I. EMBRYOLOGIE DU PLEXUS BRACHIAL DE L'HOMME

Nous donnerons une description rapide du développement du membre antérieur, avant de considérer isolément !e plexus brachial. Nous pourrons établir ainsi plus sûrement les rapports chronologiques qui existent entre les nerfs et le bourgeon du bras.

Pour Lewis, dont nous reproduirons la description, lébauche du bourgeon est précoce, Sur l’embryon de 3 mm. 5, elle n'existe

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pas encore. On voit apparaître un peu plus tard une légère enflure, À 4 mm. 5, le bourgeon est large — rempli de cellules tassées. Cependant aucune ébauche nerveuse n’est encore visible. La base de ce bourgeon se trouve alors en face des segments CYy-Cvi- Cvu-Cvur et Di. D’après VIALLETON, le premier élément qui se différencie est le précartilage, visible dès le stade de 2 mm. 1 el entouré de mésenchyme clair. Les muscles, au contraire, sont plus tardifs et n'apparaissent qu'au stade de 9 mm., ne présentant encore aucune attache squelettique. Les insertions musculaires et les tendons ne s’établissent que plus tard, et chez les embryons humains en particulier, au stade de 16 à 20 mm.

A mesure que l'embryon avance en âge, on remarque que l’attache au tronc se rétrécit et présente une extrémité distale renflée. Les segments squelettiques traversent des phases que nous

F1G. 77. — Squelette el nerfs de la région du bras sur un embryon de 9 mm. - 1: Sympathique. 2: Phrénique. — 3: Sus-scapulaire. — 4: Musculocutané. — 5: Médian. — 6: Cubital. =—7: Pectoraux. —1#8:Radial.-— 9: Radius. — 10: Cubitus. — 11: Palette de la main. [D’après LEwIs.]

ne pouvons envisager ici. Nous noterons seulement qu’à la fin de la septième semaine les éléments cartilagineux sont parfaitement distincts.

Les muscles sont plus tardifs. Dans le bourgeon brachial humain comme du reste chez les animaux supérieurs, les myotomes ne donnent que de rares éléments, pour

PLEXUS BRACHIAL CIIEZ LES MAMMIFÈRES 149

certains, leur apport serait nul. Les muscles du bras et de l’épaule apparaissent sous la forme d’amas plus denses plongés au sein du mésenchyme el correspondent à des muscles ou à des groupes de muscles. Par exemple, dans le bras, les ébauches musculaires se voient au stade de 10 à 11 mm. et une seule existe pour un groupe de muscles voisins. Le deltoïde, le sus-épineux, le sous-épineux, le petit rond naissent d’une masse commune.

De 14 à 16 jum., ces muscles prennent leur forme propre, à 20 min. ils montrent leurs insertions comme chez l’adulte. Il est à noter que « tant que les pièces squelettiques sont susceptibles d’être tordues ou écartées les unes des autres, les cellules musculaires restent soient indivises au sein de la gaine mésenchymateuse, soit visibles mais libres de toute attache » (VIALLETON).

Le système nerveux nous retiendra plus longtemps. Nous ne ferons que reproduire la description de Lewis. Au stade de 4 mm. 5, les nerfs spinaux ne sont pas encore formés. A peine peut-on observer quelques branches venant latéralement de la corne antérieure. Au stade de 5 mm., les racines se sont étendues à quelque distance de la corne. Elles passent sur le flanc interne des myotomes sans leur envoyer de branches. Les extrémités distales des nerfs dépassent le bord ventral des myotomes et l’on peut voir les quatre cervicales et la première dorsale prendre fin à la racine du bras. L'origine du plexus cervical et brachial est marquée sous la forme d’anastomoses des extrémités évasées de Cr'à Dur.

Au stade de 7 mm., les plexus sont plus nets. Les nerfs originels passent sur le flanc interne des myotomes sans entraîner de cellules myotomyales vers le bras. Les anastomoses existent de la première cervicale à la deuxième thoracique. A ce stade, le bras est en face des segments allant de Cvr à Dur.

Au stade de 9 mm. (quatre semaines et demi), le plexus bracaial est formé par les divisions ventrales de Civ-Cv-Cvi-Cvn-Cvin-Di, La majeure partie du plexus forme une toile continue de tissu nerveux ou nous ne pouvons différencier que les indications des plans qui passent latéralement dans le bras. Dès l'entrée, la lame plexiforme se divise en sections ventrales et dorsales. La partie dorsale du plexus contourne le côté dorsal de l’humérus, s’amincissant rapidement, et se termine dans la gaine prémusculaire en donnant le nerf radial. Une petite branche qui est probablement le circonflexe est émise dès son origine. Des fibres provenant de

tous les nerfs spinaux peuvent être retrouvées dans cette division dorsale. La partie ventrale est partiellement divisée en deux zones qui représentent les cordes interne et externe. Recevant des fibres de 4, 5° et 6° C. la corde externe donne le sus-scapulaire et passe ensuite ventralement à l'articulation scapulo-humérale. Cette corde externe se bifurque ultérieurement en musculo-cutané et racine externe du médian. Ce dernier nerf arrive distalement aussi loin que l’humérus mais ne dépasse pas l’ébauche cartilagineuse.

La corde interne donne le nerf cubital qui s'engage dans Île bras le long du côté médial de l’humérus et arrive à l’extrémité craniale du cubitus. Des branches entrant dans la masse prémusculaire pectorale quittant le côté antérieur ou ventral du plexus; une vient de la corde externe et les deux autres de la corde interne.

Sur un embryon de 11 mm. (cinq semaines), on est frappé par le gros volume des nerfs cervicaux. Pour la première fois, on note linclinaison caudale du plexus qui est formé par Cv-Cvi-Cvn- Cvui-Di, la 4° cervicale ayant disparu. La forme de la lame plexiforme est ainsi un peu différente : Cv-Cvi s’unissent. Avant de se joindre, elles fournissent le sus-scapulaire. De plus, ce nerf quitte le tronc à angle droit et il semble que son bout proximal ait été tiré distalement vers le bas. Cvini-D1 s'unissent de même avant de se joindre au plexus.

La lame plexiforme se divise en un plan dorsal et un plan ventral. Le plan dorsal fournit le circonflexe, le sous-scapulaire el le radial. Le plan ventral peut être divisé en deux groupes. Le groupe cranial correspond à l'extrémité distale du cordon externe et donne le museculo-cutané, deux nerfs pectoraux, enfin la racine externe du médian. Le faisceau caudal correspond à l'extrémité distale de la corde interne et donne les branches pectorales, la racine interne du médian, le cubital et le brachial cutané interne. A leur extrémité terminale, le médian et le cubital fournissent des branches à la masse profonde des fléchisseurs et s’anastomosent en profondeur.

Sur un embryon de 16-14 mm. (six semaines), le bras à migré en arrière et le plexus a été tiré caudalement. Les cordons nerveux sont évidemment plus nets, mais la disposition générale est la même.

De la description que nous venons de donner, nous pouvons irer des déductions importantes.

1° Il n’y a pas, au début, synchronisme entre les formations mésenchymateuses et les productions nerveuses. Celles-ci sont nettement plus tardives. A 2 mm., le précartilage existe, la masse prémusculaire indivise est formée. Les premières ébauches nerveuses n'apparaissent, au contraire, qu'à 4 mm. et ne sont vraiment distinctes qu’à 7 mm.

2° La couche musculaire indivise, au début, se différencie assez lentement. De 10 à 14 mm. les « groupes musculaires » s’isolent. De 14 à 16 mm. les muscles se délimitent de plus en plus — ils ont leur forme propre à 20 mm. et possèdent leurs insertions définitives. L'ébauche musculaire précède donc l’ébauche nerveuse — mais elle évolue plus lentement qu'elle. En effet, à 7 mm., les anastomoses existent déjà dessinant le futur plexus; à 9 mm. le plexus est formé mais mal divisé; à 11 mm., le plexus est parfaitement distinct. Seulement, à ce stade, le médian entre en rapport avec la musculature des fléchisseurs par son éventail terminal. Il nous paraît donc logique de conclure que si, dans une certaine mesure, la disposition nerveuse du plexus dépend des formations musculaires avoisinantes, l’origine même de ce plexus et sa disposition première sont établies avant qu’existe toute connexion entre le tissu nerveux et la lame prémusculaire. 3° Les cellules myotomyales ne prennent qu’une très faible part à la formation du bras.

4L’ébauche brachiale n’a pas une situation fixe par rapport äux segments squelettiques; à 4 mm., le bourgeon va du cinquième disque cervical au deuxième disque thoracique.

A 9 mm., l’omoplate est en face des quatrième et cinquième disques cervicaux; à 16 mm., le bord cranial de cet os est en face Cvrr et son bord caudal correspond à la 4° cote (VIALLETON). Ceci nous explique l’inclinaison graduelle du plexus, les variations dans sa forme extérieure et les différences d'orientation des nerfs suivant le stade envisagé.

5° Si l’on considère le mode de groupement des racines, on remarque que, dès l’origine, la lame nerveuse est uniforme. Seulement au stade de 11 mm. on constate que Cv-Cvi se réunissent avant de se joindre aux autres racines. Il en est de même pour Guui-Di, Or, ceci semble coïneider avec les premières divisions nerveuses puisque l'éventail médian et cubital de terminaison est constilué à ce stade.

6° La division en plan antérieur et postérieur semble être beau-

coup plus ancienne que la précédente. Dès le stade de 9 mm, en effet, par conséquent à un moment où les nerfs he dépassent pas encore l'extrémité distale de l'humérus et n’ont pas établi leurs connexions terminales, on note un plan dorsal et un plan ventral.

7° En rapprochant les chiffres notant les origines du plexus sur un embryon très jeune et ceux d’un embryon plus évolué, on remarque qu'on assiste à une réduction dans le nombre des racines formatrices du plexus. Sur les embryons très jeunes, de 5 mm, « l’origine du plexus cervical et brachial, dit LEWIS, va de Cr à Dit, et est representée par des anastomoses entre les extrémités terminales évasées de chaque nerf ». À 7 mm., les anastomoses vont de Cr à Di, A 9 mm. le plexus brachial est différenciable et va de Civ à Dr. A 11 mm. enfin, la Cv ne fait plus partie du plexus. Il semble donc qu’on assiste bien à une réduction dans le nombre des racines pour en arriver au nombre normal chez l’adulte, el ceci pourrait expliquer la persistance de certaines racines anormales, sur certains plexus humains adultes.

8° On remarque que l’'inclinaison caudale du plexus se voit au stade de 11 mm., c’est-à-dire un peu après que la 4° racine a disparu. Cette inclinaison dénote probablement une migration en direction caudale et peut expliquer la réduction dans le nombre des racines dont nous avons parlé précédemment.

9° Au cours de sa discussion LEWIS décrit sur l'embryon de 9 mm., comme branche nettement antérieure (branche craniale de la corde externe et antérieure) le nerf sus-scapulaire. Sur l’embryon de 11 mm., au contraire, ce nerf s’est déjà un peu détaché du plexus naissant de CY-CYt réunies et non plus indistinctement de la corde. On peut donc conclure que le sus-scapulaire est un nerf primitivement antérieur, puis cranial et ce n’est que plus lard qu'il s'incorpore au plan postérieur. Il y aurait ici un véri- Lable phénomène de migration.

10° Une disproportion énorme existe entre le radial et le circonflexe à l’origine; tandis que le circonflexe est tout petit, le radial, dès le stade de 9 mm., reçoit des fibres de toutes les racines du plexus. Il semble done que ce nerf possède, dès son origine, une importance plus grande que tous les autres nerfs efférents.

11° L'examen attentif de la figure donnée par Lewis d'un plexus à 9 mm. nous donne encore d’autres indications (fig. 77).

Les racines forment indistinctement une lame plexiforme qui se termine en plans successifs étalés d'avant en arrière.

Le plan le plus antérieur est essentiellement le plan pectoral. Aussi volumineux que le médian et le cubital réunis. En arrière, on trouve un deuxième plan constitué par le sus-scapulaire, le musculo-cutané, le médian et le cubital (les nerfs s’étagent d'avant en arrière et de haut en bas, de telle sorte que le cubital constitue une sorte de plan intermédiaire au médian et au radial. Il n’est donc pas nettement antérieur. Cette disposition est visible sur le fœtus, parfois sur l'Homme souvent sur da’utres Mammifères.

Postérieurement enfin vient le gros radial et le tout petit circonflexe.

Nous sommes donc loin de la disposition de l'adulte, mais cette topographie est parfois visible sur certaines espèces.

Conclusions.

Le bras ne reçoit pour ainsi dire pas d'éléments myotomiaux. L’ébauche mésenchymateuse précède l’ébauche nerveuse. Le plexus brachial est formé avant que s’établissent les connexions entre les ébauches musculaires et les nerfs. La lame plexiforme est cependant remaniée dans sa forme et les nerfs varient dans leurs origines à mesure que se poursuit l’évolution de l'embryon. Ceci tient probablement à deux faits : la migration du plexus, les relations qui s’établissent entre muscles et nerfs. La division en plan antérieur et postérieur est très ancienne, et précède la formation des cordes ou trones primaires. La première serait fixée par l’hérédité, la seconde serait fonction des relations neuro-

musculaires.