CHAPITRE II

Structure histologique de la muqueuse.

La conformation de la muqueuse buccale des Spelerpes n’a pas retenu l’attention des zoologistes ; l’intérêt de la plupart des auteurs qui se sont occupés de ces Salamandrides s’est porté surtout sur le cœur, les vaisseaux et la physiologie de la respiration; or, cette étude histologique nous a fourni plusieurs observations intéressantes chez Spelerpes adspersiis.

Wiedersheim(45), décrivant le tractus intestinal de Geotriton fiiscus dit que « la cavité buccale, le pharynx et l’œsophage possèdent un épithélium cylindrique très élevé, à gros noyaux ovalaires; les cellules prennent ça et là un aspect fusiforme et portent des cils vibratiles très résistants».

Nous n’avons pas retrouvé pareille uniformité dans la muqueuse de Spelerpes adspersus; au contraire, l’aspect de l’épithélium varie sensiblement suivant les différents segments; le passage de l’une à l’autre forme d’épithélium se fait d’une manière graduelle, et chaque forme est localisée en des plages plus ou moins bien délimitées.

A travers ces variations, un caractère commun ressort cependant, et il est très frappant : c’est le faible degré de différenciation des épithélium, et leur épaisseur remarquable. Les cellules de l’épithélium bucco-pharyngien de Spelerpes adspersùs sont plus volumineuses, leurs contours plus indécis, leurs noyaux plus gros que chez Triton alpestris; la structure du protoplasma est aussi plus simple : on n’y voit pas de granulations ni de formations spéciales.

Les profils introduits dans les fig. 1 et 2, pl. I, permettent d’apprécier la différence que présentent, au point de vue de l’épaisseur, l’epithélium de Spelerpes adspersùs et celui de Triton alpestris.

Pour plus de commodité, nous donnerons tout d’abord une indication sommaire des rapports de la muqueuse avec les plans sous-jacents, afin de pouvoir étudier ensuite plus spécialement les épithélium.

Rapports <le la muqueuse.

Sur le plancher de la cavité buccale, la muqueuse n'est que la continuation de la peau de la mandibule, sur le bord de laquelle elle est fixée très solidement par un tissu conjonctif dense.

Entre les branches de la mandibule, la muqueuse repose, latéralement, par l’intermédiaire d’une faible couche de tissu conjonctif très riche en vaisseaux sanguins, sur les muscles génio-hyoïdiens (pl.V, üg. au milieu du plancher, elle

est, sur un espace étroit, en rapport direct avec le tissu conjonctif de la peau, au chorion de laquelle elle se soude plus ou moins intimement. Plus loin, elle se continue autour du piston de la langue: elle revêt alors l’aspect d’une sorte de gaine séreuse, en se modifiant d’une manière curieuse que nous étudierons à propos de la langue. Sur le pont qui ferme la gouttière du piston, elle repose sur la face supéro-externe des cornes postérieures de l’hyoïde, et, entre ces dernières, sur le muscle du pont (pl. V, lig. 13, epb.).

Au niveau de la fente trachéale, apparaît la première tunique musculaire propre du tube digestif, sous la forme du muscle strié que Wilder (48) a décrit comme feuillet musculaire pharyngo-œsophal (pl.V, fig. 14, /mpo.). Ce muscle ne fait pas le tour complet du tube digestif, il ne se trouve que sur sa face ventrale ; nous avons déjà vu que son insertion au chorion de la muqueuse peut expliquer les deux plis entre lesquels passe la fente trachéale. Un peu en arrière de la fente trachéale, la tunique se complète dorsalement, et nous avons 2 muscles: un dorsal et un ventral, s’insérant, comme 2 sangles distinctes, par leurs extrémités, sur 2 raphés latéraux que Wilder homologue a priori au quatrième épibranchium.

Pour nous, ce raphé, qui est d’ailleurs très peu marqué, du moins chez notre espèce, a la même signification que ceux sur lesquels s’appuient les sphincters et les orhiculaires chez les autres Vertébrés. D’ailleurs, un raphé tout à fait analogue à celui-ci se trouve dans le pharynx des Mammifères.

La tunique musculaire possède, outre ces muscles circulaires, une mince couche de fibres striées longitudinales internes. L’importance de la musculature diminue à mesure que l’on se rapproche de l’estomac, où elle est relativement mince.

Un fait digne de remarque est la présence de fibres striées

jusqu’au tiers antérieur de l’estomac. Le mode d’alimentation^ est probablement -pour quelque chose dans cette particularité; et celle-ci serait peut-être à rapprocher du fait que la musculature de l’œsophage est striée jusqu’au cardia chez certains Mammifères (tels que les chiens) qui avalent des aliments volumineux et durs ; la striation de la musculature d’une partie de l’estomac chez Spelerpes adspersiis ne serait ainsi que l’expression particulière d’un phénomène d’adaptation général.

Au plafond de la cavité buccale, la muqueuse adhère très fortement aux pièces osseuses sous-jacentes; sur le bord postérieur des vomers, on la voit pénétrer dans les choanes, accompagnée d’une riche vascularisation ; dans l’espace compris entre la branche postérieure du maxillaire supérieur, les processus ptérygoïdes et le sphénoïde, espace occupé par l’œil, la muqueuse possède un chorion très épais. Quant au segment situé en arrière de la valvule, sa structur e est identique à celle de la portion ventrale.

Structure de répithéliuiii.

Dans son ensemble, l’épithélium bucco- pharyngien du Spelerpes adspersus montre une tendance à s’élever au fur et à mesure que l’on se rappi-oche de la fente trachéale, où il atteint son maximum d’élévation.

Sur le bord des mandibules, il est pavimenteux stratifié, a trois ou quatrœ assises de cellules et continue directement l’épithélium cutané.

Sur le plancher, immédiatement en dedans des formations dentaires, cet épithélium pavimenteux passe sans transition à un épithélium cilié, qui s’étend sur la partie antérieure, jusque dans la région commissurale. On y compte trois à quatre assises cellulaires; les cellules de l’assise superficielle sont prismatiques allongées, surmontées d’un plateau porteur de cils vibr’atiles très apparents; immédiatement en avant du plateau lingual, elles deviennent massuées, et conservent leurs cils vibratiles (pl. III, fig. 6) ; les assises profondes sont formées de cellules à contours indistincts, plus ou moins polyédriques.

En arrière des commissures, dans la gouttière qui reçoit, à l’état de repos, le piston de la langue, les cils vibratiles disparaissent peu à peu; les cellules de l’assise supérieure restent massuées, avec une tendance de plus en plus marquée

‘ Nous avons trouvé dans l’estomac d’un Spelerpes adspersus adulte un Coléoptère à carapace chitineuse très épaisse, et de plus d’un centimètre de longueur.

vers l’allungement à mesure que Ton se rapproche de la fente trachéale; dans cette région, on n’observe plus qu’une toute petite bande ciliée longitudinale, sur les bords de l’arrière- • cavité buccale, au niveau des replis latéraux de la muqueuse.

Le chorion de la muqueuse du plancher est très riche en vaisseaux sanguins; l’épithélium repose sur un réseau vasculaire très dense, et il est pénétré par des expansions capillaires de ce dernier. Nous décrirons spécialement plus loin, celte «vascularisation» de l’épithélium.

Au plafond de la cavité buccale, l’épithélium cilié forme une plage bien délimitée, immédiatement en avant des premièi’es dents du parasphénoïde, jusqu’aux dents maxillaires et intermaxillaires; l’ouverture des choanes est comprise dans cette zone, et l’épithélium cilié pénètre dans leur cavité. A partir du commencement du placode dentaire du parasphéiioïde, les cellules superficielles tendent à s’arrondir à leur extrémité ; mais une bande ciliée persiste latéralement jusqu’à la fin du placode dentaire du pai'asphénoïde.

L’épilhélium du plafond de la cavité buccale est partout pénétré, comme au plancher, par des capillaires sanguins très abondants (pl. III, fig. 7). Dans son ensemble, il se distingue de l’épithélium du plancher par un aplatissement plus marqué de ses cellules et une moindre épaisseur.

L’épithélium a son maximum d’épaisseur au niveau de la fente trachéale; les cellules y sont très étroites, filiformes, et occupent presque toute la hauteur de l’épithélium ; l’œsophage ne possède plus qu’une à deux assises de cellules en forme de massue; nulle part, dans tout le segment antérieur du tube digestif, les cellules caliciformes ne sont aussi nombreuses que chez Triton ; on en tr ouve ça et là dans l’épithélium buccal, au niveau de la couche moyenne de l’épithélium. A tous les niveaux, on observe dans l’épithélium de nombreuses ligures de caryocinèse.

Avant de passer à la description de la vascularisation des épithélium, nous aimerions dire quelques mots sur les formations dentaires.

L’étude des dents des Amphibiens a été extrêmement bien faite par O. Hertwig (22-23), de sorte que nous pouvons nous dispenser de décrire en détail leur structure; ce sont de petits cônes de dentine bicuspidés, correspondant en tous points à la description qu’en a donnée Hertwig. Mais il y a un point sur lequel nous voulons insister avec lui : les dents ont des rapports beaucoup plus importants avec l’épithélium qu’avec le tissu conjonctif de la muqueuse.

La formation la plus intéressante est le placode dentaire du parasphénoïde (pl. Il, fig. 3, pld.) : c’est une plaque de tissu osseux spongieux, criblée de trous, apposée au parasphénoïde, et soulevée à des intervalles réguliers en des socles qui portent les couronnes des dents; celles-ci se développent dans des invaginations de l’épithélium buccal; tout le long des bords du placode, ces invaginations dessinent une sorte de mur dentaire faisant, qu’au total, le placode est enchâssé dans un repli dorsal de la muqueuse (pl. V, fig. 13, mcL). Les dents du parasphénoïde n’ont pas une répartition quelconque; elles sont disposées en rangées régulières dessinant des chevrons à angle ti*ès ouvert; leur pointe, double, fait une très légère saillie dans la muqueuse. Nous avons compté jusqu’à 91 dents chez un adulte.

Un fait est remarquable, c’est que les dents ne sont pas portées directement par le parasphénoïde : elles s’élèvent sur un socle d’os spongieux qui paraît manifestement formé par la soudure des plaques basales des dents.

Vascularisation de l’épi tliéliuin.

WiLDER(47)a été le premier, en 1893, à signaler l’existence de Batraciens sans poumons; il concluait de ses premières observations que (d’existence de tels animaux n’est possible qu’en admettant qu’ils soient capables de pourvoir au besoin d’oxygène par un mode autre que le mode ordinaire : qu’ils ont une respiration cutanée, alliée, probablement, à la respiration par la muqueuse intestinale».

Mais c’est Bethge (3) qui, le premier, en 1898, a constaté la pénétration des capillaires sanguins dans l’épithélium de la cavité buccale de Spelerpes ficsciis. Il décrit avec beaucoup de détails la vascularisation de l’épithélium bucco-œsophagien de cette espèce, «qui possède, dit-il, un réseau capillaire avec des rentlements singuliers, donnant à ces capillaires une apparence variqueuse; ces renflements pénètrent jusque dans la couche superficielle de l’épilhélium ». L’injection de masses colorées dans le système circulatoire lui permet de préciser les aires vasculaires des épithélium et les dimensions des capillaires L

De son côté, Maurer (34), en 1898, découvre avec surpi ise

* Langer (27) avait déjà vu de tels rentlements dans les capillaires de la cavité buccale etcle l’oesophage chez la Grenouille, mais sans parler de leur relation avec la muqueuse: il se bornait à présumer que les rentlements pénètrent très haut dans la muqueuse.

des capillaires intraépithéliaux dans la peau de jeunes Anoures, à la lin de la période larvaire.

En 1900, Anne-Ida BarIhows (2) renouvelle les observations de Bethge chez Desmognathus fnsea.

Tous ces auteurs insistent sur un fait, qui est fondamental : la pénétration des capillaires sanguins dans l’épaisseur de l’épithélium. Ce fait de la vascularisation d’un épithélium est en elîet bien propre à retenir l’allention; c’est là un phénomène rare, et si peu entré encore dans la conception que l’on se fait d’un épithélium, qu’à notre connaissance il n’est signalé dans aucun traité général d’histologie.

Ajoutons que Mojsisovigs (36) l’a constaté dans le revêtement cutané de certaines espèces de Lombricinées. Gad décrit, en 1890, des capillaires sanguins dans l’épithélium du plancher du IVme ventricule chez le Grapaud; la même année, Laguesse en observe dans l’épithélium intestinal de Proto'pterus , et Ranvier découvre un réseau capillaire dans la Stria vascularis du canal cochléaire du Cochon d’Inde.

Mais il est un point qui n’a pas été relevé jusqu’ici et sur lequel, avant toutes choses, nous tenons à insister: chez les Batraciens, les capillaires sont au contact direct des cellules épithéliales, sans l’intermédiaire d’un périthélium; les cellules épithéliales sont appliquées directement sur la paroi endothéliale des capillaires. Nous pensons que ce fait est d’une importance capitale dans l’interprétation physiologique de ces capillaires. Disons tout de suite qu’il ne s’agit pas, chez Sper- Icpes adspersus, d’un véritable réseau capillaii’e intraépithélial, mais de culs de sac vasculaires incrustés entre les cellules. Nous reviendrons sur ce fait dans le chapitre qui traite de la respii’ation.

Il ne nous a pas été possible de pratiquer des injections de masses colorées dans le système circulatoire, tout notre matériel ayant été fixé; c’est très regrettable, car il nous paraît y avoir des divergences assez notables entre l’étendue des zones vascularâsées rme décrivent les auteurs précités, et nos propres observations , peut-être ces divergences ne sont-elles qu’apparentes, et dues à la signification imprécise qui est donnée par les dilïérents auteurs au mot œsophage.

Sur les coupes sériées, à 10 [j. d’épaisseur, les capillaires de la muqueuse ne se voient pas toujours nettement; on n’a, pour les déceler, que la présence des hématies, reconnaissables à leur noyau ovalaire allongé, très fortement coloré, entouré d’une mince zone de protoplasma presque incolore, et les noyaux des cellules endothéliales, quand ils sont intéressés

par la coupe ; en revanche, sur les coupes épaisses, les images des capillaires se lisent beaucoup plus facilement.

Les coupes paramédianes sont les plus favorables à l’observation, car elles atteignent les vaisseaux dans une direction plus longitudinale.

La répartition du réseau capillaire n’est pas uniforme : ce réseau est extrêmement dense dans la zone ciliée du plafond buccal; les capillaires forment là une nappe presque ininterrompue, incrustée entre les pieds des cellules irrégulièrement polyédriques de la couche basale. Nous voyons ces capillaires pousser des prolongements sacciformes entre les cellules de la couche moyenne, et s’introduire jusqu’à la base des cellules • prismatiques ciliées, ainsi que l’avait déjà montré Anne Bar- Rows (2) chez Desmognaihus (pl. III, fig. 7). D’assez larges espaces intercellulaires aboutissent à ces prolongements capillaires, mettant ces derniers en rapport direct, pour ainsi dire, avec la surface de l’épithélium. Dans les üg. 6 et 7, pl. III, ces espaces sont très larges ; il est très possible qu’ils aient été exagérés par un artifice de technique.

Ce réseau se continue en arrière, avec une densité un peu moindre, jusqu’à la valvule pharyngienne; nous le retrouvons même sous l’épithélium qui recouvre le placode dentaire du parasphénoïde ; à partir de la valvule, les incrustations capillaires se font de plus en plus rares, et dans l’œsophage, on ne voit plus que quelques capillaires sporadiques sous la couche basale.

En revanche, nous retrouvons ce réseau, avec un développement égal à celui qu’il présente dans la partie antérieure du plafond buccal, sur tout le plancher, sauf dans la région médiane où repose le piston lingual ; la pénétration des capillaires dépasse rarement, en dehors de la. zone ciliée, les cellules de la couche moyenne de l’épithélium (pl. III, lig. 5 et 6). Les dernières incrustations se voient à l’entrée de la fente trachéale. En arrière de la fente, dans l’œsophage, les capillaires sont rares, et ils ne pénètrent pas au-delà des cellules de la couche basale; on ne peut donc plus parler, à ce niveau, d’une véritable vascularisation de l’épithélium.

L’importance du r’éseau vasculaire du tube digestif de Spelerpes adspersus cesse donc à partir du pharynx.

(Nous appelons pharynx la portion du tube digestif comprise entre le quart postérieur du placode dentaire du parasphénoideet la lente trachéale; l’œsophage est limité, dès lors, au court segment qui va de la fente trachéale aux [)remières glandes de l’estomac.)

En résumé, l’épithélium est vascularisé au maximum dans la cavité buccale, exception faite du placode dentaire du parasphénoïde, au niveau duquel l’épithélium n’est pas fortement pénétré par les capillaires; il l’est moins dans le pharynx; et on ne peut plus parler de vascularisation de l’épithélium dans l’œsophage.

Chez les jeunes individus, il faut remarquer que la vascularisation des épithélium est beaucoup moins développée.

Nous exposerons, dans un chapitre spécial, nos idées sur la signification fonctionnelle de cette «vascularisation)).

Glandes de la cavité buccale.

Nous avons déjà vu plus haut que les cellules caliciformes sont rares; peut-être le sont-elles moins, en réalité, que nous ne l’avons observé, car il n’est pas impossible que la fixation ait été quelque peu défectueuse à leur endroit. Quand nous avons pu les reconnaître avec certitude, elles occupaient toujours la partie moyenne de l’épithélium, et étaient très volumineuses; leur noyau a la forme d’une cupule et pouri’ait être confondu facilement, si ce n’étaient ses dimensions beaucoup plus grandes, avec le noyau d’une cellule endothéliale.

Si les cellules caliciformes sont peu nombreuses, en revanche la glande intermaxillaire atteint un développement qu’on ne lui trouve pas chez le Triton alpestre. Elle occupe tout le cavum intermaxillaii'e (pl.V, fig. 12, pl.VI, fig. 16, glim.), d’où elle déborde, en avant, jusqu’à la peau du museau, et, dorsalement, jusqu’à la hauteur des narines. C’est une glande ramifiée, se rapprochant beaucoup du type tubulo-acineux ; les cavités sécrétantes sont enveloppées d’une atmosphère légère de tissu conjonctive - vasculaire ; les coupes les montr’ent formés de cellules à protoplasma sombre, finement granuleux, avec un noyau sphérique, volumineux, occupant leur base. Leur pr*oduit de sécrétion, dont nous ignorons totalement la nature, est collecté par un canal qui débouche dans la cavité buccale, entre les vomers (pl. II, fig. 3, glim.).