GÉNÉRALITÉS

A. Historique.

HALLER, reprenant une observation de GALIEN montre, en 1757, par l’expérience, que le cœur est un organe automatique dont les pulsations ne sont pas immédiatement arrêtées lorsqu'on supprime ses connexions nerveuses avec l’organisme. Il ouvre ainsi le chapitre de la rythmologie en physiologie circulatoire. Les premiers pas de cette branche nouvelle sont lents. On ignore à peu près tout de la structure intime du myocarde ; or, c’est précisément cette structure qui fournira plus tard la clé du comportement si particulier du cœur. L'inscription graphique, qui, seule, permet d’apprécier les nuances d’ordre chronologique ou morphologique, est encore à naître. Les CHaAuvEAU, les MaREY, les STARLING, les EINTHOVEN, n’ont pas encore paru et ne sont pas près de paraître.

Ge n’est donc qu'environ cent ans plus tard que Srannius en 1852, par sa septième expérience (1{re ligature), montre chez la Grenouille la dépendance dynamique de l’oreillette et du ventricule vis-à-vis du sinus, ce que confirme GAsKELL en 1882 par simple compression du sillon inter-sino-auriculaire. Mais c’est Mac WiLciams en 1888 qui constate que de façon constante chez les homéothermes on augmente la fréquence du cœur tout entier en chauffant la région de l'oreillette droite située au voisinage de la partie terminale de la veine cave supérieure. Il démontre que c’est précisément dans cette région que naît l’onde contractile.

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A la suite de Mac Wizzrams, l'observation et l’expérience permettent à Cusany et Marraews en 1897, HErinG en 1900, Apam en 1905-1906, avant que ne soient connus les nœuds de KEeirx et FLacx et de TAwarA, de situer l’origine des stimuli normaux.

A KrEuL et RoMBERG revient le mérite d’avoir, en 1893, les premiers, essayé d'apporter expérimentalement, par écrasement de la région auriculo-cave, des perturbations dans le rythme cardiaque.

ENGELmAN (1903), après la mise en place de la première ligature de Srannius chez la Grenouille, BRANDENBURG (1904) par excitation du vague chez le même animal préalablement soumis à la digitale, Herine (1905), par excitation des accélérateurs suivie d’excitation du vague, sont les premiers à constater l’apparition de lambeaux de rythme auriculo-ventriculaire. Vers la même époque Lonman (1904) obtient parfois le même résultat chez des homéothermes (Rat, Lapin), chez lesquels des contractions simultanées des oreillettes et des ventricules sont provoquées par excitation du pneumogastrique, mais il ne parvient pas toutefois à réaliser ainsi un véritable rythme. Cet ensemble d'observations et d'expériences témoigne de l’intérêt que d'emblée les chercheurs apportent à percer le mystère du fonctionnement du cœur. Mais ces recherches si intéressantes soient-elles ne fournissent que des données imparfaites et appellent des précisions. Gelles-ci ne peuvent être fournies que par des méthodes fondées essentiellement sur l'inscription graphique et sur la connaissance histologique des éléments de production et de transmission des stimuli.

Aussi est-ce une véritable éclosion de travaux que vont provoquer, d’une part, les découvertes successives de His, de TawarA, de KEITH et FLACK, conduisant à la notion de tissu nodal ; d’autre part, la mise au point de techniques expérimentales nouvelles, avec les méthodes de suspension et d'enregistrement mécanique et surtout les méthodes permettant la détection des courants d'action du cœur. Celles-ci, par les services qu’elles ont rendus dans l’étude du rythme cardiaque méritent une place privilégiée. C’est d’abord la recherche de la première électronégativité utilisée par WyBauw en 1910 pour la mise en évidence du point de l'oreillette droite qui tend le premier à devenir électro-négatif et par conséquent actif. Lewis, B. S. et H. OPPENHEImer en 1910 précisent à l’aide de cette méthode que ce point est situé au voisinage du bord supérieur du suleus terminalis. C’est ensuite l’électrocardiographie, grâce au galvanomètre à corde d'EINTHOVEN ou aux oscillographes modernes, qui a permis à cette branche de la science de prendre son plein développement.

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De ces nombreux travaux qui ont provoqué et provoquent souvent encore des discussions sur certains points de détail, de grandes lignes se dégagent. Elles permettent de fournir une explication satisfaisante, vérifiée par l’expérience, du rythme cardiaque. Dans les conditions habituelles, chez le Mammifère, le stimulus prend normalement sa source dans le nœud de Kerra et FLack et détermine la contraction de l’étage auriculaire. Il envahit ensuite le nœud de Tawara, le faisceau de His et le réseau de PURKINYE et gagne le myocarde ventriculaire après un temps variant dans de très faibles limites pour une espèce déterminée.

Mais il existe d’autres possibilités que nous ont révélées les méthodes graphiques. Ainsi, en cas de défaillance du nœud sinusal, un rythme nouveau, plus lent, se manifeste, dont l’origine se situe dans le nœud de TaAwaRA. En ce cas, l’inscription est modifiée, le tracé auriculaire plus ou moins rapproché du tracé ventriculaire lui est quelquefois superposé et peut même devenir postérieur. Ce rythme nouveau a été désigné par Mackenzie, en 1907, sous le nom de rythme nodal ; c’est le rythme atrio-ventriculaire des auteurs de langue anglaise, c’est encore le rythme septal de CLErc et PEzzr, en 1920. On ne constate pas souvent ce trouble du rythme. Il est, en effet, rarement mis en évidence, car il ne s’objective que par des altérations électrocardiographiques souvent peu importantes. Sa recherche systématique montrerait peut-être qu’il est moins exceptionnel qu’on ne le dit.

L'étude du rythme nodal est rationnellement poursuivie dès 1906- 1907. A la période aveugle du début succède la période de la recherche éclairée par la connaissance du guide anatomique.

A la suite de LANGENDORFF et LEHMANN (1906), Herin@ (1907), qui n’obtiennent pas de résultats satisfaisants, Lonman (1908) tente, à son tour, une exclusion fonctionnelle du nœud sinusal par fixation au formol appliqué sur la région intercave de l'oreillette droite du Lapin. Get auteur note, de façon inconstante, une modification de l’espace As-Vs pouvant aller jusqu’à sa disparition et même à son inversion,

Les recherches se multiplient ensuite et, avec elles, les procédés d'exclusion des nœuds de Keira et FLacx. Citons, parmi les principaux moyens mis en œuvre :

- La cautérisation : HErING (1910). — Le formol : ZaAHN (1915), sur le Chien. — L'action du froid : BRANDENBURG et HOFFMANN (1911), GanTer et Zann (1912), Eysrer et Meex (1914), Lewis (1914), Maexins (1914). — L’action de la chaleur : ZaHn (1915),

sur le Chien. — L'anémie par ligature de l’artère nourricière du sinus : ROTHBERGER et SCHERF (1926).

Les excitations des nerfs extrinsèques ont également quelque faveur et l’inhibition sinusale par le vague ou par les accélérateurs est mise à profit par ROTHBERGER et WINTERBERG, en 1911, sur le Chien, par Ken Kuré, en 1913, qui pratique des excitations de l’accélérateur gauche ou bien du vague dont le tonus a été préalablement augmenté par la morphine.

Eysrer et MEEK, sur le Chien, agissent par des excitations du vague droit seul (1914), de même que GLERcC et PEzzi, sur le Lapin, en 1914 et 1920. Ces derniers, sur le Chien, obtiennent encore l'effet vagal d’une manière indirecte par l’action de la nicotine ou de dérivés de la strophantine.

Enfin, par excitations «endoscopiques », à l’aide de thermodes spéciales, de la région qui va du sinus coronaire à la valve médiane de la tricuspide, ZAuN, en 1913, note, selon le point d’excitation, un rythme supra-, médio-, ou infra-nodal.

Mais, c’est surtout par exérèse chirurgicale qu'ont opéré les chercheurs : JAEGER, en 1910, sur le Chien (par brûlure) ; Magnus ALSLE- DEN, en 1911, sur le cœur perfusé du Lapin (par excision), ainsi que Cox et KEssEL, en 1911, MoorHouse, en 1912 sur le cœur perfusé du Chien ; Martin FLack, en 1912, sur le Chien et le Lapin, cœur in situ ; ZAHN, en 1913, sur le Chien (par écrasement) ; Léon FREDE- RICQ, sur le Chien ; Lewis (1913), sur le même animal, de même que Wizziams et JAMES (1914), Eysrter et MEEKk (1916).

RisLANT, en 1925 et en 1931, opère sur la Chèvre, le Mouton, le Ghat et le Lapin. Borman et M£ek (1931), sur le Chien (destruction par le Radon). F. JourDan et R. FRoMENT (1941) exécutent, sur le Chien, l'exclusion aseptique du nœud HR et observent London les effets de cette opération.

Nous retiendrons de cette longue série de publications qu’il n'existe aucune observation de longue durée chez le Lapin. Magnus ALSLEDEN d’une part, FLack, GLERC et Pezzi et, enfin, RisLANT, d'autre part, ont choisi cet animal comme objet d’études.-Le dernier nommé ne fait d’ailleurs que mentionner la diminution de fréquence et le raccourecissement du PR qu'il constate après excision du nœud sinusal poursuivie en vue d’autres expériences. Le premier opère sur le cœur perfusé et ne constate aucune modification de rythme après l’exérèse de la région sinusale. Le second, par ligature, excision ou écrasement, confirme ce résultat et conclut que toutes les parties de l'oreillette

sont automatiques. Enfin CLERC et Pezzr utilisant l’effet inhibiteur du vague sur le nœud sinusal limitent leurs observations à la durée de l’inhibition vagale, constatant simplement pendant la très courte durée de leurs expériences, l'apparition d’un rythme septal, à la suite de la suspension de l’activité du nœud sinusal par excitations vagales accompagnées de compression du faisceau atrio-ventriculaire.

Mais il est impossible à ces auteurs d'établir des comparaisons dans le temps. Or celles-ci sont souhaitables. Les expériences du même ordre réalisées chez le Chien par Eysrer et MEEK, BormAN et MEEK et enfin F. JourpAN, R. FRoMENT et Ch. Finas, le démontrent.

Nous insisterons tout particulièrement sur celles-ci, en raison de l’exemple qu’elles ont constitué et des intéressantes comparaisons qu’elles ont permis d’établir avec nos propres conclusions.

Eysrer et M£eK, les premiers, ont su, après avoir souligné tous les aléas que comportent des observations aiguës ou de très courte durée, mettre au point une technique d’exclusion aseptique permettant la conservation, en rythme nodal chronique, des animaux.

Dans un article d’un très haut intérêt, ils analysent d’abord de façon précise la technique suivie, puis font mention d’une double série d’expériences. Dans une première étude portant sur sept chiens, le nœud sinusal est simplement exclu fonctionnellement par une ligature. A une exception près, où le rythme n’est pas modifié, les animaux présentent un raccourcissement plus ou moins notable du PR. Dans la plupart des cas, celui-ci, après s’être annulé (rythme médio-nodal), reprend sa valeur normale. Il faut, le plus souvent, six à sept jours pour que le nœud sinusal «recouvre sa santé ». Dans un cas lé PR demeure court et le rythme supra-nodal ainsi réalisé d’emblée ne subit aucune modification par la suite. Dans les autres expériences le rétablissement du rythme normal se fait assez brusquement dans certains cas, de façon plus ménagée dans d’autres. L’électrocardiographie permet de suivre ces variations. D'autre part, grâce à la méthode de la première électronégativité pratiquée à thorax ouvert, sous respiration artificielle et anesthésie à l’éther, Eysrer et MEEKx situent de façon très précise le siège de l’origine des stimuli et montrent au cours de ces six jours que celui-ci a tendance à se déplacer de la partie moyenne du nœud de Tawara vers son extrémité supérieure. Les variations du P R extériorisent cette évolution.

Dans une deuxième série d’expériences, l’exérèse du nœud de Keira et FLACK est pratiquée sur dix chiens. En outre, deux autres animaux sont soumis à une intervention analogue, consistant en une

excision d’une région voisine du nœud sinusal, et sont destinés à servir de témoins. Observés pendant vingt-trois et trente jours ces deux derniers ne montreront aucun trouble de rythme ; par contre. les survivants à l’exérèse révèlent tous des modifications sensibles de l’électrocardiogramme : P R nul ou très court, parfois inversé, fréquence diminuée dès la fin de l'intervention, précisent les auteurs qui ont enregistré des tracés trente minutes après celle-ci.

Au cours des premières heures, des variations importantes du PR sont notées. Tantôt l’animal est en rythme médio-nodal, avec PR nul, tantôt en rythme supra-nodal, avec P R qui se rapproche du PR normal, sans jamais l’atteindre toutefois. Les deux rythmes alternent. Mais avec le temps le P R a tendance à s’allonger de plus en plus fréquemment ; entre le sixième et le neuvième jour, dans la plupart des cas, le rythme supra-nodal devient prédominant, sinon exclusif. Ce rythme s’établit parfois d'emblée. Dans une expérience, il a pu être suivi durant quatre-vingt-dix-sept jours.

Les vérifications par la méthode de la première électronégativité. faites sur quatre chiens, respectivement aux cinquième, dixième et à deux reprises au soixante-neuvième jour suivant l’établissement du rythme nodal, confirment que l’origine des stimuli se place dans la région sino-coronarienne, qui correspond à la partie supérieure du nœud de TAWARA.

S'appuyant sur leur longue série d'expériences, EysTErR et MEEK dégagent les conclusions suivantes et caractérisent ainsi le rythme nodal après la disparition du « pace maker » habituel.

19 Réduction de la fréquence ;

20 Réduction et variabilité du P R.

D’après les résultats convergents fournis par la méthode électrocardiographique et la recherche de la première électronégativité, ils distinguent :

Un «coronary sinus rhythm » (rythme supra-nodal) lorsque les stimuli naissent dans la partie haute du nœud de TAWARA ;

Un «atrio ventricular rhythm » (rythme médio-nodal), lorsque les stimuli naissent dans la partie moyenne du nœud de Tawara, et enfin un rythme infra-nodal lorsqu'ils naissent dans la partie inférieure, confirmant ainsi l’explication déjà donnée par GANTER et Zaux de l’origine nodale des stimuli après suppression du nœud sinusal. Ges derniers constataient, en expérience aiguë, des accélérations ou des ralentissements de fréquence selon qu’on chauffe ou qu’on refroidit la région du nœud de TAWARA ;

99 Immédiatement après l'exclusion le centre de commande est assez bas situé, généralement dans la partie moyenne du nœud de TawaraA (P R nul). Dans les jours qui suivent, il a tendance à s’élever, pour se fixer dans la portion la plus élevée de ce même nœud (P antérieur au complexe ventriculaire mais P R inférieur à celui du régime sinusal).

Ces mamfestations ne se produisent pas dans les expériences de contrôle au cours desquelles des délabrements auriculaires, du même ordre que ceux qui ont été occasionnés par l’exérèse du nœud sinusal, ne s’accompagnent d'aucune altération rythmique, ce qui exclut Phypothèse d’un simple effet traumatique.

Lewis qui a réalisé également une série très riche d’expériences sur le Chat, en opérant par écrasement ou pincement du sinus, parvenait tout d’abord à des conclusions sensiblement différentes. Il notait une réduction de fréquence importante même chez les animaux dont la région sinusale était partiellement ou totalement respectée par l'intervention, ce que confirmait Moorxouse. Mais, critiquant sa propre technique de l’écrasement qu'il jugeait peu sûre, et opérant par réfrigération du nœud sinusal, Lewis, sur le Chien, avant EYSTER et MEEK avait montré la réduction et la variabilité du P R et signalé en outre des altérations morphologiques de P qui, dès l’établissement du rythme nodal, est fréquemment négatif ou polyphasique avec une amplitude souvent réduite. Mais il ne mentionnait pas d’autre altération morphologique.

BorMaAN, puis Bormax et MEEKx en 1931 apportent un renseignement nouveau sur les altérations possibles du complexe ventriculaire, en signalant l’inversion des ondes T2 et T3, parfois notée chez le Chien en rythme nodal chronique.

Leurs conclusions méritent d’ailleurs d’être citées en raison des nombreuses analogies que nous retrouverons au cours de la présente étude. Le rythme nodal chronique est réalisé par la destruction du nœud sinusal à l’aide de tubes capillaires contenant du Radon. Certaines observations se sont prolongées durant cent vingt jours. Elles ont conduit aux résultats suivants :

a ) La destruction du nœud sinusal par le Radon n’entraîne en aucun cas un rythme « médio-nodal » (P R nul) ou «infra-nodal » (P R inversé) de façon définitive ;

b) La commande passe toujours à la partie supérieure du nœud auriculo-ventriculaire et le rythme obtenu (« coronary-sinus rhythm »)