TRANSPIRATION

it ie animaux ; il ue chez ceux- ci l'énie :

| d'eau aussi bien à AE nt qu'à Las

te ftdée de pouvoir mesurer avec précision uantité de vapeur émise pendant un temps donné ‘uné plante donnée. Les procédés employés se. achent à trois méthodes:

> On recueille la vapeur d’eau dégagée et on la e sous forme d’eau liquide. à On mesure la perte de poids de la plante paie. :: t un temps donné, et on admet que c’est préciséit le poids de la vapeur d’eau transpirée pendant ème temps.

On mesure la quantité d’eau absorbée par Ja à te pendant un temps donné, et on admet que

ci 108 ja LE RÔLE DE L'OSMOSE

oc est la même autilé qui est transpirée te le même temps.

La première méthode a été employée par Hales qui enfermait une branche verte tenant encore à 0 À l'arbre dans un ballon de verre exposé au soleil; la » vapeur d’eau émise par la feuille se condensait sur les parois du ballon et se rassemblait à la partie. inférieure; on pouvait la recueillir et la peser. Mais ” c’est là un procédé assez grossier. On le rend plus précis en plaçant, à l’intérieur du récipient fermé où

est la plante, du chlorure de calcium avide d’eau.

L'augmentation de poids du chlorure donne le poids :

de l’eau transpirée.

Pour apprécier la transpiration d’après la perte de

poids de la plante, il faut être sûr qu’il n’existe aucune cause importante de perte de poids autre que la

transpiration. Dans le cas d’une plante en pot, on | doit empêcher l’évaporation, soit sur les parois du »

pot, soit à la surface de la terre. Si l’on emploieune

‘plante ou un fragment de plante dont la base trempe

dans l’eau renfermée dans un tube de verre, il suffit | d'ajouter au-dessus de l’eau une mince couche :

d'huile. La perte de poids de l’appareiïl tout entier n'est alors due qu'à la transpiration. On néglige bien entendu les variations de poids provenant des

échanges gazeux relatifs à la respiration et à l’assi- | milation du carbone et qui ont une importance quan-

titative bien moindre. Cette méthode a sur la précé-

dente l'avantage que les plantes en expérience, n’étant pas sous une cloche, se trouvent dans des conditions plus voisines des conditions naturelles. L'appareil dont on se sert pour évaluer la transpiration d’après l’absorption se compose d’un tube gradué mince, presque capillaire, dont une extrémité recourbée et élargie est disposée de telle sorte ‘qu’on puisse y mastiquer une branche dont la section

ot :

+ perdue par les feuilles est remplacée dans la “branche par l’eau puisée dans le tube, et celle-ci peut. “être aisément mesurée si l’on suit dans la partie gra “duée de l'appareil le déplacement de l’extrémité de “la colonne liquide. fois …. Pour que les résultats de cette méthode soient Hit acts, il est nécessaire que l'eau transpirée soit

À égale en quantité à l’eau absorbée ; on peut le vérier en constatant que la branche 1e a pas changé de oids. L'expérience montre que lorsqu'un régime est “établi le poids reste constant. Il n’en est plus ainsi X orsqu 1l.y a des variations très fortes dans la trans- \piration ; l’eau transpirée est plus abondante que au absorbée si la transpiration augmente; c’est inverse si la transpiration diminue.

… Lorsqu'on compare les mesures faites sur plusieurs “plantes, on les rapporte au même poids ou à la “mème surface de feuilles ; et on appelle intensité de là transpiration le Doids d'eau transpirée pendant “une heure par un gramme de feuilles ou bien par

e surface d’un décimètre carré. On constate alors

e l'intensité de la transpiration est extrèmement ariable, non seulement suivant les espèces, mais jour une même espèce suivant les circonstances. est ainsi que des feuilles peuvent perdre en une eure. une quantité d’eau, soit à peu près nulle, soit resque égale à leur poids.

Rôle des stomates et de la cuticule. -— La

… join en loin, on voit deux Éeliules épidermiques | d d'une Lime) spéciale et qui laissent entre elles une

stomatique et la transpiration cuticulaire, Garreau a comparé l'intensité transpiratoire des deux faces »

rieure, comme dans la feuille de Tilleul, la transpira- À

1140: ne LE : RÔLE DE L’OSMOSE.

rieur se trouve ainsi en communication avec de sys

tème des lacunes qui existe dans toute Le étendue de

la feuille. !

La vapeur d’eau peut donc sortir dé la feuille : 1°en passant par l'ouverture des stomates ; 2°en traversant la cuticule. Pour évaluer npañtanud relative de ce qu’on peut appeler la transpiration

d'une même feuille: il appliquait deux petites cloches » égales, l’une sur la face supérieure, l’autre sur la | face inférieure, et recueillait la vapeur d’eau avec du | chlorure de calcium, À

Lorsqu'il n'y avait de stomates qu’à la face mel

tion était beaucoup plus forte sur cette face. Au con. traire, lorsqu'il y avait des stomates sur les deux faces, comme dans les feuilles de Belladone, le rap-.

port de l'intensité transpiratoire était à peu près .

le même que celui du nombre des stomates. Ces expé- | riences, corroborées par un grand nombre d’autres,

montrent que la vapeur d’eau ne sort pas exclusive- .

ment par les stomates mais qu'elle sort d'autant plus | vite qu'il y a plus de stomates. La transpiration cuticulaire, beaucoup plus faible que la transpiration

+ stomatique, n’est pas absolument nulle. À

Les stomates sont en général ouverts pendant la |

journée et fermés, ou presque fermés, pendant la

nuit; cette règle admettant d’ailleurs un grand nombre d’exceptions. On s’est demandé si le degré d’ouverture des stomates n’avait pas d'influence sur lintensité de la transpiration. Or il est facile de constater que des feuilles peuvent avoir une transpiration

intense avec des stomates presque fermés et nulle

avec des stomates ouverts; d'autre part, on a cal-

culé que, par l’ouverture très étroite de ce qu’on

appelle un stomate as il peut passer une quantité de vapeur. ui o Dondau à une transpiration

d jar les stomates, il ne semble donc pas qu'il y ait

piration et le degré d'ouverture des stomates. … Variations diurnes. — En mesurant la transpiration d'une plante aux diverses heures de la journée, n constate des variations très étendues. Ordinaire-

“près nulle pendant la nuit, elle augmente ensuite pendant la matinée, passe par un maximum entre midi et trois heures, puis diminue jusqu'à la nuit.

onditions extérieures restent normales.

- Il est naturel de supposer une relation de cause à ffet entre les variations diurnes des conditions extérieures et les variations correspondantes de la transépiration. Pour confirmer et préciser cette supposi-

principales sont l’état hygrométrique, la tempéra- -fluence des variations de chacune de ces conditions orsque les autres restent constantes. Nous ferons “varier : 1° l’état hygrométrique, avec une température et un éclairementinvariables ; 2° la température, avec un état hygrométrique et un éclairement invariables ; s empérature invariables.

“tement de la périodicité des conditions extérieures.

i en effet on maintient une plante pendant plusieurs

dans une chambre obscure où la température et l’état

in rapport quelconque entre l’intensité de la trans-

D ment la transpiration est très faible ou même à peu

Cette marche régulière de la transpiration suppose bien entendu que le temps ne change pas et que les

E. il est nécessaire d'isoler ces conditions dont les

“ture et la lumière. Pour cela, nous étudierons l’in-

3 l’éclairement, avec un état hygrométrique et une

On peut cependant montrer que la périodicité de | a transpiration ne dépend pas uniquement et direc-

“jours dans des conditions invariables, par exemple

dans les conditions naturelles, ont la même forme,

arrêtée tandis que la transpiration continue €

U mosphère de la cloche est saturée, et le fait que la

hygrométrique restent constants, on constate néa moins que la transpiration varie; les courbes de variation, bien que beaucoup moins accidentées que

avec un maximum peu. élevé après midi. Ce maxi mum va d’ailleurs en s’atténuant à mesure que l’expé: rience se prolonge. Il y a donc ce qu'on pourrait appeler une périodicité acquise ; et nous pouvons déjà prévoir que les conditions physiques extérieures ne sufliront pas pour expliquer les variations de la transpiration, comme élles suffisent pour expliquer celles de l’évaporation.

Influence de l’état hygrométrique. — Comme on pouvait le prévoir, l’état hygrométrique de l'at-# mosphère agit sur la transpiration des plantes dans, le même sens que sur l’évaporation ; toutes chosesu égales d’ailleurs, plus l'atmosphère est sèche, plus la transpiration est intense. Il y a cependant une ditfé= rence entre les deux cas. | Dans une atmosphère saturée, l’évaporation es

peut mème être très intense. Ainsi lorsqu'on expose au soleil une cloche sous laquelle se trouve une plante, on voit l’eau ruisseler sur les parois de 1 cloche. Le fait que l'eau se condense prouve que l’at:

condensation est continue prouve que la transpira:tion a lieu dans l’atmosphère saturée. Pour expliquer ce phénomène qui paraît paradoxal, il faut tenir compte des températures. } La température d’une feuille, surtout d’une feuill exposée au soleil, est toujours un peu plus élevée qu la température ambiante, d'abord à cause des réac“

tions exothermiques qui ont lieu dans toutes les!

cellules vivantes, puis parce que les tissus verts! absorbent et transforment en chaleur une certaine)

oportion des radiations solaires qui les traversent. orsqu'on dit que l'atmosphère de la cloche est rée, on veut dire qu'elle est saturée pour la émpérature des parois de Ia cloche; mais elle ne urait l'être pour la température plus élevée de la nte. La plante transpire donc dans une atmosière qui n’est pas saturée pour la température de S propres tissus mais seulement pour la tempérae plus basse de l'air qui l’entoure et de la cloche.

vapeur émise dans cette atmosphère saturée dedonc se’condenser, et elle se condense en effet les parois de la ciôche qui sont plus froides que es feuilles.

L C'est donc une véritable distillation qui se produit la plante chaude vers la cloche froide, et la distilon sera d'autant plus active que la différence de pérature sera plus grande entre la plante et la che; lorsqu'on refroidit la cloche avec de Ia ce, on voit la condensation augmenter. Si l’on Doit maintenir la plante, l'atmosphère et la cloche la même température, l'émission d’eau 0 la R'asis ait suspendue. | Si de l’eau/se trouvait dans Îles mêmes cohdinione Ji jue la feuille, c’est-à-dire à une température supéeure à celle dé l'atmosphère saturée et des parois : cloche, l'évaporation se produirait à la surface . Il n'y a donc pas, à ce point de vue, de difféce entre la transpiration et l'évaporation : dans S deux cas, la vapeur d’eau ne se forme qu’en conrmité des lois de la physique.

nfluence de la-température. — Dans les conons oruinaires de la végétation, la transpiration ‘beaucoup plus intense lorsque la température est \

s élevée; mais, le plus souvent, l'éclairement ne ÿmente à mesure que la température s’éiève. Pour. ni ler l'influence de la température, il faut main-

tu Péclairement Constant et pour cela 1e moyer

: à la fois le plus sûr et le plus facile consiste à opéré à l'obscurité.

Prenons donc deux fouilles vertes de Pelargonium comparables, c'est-à-dire qui transpirent de la même façon sielles sont dans les mêmes conditions ; mettons la base du pétiole dans un tube renfermant de l’eat surmontée d’une couche d'huile, puis plaçons l’uné dans une étuve à 34, l’autre dans une étuve à 290! l'atmosphère des étuves étant maintenue aussi sèche que possible par du chlorure de calcium. Au bout d’une heure, le poids de l’eau transpirée est égal 2 3 PA du Doids de la feuille dans le premier ca

à 3,2 °/, dans le second. La température a do: un: influence considérable.

Lorsque la température est très basse, inférieu à O°, la transpiration est très faible, mais sensible néanmoins; on «n a constaté l'existence même — 10° ; elle augmente à mesure que la températu s'élève, et cela aussi longtemps que la plante en expérience se trouve dans un état normal. Il n* a donc pas, comme pour la plupart des fonctions une température optima, c’est-à-dire une tempéra ture moyenne pour laquelle le phénomène a la plus grande intensité. 4

On peut se demander si l'influence de la tempér. | ture est la même sur la transpiration que sur l’év

poration considérée comme un simple phénomè physique. Dans ce dernier cas, les quantités d vapeur d’eau évaporée aux diverses température!

sont proportionnelles aux tensions maxima de L

vapeur pour les températures correspondantes. La tension maxima est de 390,5 à 34° et de 192,6. 99%. Le rapport est égal à 2, inférieur au rapport des transpirations qui est 10, D'LA L’in= fluence d’ une élévation de température est donc, dan

TRANSPIRATION h

le expérience, plus Érantlé sur ds transpiration que ’évaporation. | a relation entre la température et l’évaporation invariable, comme la marche de tous les phénoènes physiques. En est-il de même dans le cas de transpiration? Lorsque la transpiration a une ensité moyenne et que les conditions sont telles e l’eau perdue peut être facilement remplacée par au absorbée, l'influence de la chaleur s’exerce avec e certaine régularité, el une élévation de lempére augmente la transpiration plus que l’évaporaon. Mais il n’en est pas de même si la transpiration evient inteuse ou l'absorption difficile. L'influence la température peut alors être moindre sur la nspiration que sur l’évaporation. On à même taté quelquefois que Le sens de la variation était ersé et qu'une élévation de température déter- Minait, toutes les autres conditions extérieures, étant les, une réduction de la transpiration.

On ne doit pas en conclure bien entendu qu'il n’y as de règle, mais seulement qu’une des conditions phénomène nous échappe. Les conditions exté- Heures sont insuffisantes pour expliquer la marche le la transpiration ; on verra dans le chapitre suivant

faut avoir recours à certaines conditions inté-

Influence de la lumière. — Il est difficile de 3 re varier l’éclairement en laïssant la température

s EL si on ae là lumière solaire qui ntrain® toujours avec elle une élévation de tempéture. Dan : tous les cas, il faut noter les variations

ion des résultats. 1 Pour le moment, je ne m'occuperai que des feuilles

vertes, et je citerai d’abord une expérience Wiesner faite sur de jeunes pieds de Maïs cultiv dans une solution nutritive. La quantité de vapeu d’eau dégagée en une heure et par décimètre car était de 97 milligrammes à l’obscurité, de 114 milli grammes à la lumière diffuse et de 785 milligramm au soleil; les conditions de température Ctant aus semblables que possible dans les trois cas. Toutefois4 il n’a pas été tenu compte de l’élévation de tempé= rature des tissus due à l’insolation. La conclusion de cette :xpérience est que la lumière diffuse accés lère la transpiretion, mais beaucoup moins que lumière solaire directe.

Des expériences différentes Ont été faités sur d feuilles de Pelargonium séparées de la tige, la ba du pétiole étant trempée dans l’eau. Deux feuille: comparables, mainten es à 23° et exposées l’une à la lumière diffuse du laboratoire et l’autre à l’'obs= curité, ont dégagé, en une heure, une quantité dé vapeur d’eau égale, pour la première à 5,7 °/, d son poids et pour la seconde à 5,0 °/,. L'influence accélératric> de la lumière diffuse est donc sensible mais pas très forte, comme dans les expériences de Wiesner. 4

Pour avoir l'influence de la lumière solaire, om compare deux feuilles placées l'une et l’autre ef plein air, la première recevant directement les rayon solaires, la seconde étant à l'ombre d’une grande planche. Au soleil, Ja température marquée par un thermomètre à mercure était 30°, et la feuille trans: pirait en une heure 52 °/, de son poids. A ombre Ja température était de 25°, et la feuille transpirait, 26 °/, de son poids. L'influence de l’insolation est. donc considérable. mais moindre cependant que dans les expériences de Wiesner.

at influence de la lumière à ses différents degrés)

1e une différence nette entre la transpiration. vaporalion ; elle es: ie Renan es quel que,

In à attribué à la présence de la chlorophylle un

€ prépondérant dans l'influence de la lumière sur

riences de Wiesner faites en même temps sur

plantes vertes et sur des plantes sans chloro-

le. On opère sur des pieds de Maïs qui ont été

lière et les autres à l'obscurité, les derniers san HER RÉDGr EU de chlorophylle. Dans Han

ne heure et par décimètre carré, à l'obscurité, umière diffuse et à la lumière solaire.

Obscurité. Lumière diffuse. Lumière solaire. 4

106 mer 112 mer 290 mgr 97mer - 114 mer 185 mer

nfluence de la lumière solaire est beaucoup plus

lorophylle. Cette différenc> est-elle due à la préce de la chlorophylle? Il faut d’asord voir si elle È t générale et s’observe dans tous les cas.

à peut faire | nee avec des feuilles de

un à la lumière. En an en même temps une feuille sans chlorophylle et sur une feuille

LE RÔLE à DE. \! OSMOSE

| rapportée à 400 grammes de feuilles et Amies a dernière colonne :

fs SOI ASNU 30° LA Feuilles vertes . | Dee 28e 26 °J \ SOleH Ame 30° 30: fe Feuilles blanches. : D ben 930 19 2j,

Dans ce cas, l'influence de la lumière solaire est donc à peine plus forte pour les feuilles vertes quen pour les autres. D'ailleurs, d’autres expériences faites avec les mêmes feuilles ou des feuilles similaires) indiquent une influence de la lumière un peu plus forte sur les plantes sans chlorophylle que sur les plantes vertes. On peut dire que l’influence est la, même dans les deux cas. Ce n’est donc pas uniques ment à la présence de la chlorophylle qu'il faut, attribuer l’augmentation énorme de transpiration obtenue par Wiesner avec des plantes vertes. ‘1

On peut se demander comment la chlorophylle qui, se trouve à l’intérieur de la cellule pourrait agir Sur, Ja transpiration qui se produit à la surface externe.

La seule explication possible, et qui à été Propos par Wiesner, est que la chlorophylle absorbe I radiations solaires et les transforme en chaleur qui. élève la température de la plante. La lumière n'agi-. rait donc qu’en élevant la température. |

Il est facile de se rendre compte, avec une certaine. approximalion, de l'élévation de température déter-

minée par l’absorption des rayons solaires dans les“ plantes vertes. On compare les températures mar , quées par trois thermomètres exposés au soleil, Pun, directement, le second entouré d’une feuille sans. chlorophylle, le troisième entouré d’une feuille verte Après une demi-heure d’insolation, le premier thermomètre marque 25°, le second 270 et le troisième. 28°,5. L’échauffement de la feuille verte est supé-

lempérature aussi faible une influence considérable sur la transpiration.

En somme, l'expérience ne démontre pas que la

Chlorophylle joue un rôle prépondérant dans l’aug-

mentation de la transpiration à la lumière. S'il y à des cas où l'influence de la lumière est plus forte ur les feuilles vertes que sur les feuilles sans chlo-. phylle, il y en a d’autres où c’est l'inverse. On trouve là encore des irrégularités qui laissent supposer que la transpiration peut être modifiée par | 0 es causes autres que les conditions extérieures. … Insuffisance des conditions extérieures. — Il est absolument impossible d'expliquer les variations la transpiration par l'influence des conditions xtérieures. Cela résulte des expériences mêmes de:

\ iesner qui cependant paraissait croire au rôle exclu

“if de cette influence. Wiesner mesure, à la lumière, transpiration d’un pied de Maïs vert venant de bscurité et soumis pendant toute l’expérience à

Le conditions invariables, la température étant constante et la lamière également. La quantité d’eau

transpirée, qui était de 355 milligrammes pendant ‘à

plus quede 156 nee pendant la cinquième il démi-heure. La transpiration varie donc, toutes les conditions extérieures étant égales. On peut en donner d’autres exemples.

Une feuille verte de Pelargonium est exposée au soleil à 31° de 8 h. 45 à 10 h. 45; elle transpire par “heure 61 °/, de son poids. La même feuille EXpO—

sée le même jour au soleil de 2 heures à 4 heures, à À

À une température moyenne de 34 plus élevée que le

- matin, à transpiré par héure seulement 45 °/,. de son poids. La transpiration a diminué alors que les

conditions étaient devenues plus favorables. Il existé donc une cause de variation inhérente à la plante même et qui, dans ce cas, agit en sens inverse de la. | température. Il est vraisemblable que cette cause es liée à la vie même de la plante.

Prenons en effet deux pieds de Sedum aussi coms parables que possible; tuons-en un en le laissant” séjourner quelques minutes dans l’eau bouillante.… Puis étudions comparalivement leur transpiration.

1e to

Au soleil à 40°, le Sedium mort transpire 10 °/,. |

ae pa vivant — ‘ °/, 0 À l'ombre à 25°, -— mort — 419 — — vivant — :.. 0,70/00

Au soleil, le Sedum mort, qui transpire par heure 40 °/, de son poids, a donc une transpiration cinq. fois plus intense que le Sedum vivant qui en trans-

pire seulement 2 °/,. A lombre, le rapport est à peu près le même. La conclusion est que, toutes” choses égales d’ailleurs, une plante morte dégage beaucoup plus de vapeur d’eau qu’une plante vivante."

La vie a donc une action, et il semble que cetteaction.

consiste à retenir la vapeur d’eau. Il y a lieu de

rechercher, dans la matière vivante même, dans le” protoplasma, la cause qui détermine les variations «

de la transpiration indépendamment des conditions extérieures,