ANATOMIE DES CAPILLAIRES SANGUINS

En comprenant sous la dénomination de capillaires sanguins, les plus petits vaisseaux visibles à l’œil nu et ceux que l’on ne peut observer qu’avec des verres grossissants , nous en formerons , avec Prochaska , trois catégories; seulement, au lieu de les caractériser par les expressions de tenma , tenuiora, tenuissima , j’emploierai la répartition en trois variétés de M. Ch. Robin , qui , dans cette question , comme dans beaucoup d’autres sujets d’anatomie générale , a porté une grande netteté d’observation.

Dans la première variété, répondant aux tenuissima de Prochaska, les capillaires ont un diamètre qui varie entre 0,007 et 0,030 de millimètre : une seule tunique les constitue.

Dans la seconde, le diamètre varie entre 0,030 et 0,060, et il y a deux tuniques.

Dans la troisième variété , le capillaire visible à l’œil nu , surtout dans les congestions pleurales et péritonéales, a trois tuniques et son diamètre varie

entre 0,060 et 0,120 de millimètre. Nous verrons dans cette troisième variété, qui fait la transition des capillaires aux vaisseaux de distribution, comment on distingue le capillaire artériel du capillaire veineux : distinction impossible pour les deux autres variétés.

Première variété (pl. I, fig. 1). — Les capillaires de cette variété ont un diamètre transversal ou largeur qui varie depuis 0mm,007, diamètre du globule sanguin, jusqu’à 0mm,025 et même 0mm,030. Isolés par dilacération, dans le testicule, les reins, les nerfs, la substance cérébrale ou la rétine, et observés à un grossissement de 500 à 550 diamètres, ces capillaires se présentent sous la forme d’un petit cylindre flexueux ou rectiligne, transparent, incolore, à bords nets, régulièrement parallèle et s’écartant peu à peu à mesure que le conduit s’élargit. L’acide acétique augmente leur transparence, les ramollit en les gonflant légèrement, mais ne les dissout pas; il en est de même de l’acide nitrique étendu. Cette propriété chimique permet de les distinguer au milieu des fibres du tissu cellulaire ou du tissu musculaire qui deviennent gélatineuses ou se dissolvent dans l’acide acétique.

La structure du cylindre capillaire présente à considérer une cavité régulière et une paroi. Celle-ci varie , en épaisseur de 1 à 2 millièmes de millimètre, suivant le calibre du conduit. Si dans les capillaires du diamètre des globules du sang (0“m, 007) on défalque l’épaisseur des parois, le calibre se trouve réduit à 0mm,005. Je trouve signalées dans mes notes du cours de M. Robin, qui a donné beaucoup de précision à cette description, des observations analogues faites chez les poissons , les reptiles et les oiseaux dont les globules sanguins ovales sont plus larges que ceux de l’homme. La ligne qui détermine la limite interne ( contour interne des auteurs) de la paroi est plus pâle, mais aussi nette que l’externe ; elle ne se voit pas ou presque pas lorsque les deux faces opposées du cylindre capillaire sont devenues contiguës par suite d’un aplatissement. La tunique ou paroi du conduit capillaire existe dans tous les tissus pénétrés par le sang, même dans le foie, le poumon, etc. , où quelquefois elle a été niée. Partout elle est formée d’une substance entièrement homogène (pl. I, fig. 1 et 2), sans fibres ni stries, et surtout sans trous, fissures ni éraillures , ce qui exclut la possibilité des hémorrhagies par exsudation admises par quelques pathologistes, ou bien encore la nutrition par imbibition directe adoptée par quelques naturalistes. Cette substance homogène des parois est de l’ordre de celles qui portent dans leur épaisseur des corpuscules ou noyaux analogues à ceux des cellules; noyaux

qui en font partie et qu’on ne peut en séparer que par l’action de réactifs énergiques et décomposants. Les noyaux de la paroi des capillaires sont généralement ovoïdes , quelquefois ronds , et ayant leur grand diamètre toujours dirigé parallèlement à l’axe du vaisseau (pl. I, fig. 2), ou à peine oblique. Le diamètre longitudinal de ces noyaux varie entre 0mm, 010 et 0D‘m,020 ; leur largeur est communément moitié moindre ; elle est relativement moindre encore dans les plus longs , qui sont quelquefois flexueux (pl. I, fig. 1 a). Ces noyaux présentent en outre quelques granulations grisâtres, et peuvent même offrir un ou deux nucléoles de 1 à 2 millièmes de millimètre.

Il n’est pas rare de les voir saillants du côté de la face externe des parois du capillaire, (pl. I, fig. 2««); le plus souvent ils sont contenus dans le milieu de l’épaisseur même de la tunique; on en voit aussi qui font saillie du côté de la cavité du capillaire, de manière à rétrécir son calibre à ce niveau (pl. I, fig. 1 et 2 bb ). L’acide acétique qui pâlit la tunique , n’exerce aucune action appréciable sur ces corpuscules. Dans les capillaires de 0,007 à 0,010 de millimètre, les noyaux forment ordinairement une série simple dans laquelle ils sont assez régulièrement espacés ; parfois aussi on les voit trèsrapprochés les uns des autres.

Ils peuvent se présenter déposés alternativement d’un côté et de l’autre, ou d’un seul côté, ou bien enfin, il peuvent former deux rangées parallèles placées directement en face l’une de l’autre. Assez souvent on rencontre un noyau à l’angle d’abouchement de deux capillaires.

Cequ’il y a de plus important à noter par l’observation et la détermination de cette tunique, c’est que les noyaux ovales ont leur grand diamètre parallèle à l’axe longitudinal du vaisseau ; ce caractère nous fournira plus loin un moyen très-simple pour distinguer les deux tuniques des capillaires de la seconde variété.

Il estbon d’observer que dans les capillairesdu vieillard la tunique homogène des capillaires seremplitnaturellementdegranulationsgraisseuses(pl.I,fig.3), de telle sorte que cette altération athéromateuse ou graisseuse qui souvent devient cause de phénomènes morbides, est un fait de modification sénile naturelle aux capillaires. J’y reviendrai plus loin en traitant des altérations de ces vaisseaux. Quant aux caractères fournis par l’inspection des capillaires d’un adulte, ils offrent une grande généralité aussi bien suivant les différentes parties de l’organisme que suivant des organismes différents. Toutefois les noyaux des parois peuventêtre un peu plus ou un peu moins abondants dans tel ou tel tissu ; M. Robin croit avoir constaté que les noyaux sont plus rap-

prochés dans les capillaires du rein, dans ceux du parenchyme testiculaire et de quelques glandes, que dans le cerveau, la pie-mère, le poumon, etc.

Seconde variété. — En passant à des capillaires qui ont en diamètre plus de 0mm,025 ou 0mm,030 et ordinairement moins de 0mm,070 de millimètre, nous avons des vaisseaux pourvus d’une double paroi. La plus interne n’est que le prolongement de celle qui constitue seule les capillaires de la première variété; seulement, elle détermine un canal dont le calibre est plus grand; elle est appliquée et soudée à la face interne de la tunique extérieure, de telle manière que nulle trace de leur union ne se montre ni sous forme de ligne ni sous forme d’intervalle.

Du reste la disposition de ses noyaux et leur direction la distinguent facilement de la suivante. Une particularité relative au mode de rupture des deux tuniques et dont il sera question plus loin , la fait également distinguer mécaniquement, avec netteté, et donne beaucoup de valeur à la distinction basée sur la direction longitudinale des noyaux. Il est à noter que dans la plupart des capillaires, à mesure que leur diamètre s’élargit, les noyaux de la tunique interne s’écartent les uns des autres, de telle sorte que l’intervalle qui les sépare devient plus grand que celui qu’on observe entre les noyaux des épithéliums à cellules même très-larges, tel que celui de l’œsophage. Ce fait suffit, d’après M. Robin, pour éloigner tout rapprochement de ces noyaux avec ceux d’un épithélium qui tapisserait la face interne des capillaires de cette variété et même de la troisième. Il est presque superflu d’ajouter qu’on ne voit entre ces noyaux de la tunique interne , aucune ligne circonscrivant les formes polygonales propres aux cellules des épithéliums des gros vaisseaux.

La deuxième membrane caractéristique des capillaires de cette variété est plus épaisse que la précédente; elle a de 0”m, 002 jusqu’à 0mm,004 de millimètre; sa substance amorphe aurait le même aspect que celle des plus petits capillaires, si elle n’était toujours finement granuleuse (Ch. Robin). Ce qui la distingue encore, c’est la présence de noyaux allongés (PL II, fig. 1.), noyaux dont le plus long diamètre est disposé perpendiculairement à l’axe du vaisseau , au lieu d’être parallèle à cet axe, comme dans la tunique interne ou tunique des capillaires de la première variété.

Tout aussi homogène que la substance des capillaires de la première variété, elle est également sans fibres, stries, ni éraillures. L’acide acétique ne la détruit pas, mais la rend un peu plus transparente et la gonfle en rendant ses noyaux plus évidents.

Les noyaux de cette seconde tunique sont plus nombreux que ceux de la couche interne. Ils sont ovales, étroits, allongés, leur longueur peut atteindre 0“m, 045, tandis que leur largeur dépasse rarement 0mm, 005 ou 0mm,006.

Il n’est pas rare de les voir légèrement flexueux à bords un peu irréguliers, avec des extrémités souvent terminées en pointe. Ils sont incolores , un peu grisâtres par suite de la présence de fines granulations moléculaires dans leur épaisseur, et le plus souvent sans nucléoles. L’acide acétique est sans action sur eux.

Il est un fait physique, dépendant uniquement du mode d’examen qu’on emploie pour l’étude de ces capillaires , qui doit être noté ici. Les noyaux transverses se présentent tels que nous venons de les décrire , lorsqu’on les examine vers l’axe du cylindre vasculaire. Mais ceux qui se trouvent sur les bords de la préparation (suivant l’expression de laboratoire) entre les deux lignes parallèles qui, de chaque côté du capillaire, limitent l’épaisseur de sa paroi (PI. II, fi g. 1. ), ceux-là, dis-je , ne se présentent plus à l’observateur dans le sens de leur longueur , mais par leur extrémité même. Ce n’est plus alors une coupe longitudinale des noyaux qu’on voit, mais la coupe transversale qui est circulaire ; ce qui fait que les bords des capillaires de cette variété semblent pourvus d’une rangée de petits noyaux ronds plus ou moins rapprochés , qui ne sont que les noyaux allongés vus par le bout.

La deuxième membrane à noyaux transverses ne se montre pas brusquement sur les capillaires de la première variété ; M. Robin ayant examiné une assez grande étendue d’un vaisseau pour constater où commence cette variété, a vu peu à peu des noyaux transverses ou obliques à l’égard des noyaux longitudinaux se montrer sur le capillaire, sans que d’abord sa paroi soit plus épaisse ; les choses restent ainsi dans une longueur de deux ou trois dixièmes de millimètre, mais en faisant glisser la lame porte-objet de manière à voir une plus grande longueur de vaisseau , on arrive insensiblement à des parois de 3 à 5 millièmes de millimètres , offrant la disposition anatomique que j’ai fait connaître.

Un accident de préparation assez fréquent permet encore de distinguer les deux couches, c’est que dans les ruptures de capillaires opérées par la dilacération au moyen des aiguilles, les deux tuniques se rompent assez souvent à des niveaux différents.

Henle qui a parfaitement décrit la première variété, admet dans la seconde, outre la tunique à noyaux ovales en travers, une couche intérieure d’épithélium nucléaire. Je n’ai pas vu cette couche épithéliale même dans les capillaires

de la troisième variété et M. Ch. Robin qui a fait à cet égard de nombreuses observations n’a jamais rencontré cette couche épithéliale. Un véritable épithélium existe bien chez l’embryon , sur la tunique commune de Bichat dans les artères et les veines. A partir de la naissance, cet épithélium ne se rencontre plus que par petits groupes de cellules isolées, mais rien de semblable ne se présente pour les capillaires. Nous réduirons donc la composition anatomique des capillaires de la deuxième variété à ce qu’elle est, c’est-à-dire à deux tuniques : l’interne à noyaux ovales ep long, l’externe à noyaux ovales en travers.

Il est une particularité décrite par M. Robin dans ses cours, c’est que dans le tissu cellulaire, dans les glandes , les noyaux transverses sont généralement plus abondants que ceux de la même tunique des capillaires du cerveau , de la moelle épinière et du tissu médullaire des os. Cet anatomiste décrit d’autre part des capillaires se rencontrant surtout dans la moelle et le cerveau , dans lesquels la tunique externe est pourvue de noyaux sphériques au lieu de noyaux allongés et sans mélange de ceux-ci, ni continuité avec un capillaire de cette même variété à noyaux allongés. Ces noyaux sphériques sont inégalement distribués dans l’étendue d’un même capillaire (pl. I, fig. 5); tantôt ils sont très-rapprochés de manière à masquer les noyaux longitudinaux de la tunique interne, tantôt au contraire ils sont assez éloignés les uns des autres. Ces noyaux sphériques larges de 0mm,005 à 0mm,007, assez granuleux , sans nucléole, se rencontrent chez; l’adulte comme chez les vieillards et les enfants. Enfin , sans empiéter sur ce que je dirai des vaisseaux larges de cette deuxième variété ou de la première dans le cancer, il importe de noter encore qu’il n’est pas rare de trouver, dans le cerveau en particulier ou dans la pie-mère , des capillaires à noyaux ronds qui , pourvus seulement des deux tuniques décrites plus haut, ont le diamètre des capillaires de la troisième variété et même plus, c’est-à-dire quelquefois jusqu’à 0m"%135 (comparer la fig. 5, pl. I à la fig. li de la même pl.).

La tunique externe des capillaires de la deuxième variété ou à deux tuniques, est plus sujette aux dépôts séniles de gouttes graisseuses que la tunique interne. D’après M. Robin, lorsqu’on trouve des gouttes graisseuses dans les capillaires à une seule tunique , on est sûr d’en observer en plus grande quantité encore dans ceux de la deuxième , et surtout dans leur tunique externe. Sur des sujets morts d’affections les plus diverses, on peut rencontrer des capillaires devenus presque opaques par suite de la grande quantité de gouttes graisseuses déposées dans l’épaisseur de leur paroi, et

surtout dans la tunique externe. Il n’est pas rare alors de voir les noyaux transverses de cette dernière avoir complètement disparu, tandis que les noyaux longitudinaux de la tunique interne persistent (tel était le cas du capillaire cérébral que j’ai fait figurer pl. II, fig. 2); quelquefois enfin les noyaux longitudinaux de la tunique interne ont disparu aussi bien que les précédents. On peut du reste trouver cette altération dans une partie plus ou moins limitée du cerveau, de la pie-mère, des muscles ou autres tissus et rencontrer les capillaires avec leur état normal dans une région toute voisine du même organe, sans que rien puisse faire comprendre la cause première de cette inégalité de distribution de la lésion. C’est dans la description des capillaires pris en eux-mêmes que j’ai dû signaler ces dispositions , car on les trouve déjà sur des sujets âgés seulement de 50 à 60 ans et dans des organes complètement exempts de la lésion qui a causé la mort du sujet observé.

Troisième variété. — Les capillaires de celte dernière variété ont de 0,060 à 0,130 de millimètre. Un caractère des plus tranchés les distingue, c’est l’adjonction d’une troisième tunique aux deux précédentes (pl. I, fig. h, a, a, b).

Cette nouvelle tunique extérieure, véritable couche adventice, est onduleuse, striée longitudinalement (fig. â, c, d). La striation y dépend de fibres flexueuses dans le sens de la longueur du vaisseau , fibres analogues à celles du tissu lamineux. Cette couche qu’on surprend quelquefois s’ajoutant peu à peu aux capillaires de la deuxième variété (pl. I, fig. h, b, b), mince d’abord , prend bientôt une épaisseur de 10 à 12 millièmes de millimètre.

L’acide acétique, l’acide azotique étendu, gonflent les fibres de telle sorte que dans le capillaire traité par ces réactifs, la troisième tunique double et triple d’épaisseur. On observe alors quelquefois , dans son épaisseur, des noyaux fibro-plastiques, offrant diverses directions qui auparavant étaient invisibles; on y rencontre aussi, dans certains cas, des fibres de tissu élastique, insolubles dans l’acide acétique , peu flexueuses , rarement bifurquées et assez courtes pour qu’on en voie les deux bouts. Cette troisième tunique se distingue donc nettement des deux autres tuniques parfaitement reconnaissables , du reste , à leurs noyaux diversement disposés et offrant toutes les particularités décrites précédemment (pl. I, fig. h , e , e ). Néanmoins, dans cette troisième variété, la deuxième tunique, lorsqu’on arrive à des capillaires de 0,150 de millimètre , n’est plus parfaitement homogène , elle se strie en travers, résiste à l’action de l’acide acétique, tandis que la tunique interne elle-même tend à prendre l’aspect de la tunique commune de Bichat , c’est-

à-dire qu’elle devient fibroïde et perd ses noyaux. Ce n’est pas tout : la complexité des capillaires dans cette troisième variété, est assez prononcée pour qu’on puisse distinguer ceux qui s’abouchent avec des artères, de ceux qui s’abouchent avec les veines. En effet, à diamètre égal, la paroi totale du capillaire veineux est plus mince que celle du capillaire artériel. Cette différence se présente même pour un capillaire veineux dont le diamètre total dépasse celui du capillaire artériel. On remarque en outre que le capillaire veineux , qui est venu s’accoler parallèlement à un autre conduit , est ordinairement gorgé de globules sanguins , tandis que l’artériel en contient à peine.

Je viens d’écrire les mots capillaire artériel , capillaire veineux , et ces expressions pourraient être prises comme un aveu en faveur de ceux qui n’admettent pas la distinction anatomique et physiologique des capillaires ; il est donc nécessaire, avant de poursuivre un tel sujet, de donner à cet égard quelques explications pour préciser une proposition qui , au début de ce travail , ne pouvait avoir qu’un caractère très-général.

Le capillaire sanguin, ai-je dit, doit être considéré à part, comme le fait Bichat. Mais faudra-t-il ranger sous ce point de vue les trois variétés de capillaires dont je viens de donner les caractères essentiels? C’est là le point sur lequel il faut fixer les idées.

Au point de vue anatomique, je dirai que les capillaires de la première variété, à une tunique, et les capillaires de la seconde, à deux tuniques, doivent être considérés comme des capillaires proprement dits , tandis que la troisième variété embrasse une catégorie intermédiaire de vaisseaux dans lesquels se mêlent les caractères des capillaires de la seconde variété et les caractères des vaisseaux de distribution, artères, veines. Et de même que sur certaines surfaces muqueuses on voit des épithélium prendre des formes intermédiaires , des formes de transition , de même on peut dire que la troisième variété des capillaires représente des vaisseaux de transition.

Dans une science aussi complexe que celle de l’organisation, on ne doit pas s’attendre à trouver la simplicité qu’on remarque dans les phénomènes astronomiques ou même physiques. On est donc obligé d’y multiplier les procédés d’observations, les artifices logiques. Or l’admission des vaisseaux de la troisième variété, dans l’histoire des capillaires, doit être précisément considérée comme un véritable artifice à l’aide duquel on fait mieux ressortir ce qu’il y a de vraiment précis dans un tel sujet. Kôlliker, dans son Manuel d'anatomie générale , confond, sous le nom de vaisseaux de transition, les ca-

pillaires de la deuxième et de la troisième variété ; il partage à cet égard le vague de la description de Henle , mais il a également bien décrit la tunique des capillaires de la première variété. Ces éclaircissements indispensables étant donnés , je vais poursuivre l’étude des caractères des capillaires sanguins, au moyen de documents empruntés à la comparaison et à l’expérimentation pathologique.

Une observation générale résultée de l’étude des capillaires suivant les âges, c’est que dans l’accroissement général de l’organisme, la dimension des vaisseaux est fonction de leur structure. Telle veine ou artère qui à son état parfait est munie de ses diverses tuniques , aura par exemple la constitution des capillaires de la troisième variété, tant que les dimensions n’excéderont pas un dixième ou deux dixièmes de millimètre. M. Ch. Robin a récemment encore vérifié cette loi sur l’artère basilaire et les veines de la pie-mère arrivant au sinus longitudinal supérieur d’un fœtus âgé de quatre mois et demi environ.

Tous les vertébrés chez lesquels on a pu isoler des capillaires les ont offerts avec les caractères que je viens de tracer. Parmi les mollusques, les céphalopodes et les gast éropodes ont également présenté des capillaires avec la même constitution.

Une observation caractéristique se rapporte à la nature des lacunes chez les mollusques prétendus dégradés dans l’hypothèse erronée du phlébentérisme. C’est que dans les interruptions apparentes de l’appareil circulatoire, le sang ne baigne pas à nu les organes, mais bien une tunique tapissant les prétendues lacunes, tunique dont la constitution est la même que celle des capillaires de la première variété. Il en est de même chez les insectes, les raies et les lamproies, où le système vasculaire offre des dispositions analogues (1).

Mais quel exemple plus caractéristique à citer que celui des capillaires de la muqueuse utérine, qui, pendant la grossesse, se dilatent sous forme de sinus, sans que leur constitution anatomique change, ainsi que l’ont démontré les recherches de M. C. Robin.

Pour donner encore plus de généralité à cette notion des capillaires, je donnerai ici deux remarques spéciales sur les capillaires des tumeurs cancéreuses et des fausses membranes.

Les vaisseaux propres du cancer sont de véritables capillaires. M. Rroca (2)

(!) Rapport sur le phlébentérisme. Mémoires de la Soc. de biologie, 1851.

(2) Anat. pathol. du cancer, Mémoires de C Académie de médecine , t. XVI, Paris, 1851.

a très-bien décrit leur paroi hyaline, transparente, parsemée de noyaux caractéristiques ; seulement, il faut remarquer que leur calibre est ici plus considérable que dans les capillaires normaux. On peut rencontrer dans ces tumeurs cancéreuses, des capillaires à une seule tunique, qui ont jusqu’à 0,500 à 0,600 de millimètre.

Ces faits particuliers et quelques autres fournis par l’étude du développement, n’infirment pas la loi que j’ai établie plus haut, sur la relation qu’il y a entre la structure et les dimensions des capillaires.

Dans les capillaires des fausses membranes, d’après M. Gaillet(l), la paroi se présente sous forme d’une petite ligne plus transparente que la gangue pseudomembraneuse. Elle est parsemée de noyaux ovales, comme dans les capillaires normaux, seulement, ces noyaux y sont moins nombreux; la tunique elle-même est finement grenue. Une description à peu près analogue a été donnée par M. Gairdner (2).

On peut voir, dès à présent, par ces courtes indications comparatives, le très-haut degré de généralité qu’offre la tunique des capillaires, et nous pouvons aussi porter plus de précision relativement à ce qu’il y a d’essentiel dans une telle formation.* En effet, si le mot de capillaire indique la forme la plus ordinaire sous laquelle se présente la substance même de ces vaisseaux, la considération des sinus utérins, des sinus chez divers plagiostomes, chez les Insectes, les Mollusques, nous préserve de confondre un capillaire sanguin , si petit qu’il soit , avec un élément anatomique ; car dans le capillaire, la forme peut subir de très-grandes modifications, tandis que ce qu’il y a de vraiment élémentaire , c’est la substance homogène parsemée de noyaux qui forme la première ou la deuxième tunique. — Il n’y a dans l’organisme animal qu’un élément anatomique dont la forme tubulaire est essentielle , c’est le tube nerveux.

Cette histoire générale des capillaires sanguins doit se compléter ici par quelques dédails, d’une part, sur leur développement, d’autre part, sur les principales altérations qu’ils peuvent présenter.