IT. ORIGINE DU STYLET CRISTALLIN

Les hypothèses sur l’origine du stylet cristallin ont été peu nombreuses, et l'on peut grouper sous deux chefs principaux les opinions des divers savants qui se sont occupés de la question.

Nous rangerons dans une première catégorie ceux qui, à la suite de Mizxe-Enwarps, ont admis que le stylet n’est pas autre chose que le produit d’une sécrétion de l’épithélium intestinal, idée adoptée par GEGENBAUR, CLAUS, etc.

La seconde catégorie sera réservée à ceux qui considèrent le stylet comme formé simplement de matériaux de réserve.

Examinons d’abord cette dernière hypothèse, émise tout récemment, pour la première fois, par Hazav. Voici, d’après le naturaliste hongrois, quel serait le mode de formation de la tige cristalline chez les Naïades : Durant toute la saison chaude, ces Mollusques ont à leur disposition une nourriture extrèmement abondante; la quantité nécessaire à l'entretien de l'animal est seule absorbée, le reste se métamorphose en une masse gélatineuse jaunâtre /Magengallert). C’est aux dépens de cette substance qui se formera plus tard ce qu'Hazay prend pour le stylet (Knorperstiel); au commencement d'octobre, cette transformation est terminée, et l’on voit alors survenir un nouveau processus. Vers les derniers jours d'octobre ou le début de novembre, la masse gélatineuse a complètement disparu ; elle s’est coulée, pour ainsi dire, dans le cœcum intestinal qui lui à servi de moule, formant ainsi une longue tige cylindrique qu'Hazay nomme Dünndarmkôrper (1). Des réactions chimiques que

(1) J'ai montré plus haut par suite de quelle erreur d'interprétation HAzay avait

pris le Knorpersliel, qui n'est que la flèche tricuspide, pour le stylet cristallin et le Dunndarmhkorper, la vraie tige, pour un organe particulier.

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j'ai rapportées dans le paragraphe précédent, le naturaliste hongrois a conelu que la tige hyaline en question constituait un véritable produit de réserve, que l’animal consomme progressivement durant la période d’hibernation; à l’appui de cette opinion, il assure qu’en hiver cette curieuse formation disparait. Quant au Knorperstiel, joue le rôle d'une sorte de clapet destiné à obturer lorifice par lequel le cœcum s'ouvre dans l'estomac et à empêcher la tige hyaline de refluer en avant; puis il est résorbé à son tour, el, au premier printemps, l'estomac est complètement vide, à moins que l'animal n'ait point entièrement employé ses réserves : en ce cas, l'on rencontre parfois les restes informes du Knorperstiel, tandis que le Darmkôrper est encore reconnaissable sous forme d’un mince filet qui, l'été suivant, servira d’axe au nouveau cordon hyalin.

Hasecorr accepte les théories d'Hazay, et voici sur quelles expériences il se base pour admettre que le stylet cristallin des Moules est une formation absolument étrangère à l'animal, constituée uniquement par des matériaux de réserve. Après avoir ouvert une certaine quantité de Moules comestibles fraiches, et avoir constaté que toutes elles possèdent une tige cristalline en bon état, l’auteur choisit dans sa récolte 7 Moules et les met dans une cuvette contenant de l'eau de mer filtré’. Tandis que ces 7 premières Moules demeurent privées de nourriture, 7 autres sont gardées comme témoins dans une cuvette d’eau de mer ordinaire, et pourvues d’une abondante provende. Au bout de 2 jours, HaseLorr disséqua une des Moules soumises au jeûne ; le stylet était devenu plus gélatineux, plus mou, et semblait diminué de volume. Deux jours plus tard, une autre Moule de la première cuvette fut examinée, et le stylet était encore plus réduit que dans le cas précédent. Après huit jours de jeûne, le stylet avait complètement disparu. À ce moment, les 7 Moules qui vivaient dans l’eau de mer non filtrée, furent ouvertes; toutes possédaient une tige cristalline.

Une seconde expérience complémentaire fut entreprise ; 7 Moules furent déposées au fond d’une cuvette remplie d’eau de mer filtrée, qui, pour plus de sécurité, fut refiltrée tous les jours. Au bout de six jours, 3 Mollusques furent disséqués : chez tous, la tige cristalline s'était résorbée. On était en droit de croire, dit Haserorr, qu'il en était de même pour les animaux qui restaient vivants dans la cuvette.

L'auteur alors, au lieu de filtrer l’eau, y versa une abondante

nourriture, et, dix jours plus tard, lorsqu'il examina les quatre dernières Moules, il put constater que, sous l'influence de ce régime réparateur, le stylet cristallin s'était reformé dans toute sa longueur, bien qu'il fut encore très mince. Cette expérience, répétée à trois reprises, réussit chaque fois avec un égal succès,

Comme Hazay toujours, HAsELoFF fit du stylet une analyse chimique rudimentaire, qui a été résumée plus haut, et, s'appuyant d’une part sur les résultats de celte analyse, de lautre sur les expériences physiologiques que je viens de citer, il conclut en ces termes, en parlant du stylet: « dass er das Product einer chemischen Transformation der vom Tier aufgenommen überschüssigen Nahrung ist, bewirkt durch enzymatische Verdauungssekrete (4). »

En somme, la théorie d’'Hazay et d'HASELOFF peut se résumer dans les deux propositions suivantes :

lo Le stylet cristallin est formé d'une matière albuminoïde ;

2 Le stylet cristallin disparaît lorsque l'animal entre dans la période d’hibernation (Naïades), ou lorsqu'il est soumis au jeûne (Moules).

En conséquence c’est un produit de réserve.

Nous allons successivement examiner la valeur des arguments invoqués par les deux naturalistes allemands.

Et d’abord, s’il est certain que le stylet cristallin est formé d’une matière nettement albuminoïde, on ne se trouve pas en droit de conclure d’une simple ressemblance physique à une identité physiologique. Nous avons discuté plus haut cette question et nous n'y reviendrons plus.

L’accumulation de réserves alimentaires dans le tube digestif luimême est d’ailleurs si contraire à tout ce qu’on connaît chez les autres animaux, que l’éminent physiologiste KRÜKENBERG, séduit au premier abord par les côtés ingénieux de la théorie d'Hazay, se refusa plus tard absolument à l’admettre (2).

Ne serait-il point en effet singulier de voir un animal digérer le bol alimentaire {chemische Transformation der Nahrung durch enzymatische Verdauungssekrete), en absorber seulement une partie, et mettre l’autre en réserve dans un diverticulum de l'estomac luimême ? Pourquoi cette seconde partie ne serait-elle pas aussi absorbée ?

(1) Hasezorr: loc. cit.. p. 33.

(2) KRUKENBERG : loc. cit., p. 63.

Il est du reste absolument nécessaire de bien préciser ici ce qu'on appelle, en physiologie, une réserve nutritive; la vraie réserve physiologique est celle qui se fait non pas en un point quelconque du tube digestif, c'est-à-dire au seuil et en dehors de l'organisme, à ce compte on pourrait appeler matériaux de réserve les aliments que les Singes et le Hamster accumulent dans leurs abajoues, l'herbe que les Ruminants amassent dans leur panse, etc., mais bien celle qui absorbée, puis modifiée, adaptée en quelque sorte aux besoins de l'espèce, va ensuite se loger dans lintimité d’un tissu d’où l'organisme le retire au fur et à mesure de ses besoins: tels sont la graisse, le glycogène, la globuline du muscle par exemple.

On pourrait objecter, en modifiant la théorie d'Hazay et d'HAsELorr, que le stylet cristallin n'est pas une réserve mise de côté sur place par le tube digestif lui-mème, mais bien une réserve sécrétée par l'épithélium cœcal qui, au moment des besoins, se fluidifie, coule dans l’estomac et est ainsi reprise par l’organisme. Mais cela encore est en contradiction avec tout ce que nous savons des réserves physiologiques; le vrai caractère de celles-ci et l’avantage qu’elles présentent est en effet de pouvoir être reprises à chaque instant, et sans perte, par l'organisme qui les à accumulées : c’est ainsi que nous voyons la réserve graisseuse être reprise très rapidement par un animal en inanition. Il serait bien singulier au contraire qu'une réserve nutritive fût reprise par voie digestive, c’est-à-dire soumise aux condilions de perte que comporte nécessairement une digestion.

L'étude des Mollusques hibernants peut d’ailleurs nous fournir à ce sujet des documents importants et il est bon de rappeler ici les très intéressantes recherches de Yun& sur le rôle du glycogène chez l'Helir pomatia (1): « L’escargot possède dans son foie, au moment où il se plonge dans son sommeil d'hiver, une provision de glycosène qui va décroissant toujours. Nous avons suivi vingt Escargots pendant l'hiver 1884-1885 en les tuant deux par deux tous les huit jours. Huit jours après la confection définitive de l’épiphragme, la proportion de glycogène parait avoir déjà notablement diminué. Après quinze jours la solution iodée ne fait déjà plus apparaître de coloration dans les faisceaux fibrillaires et les petites cellules de

(A) E. YuxG : Contribulions à l'histoire physiologique de l'Escargot, p. 56-63, Bruxelles, 1887.

RES substance conjonctive..….. Nous croyons devoir indiquer la fin de la cinquième semaine comme terme extrème au delà duquel la consommation du glycogène est achevée... Lorsqu'on soumet l’Helix à l'inanition au milieu de lété, son glycogène hépatique disparaît plus vite qu’en hiver. On n’en trouve déjà plus après quinze jours.» Et l’auteur conclut : « En résumé, le glycogène est normal dans le tissu du foie de l’Escargot, il y joue le rôle d’une substance nutritive de réserve, qui se transforme en sucre sous l'influence du ferment diastasique de l’organe, et sa proportion subit des variations selon la nature de lalimentation et selon l’époque à laquelle on l'examine. »

Avec juste raison, YUNG rapproche ces résultats de ceux qu’à observés CL. BERNARD sur les Vertébrés hibernants, la Grenouille par exemple. Chez les Mollusques aussi bien que chez les animaux supérieurs, le glycogène semble donc tenir un rang des plus importants parmi les matériaux de réserve; on sait en outre depuis longtemps que cette substance peut se retrouver à peu près dans tous les tissus de l'organisme, il eùt donc été tout naturel d’en rencontrer dans la tige cristalline, si cette dernière joue réellement le rôle que lui prêtent Hazay et HaseLorr : les coupes du stylet que j'ai colorées à l’aide de l’iode ioduré ne m'ont fourni que des résultats négatifs, et c'est également la conclusion à laquelle est arrivé le Professeur LamBLiNG par une analyse chimique soignée.

Je ferai observer en outre que, si réellement le stylet était composé d'aliments transformés par un suc enzymatique quelconque, on devrait retrouver dans la masse, épars cà et là, une grande quantité de débris alimentaires, tels que grains de quartz, de silice, frustules de Diatomées, carapaces chitineuses d’Infusoires ou de Rotifères, etc... Or, nous avons vu qu’il n’en est rien, et c’est seulement par exception qu'on rencontre parfois de semblables débris, situés toujours au centre même de la tige, sous forme d’un cordon allongé : nous en avons expliqué l’origine.

Un fait qui plaide également en faveur de la nature cuticulaire et épithéliale du stylet, c’est la disposition en couches concentriques de cet organe. Cette structure devient au contraire incompréhensible si l’on admet que la tige est uniquement constituée par des matières alimentaires semi-fluides qui se sont simplement coulées dans le cœcum comme dans un moule. On ne saurait en effet s'arrêter rai-

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sonnablement à la tentative d'explication que donne HAsELOFF, pour lequel les zones concentriques sont uniquement dues à ce fait que la tige ne se forme que petit à petit, par dépôts successifs, au fur et à mesure que l'animal absorbe une nourriture trop copieuse.... Une pareille théorie n'est point soutenable et porte en elle sa condampnation.

J'en arrive maintenant aux observations d’Hazay sur l’utilisation de ces produits de réserve, consommés par l'animal durant la saison froide. On sait, en eflet, que les Naïades subissent une véritable hibernation ; dès qu'arrivent les premières gelées, elles s'enfoncent dans la vase des étangs, parfois même très profondément, et v attendent le retour du printemps. Hazay pouvait donc se laisser entrainer par des considérations a priori, lorsqu'il regardait le stylet comme un produit de réserve destiné à être absorbé par le Mollusque durant cette longue période ; sa théorie avait au moins pour elle les apparences. Mais ce sont là des faits exceptionnels chez les Lamellibranches, et aucun des Bivalves de nos côtes, à ma connaissance du moins, ne mène un semblable genre d'existence. L'hiver aussi bien que l'été le Cardium edule, par exemple, se trouve dans des conditions identiques; il vit toujours enfoui de quelques centimètres dans le sable ou dans la vase des grèves, et tous les jours le flux lui apporte régulièrement sa nourriture. Il en est de même pour tous nos Mollusques côtiers, et si je cite ceux-là, c’est que ce sont ceux que J'ai le mieux étudiés. Dans ces conditions, pas d’hibernation, pas de jeüne possible; à quoi donc servirait à l’animal d’accumuler des matériaux de réserve qu'il n'aura jamais l’occasion d'utiliser ? Et puis, les Lamellibranches hibernants devraient posséder des réserves beaucoup plus considérables que les autres, c'està-dire une tige cristalline proportionnellement plus développée que chez les types non hibernants; or, c'est précisément le contraire qui a eu lieu : les stylets des Naïades sont bien moins denses, bien moins riches en matériaux, par conséquent, que ceux des Pholades, des Bucardes, etc., et beaucoup moins gros relativement à la taille de l'animal. Encore une fois, Hazay dans ses expériences s'est adressé à des formes spéciales, très éloignéés par leurs mœurs de tous les autres Lamellibranches, et dont le stylet, par surcroît, entre si facilement en diffluence qu'il disparaît avec la plus grande rapidité dès qu’on sort l'animal de ses conditions habituelles.

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Il faut bien reconnaitre, d’ailleurs, que les observations du naturaliste hongrois sont bien loin d'être d’accord avec celles d’autres malacologistes quant à la présence ou à l’absence du stylet suivant les différentes périodes de l’année. Tandis, en effet, qu'Hazay écrit que cet organe manque au premier printemps, puisqu'il à été résorbé durant l'hiver, BauponN, par exemple, affirme que «c’est principalement au printemps qu’il l’a rencontré dans l'estomac des Anodontes de tout âge. » Pour ma part, lorsque j'ai examiné des Anodontes fraichement pèchées, j'ai, pour ainsi dire, toujours rencontré la tige cristalline, en quelque saison que ce soit. Voici quelques chiffres que j'extrais de mon carnet d'observations :

I. Le 7 février 1887, j'ouvre une Anodonte conservée depuis plus d'un an dans un très grand aquarium, parfaitement aménagé, c’està-dire que l'animal avait eu largement le temps de s’acclimater à ses nouvelles conditions d'existence; la tige cristalline est très développée, ainsi que la flèche tricuspide.

IL. Le 2% avril 4889, je reçois 21 Anodontes, provenant des marais de Fampoux, que j'examine le lendemain même du jour où elles ont été pèchées ; 18 d’entre elles possédaient un stylet cristallin, et, sur ces 18, 17 avaient en mème temps une flèche tricuspide en très bon état.

III. Cinq Anodontes de très belle taille, recueillis dans les marais de Wavrin, me sont apportées le 9 janvier 1890. Disséquées immédiatement, elles contiennent toutes cinq une tige cristalline et une flèche tricuspide extrêmement bien développées.

Ces faits sont absolument en désaccord avec la théorie d'Hazay, puisque, durant l'hiver, la tige devrait être en voie de résorption et avoir complètement disparu au premier printemps......

J'en arrive maintenant aux expériences de HASELOFF, qui, nous l'avons vu, peuvent se résumer ainsi : chez les Moules soumises au jeùne, le stylet cristallin, de nature albuminoïde, se résorbe rapidement ; donc c’est un produit de réserve.

La logique de ce raisonnement me parait bien téméraire, et il est certainement prématuré de tirer des conclusions de prémisces aussi peu solidement assises. D'abord, s’ensuit-il nécessrirement qu'un organe soit composé de matériaux de réserve, rien que parce qu'il est de nature albuminoïde et qu’on le voit disparaitre dès

qu'un animal se trouve dans de mauvaises conditions biologiques ? Il serait aventureux de répondre par l'affirmative à une semblable question. Ce sont là de pures vues de l'esprit auxquelles on peut d'ailleurs opposer sans tarder le raisonnement suivant : Si les Moules emmagasinent des matériaux de réserves, c'est sûrement dans le but de les utiliser un jour ou lautre; or, dans ces conditions, comment se fait-il que toutes les Moules fraîches examinées par HaseLorr possédaient un stylet ? Comment expliquer que jamais HaseLorr n'ait rencontré une Moule fraiche dont la tige avait été résorbée, un animal, en un mot, qui venait d'utiliser ses réserves ? Le genre de vie que mènent les Moules explique-t-il d’ailleurs la nécessité de semblables approvisionnements ? Pas le moins du monde ; les Moules, de même que les autres Lamellibranches marins, nhivernent pas et n'ont, par conséquent, nul besoin d’accumuler des réserves pour les temps de disette. Je ferai, en outre, à HaseLorr, le même reproche qu'à Hazayx : les Moules ne sont point un bon sujet d'étude, car la tige cristalline se dissout chez elles très rapidement; SaBarTIER prétend même qu’elles perdent leur stylet dès qu’on les garde quelques jours en aquarium.

Et puis, de ce qu’un fait a été observé chez une espèce donnée, en résulte-t-il qu'il en soit de même pour tous les autres Lamellibranches? De pareilles affirmations, aussi peu concordantes avec les idées généralement reçues, demandent à être contrôlées et vérifiées avant qu'on en puisse tirer des conclusions générales. Si HASELOFF avait multiplié ses expériences sur d’autres Bivalves, il aurait été le premier à voir les points faibles de sa théorie. Aux expériences d'HaseLorr, je puis répondre par d’autres qui fournissent des résultats absolument inverses.

Le 25 novembre 1888, un fort envoi de Cardium edule m'est fait de la baie d’Authie et me parvient le lendemain 26. Je choisis 26 exemplaires de belle taille, dont les valves énergiquement serrées témoignent de la bonne santé des animaux, et je les fais placer à sec dans une cuvette recouverte d’un disque de verre pour que l'évaporalion soit moins active; en outre, la cuvette est elle-même déposée dans une cave bien fraiche.

Le 28, c’est-à-dire après un jeûne de trois jours (sans parler du trouble occasionné par le voyage), j'ouvre cinq Cardium, trois d’entre eux avaient leur stylet absolument intact, les deux autres parais-

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