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Fic. 10. — Électrocardiogramme de lapin en rythme sinusal avant l’excision du nœud de Kerrx et FLAGK.

stimuli par suite de l’agression. Le centre de commande normal vient de disparaitre et le centre de suppléance est encore incertain. Les excitations naissent d’un instant à l’autre en des points différents du nœud de Tawara et suivent des voies variables inhabituelles dont témoignent par ailleurs les P inversés que l’on observe souvent aux mêmes moments (voir fig. 12, page 68 et fig. 11).

Après vingt-quatre heures les variations notées au cours d’un enregistrement sont de faible importance ; le P R est constant ou subit des fluctuations de l’ordre de celles que l’on relève dans les tracés témoins (0,01 seconde) ou à peine supérieures (0,02 seconde).

D'un jour à l’autre toutefois des variations plus importantes peuvent être constatées. Ainsi chez L.24 P varie entre 0,02 et 0,04 seconde le troisième jour suivant l’intervention, et entre 0,06 et 0,07 seconde après quinze jours ; L.21 a un P R égal à 0,04 seconde le quatrième jour,

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F1G. 11. — Électrocardiogramme du Lapin de la fig. 10 aussitôt après l’intervention. On remarque ici particulièrement la réduction considérable de la fréquence, la négativation des ondes P en Dir et Duir, enfin l’instabilitédu P R. La morphologie même des phases initiale et terminale du complexe ventriculaire est ensiblement altérée.

tandis que, le septième jour qui suit l’intervention, ce PR osaille entre 0,06 et 0,07 seconde.

Mais de façon générale ces fluctuations tendent à s’atténuer entre les dixième et quinzième jours et le nouveau PR a tendance à prendre une valeur très voisine de celle du P R témoin ou à varier légèrement autour de celle-ci. À partir de ce moment tout se passe comme si le nouveau centre de commande était à peu près stabilisé, de même que la conduction vers l’oreillette.

Lorsque le P R est demeuré relativement long, voisin de 0,06 seconde, le stimulus prendrait naissance dans la partie haute du nœud de Tawara. La séquence P R a à peu de chose près la valeur normale. Ceci rend compte de longues périodes où le rythme apparaît avec des caractères très proches de ceux que révèle l’électrocardiogramme normal et peut alors en imposer pour un rythme sinusal. Lorsque le PR est court (rythme médio-nodal) le stimulus initial se formerait dans la zone moyenne ou inférieure du TAWARA, se propageant de part et d’autre dans le tissu nodal avant de gagner le myocarde, il atteindrait selon les cas l’oreillette avant le ventricule (P R court), oreillette et ventricule en même temps (P R nul) et, parfois peut-être, bien que nous ne l’ayons jamais constaté personnellement, le ventricule puis l’oreillette (P R postérieur douteux, d’où P R inversé).

Cette explication fort séduisante des variations du P R est habituellement admise. Malheureusement en y souscrivant on ne tient pas compte du fait qu’il existe une hiérarchie des centres de commande de l’automatisme cardiaque. Le plus élevé dans cette hiérarchie est le nœud de KEeïrx et FLACK, puis vient le nœud de TAwaARA, enfin le faisceau de His. Dans le nœud de Tawara lui-même, la partie haute induirait une fréquence plus élevée que la partie basse. Aux variations de la séquence P R devraient donc automatiquement correspondre des variations de fréquence. C’est-à-dire que pour un rythme commandé par le nœud sinusal nous devrions avoir une fréquence haute et un intervalle P R long, alors que dans le cas d’un rythme dirigé par une zone automatique plus bas située il apparaïîtrait une fréquence plus lente et des intervalles P R diminués. Or nous n'avons pratiquement pas constaté ce phénomène.

Quand la fréquence cardiaque varie chez le Lapin d’un instant à l’autre, ou au cours d'observations successives, on ne note, dans la série de nos expériences, aucun rapport entre la durée de la conduction auriculo-ventriculaire et les périodes d'accélération ou de ralentissement du rythme.

L'observation du L.15 est démonstrative à cet égard. L’établissement du rythme nodal a été suivi de l’apparition d’une arythmie à laquelle nous n’avons pu donner une explication. Le P R des premiers enregistrements est variable, ce qui est tout à fait normal, mais il est impossible d'établir entre ses fluctuations et celles de la fréquence, la moindre relation. Certaines révolutions cardiaques de courte durée sont accompagnées d’un PR long, tandis que d’autres présentent un PR réduit. Inversement, à des révolutions cardiaques plus longues

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correspondent des P R tantôt allongés, tantôt raccourcis. Ou bien encore le P R se stabilisant autour de 6 centièmes de seconde (29 août 1947) ou de 4 centièmes de seconde (3 septembre 1947), on n’en observe pas moins des variations de fréquence. Le lapin L.14 conduit à des constatations du même ordre.

Pour chacun des animaux objets de nos observations nous avons relevé fréquence et P R correspondants. L'ensemble de ces renseignements figure dans le tableau n° IV.

Pour fournir une explication satisfaisante à ces modifications non concordantes de la fréquence et du PR, l’hypothèse classique de migration du foyer automatique dans le nœud atrio-ventriculaire paraît insuffisante. Mais, à la réflexion, les modifications de fréquence que l’on observe assez souvent dans les quinze premiers jours qui suivent l’intervention et parfois même plus tard, ne sont pas nécessairement à mettre sur le compte d’un déplacement du foyer de l’automatisme au sein du nœud de Tawara. Comme nous le verrons dans les chapitres IV et V, les nerfs extrinsèques du cœur conservent le contrôle de l’automatisme nodal, si bien qu’une variation de la fréquence n'implique pas nécessairement un déplacement du foyer de l’automatisme à l’intérieur du nœud. Dès lors, la non concordance des variations du P R et de la fréquence ne constitue plus une objection à la séduisante hypothèse qui a été formulée par ZAHN en particulier.

En résumé, de l’étude du P R se dégagent les conclusions suivantes:

Chez l’animal en rythme sinusal, des variations peuvent se rencontrer qui portent sur sa durée. Elles sont toujours très faibles et souvent difficiles à apprécier, de l’ordre de grandeur de 1 et plus rarement de 2 centièmes de seconde.

Chez l’animal en rythme nodal, les variations sont constantes et généralement plus importantes. Les plus grandes fluctuations se situent immédiatement après l’intervention ; elles se font quelquefois avec allongement, mais plus fréquemment avec raccourcissement du PR.

Dans les jours qui suivent, on note une régularisation ; les grandes variations du début font place à des fluctuations plus modestes qui tendent assez souvent vers le PR initial. Toutefois, et à condition d'examiner un tracé suffisamment long ou une série de tracés pris à des moments différents, on doit toujours trouver une trace même modeste de cette altération.

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Morphologie de l'onde P.

Sans revenir sur la morphologie normale de l’onde P, nous rappellerons que, d’une façon générale, c’est en D 11 et en D 1 pour les dérivations standard et surtout en œsophagienne que cette onde auriculaire présente le maximum de netteté chez le Lapin en rythme sinusal. P est aigu ou en dôme, positif dans toutes les dérivations, généralement monomorphe, pouvant parfois, cependant, revêtir un léger polymorphisme.

Lors de l’établissement du rythme nodal, des altérations de la morphologie de P se font jour. Elles sont assez variables d’un animal à l’autre.

Dans les cas où un électrocardiogramme a été fait immédiatement après l’ablation du nœud sinusal, nous avons noté, sur de nombreux tracés, une inversion soudaine de l’onde P en deuxième et troisième dérivations. Cette onde P, négative, polymorphe souvent, demeure antérieure. Il en est ainsi chez L.21 (fig. 12), L.11, L.14, LA15, L.16, L.19, L.24.

La période au cours de laquelle les ondes P, et P, se montrent constamment négatives est de courte durée, vingt minutes dans le cas du L.15, moins de trente minutes pour L.11. L'observation de L.21, quinze minutes après l’intervention, est démonstrative de ce comportement et fixe, de façon précise, la durée de cette période, témoignant que le passage des ondes négatives aux ondes positives se fait très rapidement et pratiquement sans transition ; une série de P négatifs est suivie d’un P légèrement positif qui, très brusquement augmente de voltage et demeure positif dans la suite de l’enregistrement (fig. 12).

Lewis, LUTEMBACHER voient, dans l’inversion de P, la marque de l’origine tawarienne des stimuli et de leur propagation par une voie inverse de la voie normale. Mais VAQUEZ et DONZELOT conseillent la circonspection en la matière. Selon eux, cette hypothèse est «imprudente », les apparences de P sont fort capricieuses et très difficiles à expliquer. L’exemple du L.21 que nous avons mentionné ci-dessus parait bien confirmer les vues de ces derniers.

Si la réponse à l’intervention est à peu près constante dans les trente minutes qui suivent l’agression et se traduit souvent par la négativation de P, par la suite les aspects se diversifient.

Dans les heures qui suivent, le voltage de P est toujours diminué, aussi bien en dérivations standard qu’en dérivation œsophagienne.

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Chez certains animaux, cette modification de l’amplitude de P représente, avec un léger polymorphisme, les seules séquelles de la mutilation. Ainsi en est-il dans l’expérience du 25 août 1947 (L.11). Parfois, la réduction de voltage est telle que l’onde P disparaît complètement, altération fréquente en particulier chez des animaux comme L.24 dont les éle trocardiogrammes témoins présentaient des ondes auriculaires de faible amplitude. L'utilisation d’une sensibilité