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est un espacement important des systoles, révélé aussitôt à l'opérateur qui contrôle l’électrocardiographe. L’examen ultérieur des documents permet de constater que la première conséquence de l'excitation modérée du vague droit est une réduction de fréquence de l’ordre de 50 à 60°/, dans la plupart des cas.

L'établissement de ce rythme ralenti s'effectue, dans les expériences du 4 septembre 1947 (L.17) et du 16 septembre 1948 (S.1) de façon progressive et sans altérations notables de l'aspect et du voltage des principales déflexions. Le segment S T, l’onde T qui s'étale légèrement el Ja diastole fortement allongée traduisent sur l’électrocardiogramme le coup de frein vagal.

L'ensemble S TT passe, chez le premier animal, de 0,12 à 0,17 seconde, chez le deuxième animal de 0,14 à 0,20 seconde et l’intervalle T P réduit à 0,01 seconde dans le tracé témoin, mesure après l'excitation 0,32 seconde.

Le P R demeure à peu près invariable chez S.f, il est légèrement augmenté chez L.17.

Des altérations morphologiques plus importantes accompagnent souvent la réduction de fréquence. Dans certains cas il y a seulement réduction du voltage des ondes auriculaires et des ondes lentes. Cette réduction peut aller jusqu’à la disparition complète des oscillations que l’on voit se perdre dans la ligne isoélectrique (expérience du Gaoût 1947 sur L.4). Mais l’inverse a pu être observé; chez S.6 eneffet, l’onde P isoélectrique est devenue très apparente après l’excitation portée sur le vague droit (fig. 17).

Dans les observations précédentes, les tracés ont encore une physionomie comparable, à la fréquence et à l’amplitude des diverses déflexions près, à celle des électrocardiogrammes normaux du Lapin. On note seulement une bradycardie sinusale. L'expérience du 12 août 1947, sur L.5 nous fournit un exemple de réaction toute différente. I y a ici substitution aux complexes normaux d'une série de systoles ventriculaires très régulièrement espacées à 0,44 seconde, suivies de segments S T décalés et élargis. Le passage d’un rythme à l’autre se. fait très rapidement, dès que l'excitation est produite. Deux ou trois systoles intermédiaires de type sinusal mais à P R augmenté à 0,08 seconde (témoin 0,06) se produisent. Elles s’espacent graduellement, puis l’onde P disparaît et un rythme d'échappement ventriculaire s'établit, à la fréquence ralentie, de 136, par rapport à la fréquence initiale de 206.

Enfin, dans cette série d'expériences témoins, une dernière possi-

bilité s’est manifestée. Le S septembre 1947 au cours d’une excitation à fréquence élevée, le cœur du Lapin 18 a cessé de battre durant deux secondes. Les contractions ont ensuite repris spontanément et, malgré la persistance de l’excitation, le rythme n’a cessé de s’accélérer pour prendre l’aspect d’un rythme d’échappement de fréquence 200 (contre une fréquence imtiale de 266). Liées à l’accélération on peut noter des modifications de voltage de P et de T qui évoluent en raison inverse du rythme. Le PR est légèrement augmenté à 0,07 seconde {témoin 0,06 à 0,07).

Après la seconde vagotomie, le rythme de base, nous le savons, n'est pas modifié. Si nous prenons comme terme de comparaison ce rvthme, nous constatons que lexcitation modérée du vague gauche n'y apporte que des modifications semblables à celles que lui imprimait l'excitation du vague droit. La réduction de fréquence est toujours du même ordre de grandeur, 30 à 60%, le PR subit les mêmes altérations.

D'une façon plus générale, les documents enregistrés: en cours d’excitations du vague gauche confirment de façon remarquable les données fournies par l’excitation du vague droit. Pour un animal déterminé, telle altération morphologique se retrouve identique au cours des deux expériences. L'examen détaillé des documents électrocardiographiques nous en fournit diverses preuves.

Ainsi, pour le lapin L.13, l'excitation du vague droit se traduisait par une simple bradycardie sinusale avec réduction légère du voltage de Pet de T et sans modification perceptible du P R. Le même phénomène se reproduit lors de l’excitation du pneumogastrique gauche. La réduction de la fréquence y est seulement plus accusée que précédemment ; celle-ci tombe en effet de 225 à 77 systoles par minute au lieu de passer de 225 à 136 systoles par minute. Mais cette réduction est encore due à un allongement considérable de l'intervalle T P qui passe de 0,01 ou 0,02 à 0,50 ou 0,60 seconde avec un arrêt de une seconde et demie, et à un allongement du segment S T T de 0,04 seconde. Même réaction chez S.4 où la fréquence initiale comprise entre 236 et 250 passe après excitation forte du vague droit à 432 et après excitation forte du vague gauche à 45.

L.5 présente lors de l'excitation du vague gauche le même changement radical de la morphologie de son électrocardiogramme que nous avons notée après excitation du vague droit. Il y a substitution au rythme sinusal d’un rythme idio-ventriculaire régulier. Détail curieux,

le passage d’un rythme à l’autre, se fait dans les deux cas de façon rigoureusement identique. A l'excitation font suite une ou ‘deux systoles de type sinusal, à ondes P peu visibles, à segments S T légerement décalés vers le haut, de forme intermédiaire entre les segments S T'sinusaux et les segments S T du régime idio-ventriculaire.

On constate toutelois chez L.4 une modification qui n'avait pas été notée lors de l’excitation du vague droit. L’excitation du pneumogastrique gauche entraine chez cet animal la production d’un rythme bigéminé. Celui-ci doit sa physionomie à l'alternance régulière d'une systole normale et d'une extrasystole de type nodal. Dans cette derniere, tantôt l’onde P est encore visible, accrochée à la branche Q R, tantôt elle à disparu dans le complexe, le P R peut donc ici être nul.

Ges constatations ne permettent pas de conclure, comme le faisait Masorx en 1872, à une excitabilité supérieure du vague droit. L’hypohèse de RoraBsrGEr et WINTERBERG (1911) selon laquelle les fibres du vague droit auraient une terminaison surtout sinusale et les fibres du vague gauche surtout atrio-ventriculaire, doit pour les mêmes raisons être révisée, en ce qui concerne le Lapin tout au moins.

Gette série d'expériences indique que chez le Lapin en rythme sinusal, dans les conditions où nous nous sommes placé, les excitations des vagues déterminent :

19 Une réduction de fréquence qui atteint en général 50 à 60%, (fig. 17, planche hors texte).

Le ralentissement, variable avec l’importance de l'excitation, est dû à un allongement de la diastole et à un moindre degré de la systole par étalement du segment STT. L’onde P et l’ensemble Q RS n'ont pas leur durée augmentée ;

20 Un allongement du PR ;

3° Souvent une diminution du voltage des principales déflexions, particulièrement des ondes P et T. Exceptionnellement une altération morphologique où rythmique importante peut se manifester. Nous avons vu chez le L.5 un rythme idio-ventriculaire se substituer brusquement au rythme sinusal. Dans ce cas d’ailleurs le voltage de la déflexion principale loin d’être diminué est sensiblement augmenté.

Ajoutons que la survivance de l’effet chronotrope négatif est très laible. Dès que cesse l’excitation, la fréquence retrouve une valeur analogue à celle qui précédait l’agression (expériences du 12 août 1947 et du 8 septembre 1947).

Ter

Les effets de l’excitation du vague droit et du vague gauche, s'ils ne sont pas rigoureusement superposables dans tous les cas, ne permettent toutefois pas de conclure que systématiquement l’un des vagues à une influence plus marquée que l’autre.

En conclusion, l’excitation du bout périphérique du vague n’entraine pas, chez le Lapin, la bradycardie élevée qu’elle provoque habituellement chez le Chien. I1 ne nous a jamais été donné d’observer, ni dans les contrôles que nous avons faits pour ce travail, ni en examinant le déroulement d’autres expériences d’excitation de vague effectuées à l’Institut de Recherches Cardiologiques, les longues pauses cardiaques de plusieurs dizaines de secondes qui sont d’apparition courante chez le Chien. La bradycardie est toujours bien accusée, mais cest une simple réduction plus ou moins importante de la fréquence, sans arrêt prolongé au delà de quelques secondes, des battements cardiaques.

Enfin, comme cela s’observe également chez le Chien, le rythme sinusal, interrompu par l’excitation vagale, fait place parfois à un rvthme ïidio-ventriculaire relativement lent et prolongé pendant toute la durée de l’excitation (L.5) et parfois à un rythme nodal.

Effets de l'excitation électrique des vagues chez le Lapin en rythme nodal chronique.

l'absence de tonus vagal chez le Lapin permet de penser que le rvthme nodal, tel que nous l’observons chez nos opérés, ne peut être altéré par l’intervention du pneumogastrique, comme il l’est chez le Chien, par les variations physiologiques du tonus vagal liées au rythme respiratoire. Nous ne nous attarderons done pas sur les effets de la double vagotomie, puisque celle-ci ne saurait avoir d'influence sur lui (fig. 15 et 16).

Trois animaux, les Lapins 24, 25 et 26, tous trois en «rythme nodal chronique » ont été soumis à des excitations vagales. Nous y ajoutons, à litre de comparaison, un quatrième animal, le Lapin n° 13 qui à subi, une heure avant l’excitation vagale, l'ablation de son nœud sinusal. Pour chacun d’eux successivement, vague droit et vague gauche sont stimulés par les décharges de condensateurs. Dans les lignes qui suivent sont envisagées d’une part, les modifications subies

par la fréquence ou effet chronotrope, d'autre part, par des altérations apportées dans la durée du P R ou effet dromotrope. Ce dernier effet, lorsqu'il est très notable, conduit à de véritables troubles du rythme (blocs, échappements) que nous examinerons ensuite.

Fi. 15. — Rythme nodal chez le Lapin dont l’innervation extra-cardiaque est intacte (dérivation œsophagienne).

Fre. 16. — L'’électrocardiogramme enregistré après double vagotomie chez lanimal de la figure 15, n’entraîne pas de modification du rythme (dérivation æsophagienne).

19 ACTION CHRONOTROPE.

Dans tous les cas où l’intensité de l’excitation atteint une valeur suffisante, l’effet chronotrope négatif se vérifie. Des excitations d'intensité modérée ou faible provoquent parfois chez le Lapin en rythme tawarien une bradycardie nodale simple. Celle-ci, relativement modérée dans le cas du Lapin 26 (excitation du vague gauche) chez qui l’on voit la fréquence passer de 200 systoles par minute à 150 environ, est plus marquée dans l’expérience du {er septembre 1948 sur le £.24 (excitation du vague droit) au cours de laquelle la fréquence est ramenée de 200 systoles par minute à 100 seulement.