nombre de 7 vertèbres cervicales n’est pas toujours observé chez Bradypus. Ce nombre, qui varie fort rarement chez les Mammifères (Wanatus et Cholæpus Rofmani = 6 vertèbres), peut croître chez les Bradypodidae. Analysant les travaux de WIEDEMANN, de MÜLLER, de BLAINVILLE, de RaPpP, SOLGER (Morph. Jahrb., 1872, p. 200) fixe à 8 ou 9 le nombre des segments cervicaux.

MC M € A { F1G. 41. — Plexus brachial de Bradypus tridactylus.

D'après MECKkEL, le plexus brachial de Cholæpus (Bradypodidae) est donné par les cinq derniers nerfs cervicaux et les premiers nerfs dorsaux. Pour BAER, il y aurait là une raison de considérer la 9° vertèbre comme une vertèbre cervicale. Chez Cholæpus, d’après SOLGER, le premier nerf spinal du plexus est le CiY qui envoie un faisceau anastomotique à Cv. Les racines Civ-Cv-Cvi forment la partie antérieure du groupement brachial. CVu-Cvi-Di forment la portion caudale du plexus. On observe une division nette en plan ventral et dorsal,

Chez Bradypus tridactylus le plexus est moins condensé (fig. 41). Mais tandis que, chez Cholæpus, Civ-Cv-Cvr donnaient le plexus antérieur ou eranial, chez Bradypus cette formation appartient à Cvi-Cvui-Cvi ne donnant qu'un tout petit filet. Les racines spinales suivantes jusqu’au 2° intercostal donnent les parties caudales du plexus.

Sur l’animal qu'il nous a été donné de disséquer comme chez Cholæpus, nous n'avons pu retrouver que la 1" dorsale. La deuxième racine thoracique n’envoyait qu’un faisceau grêle. Mais sur les pièces de SOLGER comme sur les nôtres nous avons pu constater que sur le plan antérieur de flexion comme sur le plan postérieur d'extension la condensation était très fortement poussée. Les racines Di-Cvui-Cvri-Cvi se réunissent en un tronc massif d'où s’échappent le musculo-cutané, le médian, le cubital, le cutané interne. Postérieurement, le radial et le circonflexe sont presque accolés, tandis que les faisceaux destinés au sous-scapulaire, au grand dorsal et au grand rond sont donnés par le circonflexe.

Chez Bradypus, chez Unau, nous voyons en présence les deux “auses essentielles qui favorisent la fusion des troncs nerveux. Le membre antérieur de ces animaux effilé et terminé par trois doigts en crochets a simplifié sa fonction. Il à aussi réduit son territoire. Ces différentes causes sont probablement à la base de la formation de ce tronc unique, qui résume tout le plan antérieur. Nous les retrouverons chez la Gerboise avec un effet semblable.

Les origines radiculaires sont variables. Chez les animaux présentant un plexus Cv-Dr, on trouve :

SISSCADIIAITE EME Ain te CY, rarement. Cvr.

SOUS-SCADUIAITE RE CRT LC Cv-Cvr.

NIUSCOLOICURANE RTE NP ECC Cvi-Cvrr.

NC CADET deb Cvr-Cvrr-Cviri-Di, OLD LAMPE MERE EL EE Se Cyanr-Dr.

Circontler er re EEE See Cvi-Cvrt,

RAC LA MAN EAN EE EPA RS Cvu-Cvini-Dr, MLALAIAOLS ALT PO EEE Dr.

Chez les Bradypodidae :

SUISSES CADULALRES PE CT ET Cya.

SOLS ES CADUIAIT ER EE EC TE Cv-Cvr.

La fusion des autres nerfs empêche de fixer exactement Pori-

gine. Sur ces différents plexus, on remarque la naissance aux dépens d’un nombre restreint de nerfs spinaux des différents troncs efférents. Ceci doit encore subir quelques restrictions. Le médian, par exemple, qui est considéré comme naissant de trois ou quatre racines provient surtout d'une ou deux d'entre elles, les autres n’envoyant qu'une bien faible part de leurs fibres. Pratiquement, on trouve, le plus souvent une, parfois deux racines à lorigine des troncs efférents. Ceci est bien indiscutablement un carac- Lère propre aux animaux inférieurs, mais qui disparaît à mesure que lon étudie les animaux supérieurs. Ainsi, le plexus des Edentés représente visiblement l’un des termes les plus inférieurs que nous aurons à étudier chez tes Mammifères.

Conclusions.

Les plexus que nous venons d'envisager sont, pour nous, d’un vif intérêt. Chez les animaux du premier groupe où lon trouve des individus dont la carapace limite les mouvements du menibre antérieur, on note la présence d'un dispositif brachial rappelant très sensiblement celui des Marsupiaux. L'identité du plan de flexion et d'extension y est fort nette. On note aussi la participation poussée des racines thoraciques. Si le plexus s'étend, il le fait plutôt en direction caudale que craniale. La conséquence de ce fait est l'isolement du cubital par rapport au médian, isolement que l’on vérifie sur plusieurs d’entre eux. L'importance de l'enveloppe qui entoure les édentés du premier groupe provoque aussi la création d’un gros nerf pectoral auquel participe la grosse majorité des fibres de Dr. L'extension thoracique, la naissance isolée du cubital, la similitude des deux plans sont à remarquer. Il se peut donc que l’on puisse considérer primitivement un cubital distinct. Par ascension craniale du groupe caudal du plexus, on voit se constituer le médio-ulnaire. Ultérieurement, nous verrons que l’ascension plus complète des fibres originelles réduira ce tronc à une simple formation donnant le cubital et la racine externe. Nous avons donc affaire ici à des plexus ou les premiers segments thoraciques et les derniers cervicaux ont beaucoup plus d'importance que partout ailleurs.

PLEXUS BRACITIAL CIEZ LES MAMMIFÈRES 87

RODENTIA

1° Leporidae, :

CDS CIC S ER RECU Trois individus.

Chez le Lapin, le plexus brachial est constitué par cinq racines Di-Cvirr-Cvri-Cvi-Cv (fig. 42). Il nous a semblé que sur cet animal Dr était aussi volumineuse que Cvini-Cvn, Sur ce rongeur, deux faits sont à considérer : 1° Après leur sortie du canal rachidien, les racines parcourent un trajet assez long pouvant aller

Fire. 42-43. = Plexus brachiaux de Lepus cuniculus el de Cavia cobaya. 1

jusqu’à deux centimètres avant de donner des anastomoses tres simples et généralement uniques; 2° Il y a lieu de considérer

dans ce plexus une véritable formation plexiforme représentée

par les trois dernières racines, et deux nerfs distincts qui semblent seulement attachés au plexus par une anastomose unique. Il y a donc un plexus caudal vrai et ‘un groupe nerveux cranial beaucoup plus simple. La 5° racine, du reste, ne donne que quelques rameaux très grêles; en réalité, elle a une direction ascendante dès son origine et se perd ultérieurement dans les muscles du cou.

La 6° racine donne, par ses fibres craniales, le nerf sus-scapulaire nettement isolé et volumineux. Les trois autres racines se divisent en un plan ventral et un dorsal. En réalité, les fibres qui passent dans le plan postérieur au niveau de Cyr sont les

fibres caudales de la racine spinale. Cette 7° racine donne antérieurement un musculo-cutané isolé, lequel n’est réuni que très tardivement (7 à 9 cm.) au médian par une anastomose assez grêle. Les fibres antérieures ou ventrales de Cvii-Dr forment un tronc unique qui donnera ultérieurement le médian et le cubital. Le plan postérieur est aussi très simple. La 7° racine par ses fibres craniales donne le circonflexe et les nerfs sous-scapulaires. Le radial provient de trois branches venues de Cvri-Cvini-Dir, C’est incontestablement le nerf le plus volumineux du plexus.

Nous remarquons donc que le plexus brachial du Lapin montre le musculo-cutané naissant presque toujours isolé du médian. Chez tous, les nerfs scapulaires sont distincts. Mais chez eux, on conumence à noter que le plan postérieur est plus cranial que sur tous les animaux examinés jusqu'à maintenant. CYu est aussi importante. que Cvnr. Di ne donne que quelques fibres; de plus, les deux nerfs circonflexe et radial sont plus rapprochés. Il n'y à donc plus symétrie des deux plans et si le nombre des racines formatrices du plan d'extension ne change pas, leur importance varie à mesure que l’on va de Di à Cvn et en faveur de la dernière nommée.

Les origines radiculaires sont :

SUS-SCAPDUIAURE Re Te Cv-Cvr.

SOUS=SCADULAIRC RE RTE Cvi-Cvur, RIUSCULOICUEANÉRERPRRR EPPEN Cvui-Cvu, Médian te RE PRES EE tac CvinDa-Cvir (9).

Gubital sr CURE PR Cvur-Di.

Radiale RENNAIS SR Cvo-Cvini-Dr,

CITCON EX ER RRRRREETRRRE Cvu-Cvinr (92),

2° Sciuroidea,

ARCLOMUS MOTO CU 1913-119.

DCS NGIOIAISS ae Mo de Rien 1910-211.