ÉTUDE HISTOLOGIQUE DES MEMBRANES SÉREUSES

Le tissu des séreuses n’est point partout absolument identique à lui-même; il a néanmoins dans ses caractères un degré de fixité suffisant pour qu'il soit possible d'en faire une étude, qui avec quelques remarques particulières, convienne à la fois à toutes les parties du système.

Prenons d’abord sur le péritoine ou sur la gaine d’un tendon un lambeau de membrane en le détachant avec le scalpel, du tissu cellulaire ambiant avec lequel il semble continu. Ce lambeau, quoique mince, est assez résistant ; ilest translucide, d'une couleur grise très-claire, transparent et incolore s'il est peu épais. Sa face extérieure qui adhérait au tissu ambiant présente les traces de cette adhérence; elle est mate, filamenteuse, on y peut voir quelques arborisations vasculaires et sans caractère spécial, très-rares et

très-fines; sa face intérieure a des caractères tout diffé- .

rents : elle est brillante, lisse et polie, humide et glissante. Elle doit cet aspect autant à sa constitution anatomique qu'à l’enduit liquide, séreux, qui la revêt. L'eau diminue considérablement la translucidité des séreuses, sans toutefois les rendre opaques. Ce sont ces caractères qui ont permis à Bordeu puis à Bichat, de considérer les séreuses

comme du tissu muqueux condensé ; le tissu muqueux de Bordeu étant le (issu conjonctif dépourvu de graisse, tel qu'on le rencontre autour des grosses artères, entre le globe de l'œil et la capsule de Ténon, etc.

Nous n’en saurions pas davantage sans le secours du microscope qui nous à révélé, dans les séreuses bien constituées et isolables, deux couches distinctes, une membrane externe, vrai tissu conjonctif condensé et vasculaire, et un revêtement interne épithélial, Ces deux couches doiventelles nécessairement coexister pour constituer une membrane séreuse ? Non, dans les séreuses parfaites comme le péritoine, toutes deux existent; mais en bien des points, la couche externe fait défaut. L’épithélium seul, appliqué aux surfaces à recouvrir, suffit à leur donner le caractère séreux, Du reste, l’épithélium séreux ne se monire Jamais que sur des organes fibreux et tendineux, dérivés rapprochés du tissu conjonctif, etjamais sur les tissus cartilagineux ou OSseUx. ;

De son côté, l’épithélium, en tant que membrane continue, peut aussi faire défaut etla séreuse se montrer exclusivement composée d’une membraneconjonctive, laissant voir sans régularité sur la face interne quelques éléments cellulaires inhérents au tissu conjonctif. Tel serait le cas des bourses sous-cutanées.

Malgré ces différences que peut présenter le tissu des séreuses dans sa constitution, nous devons étudier comme type, le tissu des séreuses parfaites, et commencer par la membrane proprement dite, trame, {unica intima. Elle est formée de tissu conjonctif et par conséquent son étude m'amènerait à bien des pages de controverse, si je voulais me laisser entraîner au delà de la nécessité.

A l heureactuelle,le tissu conjonctif est redevenu le tissu celluluire, Bichat, insufflant un animal, observant un membre odématié et congelé, suivant des yeux l'infil-

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tration d'urine, etce., en avait conclu que le tissu muqueux ou cribleux était perméable depuis les pieds jusqu'à la tête, et creusé de grandes cellules communiquant toutes ensembles. Les lamelles qui limitent imparfaitement ces cellules parurent longtemps homogènes et pleines aux anatomistes; peu à peu, il y fut découvert des espaces et des canalicules qualifiés successivement suivant la doctrine du jour, et aujourd’hui, la majorité des histologistes admet, non-seulement les cellules et canaux visibles à l'œil nu qu'avait après d’autres, reconnus Bichai, mais encore des cellules et canaux microscopiques creusés dans l'épaisseur des cloisons des cavités du premier genre et communiquant avec ces cavités. De sorte quele moindre lambeau de tissu conjonctif serait une réproduction microscopique de tout l’ensemble. Dans les intervalles des faisceaux de ce lambeau, comme dans les grandes cellules du tout, la lymphe serait versée et les Iymphatiques l’y puiseraient directement. Ils la puiseraient de même dans les cavités séreuses qui ne seraient que des cavités du {issu cellulaire, plus grandes que celles qu'on désigne habituellement sous ce nom.

D'après cette doctrine, le tissu conjonctif ne présenterait pas de différences fondamentales, dans ses variétés.

Partout il serait constitué de faisceaux rectilignes ou ondulés, isolés ou réunis par de la substance amorphe en faisceaux plus gros ou en lamelles {tissu lamineux Chaussier, Robin), se divisant ou se rassemblant pour former un réseau à mailles ou plutôt à fissures inégales.

Les éléments fondamentaux qui se rencontrent dans les faisceaux sont de deux ordres, des fibres et des cellules: des fibres conjonctives (lamineuses) et des fibres élastiques ; des cellules dites conjonctives (fi bro-plastiques) d'aspect variable. Robin place ces éléments cellulaires dans le corps même des faisceaux de tissu laimineux. Au contraire, tous

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ceux qui ont suivi Ranvier dans sa conception du tissu conjonctif, les placent à la surface des faisceaux primitifs, de sorte que les trabécules du tissu conjonctif auraient un revêtement de cellules plates, incomplet, sans doute, mais ressemblant à une ébauche d’endothélium, c'est-à-dire d'épithelium lamellaire non stratifié. Ainsi donc le tissu, conjonctif ou cellulaire est formé de fibres conjonctives et élastiques en proportion variable et d'éléments cellulaires : il recoit des vaisseaux et des nerfs qui marchent, ie aux trabécules principaux.

Trame desséreuses. — Cest de tissu conjonctif qu'est formée la membrane fondamentale des séreuses. Le tissu séreux, d’après Robin(l),est formé en partie de fibres lamineuses isolées, enchevêtrées les unes avec les autres. Les cellules fibro-plastiques, très-abondantes pendant la période embryonnaire, diminuent à mesuré que le sujet avance en âge. On ÿ trouve en outre une certaine quantité de fibres élastiques flexueuses, ramifiées et anastomosées dont le nombre varie d’une séreuse à l’autre.

Dans toutes les séreuses complètes, il y a donc en quantité variable des fibres élastiques droites ou peu flexueuses, formant rarement des anses et des spirales, ramifiées et anastomosées en un réseau délicat. Tantôt elles sont égale: ment distribuées; tantôt elles semblent former plusieurs strates, reliées entre elles cependant : souvent elles constituent par leur prédominance une véritable couche élastique dans le voisinage de la face profonde de l’épithélium (Henle, Quain et Scharpey, Lowe (2), etc.)

(1) Leçons recueillies par Gonthier. Journal l’École de méd.. 4874, p. 116. (9) Centralblatt, 1874

Les fibres élastiques seraient surtout abondantes dans la trame du mésocôlon de l’homme, dans le mésentère du cochon d'Inde, de la grenouille, étc., dans la plèvre, sur les deux faces du céntre phrénique et le péricarde (Klein) (1).

Robin ne manque jamais d’insister dans ses cours sur la couche élastique qui, interposée à l’épithélium du péricarde et à la fibre cardiaque, contribue à remplacer pour selle-ci le myolemme absent. .

Plusieurs auteurs, comme Todd et Bowmam (2). ont avancé que le tissu conjonctif de la séreuse se modifiait notablement au contact de l’épithelium et formait à celui-ci une espèce de basement-membrane où couche limitante.

Bizzorero (3) la dit épaisse de 1 à 2 y, à peu près homogène, se wonflant et s’éclaircissant par l'acide acétique. Il l’a étudiée sur la plèvre pariétale, le péritoine et le péricarde. Sur la plèvre, elle serait certainement continue sans la moindre perforation apparente. Bizzorero ne veut donc pas croire aux stomates PSUAUX, avec Dybkowsky, E. Wagner et Klein.

1 se forme de la graisse autour des vaisseaux dans le tissu de plusieurs séreuses, par exemple dansle mésentère, l’épiploon, le péricarde, les synoviales articulaires, etc. Mais il s’en forme bien plus encore dans le tissu sous-séreux, même sous la plévre. puisque Luschka parle de vrllosités pleuralas graisseuses, pesant 258 grammes, soupçonnées par leur position d’avoir étouffé le sujet dans sa graisse.

La face profonde des séreuses peut être en rapport étroit, soit avec des faisceaux fibreux (plèvre intercostale, centre phrénique etc.), soit avec des fibres musculaires lisses. Ce

(1) Die serôse Haïüte (Stricker’s Handbuch, 1871).

(2) Physiological anatomy, 2° éd., p. 130.

(3) Bizzorero. Ueber die innere Grenzschicht der menschlichen serôsen Haüte. Centralblatt für medic. Wissens., 1874, p. 210.

dernier cas est celui du péritoine du petit bassin, du mésentère, du voisinage de la valvule iléo-cæcale. Sur un grand nombre d'animaux, d’après Klein, il y aurait des éléments contracliles dans la trame même du péritoine, par exemple sur le mésentère du triton et de la grenouille, et mème sur la séreuse stomacale du lapin.

La membrane fondamentale conjonctive dont nous venons d'étudier les éléments principaux et la texture, n'existe pas sur toute l'étendue des séreuses. Elle est souvent très-mince, comme par exemple dans les épiploons. Si mince même, qu'elle se trouve réduite à un réseau conjonctif à larges mailles réunies entre elles par une pellieule amorphe qui, venant à manquer de place en place, détermine des perforations. Ruysch (1) autrefois a soutenu contre ses prédécesseurs que le grand épiploon n'était pas perforé. Il est aujourd’hui démontré que c’est cette mem brane qui, surtout chez certains animaux, mériterait le nom d'arachnoïde. Mais d'après Ranvier ces perforations n’existeraient pas chez les nouveau-nés et seraient déterminées mécaniquement par le passage des leucocytes de la sérosité péritonéale à travers la mince membrane epiploïque (2).

Il n’est guère possible de trouver une couche propre à la synoviale sur les tendons, sur certains ligaments articulaires, sur le centre phrénique, sur le péricarde pariétal, sur la dure-mère, ete. Qu'il y ait une mince couche homogène analogue à celle que semble avoir démontrée Bizzorero c’est possible, mais il est certain que lorsqu'on examine ces régions sans prendre des précautions minutieuses, on ne trouve que l'aspect normal fibreux ou tendineux de l'organe sous-jacent avec ses cellules conjonctives qui peuvent ètre assez abondantes pour simuler une couche épithéliale

(4) D’après Portal. Anat., V, p. 136.

(2) Technique, p. 380,

De profonde et en imposer. De mème sur le foie, la rate et l'ovaire, le tissu de l'organe ou sa capsule se trouve immédiatement à nu sous l’épithélium séreux. Sous le centre phrénique, Ranvier dit qu’un réticulum pareil à la trame de l'épiploon est interposé à l’épithélium et à la trame tendineuse proprement dite, aussi bien au niveau des faisceaux que de leurs interstices ou fentes lymphatiques. Quand elle existe nettement, la trame des séreuses offre une épaisseur de ! à 2 dixièmes de millimètre et même jusqu'à 5 dans quelques synoviales.

Épithélium. — Valentin (1), examinant la sérosité péricardique d’un supplicié, y trouva un très-grand nombre de lamelles granuleuses, sur la plupart desquelles un noyau se voyait très-bien. Ce fut, au dire de Henle (2), la première mention de l’épithélium des séreuses ; lui-même en donna, peu de temps après, une description remarquable, et ila fallu véritablement un grand progrès dans la technique histologique, l'emploi du nitrate d'argent, pour rendre possibles les nombreux travaux publiés récemment. Les éléments épithéliaux des séreuses s’aperçoivent sans réactifs. Mais on ne saurait en faire une étude sérieuse sans colorer leur noyau et limiter leurs contours.

Je n'ai pas l'intention de rappeler ici la technique microscopique des épithéliums séreux. Je l'ai déjà fait, peutêtre inutilement, dans ma thèse sur les épithéliums (3). Dans ce travail, j'ai donné aussi de grands détails sur le sujet que j'ai à traiter une seconde fois. J'avais alors à faire connailre des résultats nouveaux obtenus par Ranvier, et

libéralement mis à ma disposition. J'ai done aujourd'hui le droit et le devoir d’être bref.

(1) Repertorium, 1837, 1, p. 279.

(2) Anatomie générale, hist. de l’épiderme.

(3) De l’épiderme et des épithéliums, 1879, p. 469.

L’épithélium des grandes séreuses, pris comme type, est une couche unique, une mosaïque de cellules lamellaires juxtaposées où cimentées par une excessivement faible quantité de substance amorphe interposée; c'est ce qu’on appelle, en un mot, un endothélium.

Alferow (1) imprégnant des séreuses avec des sels d’argent, à acide organique, dit avoir reconnu que le ciment intercellulaire est un albuminate que coagulent et durcissent ces réactifs, au point de permettre de détacher de larges lambeaux d’endothélium.

Un très-grand nombre d'animaux inférieurs ont pourtant, en différents points de la face interne de leurs grandes séreuses splanchniques, un revêtement cellulaire formé d’éléments épithéliaux munis de cils vibratiles. Les tritons, les batraciens anoutes ont le péricarde ainsi revêtu, et sur leur péritoine pariétal, leur mésentère, etc. , l'on rencontre, au milieu des lamelles épithéliales ordinaires, de petits champs de paviments ciliés (2).

D'autre part, depuis les travaux de Waldeyer sur l'ovaire, il est admis que l’épithélium du péritoine de cette région présente des caractères particuliers d'épaisseur et d'activité. Ces caractères, contestés par Kapff (3), sont au contraire acceptés comme absolument tranchés par Romiti (4).

Mais ce ne sont là que de rares exceptions qui ne doivent pas nous arrêter plus longtemps.

Les cellules lamellaires ou simplement lamelles des séreuses, sont en général polygonales, régulières, relativement à celles des vaisseaux ; elles ont de 10 à 15 y de diamètre et une épaisseur de 2 p ; mais leur épaisseur est

(1) Archives de physiol., 1874.

(2) Klein. Loc. cil., p.168.

(3) Arch. de Reichert el Du Bois Raymond, 1873. (4) Rivista clinica, 1875.

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plus considérablesielles sont jeunes et sielles sont revenues sur elles-mêmes comme sur la plèvre d'un poumon retracté, etc.Leur noyau estl rond ou oblong, modérément aplali; il ne siége près du centre de la lamelle que si elle est régulière. Plus épais que celle-ci, et logé très-près de sa face profonde, il en rejette la substance sous forme de monticule du côté de la surface libre de la séreuse. Il apparaît quelquefois plutôt couché sous la lamelle que placé dans son épaisseur.

Plusieurs auteurs croient que le noyau des lamelles manque souvent, sans doute, par atrophie sénile. (Tourneux, Lowe (1). [Il n’est pas rare de voir des cellules endothéliales contenant deux noyaux, plus ou moins éloignés l’un de l’autre.

Les contours des éléments épithéliaux. tels qu’on les voitaprès l’argentation, présentent d'assez grandes variétés. Sur le mésentère du lapin, de l'embryon humain; le péritoine intestinal du chat, de La grenouille; sur la face thoracique du centre phrénique du cochon d'Inde, ces contours sont assez réguliers. [ls présentent, au contraire, de profondes découpures sur ie mésentère de la grenouille et du chat en particulier (Klein), et surtout sur l’épiploon, où ils arrivent à donner des figures qui se rapprochent de celles des épithéliums des vaisseaux capillaires. Dans la plèvre et le péricarde, se trouvent à la fois des éléments réguliers et irréguliers, dont la grandeur varie beaucoup, comme cela peut se voir, par exemple, sur le péricarde du chat,

Il ne faut pas, en général, explorer une large surface séreuse pour rencontrer un petit groupe de deux ou trois lamelles nucléées, très-petites relativement à celles qui Les entourent et donnant une apparence de faux stomates. Ces petits éléments ne diffèrent sans doute de leurs voisins que

(1) Centralblalt für die medic. Wissensch, 1874.

par l’âge et par la taille. Il est fréquent aussi, d’après Ranvier, de rencontrer, spécialement dans l'épaisseur du grand épiploon du lapin, des leucocytes ou cellules Ilymphatiques migratrices, en voie de transformation épithéliale. À la surface des séreuses, se trouvent donc des apparences de rénovation épithéliale.

E. Klein (1), dans son grand travail, décrit en effet dans l'épithélium des séreuses des cellules polyédriques globuleuses, épaisses, granuleuses et nucléées, qu’il désigne sous le nom de yerminating endothéliums. Ces jeunes éléments jouissent de mouvements amiboïdes sur le mésogastre de la grenouille, et se rencontrent aussi en groupes circulaires ou linéaires sur l’épiploon du lapin et du chien, sur la plèvre médiastine du chien, du chat et du singe. Tourneux (2), de son côté, expose que, chezles batraciens, des éléments jeunes protoplasmatiques se formeraient et, par conséquent, se voient à la face profonde des lamelles cornées qu’ils doivent remplacer. Il y aurait donc là une tendance à la stratification, c'est-à-dire un acheminement vers ce que l’on a décrit à la surface des séreuses articulaires.

Négligeant l'accessoire pour revenir au principal, jetons un coup d'œil sur l'aspect général de l’épithélium et d'abord sur sa disposition relativement à la trame de la séreuse.

Lorsque celle-ci est plane etcontinue, l’épithélium la revèt de la manière la plus simple, et s’en sépare assez facilement par l’élégant procédé de Schweiger-Seidel qui consiste, comme on sait, à laisser un lambeau de séreuse adhérer par dessiccation sur le verre, puis à enlever la trame par décollement, afin de ne laisser fixé à la surface transparente rien que l’épithélium.

Sur l’épiploon dont la trame aréolaire présente des trous

(1) The serous membranes. London, 1873.

(2) Journal d'anatomie de Robin, 1874.

dediverses grandeurs, les cellules plates s’accommodent pour: recouvrir exactement les parties, « comme un vernis souple » (Ranvier).

Si la trame présente des cryptes, l’épithélium sy invagine ; si elle présente des villosités ou franges, l’épithélium les engaine.

Lorsqu'on explore la surface d’un lambeau de séreuse mince etbien préparé, on juge facilement de l'aspect générai de l’épithélium. Tantôt, nous l'avons déjà dit, celui-ci se montre comme une mosaique régulière de lamelles polyédriques, à contours sinueux et engrénés; tantôt ces éléments sont arrangés sur plusieurs rayons convergeant vers un point qui peut ne rien présenter de particulier, mais qui peut aussi mériter l'attention. C'est ce qui se voit de place en place sur le centre phrénique, sur la plèvre et le péricarde du lapin, du chat et de l’homme, sur la dure-mère du lapin, mais surtout sur le péritoine qui forme le mésentère et la paroi de la grande citerne lymphatique de la grenouille. C'est en ce dernier point et en des centres de convergence des cellules épithéliales que Schweiger-Seidel et Dogiel (1) ont décrit des orifices spéciaux ou stomates faisant communiquer la cavité péritonéale avec lesac lymphatique. Je réserve pour plus tard la partie de cette question qui consiste à savoir si la communication annoncée, quelle que soii sa vole, existe réellement, et je me borne pour le moment à décrire les diverses espèces de lacunes épithéliales ou stomates qui existeraient à la surface des séreuses.

Il estincontestable que des vices de préparation et d’interprétation ont fait voir bien des stomates là où il n’y en avait pas. La chute ou le retrait d’une lamelle épithéliale et la coloration parle nitrate d'argent de la place qu'elle occupait, la teinte foncée que peut présenter un jeune élément cellu-

(1) Arbeiten aus der physiologischen Anstalt zu Leipsig, 1866.

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laire, un noyau en voie de segmentation, une cellule lymphatique, l’action vicieuse enfin des réactifs ont fait voir à bien des anatomistes des stomates là où il n’y avait que des taches. Ce que Schweïiger-Seidel et Dogiel ont vu sur le péritoine de la grenouille, et d’autres anatomistes sur d’autres séreuses, Dybkowsky sur la plèvre, etc., les stomates vrais, en un mot, existent pourtant anatomiquement, toute réserve faite sur la béance réelle de ces trous ou enfoncements (1). Les éléments épithéliaux qui les bordent sont allongés et se rétrécissent de plus en plus à mesure qu'ils approchent du centre vers lequel ils convergent sans l’atteindre. Leurs noyaux sont rassemblés toutautour de l’orifice qu’ils contribuent par leur présence à rendre plus net. Que cet orifice se montre ouvert à la suite de certaines préparations, on n’en peut guère douter, et cela s'explique d'autant mieux que la trame de la séreuse parait présenter aussi une ouverture correspondante, cerclée de fibrilles conjonctives. Mais il n’est pas sûr qu'il en soit de mème à l’état normal, puisque , sur des préparations bien faites, on trouve les prétendus stomates bouchés par une ou plusieurs petites cellules ou masses protoplasmatiques, et cela parait admis aussi bien en France qu'à l'étranger. Ranvier a décrit et figuré encore des stomates obturés par deux cellules susceptibles de s’écarter comme deux « lèvres m0biles. » Ces stomates fonctionneraient sur la plèvre pulmonaire pendant l'inspiration qui distend l’épithéllum et doit les entr'ouvrir (E. Klein).

Les puits lymphatiques qui, d’après Ranvier, communiqueraient avec les fissures ou interstices fymphatiques des petits tendons du centre phrénique, présentent souvent une vraie muraille de petites cellules protoplasmatiques.

(4) V. in Journal d'anatomie de Robin, 1874, une belle planche de Tourneux représeutant les stomates ou enfoncements citernaux du péritoine du sac lymphatique du crapaud.

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Ils auraient un véritable couvercle formé d’un grand nombre de petites cellules endothéliales dont l’ensemble, facile à perforer, formerait une véritable trappe dans l’ épithélium péritonéal. Il faut remarquer qu'une telle obturation, s’il est vrai qu’elle soit la seule, està peu près nulle au pointde vue de l'absorption tant des liquides que des solides, de sorte que physiologiquement, sinon anatomiquement, les stomates du sac lymphatique de la grenouille, etc., les puits lymphatiques du centre phrénique peuvent être considérés comme de véritables orifices, malgré les éléments qui les obturent puisque ces éléments peuvent vraisemblablement se déformer et se déplacer dans tous les sens. E. Klein, dans sa publication déjà citée, reconnait, comme je viens de le faire, des « sfomata vera and pseudo siomata. » Ces stomata vera sont aussi de deux espèces, correspondant, il me semble, à celles que je viens d'indiquer, savoir : 1° Des ouvertures correspondant à d’etroits canaux verticaux où puits, bordés par un épithélium spécial et pénétrant jusqu'à un vaisseau lymphatique superficiel ou profond de la séreuse; 2° Des ouvertures résultant des apparences de l'absence d’une lamelle, entourées des noyaux visibles et rassemblés des lamelles environnantes, et conduisant dans un sinus superficiel qui ne serait donc séparé des lymphatiques sous-jacents que par le mince endothélium de ces vaisseaux.

Il y aurait bien d’autres détails à donner sur un sujet qui occupe presque tous les histologistes depuis dix ans. Il faudrait pour cela des figures et de l’espace.fJe me contenterait de renvoyer le lecteur aux travaux cités, spécialement à ceux de Klein et de Ranvier. Il y verra traités en détails l’épiploon, ses plaques laiteuses ou infiltrations lymphoïdes; le centre phrénique, le méso-péricarde, etc.

L'épithélium, tel que nous venons de le décrire avec ses particularités, n’est pas démontré dans toute l'étendue

du domaine du système séreux; on le nie dans les bourses muqueuses sous-culanées où Robin et Legros, qui l'ont cherché sur des suppliciés, ne l'ont pas rencontré. Robin l’admet au contraire dans lex gaines tendineuses et affirme qu'il en couyre toute la surface.

Quant aux synoviales articulaires, on sait à quelles discussions elles ont donné lieu, spécialement depuis le travail de Hüter {1); elles méritent de nous arrêter un instant. Tillmanns (2) vient de publier sur ce sujet un travail trèsimportant, d'après lequel il y à à la face interne des synoviales articulaires un endothélium continu présentant plusieurs couches, stratification déjà indiquée par Kolliker ; çà et là cependant, il n'y aurait qu'une seule couche de cellules. Sappey aurait donc avec raison attribué à un épithélium stratifié l’opacité qui le gèna si souvent dans ses recherches sur les nerfs des capsules articulaires (3). D’après Tillmanns, les couches superficielles de l’épithélium synovial seraient altérées dans leur structure et destinées à disparaître bientôt pour verser dans l'articulation la graisse et la mucine qu'elles contiennent. L'épithélium des séreuses articulaires diffère donc notablement de l’endothélium simple des grandes séreuses par la grandeur, l’épaisseur el la superposition de ses éléments.

Les contours cellulaires que dessine le nitrate d'argent dans les articulations ne sont pas aussi régulièrement fins que sur les séreuses vraies. La forme des lamelles et de leurs noyaux estaussi beaucoup plus irrégulière (Albert) (3).

Cet épithélium existe donc réellement; mais ses éléments n'appartiennent-ils pas au tissu conjonctif de la synoviale, comme Hüter et d’autres l'ont dit. N'est-ce pas purement et simplement l’analogue de cette couche de

(1) Virchow’s Archiv., XXXIV, 1866. et Klinik der Gelenkkrankeiten, 1870.

(2) Traité d'anatomie, 2° éd., [, p. 480.

(3) Stricker’s Handbuch.

larges cellules conjonetives que Klein décrit, par exemple, dans la plèvre entre la {rame et l’épithélium? Cest ce que semble penser Van der Sluys (1), qui a publié tout récemment une thèse sur cesujet et contrôlé, dit-il, les recherches de Tillmanns (2), de Reyher (3) et de Hüter /4).

Il importe peu du reste que les cellules plates, que personne ne nie absolument sur la face interne des synoviales, soient considérées par les uns, comme de vrais éléments épithéliaux, par les autres, comme des cellules nombreuses du tissu conjonctif de la couche interne de la synoviale; que les cellules conjonctives puissent facilement devenir de belles lamelles épithéliales (Cavafy) (5), ou qu'il existe à la fois une couche superficielle épithéliale et une profonde de cellules conjonctives (Albert) (6). IL est plus important de rappeler que l’épithélium articulaire ne se rencontre jamais appliqué dans une étendue notable sur les cartilages ni même sur les parties fibro-cartilagineuses. Chez le fœtus jeune dit Preyher, la surface cartilagineuse articulaire ressemble à la surface synoviale, elle est épithélioïde; mais plus tard, cette apparence s’efface complètement.

Les nerfs des membranes séreuses proprement dites ont été peu recherchés pour eux-mêmes.

On à constaté dans la plèvre des nerfs de diverse origine (Morel) (7). CGyon (8) a noté dans la paroi inter-péritonéolymphatique de la grenouille, des fibres nerveuses à double

(1) Structure des synoviales. Th. de Leiden, 1875.

(2) Arch. für imicrose. Anal., 1874.

(3) Journ. of anal. and phystol., XIV, 1874.

(4) Loc. cit.

(5) Carafy. Discussion contre Michael Forster, Quaterly Journalof microse science, july et october, 1874.

(6) Strichkers Handbuch.

(1) Précis d’histologie, p. 69.

(8) Nerven des péritoneums, Arbeitenaus der physiot, Anstall, Leipzig, 1868.

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contour qui, après avoir perdu leur moelle, s'être divisées un grand nombre de fois et chargées de place en place de renflements nucléés, se terminent en un réseau à mailles rhomboïdales, d'où partiraient les fibrilles terminales.

Dans le mésentère, on peut voir des troncules de fibres nerveuses à myéline qui marchent en serpentant, émettant cà et là quelques fibrilles nues qui s’anastomosent aussi en un réseau d’où partent les divisions tout à fait terminales qui se rencontrent surtout dans le voisinage ou dans l’épaisseur de la tunique adventice des vaisseaux. Klein dit n'être pas fixé sur les nerfs qui se rencontrent sur le péritoine du centre phrénique.

La terminaison des nerfs du péritoine a été étudiée par Julien (1), qui conclut en ces termes : « La fibrille, extrème division de la fibre nerveuse, se termine par un renflement piriforme, au delà duquel se voient un ou plusieurs petits filets grêles, terminés eux-mêmes par un dernier renflement ultime, prolongement de l'élément nerveux. » Cet auteur a constaté, comme Robin, des corps de Pacini dans le mésentère. Mais les réseaux terminaux qu’il décrit, il les a cherchés et trouvés aussi dans les autres régions de la séreuse abdominale. Voilà donc uneséreuse splanchnique qui présente des réseaux de jibrilles nerveuses dans son épaisseur et des corpuscules de Pacini dans son voisinage. Les synoviales articulaires ont des terminaisons nerveuses semblables.

Quelques nerfs des synoviales articulaires ont été vus par Cruveilhier, vers 1856 et surtout par Luschka, 1851 (2). L'existence des nerfs des gaines synoviales n'est pas douteuse, dit Sappey (3), et il ajoute : « Pour les étudier, il

(1) Lyon médical, 1872, el brochure, Paris, 1873.

(2) Die Structur der serôsen Haïüte des Menschen, Tubingen. 1851, p. 88 et Die Anatomie der Glieder des Menschen, p. 43,

(3) Anatomie, 2e éd., IT, p. 69.

convient de choisir un des replis membraneux qui se portent vers les tendons. On distinguera, sur le trajet des vaisseaux, plusieurs filets nerveux qui sont destinés au tendon correspondant; mais de chasun de ces filets naissent (yuelques divisions qui se ramifient dans les deux feui. lets du repli en s’anastomosant, et qui s’épuisent bien mavifestement dans leur épaisseur. » Mais le même anatorniste (1) n'a pu rencontrer des nerfs dans les séreuses articulaires.

Plusieurs recherches importantes ontétéfaites récemment sur la terminaison ultime des nerfs des synoviales articulaires. Nicoladini (2) a vu les nerfs se jeter, les uns dans des corpuscules de Pacini, de 1 à 2 dixièmes de millimètre (Krause); les autres dans un réseau de Fibrilles dont les terminales touchent les cellules épithéliales. Cela, dit-il, est facile à voir dans la synoviale qui répond au condyle moyen du genou du lapin.

L'étude des vaisseaux sanguins ne présente pas un orand intérêt. On les voit souvent se répandre en réseau visible à l’œil nu dans le tissu sous-séreux, avant de pénétrer dans la trame de la membrane où le microscope est nécessaire pour les étudier. Ils y forment un réseau à mailles serrées, polygonales, régulièrement anguleuses ayant, dit Robin, de trois à cinq fois le diamètre des capillaires limitants. Ceux-ci, comme on le sait, peuvent se dilater très-vite et donner à la séreuse une teinte rouge et assez foncée. Ils sont plus abondants en général sur les viscères que sur les parois des cavités. Il existe une certaine indépendance entre les vaisseaux des séreuses et ceux des organes qu'elles recouvrent quand ces organes

(1) Anatomie, 90 éd., I, p.480,

(2) Nicoladini. Untersuchung über die Nerven der Dinegelenks kapsel des Kaninchens. Stricker’s Yahrb,,1873, pl, . — Krause, Rauber, Centralblatt für med. Wissen., 1874, n° {1 et 20. ;

sont des viscères importants à circulation spéciale comme le foie, et surtout le poumon.

Les vaisseaux sanguins des séreuses vraies se montrent souvent en rapport avec les lymphatiques quiles engainent quelquefois à moitié et même complètement sur une certaine longueur (Dybkowski et Klein, etc.).

Las petites séreuses contiennent aussi des vaisseaux; les synoviales articulaires, moins vasculaires que les grandes séreuses, le sont beaucoup, relativement aux parties fibreuses environnantes. Les origines veineuses, d’après Sappey, se renflent promptement et forment des troncules variqueux, flexueux et anastomosés.

Les vaisseaux des synoviales pénètrent jusque sous l’épithélium, aussi bien sur les surfaces planes que sur les franges et replis. Hüter croyait que les capillaires pouvaient être à nu du côté de la cavité articulaire, ce qui prouve combien ils se montrent quelquefois superficiels. Tillmanns dit formellement qu'ils paraissent soulever de place en place l'épithélium comme s’ils attendaient le moment dese développer en anse dans les franges ou les fongosités.

Les lymphatiques des séreuses ne peuvent être bien étudiés par les injections mercurielles, c’est ce qui explique pourquoi Sappey les a niés si longtemps, attribuant aux organes. sous-jacents les réseaux et troncs qu'il obtenait par le procédé de Fohmann. « Dans l'état actuel de la science, dit Robin (1), le tissu lamineux est assez bien connu pour qu’il soit inutile de discuter la question de savoir s'il est entièrement formé de lymphatiques (2). Il est également tout aussi nettement démontré que les séreuses,

(1) Lymphatiques. Dictionn. encyclop., 4870.

(2) Telle était l'opinion à laquelle Mascagny avait été conduit par ses

belles injections.

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les synoviales et la membrane interne des vaisseaux ne sont pas exclusivement constitués de lympathiques. »

« Mais d'autre part, les injections des lymphatiques avec les solutions d’azotate d'argent et avec des matières colorantes liquides, autres que le mercure permettent de constater, de la manière la plus nette, que dans la trame même des séreuses, il existe des capillaires lymphatiques anastomosés en réseaux d’origine, comme il y en a dans la peau et les muqueuses. » Chez l’homme ils ont de 3 à 5 centièmes de millim. de diamètre, ils forment des mailles de dimension variable et sont er dans l épaisseur de la séreuse (1).

D’après Milne-Edwards (2), Lambotte dont je n'ai pu me procurer le travail — non plus que bien d’autres — à notre pauvre bibliothèque, Lambotte, dis-je, considère les lymphatiques des séreuses comme étantencontinuité directe avec les capillaires artériels et veineux ; il croit done avoir fait une vérité de l’ancienne hypothèse de Bartholin, Nuck, etc., sur les vaisseaux séreux. Il y à 30 ou 40 ans, on a beaucoup cherché, par les injections à double décomposition, à démontrer ces fameux vaisseaux blanes interposés aux artères et aux lymphatiques, mais trop petits pour laisser passer les globules. Sappey, si j'ai bien écouté les lecons qu’il à faites l'hiver dernier, serait arrivé à des résultats positifs, de sorte qu’une première théorie serait la suivante : Le système vasculaire est un tout unique clos de toutes parts, ayant relativement aux tissus, une voie d’arrivéeles artères et deux voies de départ : les veines et les lymphatiques.

A côté de cette opinion extrème, j'en veux placer une autre diamétralement opposée dans le fond. Elle remonte Boerhaave, et consiste à supposer que les artères s'ouvrent

(1) Cours de Robin.

(2) Lecons sur l'anatomie et la physiologie comparée, IV. 349...

tr —

non-seulement dans les veines mais aussi dans les Iymphatiques par l'intermédiaire d’un système de vaisseaux blancs qui déboucheraient à leur tour dans les cavités des glandes, dans les aréoles du tissu cellulaire et dans les cavités séreuses (1) De la sorte, les globules seuls ne trouvant pas d'issues assez larges pour quitter les vaisseaux sanguins, y circulent emprisonnés.

La doctrine qui régnait généralement il y à quelques années, et pour que plusieurs anatomistes tiennent encore énergiquement, enseigne que, du moins chez les animaux supérieurs : 1° les vaisseaux sanguins sont absolument clos ; 2° les lymphatiques procèdent non pas d’un système de lacunes ou interstices, mais d’un réseau de capillaires formés d’une couche épithéliale, simple il est vrai, mais parfaitement continue. Dans la profondeur des viscères, dit à peu près Robin, non plus que dans les séreuses, les muqueuses et la peau, dune part on ne voit de Roues dans cette couche épithéliale ou toute autre variété d’orifices aboutissant à des espaces ou canaux plasmatiques dépourvus d’épithélium.

Enfin, l'opinion la plus répandue actuellement, est la suivante : le système sanguin est clos, mais le système lymphatique prend ses sources dans un immense labyrinthe interstitiel qui comprend aussi bien dans son ensemble, les lacunés du tissu conjonctif que les plus grandes séreuses. « Cest dans ces espaces organiques que le système lymphatique vient puiser son contenu, ainsi que l’ont démontré les recherches de M. Ranvier sur le tissu conjonctif et l’origine des lymphatiques. Ces rapports restent les mêmes, quelles que soient les dimensions deces espaces lacunaires, qu'ils soient représentés par des gaines lymphatiques, par les mailles du tissu conjonctif ou par les grandes cavités

A) Milne Edwards, IV, 373.

séreuses. En effet, les recherches récentesont démontré, à la fois, et la communication directe des capillaires Iymphatiques avec les cavités, telles que celles du péritoine, de là plèvre, et le fait que ces cavités, en raison même de leur mode de production, n'étaient, en somme, que de vastes mailles du tissu conjoncetif très-dilatées et fusionnées. J'ai montré et nous verrons, en effet, qu'en injectant un gaz peu soluble (azote, hydrogène) dans le tissu cellulaire souscutané, chez un lapin, par exemple, nous déterminons dans ce tissu la formation d'une vaste cavité qui présente bientôt tous les caractères d’une véritable séreuse (1). »

J'ai parlé plus, haut au point de vue anatomique pur, des faux stomates et des vrais stomates. Je crois avoir dit que même ceux-ci n'étaient point normalement béants puisque leurs orifices paraissent obturés, mais qu’ils étaient vraisemblablement perméables. On ne sait rien de précis sur les origines lymphatiques de plusieurs séreuses, bien que partout peut-être aient été signalés des stomates, non-seule-ment pour ne parler que des mammifères, sur les parois du centre phrénique (2), vrai point de mire des histologisies depuis quelques années, mais aussisur le mésentère (Klein), la plèvre intercostale (Dybkowsky) (3), la plèvre pulmonaire (4), l’arachnoïde (5), les synoviales articulaires, etc, (Hüter).

Des observations de Mascagny et des expériences consistant à injecter du lait et des liquides colorés dans Le péritoine semblaient avoir démontré à Bichat, bien qu'il ait échoué

(4) Revue scientifique de la France et de l'Etranger, février 1875, CI. Bernard.

(2) Voyez sur ce sujet une revue très-bien faite de Périer. Arch. de méd.,

(3) Ueber Aufsaugung und Absonderung der Pleuralwand. Leipzig, 1866.

(4) Lymphangites pulmonaires. Troisier, Th. Paris, 1874. — Klein. The Lung, 1875.

(5) Michel, Ludwig’s Arbeiten, 1872.

lui-même, que dans cette cavité venaient ouvertementse jeter des lymphatiques. Depuis il a été reconnu comme relativement facile d'injecter par ce om: les lymphatiques de plusieurs séreuses.

Klein (1) dit avoir réussi à faire pénétrer dans les lymphatiques un grand nombre de liquides colorés et d'émulsions, tels que du lait et de l'huile colorés par l’aniline. Le bleu soluble qui a servi à Ludwig et Schweiger-Seidel (2), pénètre surtout très-bien : on le répand dans le péritoine d'unlapin à jeun et, quatre heures après, on tue l’animalpour observer les vaisseaux. Il ajoute que si une hémorrhagie résultant, par exemple, d’une rupture de la rate, verse des globules rouges dans le péritoine, ces derniers ne tardent pas à.encombrer les lÿmphatiques.

Dans son dernier travail, il croit que la cavité pleurale communique sûrement avec les espaces interstifiels et les lymphatiques vrais de la plèvre pulmonaire, par des stomates qui deviennent béants, à chaque inspiration, par distension de leurs bords.

Tillmanns lui-même a vu que le lait et le MANS injectés dans les articulations se retrouvaient dans les lymphatiques du pli de l’aine; il ne croit guère cependant aux stomates articulaires. Si les vaisseaux lymphatiques s injectent ainsi, en de certaines régions très-bien, et sous une pression nulle, ce dont Rajewsky (3) vient encore de s'assurer sur le he et ce qui, je le répète, est connu depuis longtemps; cela prouve que les liquides, colorés ou non, contenant des particules s en suspension résistantes ou malléables, inertes ou animées, peuvent pénétrer faci-

(4) Loc. cit,

(2) Arbeiten aus der physiologischen Anstalt zu Leipzig, 4867.

(3) Ueber die Resorption des menschlichen Zwerchfells, etc. Centralblait für mied. Wissen. 1874, p.531.

lement dans les lymphatiques superficiels; mais cela ne prouve pas que les dispositions anatomiques appelées stomates vrais, soient des voies béantes on non, préparées pour cette pénétration. |

Ii n'en est peut-être pas de même de la célèbre expérience de Recklinghausen (1), dont j'emprunte la description à Ranvier (2).

« Chez un lapin que l’on vient de sacrifier, la cavité thoracique est largement ouverte ; les poumons et le cœur sontenlevés, et sur la face thoracique du centre phrénique est appliqué un disque de liége muni d’une ouverture centrale. Par la cavité abdominale également ouverte, on fixe avec des épingles le diaphragme contre ce disque de liége, de manière que le centre phrénique se trouve libre sur ses deux faces. Cette partie du diaphragme est circonscerite par une incision, de manière à la détacher. On obtient ainsi une portion du centre phrénique bien tendue, qui peut être portée sur la platine du microscope. Lorsqu'elle y est placée, elle est arrosée sur sa face péritonéale, qui doit être tournée en haut, de quelques gouttes de lait dilué avec de l’eau sucrée. Observant alors avec un grossissement de 50 à 400 diamètres, on voit se produire dans le liquide une série de tourbillons. Ensuite, la préparation étant lavée à l’eau, on constate que les vaisseaux lymphatiques sont remplis de globules de lait, »

Cette expérience prouve que les canauxlymphatiques du centre phrénique peuvent absorber des particules solides qui se trouvent dans la cavité abdominale; elle conduit naturellement à supposer que ces canaux possèdent des ouvertures sur la face péritonéale du diaphragme, ouvertures vers lesquelles les globules de lait se précipitent en tourhillonnant.

Nous avons déjà dit que Ranvier qui à étudié à son tour les fentes lymphatiques-inter-tendineuses du centre phrénique, n’admet pas d'ouvertures à proprement parler, mais des puits bouchés par un couvercle peu solide et sans doute facile à enfoncer.

(D) Stricker’s Handbuch.

(2) Technique, p. 390.

Quoiqu'il en soit, je le répète, la communication physiologique avec les lymphatiques, des séreuses et des espaces lacunaires dépouvus d’épithélium, tant au point de la circulation des liquides que de celle des éléments figurés migrateurs, semble devenir l'opinion générale. Si elle doit s'établir définitivement dans la science, ce ne sera pas sans avoir provoqué les plus vives et Les plus constantes protestations. IL ya déjà 6 ans que Robin écrivait les lignes suivantes (1); il n’a jamais manqué l’occasion d’en reproduire la substance dans son enseignement. Je les donne comme exprimant sa pensée actuelle et comme un résumé desobjections qui peuvent être faites à tout ce que je viens d'exposer comme l’état actuel de la science.

« Dybkowsky, Ludwig et Schweiger-Seidel admettent l'existence d’orifices faisant communiquer la cavité des lymphatiques avec celle des séreuses ; ouvertures que, pour le péritoine, Recklinghausen dit avoir deux fois le diamètre des hémalies; elles siégeraient entre les cellules épithéliales (tant de la séreuse que des lymphatiques sans doute) dans les points où plusieurs d’entre elles sont contiguës.

« Mais beaucoup d'auteurs n’ont pu trouver, non plus que moi, l'existence de ces stomates qui se correspondraient exactement au même niveau, entre l'épithélium du lÿymphatique d'un part, et celui de la séreuse d'autre part, séreuse dont les cellules épithéliales sont bien différentes de celles des conduits précédents. Comme pour toutes les vues qui ne reposent que sur une exagération de dispositions anatomiques mal interprétées ou n’existant même pas, cette idée de la prétendue communication directe des lymphatiques avec les cavités séreuses a été poussée à ce point, que quelques auteurs n'ont pas craint d'écrire que les séreuses ne sont que des cavités lymphatiques arrivées

(1) Lymphatiques, Dict. encyelop.

au maximum de leur développement. Mais — indépendamment de ce que cette supposition a de contraire aux données fournies par la comparaison de l’épithélium, d'une part, dela membrane propre des séreuses, de l’autre, aux parties correspondantes des lymphatiques, — l'étude de l'évolution embryogénique de ces deux ordres de parties la contredit formellement. Rien dans l'évolution de la séreuse péritonéo-pleurale des batraciens, des reptiles et des oiszaux, du péricarde, de la plèvre et du péritoine, en particulier chez les mammifères, ne ressemble à ce qui a lieu réellement dans le développement des conduits lymphatiques. Cette supposition n’est pas moins infirmée par ce fait, que non-seulement le liquide des séreuses diffère de l’une à l’autrede ces cavités, mais encore que nulle part sa composition immédiate n’est semblable à celle de la lymphe et du chyle. »

Au moins aussi entier que Robin dans son opinion, E. Klein intitule son dernier travail : Anatomie du système lymphatique. Première partie : membranes séreuses.

En résumé, nous voyons que la trame des séreuses, outre Jes capillaires sanguins, est creusée d'espaces et de canaux que le sang ne traverse pas; que plusieurs de ces canaux sont incontestablement des vaisseaux lymphatiques à épithélium continu, vaisseaux disposés en réseau, en général superficiels; qu'il existe en outre un système d'espaces interstitiels, correspondant à ce que l’on a appelé vaisseaux séreux, Canaux plasmatiques, etc. Quels que soient les stomates et l'importance de leur rôle, nous devons, si nous voulons suivre la majorité, revenir à l’opinion de Bichat.

Il fant avouer que l'étude de la circulation et du tissu conjonctif dans la série animale plaide singulièrement en faveur de cette opinion.

En effet, si nous prenons quelques types z0ologiques

placés à des degrés divers dans l'échelle anhale, nous trouverons une remarquable analogie entre ces trois systèmes : système séreux périviscéral, système conjonctif, Système lymphatique.

Chez l’ascidie (1), les organes sont plongés dans une cavité, laquelle est à la fois la cavité séreuse (péritoine) et F béitiéant de tous les liquides nourriciers (système lymghatique) qui baignent directement les viscères.

En second lieu, chez le Poulpe (2) (mollusques céphalopodes), les canaux lymphatiques (ou vasculaires) sont presque fous assez bien limités, et endiguent dans la plupart des points le liquide nutritif. Mais la cavité séreuse (péritoine) au milieu de laquelle sont plongés les viscères abdominaux est remplie par ce sang, de sorte que pour aller du cœur artériel au cœur branchial, il a besoin de passer par le péritoine.

En troisième lieu, si nous étudions certains annelés et en particulier le Branchellion (3), nous rencontrons déjà d'une part, un système vasculaire constitué par des canaux bien délimités qui renferment un sang rougeâtre et d'autre part un système lymphatique. La lymphe (sang lvmphatique) circule dans des canaux sous-cutanés et va aux branchies pour s'y distribuer, mais aussi communique librement avec la cavité séreuse générale (péritoine).

Chez les vertébrés, la séparation devient plus complète entre la cavité viscérale et le système lymphatique. Cependant ainsi qu’on peut le voir chez la grenouille, les

(1) Voir Milue-Edwards. Observations sur les ascidies composées des côtes de la Manche. (Mém. de l’Acad. des Sciences, &: XVII, 1841.) Consulter aussi les planches qu'il en a données dans la grande édition du Règne animal de Cuvier, pl. 127 el suiv.

(2) Voir Milne-Edwards. Voyage en Sicile, &. I, et les planches qu'il a données dans le Règne animal de Cuvier.

(3) a Ann. des sc. natur. 1842-1852, passim. Voyage en Sicile, t. Il et Règne animal de Cuvier. Annélides.

PCT Reflessioni sopra il systema linfatico dei Reltili, Pavie, 1845,

lymphatiques sont loin encore d’être des canaux grèles et étroits comme chez les mammifères (1). Ce sont des gaïînes, des sacs très-dilatables, qui entourent les vaisseaux, certains viscères (l’œsophage par exemple) et qu'il est trèsdifficile de distinguer du péritoine qui est immédiatement au-dessus, séparé d'eux seulement par une mince membrane.