‹ Le stylet cristallin des lamellibranchesChapitre 17 sur 26 · LED · texte numérisé non relu

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Dans l'intimité de la substance même de ces zones, mais le plus souvent au niveau même de la ligne de démarcation qui sépare deux couches successives, on observe presque toujours de singulières productions (pl. V, fig. 3 et 4) qui, au premier abord, m'ont beaucoup intrigué, C'étaient de petits amas en forme de fuseau allongé et aigu à ses deux extrémités, dont les plus développés mesuraient environ 30 à 32 » de longueur sur 5 à 6 y de largeur; il y en avait d’ailleurs de toutes les tailles, ainsi qu’on peut le voir dans celte même figure. Sur des coupes sagittales (pl. V, fig. 5), on retrouve les mêmes productions avec des proportions identiques. Ces amas sont uniquement composés de petits granules excessivement réfringents, en tous points semblables à ceux dont j'ai signalé tout à l'heure la présence dans le noyau. On les rencontre également en grand nombre sur toute la périphérie de la tige cristalline où ils forment une couche assez dense, comme on peut le voir sur la coupe transversale représentée dans la figure 2 de la planche V. Nous étudierons ces derniers plus tard et nous verrons le rôle important qui leur est dévolu; quant aux amas granuleux situés dans l'intimité même de la tige, ils correspondent tout simplement à des points où la cuticularisation n’a pas été parfaite, où les éléments primitifs ne se sont pas fusionnés entre eux pour former une substance homogène, ne se sont pas gélifiés, en un mot. Les coupes transversales de la tige cristalline rappellent d’une façon frappante les coupes d’un kyste à échinocoques (1) ; ce sont les mèmes séries innombrables de couches concentriques amorphes, entre lesquelles on observe très fréquemment aussi des amas granuleux, primitivement très petits, qui, par un processus spécial, peuvent augmenter plus tard d’importance et donner naissance à des vésicules filles, soit par voie exogène, soit par voie endogène.

Notre ami le professeur Moniez, si compétent en tout ce qui touche à l'anatomie et à l’histologie des Cestodes, a bien voulu

(1) Je ne puis passer sous silence la ressemblance remarquable que présente le stylet cristallin avec le singulier organe que KoëeuLer a décrit dans le pédoncule des Cirrhipèdes, sous le nom de tige pédonculaire. Celle tige, qui chez le Pollicipes présente des zones concentriques assez nettes, est entourée dans toute sa longueur par une gaine conjonclive ; elle est sécrélée par une couche cellulaire, dont on n’apercçoil généralement que les restes (voyez KoœnaLer : Recherches sur la structure du pédoncule des Cirrhipèdes, Rev. biol. du Nord de la France, t. I, p. 48, Nov. 1888 et Recherches sur l'organisation des Cirrhipèdes, Arch. de Biol, t. IX, p. 361-370, 1889.

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attirer notre attention sur cette étroite ressemblance, et nous avons pu nous-mêmes juger du fait sur les excellentes préparations de kystes à échinocoques qu'il nous a montrées (1).

La structure que nous venons de décrire chez les Pholades se retrouve intégralement chez les nombreuses espèces de Lamellibranches marins que nous avons étudiées. Les variations de détail portent sur la grosseur de la tige par rapport à la taille de l'animal, sur le nombre et l'épaisseur des couches, sur la teinte plus ou moins foncée de la substance constitutive, etc... En somme, on peut conclure que chez la plupart des Lamellibranches marins (je ne connais pas d'exception pour ma part), la tige cristalline est composée d’une série de couches concentriques absolument hyalines, dans lesquelles on ne peut reconnaitre la moindre structure, pas plus que la moindre trace de corps étranger d’une facon normale (2): les amas granuleux qu'on y rencontre et qui parfois occupent l’axe du stylet sous forme d’un ruban plus ou moins spiralé, se trouvent chez beaucoup d'espèces (Anomia, Cardium, Pholas, etc.) et peuvent évidemment se former chez toutes : nous avons vu qu'ils correspondent simplement à des points où la gélification n’a pas été complète (3).

Il n’en est pas de même pour les Naïades, chez lesquelles les choses paraissent plus compliquées. Ainsi que je le rappelais dans la partie historique du présent travail, c’est à von SIEBOLD qu'on doit les premiers renseignements sur ce sujet; le fait est assez intéressant pour que je reproduise ici le texte même du savant anatomiste : « Chez les Naïades, où le cœcum manque, et où ce singulier organe s'étend de l'estomac dans lintestin, J'y ai toujours distingué deux substances, l’une corticale, l’autre médullaire. La première, formée d’une sorte de tubes, est homogène, transparente

(A) Voyez R. Monez: Essai monographique sur les Cysticerques, p. 101, Paris 1880.

(2) Il faut faire une exception pour les Huïîtres, chez lesquelles différents observateurs, M. Cerres, en tête, ont trouvé un Protozoaire, Trypanosoma Balbianii Cerres, logé dans l'intimité même de la tige cristalline (Voyez surtout : CERTES, Note sur Les parasites et les commensaux de l'Huitre, Bull. Soc. Zool. de France, t. VIT, 1882, et Parasites et commensaux de l'Huilre. Assoc. franc. pour l'avanc. des Sciences, Congrès de Rouen, 1833). M. CEerTes m'a lout récemment montré le même parasite dans la tige cristalline de Venus decussala.

(3) Ce sont cerlainment ces points qu'HaseLorr (loc. cit., p. 20) a désignés dans les lignes suivantes : « Zuweilen, aber selten Zzeigte er bei Mytilus im Innern kleine Hohlraüme, welche dadurch enstanden waren, dass einzelnen Schichten sich an einigen Stellen nicht eng aneinander gelagert hatten. »

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et composée de couches concentriques de la consistance du blanc d'œuf cuit, La substance médullaire est également transparente et homogène, mais de nature plutôt gélatineuse, et elle contient une quantité plus ou moins grande de petits granules (Unio) ou de bâtonnets (Anodonta) qui sont insolubles dans les acides et donnent à la tige cristalline, dans les points où ils sont rassemblés en grand nombre, une couleur blanchâtre quand on examine cette tige à la lumière réfléchie » (1).

Hazay n'est point aussi aflirmatif quant à la présence constante d'un noyau médullaire : « Der Darmkôrper ist weich, aber compaet, die Masse erscheint, zu einer Schnur verdickt, ubereinstimmend mit den jeweiligen Durchmesser-Dimensionen des Dünndarms, oft ganz klar, gleichartig, oft durch Schlammtheilchen etwas verunreisvigt, selten zeigt das Innere eine weissliche Markmasse » (2).

J'ai examiné, à ce sujet, un grand nombre de stylets de Naïades, et voici quels ont été les résultats de mes observations, qui concordent, on le verra, avec celles de Hazay.

La plupart du temps, sur des animaux observés dans de bonnes conditions, la tige cristalline des Naïades est en tous points comparable à celle des autres Lamellibranches, excepté naturellement certains caractères secondaires que j'ai signalés plus haut : consistance moindre, absence de coloration propre, etc. Dans certains cas, sans qu'il m'ait été possible d'en fixer absolument les conditions (3), j'ai constaté la présence d’une véritable zone médullaire presque liquide, s’écoulant lorsqu'on déchirait la tige qui se vidait alors et semblait une gaine molle et flasque. Le centre de cette zone médullaire était occupé par de petits cristaux, sur lesquels je reviendrai dans un instant, et qui correspondent à n'en pas douter aux « petits granules (Unio) ou bâtonnets {Anodonta) » de von SreBoLp. Des cristaux analogues ne sont pas rares dans l'intimité de la flèche tricuspide, et je les ai observés pour ma part chez un assez grand nombre d'espèces, tant marines que terrestres. Déjà Desnayes en 1848 les avait signalés et grossièrement figurés (4) dans la flèche tricuspide de Trigonella

(4) Vox SieBoLn : loc. cit., t. I, p. 265, note 15.

(2) Hazay : loc. cit., p. 161.

(3) Je crois pourtant pouvoir aflirmer que le fait ne se présente jamais lorsqu'on examine des animaux tout fraichement recueillis.

(4) Desnayes : Exploration scientifique de l'Algérie, mollusques, t. 1, p. 456. pl. LIX, fig. d.

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(Scrobicularia) piperata. Hazay écrit aussi avoir observé une zone médullaire blanchâtre chez certains Naïades, mais sans rien dire de sa nature ; par contre, il a vu souvent chez Unio tumidus le Magengallert (qui, pour moi, correspond à la flèche tricuspide en déliquescence) prendre uneteinte d’un rouge intense, teinte due à la présence, dans sa masse, « d’une foule de corpuscules transparents, couleur de rubis, de forme rhomboédrique et pourvus chacun, à sa partie inférieure, de deux corpuscules jumeaux de même forme que le corpuscule principal (1). »

Les cristaux que j'ai rencontrés dans la tige cristalline des Anodontes ne sont point colorés en rouge, mais la description d'Hazay est suffisamment fidèle pour qu'il ne puisse rester de doutes sur leur identification. Ils ont la forme de rhomboëèdres irréguliers, c’est-à-dire que la pyramide supérieure a son axe vertical beaucoup plus grand que celui de la pyramide inférieure. De chaque côté de la pyramide inférieure sont disposés transversalement deux autres cristaux semblables au principal, mais plus petits : ce sont les corpuscules jumeaux de Hazay. Bien que cette disposition soit celle que l’on rencontre le plus souvent, les cristaux en question peuvent se màcler d’une foule de façons différentes, le système restant au fond le même. Ces cristaux, insolubles dans l'alcool et dans l’eau, résistent à l’acide acétique; la réaction par l’acide chlorhydrique ne m'a pas donné des résultats suflisamment nets pour que Je puisse rien aflirmer. Désireux de faire déterminer ces cristaux par un minéralogiste compétent, J'en avais fait une préparation soignée dans la glycérine; lorsqu'une quinzaine de jours plus tard je voulus revoir cette préparation, Je trouvai les cristaux déformés, craquelés, avec les angles émoussés (2). Il m'a été impossible pour cette raison de savoir quelle en est la substance; je le regrette d'autant plus que c’est à leur accumulation qu'est dû cet aspect particulier, cette couleur blanchâtre, que prend parfois la zone centrale de la tige sous l'influence de la lumière réfléchie /Markmasse).

(4) Hazay : loc. cit., p. 159, pl. XIV, fig. 21. Chez de nombreuses Unio pictorum, j'ai vu la flèche tricuspide et le stylet colorés en rouge orangé, mais sans que j'aie jamais pu y rencontrer les cristaux couleur de rubis signalés par Hazay. La teinte particulière de la tige ne semble donc pas due partout à la présence de ces derniers, comme l'affirme le naturaliste hongrois. |

(2) Hazay dit pourtant (loc. cit., p. 159) avoir pa eà1 conserver des préparations microscopiques durant trois ans, sans qu'elles se soient en rien altérées. Il est regrettable que l’auteur ne nous dise point quel liquide il a employé pour la conservation de ces cristaux.

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Ce qu'on rencontre le plus souvent dans le noyau de la tige cristalline des Naïades, c'est un cordon plus au moins long, plus ou moins épais de débris alimentaires mélangés de grains de quartz, de fragments de silice, de frustules de Diatomées, de carapaces de Rotifères, etc.

À quelle cause attribuer la présence fréquente, au centre de la tige cristalline des Naïades, de ces éléments étrangers, qu’il s'agisse de cristaux rhomboédriques ou de débris alimentaires? Il n'y à dans ce fait, à mon sens, qu'une simple anomalie, et il faudrait bien se garder d’en conclure, comme l'ont fait certains observateurs, qu'il en est régulièrement ainsi : ce que nous a démontré d’ailleurs l'étude de la tige des autres Lamellibranches. Dans les deux cas, il s'agit d'éléments étrangers provenant du sac stomacal ; ainsi que je l'ai déjà répété bien des fois, le stylet des Naïades est éminemment diffluent et ne tarde pas à se résorber dès que l'animal souffre de quelque façon que ce soit. Le cæcum qui loge habituellement cet organe reste donc vide, et il est bien aisé de comprendre que les débris alimentaires ou les cristaux en question ne manqueront point de passer de l'estomac dans le cœæcum, servant ainsi d’axe autour duquel se déposera le nouveau stylet: c'est ainsi également que les vestiges d’une tige non encore entièrement résorbée peuvent être englobés au centre des couches de nouvelle formation. Si pareil fait est rare chez les Lamellibranches marins, c’est que généralement le stylet est beaucoup plus résistant, et qu’une fois formé il entre difficilement en diffluence.

Quelque intérêt que pût présenter la connaissance exacte de la substance fondamentale du stylet, ce côté de la question semble avoir été négligée par la plupart des anciens observateurs, si l’on en excepte cependant Pour, dont j'ai rapporté, dans la partie historique du présent travail (1), l'essai rudimentaire d’analyse chimique. C’est en effet à Hazay, dont le travail date de 1881, que l’on doit les premières notions exactes sur la composition de la tige des Naïades : « Le Knorperstiel et le Darmkorper, exposés à l'air, se contractent et se durcissent; l’eau les dissout, tandis qu'ils restent intacts dans une solution de potasse; dans l'alcool, la tige cristalline perd un peu de

(1) Voyez : Revue biologique du Nord, t. I, p. 129, 1888-89.

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son volume, seulement au début. L’acide chlorhydrique dilué ne fait effervescence ni avec le Knorpestiel ni avec le Darmkôrper, mais leur fait prendre une coloration d’un jaune verdâtre. Plongé dans l’acide sulfurique, le Darmkôrper ne tarde pas à acquérir l’aspect d’un fragment de moelle de sureau; il reste d’un blanc pur, tandis que le Knorperstiel devient d’un blanc légèrement bleuâtre : le second jour la coloration de ces deux organes vire au violet clair, et finalement au violet-bleu. Il ressort de ces recherches chimiques que la substance fondamentale de ces corps hyalins est de nature albuminoïde (1). »

Les conclusions d’HASELOFF sont presque identiques : « Le stylet cristallin prend une teinte jaunâtre dans l'acide chlorhydrique et dans l'acide nitrique; il n'entre pas en effervescence vis à vis de l'acide chlorhydrique étendu. Il se dissout au contraire dans l’eau et plus rapidement encore dans l’eau salée. Dans l'acide acétique à 4 0/0, il disparaît complètement en 2 à 3 minutes.

L’acide sulfurique, au bout d’un temps assez long, lui fait prendre une couleur violette, caractéristique de l’albumine. Un autre caractère rapproche encore le stylet des matières albuminoïdes, c’est qu’une solution de stylets donne un précipité avec l'acide picrique. Enfin j'ai dissous dans l'eau une certaine quantité de stylets nettoyés avec soin, j'ai acidulé la solution avec de l'acide acétique, en y ajoutant ensuite du ferrocyanure de potassium : il s’est formé alors un précipité blanc, floconneux, caractéristique de l’albumine. De cette dernière réaction surtout, il résulte clairement que le stylet cristallin est de nature albuminoïde (2) ».

Tels sont les seuls documents, très rudimentaires on le voit, que nous possédons sur la constitution chimique du stylet. Mon ami le professeur LAMBLING, auquel j’adresse mes plus cordiaux remerciements, a bien voulu faire des analyses détaillées de ce singulier corps, et voici les conclusions qu'elles. lui ont fourni :

« Les stylets cristallins du Cardium edule se présentent sous la

forme de petits bâtonnets cylindriques, à contours nets et lisses, parfaitement transparents, légèrement jaunâtres et dont l'une des

(1) Hazay : loc. cit., p. 162.

(2) HaseLorr : loc. cit., p. 22-23.

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extrémités s'effile légèrément, l'autre restant mousse et souvent un peu irrégulière. Leur longueur varie de 20 à 26 millimètres, leur diamètre est d'environ un wmillimètre. Le poids d'un stylet à l'état frais est à peu près de Ogr.026 (moyenne fournie par la pesée en masse de cinquante stylets préalablement essuyés avec du papier à filtrer).

Les stylets frais sont souples, assez fermes, et se brisent plutôt qu'ils ne s'écrasent sous la pression de la pince, Lorsqu'on les Haisse en tas, ils s'accolent rapidement les uns aux autres et forment au bout de quelques heures une masse translucide, homogène, qui à pris la forme du vase qui la contient et qui rappelle, par son aspect et sa consistance, la gelée de viande. Cette tendance à l’accolement et à la confluence semble être plus marquée lorsque l'animal à souflert et que sa valeur comestible a diminué. On a constaté en même temps, dans ces cas, sur un grand nombre d'individus, une coloration rougeñtre du stylet.

Si la gelée ainsi obtenue est abandonnée sous la cloche à acide sulfurique, elle diminue considérablement de volume et laisse un résidu d’aspect gommeux, brillant, mais toujours parfaitement transparent, même lorsqu'on dessèche rapidement, à l'étuve à 1200, le résidu encore humide. Une détermination du résidu sec et des matières organiques et minérales portant sur cinquante stylets préalablement lavés à l'eau distillée, a donné les résultats suivants :

Poids de 50 stylets frais, essuyés au papier. Agr.3225 » » » desséchés à 1200 . O0 1705 Sels minéraux insolubles. .. .1 #74 7 2, 10/9008) » » Soltbles. 27 MENEME Sr IS UNDER

Ce qui donne pour 100 parties de substance à l’état frais:

ÉAOMAEAMIE Er «à 87,11 Matières solides. . . 12,89

» organiques . 12,03 » minérales. . 0,86

J'ai constaté d’abord la nature albuminoïde de cette matière organique. À cet effet, les stylets ont été à plusieurs reprises lavés

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