RECHERCHES PERSONNELLES

Nous avons disséqué, des deux côtés, le plexus brachial qui nous a présenté le dispositif suivant. L'origine des racines est celle indiquée par WESTLING (4°, 5°, 6°, 7° et 8° cervicales, 1" et 2° dorsales). Il est à remarquer que le rameau de Du est extrêmement grêle; Ci est un peu plus gros. Les racines les plus volumineuses sont Cvri-Cvr,

L'ensemble du plexus est bien subdivisé en deux plexus secondaires et ceci encore plus nettement que chez Echidné. Le groupe caudal est formé de Cvi-Cvu-Cvii-Di, le groupe inférieur comprend Cvi-Cv et un tout petit faisceau descendant de la racine cervicale suivante (fig. 23).

Les racines du groupe inférieur que nous allons analyser se groupent plus tardivement que chez l’'Echidné. Fortement dirigées en dehors et en bas, elles constituent un trone volumineux d’où s’échappent, en éventail, de multiples branches. De bas en haut, on note d’abord le nerf du panniculus, bien moins fort que chez Echidna. Il se résout en de multiples rameaux terminaux qui collaborent avec les branches intercostales à l’innervation des muscles de la peau. Au-dessus de ce nerf (donc plus cranial que lui), on trouve le cubital assez grêle, mais parfaitement distinct. Ce nerf abandonne, avant de passer dans l’avant-bras, un petit tronc nerveux qui suit exactement les nerfs précédemment décrits. Ce nerf se perd dans le pannicule charnu; un faisceau, plus gros, s'échappe du tronc commun primaire inférieur. C’est le radial profond. Après un trajet de 1 em. 5, ce nerf se termine en une branche qui plonge dans les muscles antibrachiaux; une deuxième branche remonte vers les muscles qui longent la face postérieure de l’humérus et se perd dans leur corps musculaire.

Le système anastomotique d'union des deux plexus est représenté par une anastomose venue de la 5° racine et qui, sur Île flanc de la colonne vertébrale vient renforcer la 6° C. Mais le principal système est formé par l’origine même du médian. Ce nerf est constitué par un tronc inférieur venu du bord cranial

du plexus caudal et un d’un tronc supérieur venu du plexus cranial. Ainsi constitué et à cheval sur les deux plexus, le tronc du médian se dirige vers le foramen antiépicondylien.

Cranialement se détache du tronc le nerf cutané.

Caudalement naît le rameau pectoral. |

Il est à noter que ce médian est aussi minime que le cubital.

Le plexus secondaire cranial groupe ses éléments en un tronc unique qui domine l’axillaire et le radial superficiel, de volume moindre que le radial profond.

Cranialement enfin, venu surtout de Civ, on reconnaît le supracoracoideus.

Un seul tronc est postérieur dans ce plexus. C’est le tronc destiné au muscle grand dentelé et au Latissimus dorsi qui naît indiscutablement du plan postérieur de Cvi-Cvir.

Dans l’ensemble, il est donc frappant de remarquer que tous les éléments (sauf les deux derniers énumérés sont placés sur un plan unique). Seule la racine inférieure du médian pourrait être située sur la face ventrale du tronc commun.

Les déductions que l’on peut tirer de cet exposé sont multiples. Le squelette des Monotrèmes est construit au niveau du membre supérieur de telle manière que celui-ci appartient au mode transversal. L'humérus est horizontal et les deux os de lavantbras ne sont pas croisés. Au moment de Ia marche, qui est semirampante, ou pendant la nage, le mouvement principal qu’effectue l'animal est une translation d'avant en arrière du segment squelettique qui peut s'’écarter dans des proportions minimes du plan horizontal. Il résulte de cette disposition que la musculature du bras sera à peu près horizontale comme le segment squelettique lui-même. La musculature dorsale est particulièrement développée, ce qui est normal chez les fouisseurs. Il en est de même des muscles interne qui sont ici presque postérieurs. Les mouvements de l’articulation du coude, sont bien différents de ceux des autres Mammifères. Les mouvements de flexion et d'extension existent, mais ils sont faibles; car le condyle huméral butte contre la tête radiale. Plus complets sont les mouvements pendulaires d'avant en arrière autour du condyle huméral. On conçoit désormais toute l'importance des muscles allant de l'humérus à l’olécrâne qui est énorme et de l’humérus au radius et au cubitus qui sont ici placés l’un derrière l’autre, le radius étant

antérieur. Si l’on veut shématiser encore davantage, on peut remarquer que les muscles peuvent être classés en extenseurs sSupinateurs et fléchisseurs pronateurs. Sur les animaux qui nous occupent, les premiers sont de beaucoup les plus volumineux.

Ces différentes considérations, nous permettent d'interpréter plusieurs faits. Tout d’abord, le membre supérieur est solidement attaché au tronc. Sa ceinture scapulaire est richement doublée de muscles volumineux et, vers l’arrière, les muscles rétracteurs et adducteurs sont particulièrement développés. Ceci nous explique probablement le nombre élevé des racines formatrices, la participation de Dn le plus souvent, mais surtout les anastomoses multiples et les relations nombreuses qui existent sur ce territoire indistinct entre les intercostaux, les nerfs du panniculus ef parfois même certains filets du cubital.

Sur les différentes racines, il est presque impossible de noter le clivage dorso-ventral si fréquent ailleurs. Nous verrons qu’il faut voir dans ce caractère un perfectionnement et une preuve d'adaptation à des mouvements de plus en plus complexes, dont la circumduction du membre est le terme final. Ici les nerfs s’étagent cranio-caudalement plus qu'ils ne se divisent dans leur épaisseur. Sauf deux ou trois exceptions (Dentelé, latissimus, racine inférieure du médian), les nerfs qui se suivent de bas en haut s’anastomosent sur un même plan. Ilsemble que la simplicité de la physiologie du membre, qui place sur deux plans horizontaux les éléments musculaires du bras, ne commandent pas une complexité plus grande du système nerveux brachial. Chaque segment médullaire commande un groupe musculaire à fonctions définies, limité dans son étendue, ne chevauchant que faiblement les territoires musculaires voisins.

La succession des racines permet facilement cette innervalion sans que le chevauchement qui ultérieurement amènera une adaptation plus précise du membre intervienne encore. Plus tard, en effet, le membre présente ra une extension plus réduite dans son insertion au tronc, les mouvements devenant plus adaptés et plus précis, commandés par un nombre moindre de racines, impliqueront, de leur part, une multiplicité fonctionnelle qui se traduira par des divisions nouvelles et des fonctions nouvelles. Une même racine commandera des mouvements de flexion, d’extension, etc., d’où la division par plans. Cette influence de l’archi-

lecture et de la fonction du membre sur la configuration du plexus n’est pas la seule. Nous avons parlé, tout à l'heure, de l'importance considérable de la musculature d'extension. Au point de vue nerveux, le corollaire est facile à saisir : tout* le plexus brachial se groupe autour des deux nerfs essentiels du plexus, radial profond et radial superficiel, qui sont les nerfs de la masse extenso-supinatrice. Comme le volume et l’importance des extenseurs est un phénomène constant, nous retrouvons avec une égale régularité les deux nerfs radiaux dont le volume est supérieur à celui des autres nerfs.

De plus, la richesse du système musculaire d'extension Ccommande un développement proportionnel des nerfs : d’où l’importance des fibres radiales. L'orientation transversale et horizontale du stylopode provoque la division de ces fibres en deux groupes : radial superficiel cranial, radial profond caudal. L’enroulement en spirale du nerf radial et le groupement en un seul tronc de ses fibres ne viendra que plus tard, grâce à une autre statique.

En effet, nous avons montré précédemment que le radius est antérieur et le cubitus postérieur. Il n’y a donc pas de mouvement en spirale du côté de l’humérus, ni d’enroulement des insertions musculaires autour de l’os. La disposition de l’avantbras est aussi très simple, les éléments s’échelonnant d'avant éhearrière

Un premier nerf alimente le flanc interne du bras et la masse des extenseurs de l’avant-bras. C’est le radial profond qui innerve au bras le triceps scapulaire, l’épitrochléo-anconé, l’anconeus quartus, et, à l’avant-bras, les extenseurs du pouce, des doigts, enfin l’extenseur ulnaire. Ce nerf va, en diagonale, du flanc interne du bras au flanc externe et radial de l’avant-bras.

Cependant, dorsalement à l’humérus et aussi un peu en arrière de Jui, une énorme masse musculaire placée très loin du radial profond reste à innerver. Cette masse est dorsale; elle est aussi antérieure, craniale par rapport à l'autre. Elle comprend : le triceps, le deltoïde, l’infraspinatus, le sous-scapulaire, le Latissimus dorsi. L’innervation en est assurée par le nerf axillaire et les sous-scapulaires. Le tronc commun de ces nerfs se continue ensuite en contournant l’humérus par le radial superficiel, surtout cutané, mais aussi moteur; car il innerve l’extenseur long du carpe, l’extenseur radial et le court supinateur.

Quelle est la signification exacte de ce radial superficiel? Elle

PLEXUS BRACHIAL GHEZ LES MAMMIFÈRES of

est difficile à établir. Ce nerf nous paraît devoir être considéré cottme un nerf accessoire chez les animaux inférieurs. Dans tous les groupes, on note la constance avec laquelle le circontlexe naîl séparé du radial et au-dessus de lui. Ce nerf circonflexe innerve, Comme l’axillaire, le deltoïde. Les rameaux collatéraux où voisins se perdent dans des muscles qui peuvent être comparés à ceux alimentés par l’axillaire et par les nerfs SOUS-SCapulaires des Mammifères inférieurs. Terminalement, ce nerf se jette dans le radial profond. Or nous verrons, par comparaison, des exemples aussi nombreux que possible de troncules qui deviendront ailleurs ou une racine externe du médian, ou une volumineuse anastomose entre circonflexe et radial, finalement le tronc radio-circonflexe lui-même. Peut-être faut-il voir là le premier schéma du radial des Mammifères supérieurs. Le simple radial superficiel, primitivement surtout cutané et très peu musculaire, prend le pas par l'orientation ultérieure du membre sur le radial profond, par rapprochement des éléments originels du plexus et surtout par ascension des fibres radiales à l’intérieur de celui-ci, les fibres postérieures du radial profond adoptent la voie du premier nerf; on pourrait ainsi expliquer la disparition du radial profond aux dépens du radial superficiel devenu le radial définitif.

S’opposant à la constance et au volume du système des radiaux, nous trouvons les nerfs médian et cubital. Chez l’'Echidné, où les mouvements demandent une assez grande puissance, mais une unité remarquable de l’action des muscles’ cubitaux et fléchisseurs, les deux nerfs se simplifient, se fusionnent, en un système commun, le système médio-ulnaire qui donnera le cubital. Chez l’Ornithorynque, au contraire, les mouvements de la palette natatoire plus actifs et plus rapides commandent un dispositif différent. Le cubital est important. Mais le pannicule musculaire est encore plus développé et aide puissamment la nage de l’animal. Aussi voit-on un gros système d’innervation qui lui est destiné; on note que le cubital lui envoie un rameau aussi gros que le tronc de l’avant-bras. Pour simplifier, le cubital paraît être un simple faisceau annexe des nerfs d’adduction et de rétraction du membre antérieur. Quant au médian, séparé du nerf précédent ayant pour fonction de fermer seulement la palette, il est grêle et à cheval sur les deux plexus. L'influence énorme de la statique du membre et de sa structure sur le dispositif nerveux

est ici visible. Le nombre considérable des racines s’explique par la large extension de l'implantation brachiale. L'absence à peu près complète de clivage en deux plans d'extension et de flexion paraît commandée par la disposition horizontale et la succession sensiblement cranio-caudale des groupes musculaires. Ultérieurement, nous verrons, par un mécanisme de torsion sur l'axe du squelette, ces groupes musculaires se superposer et provoquer le clivage en deux plans du plexus. Ici les trois quarts des fibres font partie du système d’extension ou d’adduction, d’où l’importance des radiaux, du nerf du panniculus carnosus et des muscles adducteurs. Peu à peu l'égalité se rétablit, l’équilibre est à peu près parfait chez les Marsupiaux et nous le verrons persister, avec des variantes parfois (Taupes, Pisciformes), jusque chez les Primates et chez l'Homme.

Conclusions.

Le plexus brachial des Monotrèmes nous montre des exemples typiques d’adaptation et nous laisse entrevoir quelques règles qui trouveront ailleurs de nombreuses confirmations. La stabilité et le volume d’un nerf sont fonction de l'importance du groupe musculaire qu'il commande.

La disposition initiale des troncs nerveux est simple. Ils se succèdent sans superposition ; lorsque celle-ci existe (dentelémédian), elle est minime et exceptionnelle. Cette superposition des éléments de flexion et d'extension ne sera acquise que beaucoup plus tard d’une façon parfaite. On peut certainement y voir une preuve d’une disposition nouvelle et une adaptation plus poussée des centres médullaires et des troncs nerveux qui en dérivent. Telle racine a des fonctions multiples 1à où primitivement son rôle était infiniment plus simple.

De plus, la statique d’un membre a, sur le dispositif nerveux qui est à sa racine, une influence énorme.

Chez les Monotrèmes, fouisseurs, le cubital et le médian ont un rôle parallèle, le médian étant certainement moins important que lui. De plus, la mobilité des éléments squelettiques et musculaires est relativement très faible. On assiste à la fusion des deux nerfs. C’est la naissance du système médio-ulnäire. Chez les Monotrèmes nageurs, le cubital à un tout autre rôle: alors que le médian commande seulement la flexion de la palette, le

cubital commande l’action du segment postérieur de l’avant-bras et du système musculaire qui s’y insère; la fonction est tout à fait différente. Elle se rapproche des muscles adducteurs. D’où les relations multiples du cubital avec le système intercostal, le système du Panniculus carnosus et son rameau collatéral à ce dernier muscle. De là surtout sa séparation complète du médian.