CHAPITRE III La peau

Le revêtement cutané de Spelerpes adspersus est entièrement lisse ; on n’y voit aucune saillie, aucune émergence des glandes cutanées. Un seul repli se remarque, chez tous les individus fixés, sur la face ventrale, à l’insertion de la tête au tronc. La queue, cylindrique, porte quelques replis circulaires lui donnant un aspect annelé. La couleur, chez les individus vivants, est, selon les indications que nous a fournies M. le professeur Fuhrmann, d’un beau noir. Chez les individus fixés, la teinte générale de la peau est un brun très foncé, presque noir, sur tout le dos ; quelques petites marbrures gris-clair se voient çà et là. Le ventre est de teinte pâle, grisâtre.

Les coupes (pl. IV, fig. 10) montrent un épithélium pavimenteux stratifié assez épais. On y compte deux à trois assises de cellules, sauf dans les régions cervicale et cloacale, où elles se réduisent à deux assises, et même à une seule; nous verrons plus loin que dans ces régions, les capillaires cutanés ne sont parfois séparés de la surface que par une seule couche de cellules épithéliales très aplaties. Les noyaux de toutes ces cellules sont volumineux et ont un aspect vacuolaire: la chromatine est, en effet, condensée en un amas au pôle profond du noyau, tandis que tout le reste est formé d’un protoplasma très clair, peu coloré, contenant quelques granulations. Une cuticule relativement épaisse, — assez épaisse pour constituei* un obstacle au « microtomage » fin — surmonte

tout l’épithélium cutané; elle est formée de cellules polygonales, à noyau très aplati; cette cuticule représente la couche de desquamation dont l’animal se dépouille lors des mues périodiques. L’épaisseur totale de l’épithélium cutané est de 35 à 40 (X. Elle est sensiblement plus forte que celle de Triton alpestris, chez qui nous avons mesuré 24 [x en moyenne.

De l’épithélium dépendent les glandes cutanées, nombreuses, enfoncées dans l’épaisseur du der me, et débouchant à l’extérieur chacune par un court canal. Nous n’avons vu nulle part de mamelons ou de soulèvements de la peau à leur niveau, comme c’est le cas chez Salamandrina perspicillata ou 3hez les Anoures. Nous décrir’ons à part ces glandes, ne voulant pas séparer le principal organe respiratoir-e de son support conjonctivo-vasculaire.

L’épithélium cutané repose sur une couche de tissu con-

jonctif d’épaisseur variable, suivant les régions. A Ja tête, il est soutenu par un chorion dense, et adhère très fortement aux pièces osseuses sous-jacentes; partout ailleurs, sauf dans la région abdominale, la peau adhère aux muscles sous-jacents, de telle manière qu’on ne peut presque pas l’en séparer; l’adhérence est particulièrement forte au plancher de la cavité buccale, le long de la colonne vertébrale, et sur toute l’étendue de la queue.

Sur toute la longueur du corps, du museau à l’extrémité de la queue et des pattes, le chorion amène à l’épiderme un riche réseau vasculaire; les vaisseaux se disposent entre les glandes, au contact immédiat de l’épithélium, dans lequel ils paraissent s’enfoncer (pl. IV, fig. 10); l’épithélium esten effet plus mince, à leur niveau, mais nous n’avons vu que très rarement les incrustations capillaires pénétrer jusqu’au voisinage de la cuticule, ainsi que l’ont observé Führmann (17) chez les Thyphlonectes, P. et F. Sarrasin (40) chez Ichtliyophis, Despax (12) chez YEuprocte des Pyrénées. Chez Spelerpes adspersiis, cette disposition ne s’observe que dans la peau de la région cloacale et des parties latérales du cou.

Les capillaires sont nus et entourés de pigment, surtout abondant dans la partie qui est en rapport avec le chorion; les cellules épithéliales s’appliquent immédiatement sur eux, comme nous l’avons vu pour les capillaires de la cavité buccale.

Leurs dimensions sont assez constantes. Leur diamètre varie entre 24 et 32 ; il atteint 48 à 50 [j. au niveau des ren¬

flements qu’il porte de distance en distance. Ces renflements, signalés pour la première fois par Bethge (3), sont identiques, comme forme et comme disposition, à ceux que présente le réseau capillaire de la muqueuse buccale, mais ils n’atteignent pas les dimensions qu’on observe dans cette dernière région.

Le chorion lui-même est formé de cellules et de fibres conjonctives. On peut y distinguer trois couches: une interne, la plus épaisse, formée de fibres conjonctives collagènes, stratifiées en une lame compacte bien individualisée (pl. IV, fig. 10, chi.) \ de cette couche partent des faisceaux dans deux directions opposées; les unes se rendent en profondeur, au tissu conjonctif des formations squelettiques et musculaires voisines, les autres gagnent directement la couche moyenne, qu’ils traversent perpendiculairement, et s’épanouissent graduellement dans la couche externe (pl. IV, hg. 10, as.).

Dans la couche moyenne (pl.IV, fig. 10, cJun.), sont incluses

1 Chez Triton aliiestris, il est de 16 [jl en moyenne.

les glandes cutanées; cette couche, beaucoup moins épaisse que la première, est formée de fibres collagènes enchevêtrées en un réseau irrégulier, dont la structure est rendue confuse par les nombreuses accumulations de pigment déposées à ce niveau. Enfin, la couche externe (pl. IV, fig. 10, chs.), sur laquelle repose l’épithélium, est constituée par une lame de fibres collagènes stratifiées; c’est elle qui forme le squelette mou du svstème vasculaire cutané.

Glandes cutanées.

A part une différenciation intéressante dans la peau de la tête, les glandes cutanées de Spelerpes adspersus sont d’une remarquable uniformité, aussi bien au point de vue de leur structure histologique qu’au point de vue de leur répartition.

Glandes du tronc. — (Pl. IV, fig. 10.) Spelerpes adspersus ne possède pas de glandes cutanées unicellulaires; toutes sont pluricellulaires. Ce sont des glandes assez régulièrement sphériques; leur pôle oral est situé immédiatement au-dessous de l’épithélium cutané, que traverse leur canal excréteur; le corps des glandes gît dans l’épaisseur de la couche moyenne du derme; il est entouré de pigment plus ou moins dense (p.); le réseau capillaire cutané tisse ses mailles entre leur pôle superficiel et l’assise la plus profonde de l’épiderme. Réparties uniformément sur toute l’étendue de la peau, elles sont de dimensions variables, selon la phase physiologique dans laquelle la fixation les a surprises; les unes sont petites, d’un diamètre de Omm^oO environ (A); elles possèdent une cavité de sécrétion nettement dessinée, et délimitée par des cellules nombreuses, à noyaux petits; les cellules contiennent des granulations très fines, transparentes, légèrement colorées en rose par la picrofuchsine. Les autres sont beaucoup plus volumineuses; elles atteignent un diamètre de (Q).

Leur lumen est entièrement obstrué, soit par les cellules sécrétantes, démesurément boui’rées de grains de sécrétion, soit par des débris de ces cellules en voie de désagrégation. Leurs noyaux sont énormes. Au pôle oral, sont tassées quelques petites cellules ne renfermant aucune sécrétion.

Entre ces deux dimensions extrêmes, on peut voir tous les intermédiaires; en effet, nous sommes ici en pr'ésence de deux phases de l’activité glandulaire; les grosses glandes sont les glandes âgées, arrivées au terme de leur évolution physiologique; les plus petites sont de jeunes glandes, qui ne font que

commencer leur fonction ; entre les deux se placent les éléments dont révolution est plus avancée que celle des dernières.

Les éléments cellulaires qui constituent ces glandes ont tous une origine identique : ils sont fournis par une prolifération de l’épithélium cutané; disposés tout d’abord à la naissance du canal excréteur, ils passent peu à peu à la périphérie de la glande et deviennent éléments glandulaires. Ce sont ces cellules que l’on voit, dans les glandes âgées, tassées au pôle oral, et que Heidenhain (2i) a appelées Kiemenzelleii (K et K'). Le mode de sécrétion étant du type holocrine, au fur et à mesure que s’opère la fonte des cellules remplies de granulations — cellules géantes de Leydig (L) — , les Kiemenzellen (cellules de remplacement) tendent à reconstruire une nouvelle cavité sécrétante. Les processus de destruction et de régénération ayant lieu simultanément dans une même glande, on peut voir, dans une série de coupes, les deux phases se chevaucher : au fond de la glande, on observe, des cellules âgées, non encore éliminées, et remplissant tout le fond; au pôle excréteur, des cellules jeunes, qui reforment une cavité sécrétante. Quand les dernières cellules âgées ont été évacuées, il ne reste plus qu’une petite cavité sécrétante, tapissée de cellules jeunes.

Nous n’avons pas fait de colorations spéciales des grains de sécrétion. Dans les coupes colorées à la picrofuchsine, la sécrétion à son premier stade se montre sous forme de granulations très fines, transparentes, et ayant pris une très légère teinte rosée; dans les cellules âgées, les gï'anulations sont très volumineuses, sphériques, en nombre énorme, et de coloration jaune. Ce sont ces dernières granulations qui dominent dans les cellules géantes de Leydig; cependant, on y voit parfois quelques cellules géantes â gros noyau, avec une sécrétion pâle et transparente. Celles-ci correspondraient aux cellules à sécrétion muqueuse, tandis que les autres seraient des cellules à sécrétion venimeuse, conforniément aux deux types établis par Nicoglu (38).

Nous avons pu reconnaître avec certitude, sur quelques coupes, des fibres musculaires lisses appliquées contre les glandes; mais ces éléments sont, en général, très difficilement visibles.

Glandes cutanées de la tête. — Elles ont exactement la même structure et la même disposition que celles du tronc, dont elles ne se distinguent que par leurs dimensions légèrement plus grandes.

Parmi elles, un groupe de glandes mérite une description spéciale ; c’est celui qui est massé dans la peau du plancher de la cavité buccale, immédiatement en arrière de la symphyse mentonnière. Chez certains individus, la peau le laisse transparaître sous forme d’une tache claire, à contour plus ou moins régulièrement circulaire (pl. II, fig. 4, glm.). Sur les coupes (pl. IV, tig. 9), on aperçoit une série de cavités sécrétantes sacciformes, à grand axe dirigé perpendiculairement à la peau ; chacune de ces glandes débouche dans l’épiderme par • un canal excr’éteur propre. Le contour des cavités de sécrétion est dessiné par les noyaux des cellules sécrétantes, noyaux de petite taille, de forme très irrégulière, et fortement colorés. Les cellules glandulair'es sont allongées vei's la lumière de la glande; leurs limites sont marquées par une ligne très réfringente; elles sont bourrées de grains de sécr’étion exti’êmement tins, transparents, presque incoloi'es. L’aspect gériéraf de ces glandes ne saurait êtr’e mieux comparé qu’à celui d’un morceau de verre dépoli craquelé.

Entre les cavités sécrétantes, quelques tibres conjonctives, de nombreux capillaires, accompagnés de pigment; ça et là, en cherchant attentivement, on trouve une fibre musculaire lisse, à gros noyau allongé, tendue sur la glande suivant son grand axe (pl. IV, fig. 9, m.).

La forme de cette glande rappelle celle de la glande parotidienne de Salamandra maciilosa\ mais son développement est ici beaucoup plus considérable, et, de plus, sa situation est très différente; Wiedersheim a proposé de l’appeler glande sous-maxillaire; sa position ne justifie pas cette dénomination, car la glande sous-maxillaire est située dans l’angle de la mâchoire inférieure, chez les Vertébrés qui en possèdent une. Nous proposons de l’appeler groupe mentonnier des glandes cutanées, ou, plus simplement, glande du menlon, sans chercher à tout prix à l’homologuer à des formations glandulaires d’autres Vertébrés.

Nous ne sommes pas d’accord non plus avec Wiedersheim, quant à la fonction présumée de cette glande; cet auteur veut y voir un organe annexé à la langue; son produit de sécrétion, qui serait irritant, jouerait un rôle dans la capture des Insectes ; et il se demande si l’animal enduit d’abord sa langue du produit de sécrétion, pour le projeter ensuite sur la proie visée, ou si le liquide sécrété n’est pas, plutôt, projeté en même temps que la langue sur la proie L

1 Loc. cit., p. 180.

Ces deux processus nous sont également inconcevables; les canaux excréteurs débouchent, en elîet, perpendiculairement à la peau (pl. IV, fig. 9, ca.)\ à elle seule, la direction de ces canaux exclut donc la possibilité d’une projection de liquide dans le sens où se fait la protraction de la langue, puisque celle-ci se fait parallèlement à l’axe du corps. En outre, il est absolument impossible à l’animal de passer sa langue sous son mentof], poilée qu’elle esbpar un axe rigide.

11 faut, pour que WiEDEFiSHEiM ait ainsi compris la fonction de cette glamie, qu’il n’ait pas vu les canaux exci‘éteurs déboucher à l’extérieur, et qu’il ait considéré la glande du menton comme appartenant à la cavité buccale. Gela expliquerait en même temps jmurquoi Wiedersheim l’a nommée sous-maxillaii’e, malgr’é la différ-ence des i^apports topogr’aphiques qu’elle présente avec cette dernière.

Il nous paraît logique d’attribuer à cet organe non pas un rôle offensif, mais un rôle défensit. On sait en effet que certains animaux, tels que les Ophidiens, qui font des Batraciens leur’s proies, ont coutume de les saisir par la tête. Si le produit de sécrétion de la glande du menton a réellement une action irritante, et s’il est, de plus, venimeux, comme c’est le cas chez Spelerpes fusons, il pourrait, en s’écoulant dans la bouche de l’agresseur, causer à ce dernier du dégoût et lui faire rejeter sa proie. La glande du menton constituerait ainsi un excellent organe de défense.

Ne sachant rien de la nature du sécrétât de cette glande, nous devons nous borner à émettre cette idée sans pouvoir la démontrer.

En ce qui concerne le développement des glandes cutanées, nous n’avons pu tirer que des renseignements fort incomplets du matériel dont nous disposions; ils nous ont été fournis par une série de coupes médianes d’un jeune individu, d’une longueur* de deux centimètres environ (longueur mesurée du museau à la naissance de la queue).

C’est à la tête qu’apparaissent en premier lieu les glandes cutanées; à ce stade de deux centimètres, elles sont déjà en activité séci^étoii*e, aussi bien sur la partie dorsale que sur la partie ventr’ale. Dans cette dernière région, il est intéressant de noter que le groupe mentonnier ne se différencie pas encor-e des glandes cutanées des autres pai’ties du corps; ce n’est que plus tard que ses cavités sécrétantes prennent une forme ellipsoïde, et que leur mode de sé.ci'étion varie. La glande du menton n’est donc pas autre chose qu’une glande cutanée ordinaire qui a évolué d’une manière particulière, et dont le mode de sécrétion a changé l’aspect.

Sur le dos, on voit Tébauche de nombreuses glandes, très aplaties, et comme étalées en surface; quelques-unes possèdent déjà une cavité de sécrétion bien délimitée.

A la face ventrale du corps, aucune glande n’est encore développée; mais on voit çà et là des cellules épithéliales proliférées de l’épiderme, restant très près de lui, et encerclées de pigment. C’est peut-être là le premier stade de la formation de ces glandes. Nous n’avons pu pouisuivre avec plus de détails le processus de leur développement.