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ressortir le noyau. Les couleurs d’aniline colorent mal la cellule vivante, mais très nettement la levure morte. Les spores sont difficilement colorés par le Ziehl.

Quelle estla composition chimique du globule de levure ? C'est un produit qui est en voie d'évolution chimique constante. Mais il est surtout constitué par une enveloppe cellulosique et un protoplasma de nature albuminoïde ; elle renferme des matières azotées, des matières grasses, de la cholestérine, leucine, tyrosine, des acides volatils.

Les espèces de levure sont très diverses, et cette diversité est bien mise en évidence par les méthodes de purification.

On constate en effet combien elles sont variables, aussi bien par la méthode physiologique, basée sur l’inégale multiplication des diverses espèces sur un même milieu que par la méthode de dilution (qui dans un volume déterminé de liquide, s'attache à n'avoir plus qu’une seule cellule de levure).

La méthode de Koch donne sur milieux solides, gélose, gélose gélatinée, ou gélatine glycérinée, en tube d'Esmarch, ou plaques gélatinées, ou boîtes de Petri, des colonies différentes que l’on peut repiquer.

Ces colonies présentent des différences d'ordre morphologique, chimique et physiologique.

a) Différences morphologiques. — 1 y en a de rondes, d’elliptiques, d’ovales, d’autres piriformes, en boudin, d'autres filamenteuses ; les levures de bière sont ovales ou rondes, celles du vin rondes et elliptiques ; l’âge, la tem pérature, l'acidité modifient ces formes de levures et don-

nent une richesse saccharine trop forte ; la présence ou

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l'absence d'O ont la même influence. Les dimensions ne sont pas moins variables ; dans les moments de souffrance la largeur diminue (1 à 4 4), la longueur (5 à 9 y). La reproduction modifie encore cette morphologie ; elle se fait soit par bourgeonnement, soit par scissiparité, par conjugaison, par spores.

D'autres fois la levure sécrète un réseau gélatineux qui enserre les globules et forme un pÉPoT dans le ballon de culture.

Ou bien, lorsqu'elle a donné lieu à une fermentation alcoolique, une partie des globules se mettent à bourgeonner au contact de l'air et viennent former soit wn voile mycodermique à la surface du liquide, soit une couronne, un anneau sur la ligne de contact de cette surface avec les parois du ballon. }

Dépôt et voile sont deux états de la cellule levure, tantôt anaérobie (dépôt pendant la fermentation), tantôt aérobie (voile après la fermentation), la cellule montant à la surface pour vivre au contact de l'air comme une moisissure. / :

Les spores modifient aussi cette morphologie. Décrits par Seynes el Reess en 1869, ils sont les organes de résistance du globule de levure vis-à-vis des agents extérieurs ; ils apparaissent quand la levure se trouve dans des condilions de vie difficile.

Mises dans un milieu sucré les spores rompent leur enveloppe, deviennent libres et bourgeonnent comme des cellules ordinaires.

La culture sur milieux gélatinés se fait en strie, en

piqüre :; mais le mode et la forme de croissance sur géla-

tine varie avec la provenance de’ la culture (levure de dépôt, de voile, culture jeune ou vieille).

ê) Différences physiologiques et chimiques. — Les diverses levures n’utilisent pas les divers sucres de la même façon. Certaines levures attaquent plus facilement le levulose que le glucose, d’autres s’attaquent mieux à d’autres sucres. Les levures se développent aussi plus ou moins vite dans certains milieux suivant leur acidité ou leur alcalinité.

Pour les levures de bière il y a des différences dans le degré d'atténuation, le goût, l’arome, le temps qu’elles mettent à faire disparaitre une quantité donnée de sucre, leur résistance aux ferments étrangers, la conservation du liquide qu’elles ont fait fermenter. Les levures de vin et de cidre présentent les mêmes caractères. Certaines levures donnent mauvais goût aux liquides fermentés ; d’autres le rendent gras, d'autre décolorent les moûts.

Toutes les températures ne sont pas favorables à la levure ; les levures de bière travaillent le mieux vers 4 à 8 degrés ; les levures de vin de 20 à 35 degrés.

Au point de vue réducteur, les unes donnent de l'aldéhyde, d'autres de l’acide sulfureux, d’autres de l’hydrogène sulfuré, des nitrates.

Enfin il existe des races de levures, races qui possèdent des propriétés spéciales qu’elles transmettent à leurs descendants.

Parmi ces races, nous avons surtout étudié trois variétés : les levures de brasserie, les levures de vin et les levures de cidre.

Les levures de brasserie sont rondes et grosses, hautes

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ou basses ; les levures hautes formant facilement des spores et faisant fermenter partiellement le mélitriose, tandis que les levures basses le font fermenter totalement, et qu’elles forment facilement un voile.

Par suite des fermentations de ces levures la densité du moût de bière est de beaucoup diminuée.

Les levures de bière sont très sensibles aux acides organiques, notamment l'acide lactique.

Les levures de vin ont les formes les plus variées : elles sont rondes, elliptiques, en bouteilles ; elles résistent à la chaleur, à l'acidité ; leur fermentation est rapide, régulière et très intense. Elles donnent beaucoup d'alcool, beaucoup d'acides volatils, donnent un bouquet au liquide fermenté qu’elles clarifient.

Les levures de cidre ont à peu près les mêmes caractètères que les levures de vin ; peut-être mème le bouquet qu’elles apportent se fait-il mieux sentir encore.

Mentionnons les levures de distillerie, levure de lactose, les levures sauvages, Les levures rouges, dont nous n'avons pas étudié spécialement les effets et en particulier les {orulas qui ne donnent pas de spores, ni de sucrase, et

n’attaquent pas le saccharose.

B. — Physiologie de la levure

La levure peut vivre de la vie aérobie, au contact de l’air ; dans ce cas il y a multiplication abondante, elle transforme

beaucoup plus de sucre. Elle peut vivre aussi de la vie

anaérobie, il y a alors multiplication pénible, peu de sucre transformé.

Les deux genres de vie peuvent être ou simultanés ou successifs. A l'abri de l'O dans le vide, la cellule est incapable de se multiplier, de produire de la zymase et de fermenter.

Une partie du sucre transformé sert à la multiplication de la levure et à son entretien. La levure végétale, en vie aérobie, prend l'O à l’air; la levure ferment le prend au moût et au sucre.

Mais la levure peut s'adapter à la vie sans air et sécréter alors, en abondance, la zymase alcoolique. Toutes les levures ne peuvent passer de la vie aérobie à la vie anaérobie.

A la vie sans air et par conséquent à la sécrétion de la zymase alcoolique est intimementlié le pouvoir ferment de la levure.

On appelle pouvoir ferment d'une levure la quantité de sucre détruite par 1 gramme de cette levure dans des conditions déterminées. Le pouvoir ferment varie avec la levure, toutes ne se prêtant pas bien à la vie anaérobie, et toutes ne sécrétant pas la même quantité de zymase. Il varie avec la température augmentée de 25 à 35 degrés. Il varie avec la richesse en matières azotées du milieu ; il varie avec la nature du sucre glucose, levulose. Il varie avec l'acidité du milieu ; avec la nature, de l'acide avec la dose d’un même acide. :

La propriété d’être ferment n’est pas inhérente aux levures, la cellule végétale se comporte exactement comme la

levure et devient ferment en l’absence d'O.

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Les levures sont plus ou moins achwes : plus ou moins énergiques et on appelle activité d'une levure la quantité de sucre que l'unité de poids de cette levure fait disparaître daps l'unité de temps, dans des conditions déterminées.

La levure respire ; mais elle peut vivre sans oxygène libre ; ses fonctions fermentatives doivent être attribuées à sa facilité de pouvoir se passer de l'O de l’air pour décomposer le sucre. La levure absorbe donc l'O et dégage CO®?. L’O aide à la multiplication de la levure ; une levure aérée est donc plus active et elle transmet ces propriétés à ses descendants ; la levure vieille absorbe mal l'O. Toute levure qui n’a pas reçu de ses ascendants une dose minime d'O finit par périr. Mais une aération trop énergiqne peut nuire à la zymase.

La levure ressemble donc beaucoup aux autres végétaux ; mais elle s’en distingue par sa grande aptitude à la vie anaérobie, et par la facilité avec laquelle elle peut produire de l’alcool aux dépens du sucre grâce à la zymase, dans la vie anaérobie et dans des conditions anaérobies. Le besoin d’O est lié à la sécrétion de la zymase, il n’est plus nécessaire dès que la zymase est formée.

Mais le mécanisme de cette fermentation n'est pas toujours aussi simple. Les sucres de la formule C° H'? 0° fermentent directement ; d'autres ont besoin d’une hydratation préalable qui transforme le saccharose en glucose et en levulose, le maltose en glucose, etc. Sont /ermentescibles : le glucose, le levulose, le gélactose, le mannose, le saccharose, le maltose, le lactose, le tréhalose, le mélitriose,

le raffinose, etc. Chaque levure ne peut faire fermenter que

les sucres dont elle peut sécréter les diastases hydrolysantes. Chaque sucre semble fermenter à sa manière, le maltose moins vite que le glucose, etc. Il existe une véritable électivité des sucres et dans un mélange de deux sucres, tel sucre est attaqué de préférence par telle levure, tel autre par une autre levure. De même, d’après Gayon et Dubourg, certaines levures ontla propriété de faire fermenter le glucose de préférence au levulose, tandis que d’autres font disparaître le levulose plus rapidement que le glucose (électivité des sucres et électivité des levures).

Certains sucres ne semblent fermenter qu'à moitié, ce sont les fermentations partielles. Enfin le galactose est fermentescible, mais sa fermentation n’a lieu qu'avec des levures acclimatées à ce sucre et la durée de l'acclimatation varie avec la levure.

Beaucoup de sucres ne sont pas encore fermentescibles parce que nous ne connaissons pas les levures appropriées à ces sucres.

La fermentation des sucres donne de l’alcool et du CO: ; mais il y a d’autres produits nés dans la fermentation alcoolique. Outre l'alcool il y a la glycérine, l'acide succinique, des aldéhydes ; il y a aussi des produits d’excrétion : des acides volatils, acétique, propionique, valérianique, formique ; des produits odorants, des éthers, des produits secondaires, leucine, tyrosine, ammoniaque.

Sur tous ces corps produits dans une fermentation agissent diverses influences:

La race de la levure, la température du milieu, la richesse saccharine, l'acidité, le temps, la quantité de levure employée, le traitement préalable (les levures fluorurées

Cailliau 2

donnent une fermentation plus active, de même les levures sulfurées), l’aération.

La levure digère,et en outre, commetous les autres êtres vivants elle assimile et modifie ses principes ; il lui faut d’après sa composition des principes minéraux, des principes azotés, des éléments hydrocarbônés. La suppression des phosphates alcalins ralentit la fermentation. Pasteur a montré que la levure très riche en azote assimile l'azote ammoniacal. Enfin la levure ne peut ni se multiplier, mi se nourrir sans la présence de matières hydrocarbonées: les végétaux supérieurs pourvus de chlorophylle élaborent eux-mêmes les hydrates de carbone dont ils ont besoin, mais la levure est obligée d'emprunter ces éléments aux végétaux munis de cellules chlorophylliennes.

Enfin on a trouvé le glycogène dans des cultures de levures et dans la cellule elle-même ; on a supposé qu'il existe dans la cellule de levure deux agents : l’un qui produit, l’autre qui décompose le glycogène, car lorsque la dépense dépasse l’entrée, le glycogène ne s'accumule pas.

L'autophagie est un caractère de la levure, dans la fermentation la levure attaque le sucre, dans l’autophagie elle attaque les matières albuminoïdes et les hydrates de réserve probablement surtout le glycogène, car la réaction glycogénique disparait.

Cette autophagie est une sorte de respiration intramoléculaire, Peut-être est-ce un effet des diastases (une de ces diastases ressemble à la trypsine).

Les diastases sont les produits élaborés par les cellules vivantes, qui ont pour rôle de préparer la matière alimentaire et de la décomposer lorsqu'elle a été rendue

assimilable. La levure en renferme un grand nombre mieux connues depuis que Büchner a réussi à les extraire. Citons les diastases hydrolysan‘es des sucres, maltase, sucrase, etc. Certaines levures sont des productrices très actives de diastase. La zymase alcoolique est la plus importante. Büchner l’a obtenue par broyage et pression énergique de la levure (à 500 atmosphères). Elle décompose le saccharose, maltose, glucose, levulose très rapidement, plus lentement le galactose. Elle n’est pas dialysable, elle est très fragile. L’O et les diastases peptiques du suc de levure sont ses principaux ennemis.

L'expérience a montré qu’au moment où la levure est la plus active, elle est la plus pauvre en zymase, la teneur zymase augmente avec le ralentissement de la fermentation.

La levure contient aussi des diastases de matières albuminoïdes, diastases protéolytiques ou peptiques opérant le premier stade de digestion des albuminoïdes (endotrypsine).

La levure secrète encore de la présure et de la caséase et une diastase transformant le glycogène en glucose. Il y aurait aussi des oxydases dans la levure (Tohmeï, Gruss et Issajew) qui oxyderaient peut-être l'alcool dans la vie aérobie. On sait que la levure décompose l’eau oxygénée avec dégagement d'oxygène. Signalons enfin la diastase réductrice décolorant le bleu de méthylène, transformant le S en HS (Rey-Pailhade, Hahn).

Après la fermentation, la levure consomme ses produits

de fermentation, l’alcool péniblement, les acides et la gly-

Os

‘cérine plus facilement, elle vit encore aux dépens du glycogène formé (vie de la levure).

Les agents physiques, chimiques et antiseptiques, peuvent influer sur les levures. La levure humide meurt entre 50.et 60 degrés, à l’état sec elle ne meurt qu'entre 100 : et 120. Elle peut résister très souvent à — 130 degrés.

: La fermentation paraît un peu plus lente à l'obscurité qu’à la lumière. La pression ne diminue pas sa vitalité. - Parmi les agents chimiques, l’eau est absolument nécessaire à la vie de la levure. Si on chauffe trop la levure, elle perd son eau et meurt.

L'influence du gaz sur la levure et la fermentation est variable ; le protoxyde d'azote accélère la fermentation ;

l'acide cyanhydrique arrête la multiplication ; le soufre donne du EPS ; le chlore fait périr la levure.

Parmi les acides minéraux, l'acide carbonique entrave la fermentation en agissant comme antiseptique ; l'acide sulfureux détruit les levures. L'acide borique arrête les fermentations ; l'acide fluorhydrique et les fluorures renforcent l’activité de la levure.

. Parmi les sels Dumas distingue :

lo Ceux qui favorisent la fermentation (nitrate de potasse, arséniate de potasse, iodure de potassium) ;

2° Ceux qui favorisent plus ou moins l'inversion sans donner lieu à une fermentation : azotite de potasse, chromate de potasse ;

3° Ceux qui ne produisent ni fermentation, ni inversion, acétate de potasse, monosulfure de sodium.

Parmi les acides organiques l'acide formique, l'acide acétique, l'acide propionique, l'acide butyrique arrêtent la

ms 01) de

fermentation, l'acide acétique à 1 0/0 ne l'empêche pas, de même les acides lactique, succinique, tartrique. Le tanin colore la levure et annihile la zymase.

Parmi les antiseptiques, il y en a de spécifiques pour la levure végétale et la levure ferment (zymase). Certains antiseptiques peuvent accélérer la fermentation tel le sublimé, l’acide fluorhydrique, surtout à faible dose. Les antiseptiques organiques agissent moins activement

L'alcool n’est nuisible qu’à 10 à 12 0/0 et c’est la levure végétale qui est surtout atteinte, tandis que la zymase ne souffre guère.

Le chloroforme en solution aqueuse et saturée arrête l’action d'une levure vieille et ralentit seulement celle d’une levure jeune. Le sublimé à dose faible, comme les antiseptiques en général, augmente l’activité de la levure.

Parmi les alcaloïdes, la quinine ralentit d'abord pour l'arrêter ensuite l’activité de la levure ; la nicotine l’accélère, la strychnine l’augmente puis la diminue.

Enfin les levures peuvent être habituées à supporter des doses croissantes d’antiseptiques ; elles acquièrent un état physiologique nouveau qui peut persister plus ou moins

longtemps.