II. POINCARÉ

régions de l'axe cérébro-spinal. Snr le seuil même de la partie encé phaliqne, dans la protubérance, nous allons nous heurter contre des problèmes de physiologie pathologique que l'état actuel de la science ne permet pas encore de résoudre.

CowtifMan infilMiiiiw de la

La protubérance a reçu, de Sœmmering, le nom à la fois pittoresque et heureux de nœud de l'encéphale, parce qu'elle représente, en effet, un noeud central que forment, en s'encherétrant entre eux, les diyers cordons qui la relient à toutes les autres parties de leDcéphale. C'est là qu'aboutissent, à peu de chose près, la totalité des diff^ents faisceaux du bulbe; c'est là que viennent converger les deux pédoncules cér^raux qui rattachent les deux hémisphères cérébraux au reste de Taxe nerveux ; c'est là, enfin, que passent toutes les fibres qui relient les deux lobes du cervelet entre eux, et formeat ce qu'on appelle les pédoncules cérébelleux moyens. Elle semble ne pas avoir, pour ainsi dire, d'existence propre et résulter, comme masse, du fait même de l'intersection de toutes ces parties. Elle est la toile d'araignée résultant de la convei^ence de tous les fils qui prennent leur point d'appui sur les murs voisins. C'est un cairefour où viennent se rencontrer les émanations des divers renflements de l'encéphale, et, par suite, elle est le trait d'union qui les réunit entre eux. Cette constitution anatomique de la protubérance retentit sur sa physiologie et sur sa pathologie. Ses actes fonctionnels ne sont pas faciles à séparer de ceux des parties voisines. Il existe même la fusion la plus complète entre ses fonctions et celles des pédoncules cérébelleux moyens. De même, la symptomatologie de ses maladies se ressent toujours de celle des maladies du bulbe, du cervelet, des pédoncules cérébraux, des tubercules quàdrijumeaux et même du cerveau. De sorte qu'elle est encore, au point de vue physiologique et au point de vue pathologique, un véritable nœud gordien très-difficile à dénouer.

Rappelons rapidement les principaux détails de sa conformation, pour nous faciliter le langage nécessaire à l'intelligence des vivisections et à la détermination du siège des lésions pathologiques de l'organe (1).

(1) n est inutile de présenter ici des figures spéciales, vu que les détails indiqués peuTent être suivis sur les figures 27 et 28 (tome 10*

Les anatomistes lui recoonaissent généralement six faces. Mais deux seulement ont une existence réelle et méritent seules de fixer notre attention, ce sont :

{''La face arUérienre, dite basilaire, parce qu'elle repose sur la gouttière de ce nom. Elle est conyexe et offre sur la ligne médiane un large sillon antéro-postérieur qui sert à loger Fartère basilaire. La présence de ce vaisseau en ce point a de l'importance au point de vue de la pathologie. De chaque côté de ce sillon la face antérieure est comme soulevée par deux saillies que forment les pyramides antérieures du hulhe en passant dans l'épaisseur de l'organe. Au delà, cette face s'abaisse et se rétrécit pour se fusionner avec les pédoncules cérébelleux moyens proprement dits. L'œil distingue parfaitement que la partie superficielle de cette face est formée par des fibres blanches transversales qui se rendent d'un lobe cérébelleux à l'autre. D'où lé nom de pont de Varole donné à cette couche superficielle. Il semble que les pyramides passent sous cette couche comme l'eau d'une rivière sous un pont. C'est chez l'homme que ce pont de Varole offre le plus d'épaisseur.

2® La face postérieure qui se continue sans ligne de démarcation avec la face postérieure du bulbe et forme avec cette dernière le plancher du 4" ventricule. Elle présente sur la ligne médiane un sillon qui se continue en haut avec l'aqueduc de Sylvius, et en bas avec le sillon médian postérieur du bulbe. Dans la disposition naturelle des choses, elle est masquée par les parties qui concourent à former le plafond du 4® ventricule. Aussi ne Taperçoit-on bien qu'après avoir enlevé le cervelet, avoir incisé longitudinalement la valvule de Vieussens, et avoir écarté les processus cerebelli ad testes ou pédoncules cérébelleux supérieurs. Cette disposition vous fkit déjà entrevoir combien il est difficile pour l'expérimentateur d'isoler les faits qui appartiennent en propre à la protubérance de ceux qui relèvent de ces diverses parties, et comment les maladies qui siègent dans la portion postérieure de la protubérance se compliquent si souvent de symptômes qui dépendent des processus et des tubercules quadri* jumeaux que ceux-ci supportent.

Quant aux faces latérales, eUes n'existent réellement pas, puisque sur les côtés la protubérance se perd avec les pédoncules cérébelleux moyens. 11 en est de môme de la face inférieure, puisqu'elle n'est, pour ainsi dire, que la porte par laquelle s'engage le bulbe. 11 en est de môme aussi de la face supérieure, puisqu'elle n'est que la porte

par où aorteot les deux pédoncules cérébraux qui ee rendent au

c^reau.

Les faits d'analomie descriptive n'avaient pour nous qu'un intérêt de langage couventiomiel. 11 n'en est plus de même des détails de structure, car ils sont nne des bases de la physiologie normale et de l'anatomie pathologique.

Fig. 33.

i^ pont d* Vwole. B, polnU rapTiusUnt U aMtlOD dei abrsi loiigItiidiDsiM dM pjramldei. O, térie d« plans d« flbrea du pfdononlai cérébelleai inoyeni eiparée par le puuga de* pTmnidai. I>, (roiie ra>^e da trljumaftii. B, pelite r«[na. V, lObiUnea grlH eantnla. O, plancber Un i' TeattiCDla.

Si on fait une coupe transversale de la protubérance, on reconnaît de suite que le pont de Varolene représente qu'un seul des plans de fibres qui semblent se rendre d'un lobe cérébelleux à l'autre ; qu'au delà ae trouTent d'autres couches de fibres transverBales plus ou moins écartées les unes des autres, c'est-à-dire que les pédoncules cérébelleux moyens, pour traverser la protubérance, ne restent pas réunis en faisceaux. Us s'épanouissent dans son épaisseur, en donnant naissance à des lacunes ou des mailles qui sont comblées par de la substance grise dissémiaée. Dans ces mailles et au sein de cette substance grise, passent des fibres longitudinales qui font suite aux fibres des pyramides antérieures, et qui, sur cette coupe transversale, ne peuvent ae traduire que par un pointillé. Autrement dit, les pyramides antérieures et les pédoncules cérébelleux moyens, qui sont réunis en faisceaux compactes jusqu'à leur arrivée dans la protubérance, se mettent à se dissocier, à s'éparpiller ; et comme ils ont des directiûuB différentes, ils ae croisent, s'enchevélrent entre eux, constituent ainsi un lacis dont les vides sont comblés par de la substance grise qui forme, pour ainsi dire, le milieu, l'atmosplière dans

laquelle ces fibres s^éparpillent; ou plutôt c'est l'existence de cette substance grise qui force les fibres de ces deux ordres de faisceaux à s'écarter, et qui donne à la protubérance une individualité réelle, puisque cette substance lui est propre et n'appartient pas aux cordons qui s'entre-croisent en ce point.

Généralement on admet que les fibres transversales, celles des pédoncules cérébelleux moyens, sont continues et s'étendent d'un lobe cérébelleux à l'autre sans qu'aucune ne contracte d'anastomose avec les cellules de la substance grise de la protubérance qu'elles ne font que traverser. D'après Luys, il n'en serait pas du tout ainsi, les fibres des pédoncules cérébelleux moyens s'étendraient d'une cellule du cervelet à une cellule de la protubérance, de sorte que ces cordons transversaux réuniraient, non pas les deux lobes cérébelleux entre eux, mais bien ces deux lobes à la protubérance. De plus, ces fibres s'entre-croiseraient entre elles, de telle façon que le pédoncule gauche relierait le lobe gauche du cervelet à la moitié droite de la protubérance, et réciproquement le pédoncule droit, le lobe droit à la moitié gauche de la protubérance. La possibilité, je dirai môme la probabilité de cette disposition, donne évidemment une plus grande importance à la protubérance, et peut jeter un grand jour sur le mécanisme physiologique et pathologique de cet organe. C'est pourquoi il importait de la signaler.

Au-dessus des divers plans formés par les pédoncules cérébelleux se trouve, de chaque côté de la ligne médiane, un amas considérable de substance grise. Ces deux amas constituent ce qu'on est convenu d'appeler la substance grise centrale. C'est la continuation de la colonne grise centrale de la moelle et du bulbe. Au delà reparaissent des fibres longitudinales formant, comme les pyramides, un faisceau éparpillé au sein d'un terrain de substance grise. C'est, à la partie postérieure, le pendant des pyramides. Classiquement, on regarde ces nouveaux faisceaux comme le prolongement à travers la protubérance des cordons intermédiaires du bulbe, et ils prennent ici le nom de faisceaux innominés ou de renforcement. D'après Stilling et Schrœder, il y aurait là une colonne dont les cellules recevraient les fibres des faisceaux latéraux du bulbe qui n'iraient pas plus loin. Ces mêmes cellules donneraient naissance à de nouvelles fibres qui se rendraient dans les corps striés et les couches optiques à travers les pédoncules cérébraux. Quoi qu'il en soit, il est certain qu'il y a dans la protubérance des fibres plus ou moins obliques qui

lui appartiennent en propre et qoi ne dépendent ni des pédoncules cérébelleux, ni du bulbe. Enfin, la partie superficielle de la face postérieure de la protubérance est formée, comme celle du bulbe, par de la substance grise qui constitue le plancher du 4« ventricule.

Si, à l'aide d'un grossissement plus considérable, on cherche à déterminer les caractères des éléments cellulaires de la substance grise de la protubérance, on constate qu'ils ont pour cachet de renfermer, comme ceux du bulbe, beaucoup plus de pigment jaune, et que le plus grand nombre d'entre eux offrent la forme et les dimensions de cellules sensitives. En voyant des cellules en général assez petites, on a prétendu qu'il n'y avait dans la protubérance que des cellules sensitives et pas de cellules motrices. Mais il ne faut pas s'attendre à trouver dans toutes les parties motrices de l'axe, des cellules aussi volumineuses que celles des cornes antérieures. Plus une cellule est chargée d'un rôle purement mécanique, plus elle est volumineuse ; plus Tacte qu'elle produit tend à revêtir un caractère psychique, plus elle est petite. Or, un mouvement commence par un acte intellectuel; la volonté qui veut le mouvement, le commande. Cest l'œuvre des petites cellules corticales. L'ébranlement né h la périphérie des lobes cérébraux, a besoin, pour arriver à donner naissance à une force mécanique capable de déplacer les leviers osseux, de se transformer graduellement, de se matérialiser de plus en plus en se multipliant comme force mécanique. Il a besoin de passer par des cellules de moins en moins spirituelles et de plus en plus matérielles et massives. Or, la protubérance se trouvant à la partie moyenne de ce trajet, ne devait pas avoir des cellules aussi fines que celles des couches intellectuelles du cerveau, ni des cellules aussi grosses que celles de la moelle. De même pour les cellules sensitives. L'impression extérieure va en se modifiant, en se spiritualisant, de la périphérie au centre, et doit rencontrer sur son passage des cellules de plus en plus petites.

Fig. 34.

Spécimen des diverses cellules qa'on peut rencontrer dans la protubérance,

Dne question anatomique importante, à notre point de Tue spécial, est celle des nerfs qui prennent naissance dans le centre que Ton considère; car c'est par les nérfe qu'ils fournissent que les centres nerveux peuvent retentir sur des organes plus ou moins éloignés. C'est par l'intermédiaire de ces nerfs qu'ils président à telle ou telle fonction et qu'ils peuvent, dans l'état pathologique, troubler ces fonctions. Sous ce rapport, la protubérance est beaucoup moins bien partagée que le bulbe, que nous avons vu fournir un grand nombre de nerfs dirigeant des fonctions presque toutes indispensables à la vie. Un seul nerf semble prendre franchement son noyau d'origine dans la protubérance, c'est le trijumeau qui présente, comme vous savez, deux racines, l'une grosse, incontestablement sensitive, et l'autre petite, iocontestablement motrice. Toutes deux émanent de points différents de la substance grise centrale, et viennent émerger de la face basilaire à des points distincts, mais rapprochés. 11 y a, relativement à ces origines réelles, des interprétations de détail que nous pouvons négliger pour nos besoins actuels.

Il est un nerf dont l'origine est située sur la frontière du bulbe et de la protubérance, que nous avons déjà vu, pour cette raison, figurer dans la physiologie et la pathologie bulbaires, et que nous verrons jouer un rôle plus important encore dans les maladies de la protubérance; car sa présence là donnera un cachet tout à fait pathognomonique aux paralysies dues à cet organe. Ce nerf, c'est le facial. Non-seulement par le fait môme de son voisinage, son noyau peut être compromis par les dégénérescences de la protubérance, mais comme les muscles faciaux sont destinés à traduire nos sentiments, la petite masse de substance grise qui alimente leurs mouvements^ besoin d'être reliée au centre intellectuel et moral par des fibres qui traversent forcément la protubérance, aux destinées morbides de laquelle elles se trouvent ainsi enchaînées. Ces fibres sont au noyau du facial ce que les fibres dites encéphaliques des cordons antérolatéraux de la moelle sont aux cellules des cornes antérieures, et les maladies de la protubérance peuvent entraver les mouvements des muscles de la face au môme titre que les maladies des cordons antéro-latéraux viennent compromettre les mouvements volontaires des muscles du corps.

Un nerf qui n'appartient pas non plus en propre à la protubérance, mais au pédoncule cérébral, qui cependant la touche d'assez près pour être mis en jeu dans ses maladies et môme dans ses vivisec-

tions, c'est le moteur oculaire commun, qui se jette dans un noyau situé au-dessous de Taqueduc de SyMus, près du bord antérieur de la protubérance. Il n'est pas seulement exposé à subir la compression déterminée par une tumeur de cet organe, il peut encore subir une influence r^exe, môme (fuand la lésion de la protubérance est bors de sa portée anatomique. En effet, le trijumeau fournit la sensibilité aux muscles qui reçoivent leur mouvement de la 3® paire. Ces deux nerfs sont donc en relation réflexe d'une façon tout à fait rapprochée, et une maladie de la protubérance peut, par le trijumeau, exciter le noyau du moteur oculaire commun, comme Tirritation des cornes postérieures, dans la chorée, excite les cornes antérieures à produire des mouvements choréiques. C'est souvent par ce mécanisme que se produisent le nystagmus et les convulsions du globe oculaire dans les maladies de la protubérance. La même réflexion s'applique au moteur oculaire externe, qui se trouve aussi souvent mis en cause. La plupart des auteurs lui reconnaissent deux racines, dont Tune, inférieure, viendrait de la pyramide du bulbe, et l'autre, supérieure, de la partie inférieure de la protubérance. En réalité, cette seconde racine peut être aussi suivie jusque dans la pyramide, mais il n'en est pas moins vrai qu'à son émergeoce le nerf rase le bord inférieur de la protubérance et se trouve naturellement compromis dans beaucoup de maladies de cet organe.

Les artères chargées de nourrir la protubérance émanent du troue basilaire. Elles donnent lieu à un réseau de capillaires assez pauvre dans la substance blanche, mais excessivement riche dans la substance grise, ce qui explique pourquoi cet organe est si souvent le siège d'hémorrhagies. On comprend aussi que. ces capillaires, mal soutenus par la substance molle qu'ils irriguent, soient le siège de ces anévrysmes miliaires dont j'aurai à vous entretenir dans l'anatomie pathologique.

Chez les poissons, les reptiles et les oiseaux, il n'y a point de pont de Varole, ni de fibres transversales réunissant les lobes cérébelleux à travers la protubérance. Celle-ci n'est constituée que par la continuation du bulbe vers les pédoncules cérébraux. Cet état, qui est permanent chez eux, est transitoire dans l'embryon humain. Pendant une partie de la vie intra-utérine, nous n'avons pas de fibres cérébelleuses.

Avec ces données anatomiques, nous pouvons aborder l'étude de la physiologie normale de la protubérance. Dans cette étude, nous

rechercherons successivement, comme nous Tavons fait pour la moelle et le bulbe :

l"" Les résultats qu'on peut obtenir en excitant directement les diverses parties de la protubérance;

2"" La manière dont s'opère, dans la protubérance, la transmission des impressions sensitives qui, nées à la périphérie du corps, doivent nécessairement passer par elle pour se rendre au cerveau, et la transmission des ordres de la volonté qui doivent déterminer la contraction des muscles ;

3"" Les phénomènes que la protubérance peut produire comme centre nerveux particulier.

Résultats de l'exeitation directe des direrses parties de la protnbéranoe.

En physiologie, on admet généralement avec Longet que toute irritation portant sur les cordons antéro-latéraux de la moelle donne lieu à des contractions musculaires. Le même genre de réaction est attribué aux pyramides antérieures du bulbe qui, du reste, paraissent être la continuation des cordons antérieurs. Conséquent avec luimôme, Longet déclare qu'on détermine encore des mouvements en irritant les portions de la protubérance qui sont immédiatement audessus du pont de Yarole, parce que là passent à l'état de dissociation les fibres de ces mêmes pyramides antérieures. Si nous restons sur le terrain de la physiologie expérimentale, nous ne pouvons que nous ranger à l'opinion de Longet, car tous les auteurs déclarent qu'ils ont obtenu des mouvements en piquant la région antérieure, particulièrement dans ses couches moyennes. Mais les mouvements que l'on provoque alors sont, comme l'a fort bien indiqué Tood, bien différents de ceux qu'on détermine en irritant les cordons antérieurs de la moelle, surtout si on se sert de l'électricité comme excitant. Avec la moelle, on donne lieu aune contraction permanente, un état tétanique des membres. Avec la protubérance, ce sont des mouvements convulsifs, c'est-à-dire des contractions avec déplacement des segments des membres. L'animal ne reste pas raide; il se débat comme l'enfant dans ses convulsions, l'épileptique dans ses accès, la femme dans ses crises d'hystérie. De plus, ces mouvements sont généraux. C'est là l'application de la loi de généralisation que nous avons posée à propos du pouvoir réflexe de la moelle, à savoir que

toutes les fois qu'une impression sensitive intense peut se propager de bas en haut jusque dans le bulbe et la protubérance, les mouvements réflexes deviennent aussitôt généraux et convulsif». H était nécessaire d'énoncer ce fait physiologique, car on comprend qu'une tumeur, une lésion quelconque siégeant au-dessus du pont de Yarole, puisse irriter au même titre que l'électricité et provoquer chez les malades des accès épileptiformes. Mais il y a lieu de faire une réserve que nous avons déjà faite pour les cordons, c'est qu'on n'obtient ces mouvements qu'à la condition d'employer une irritation très-forte (1).

Une différence existe cependant encore entre ce qui se passe dans la piqûre des cordons antérieurs de la moelle et ce qui se passe dans celle de la partie de la protubérance qui donne passage au prolongement des pyramides. Quand on pique les cordons antérieurs, nonseulement on donne naissance à des contractions tétaniques, mais l'animal jette de faibles cris; il accuse un peu de douleur. Il n'en est plus de môme avec la protubérance toutes les fois qu'on évite de toucher la sphère d'épanouissement du trijumeau. C'est qu'en effet les cordons antérieurs n'ont de la sensibilité que parce qu'ils sont traversés par les racines antérieures qui apportent avec elles ce que nous avons appelé la sensibilité récurrente. Or, la partie antérieure de la protubérance ne donne naissance à aucun nerf capable de lui apporter de la sensibilité récurrente.

Longet dit que l'irritation appliquée à la région antérieure ne provoque de mouvements qu'autant qu'elle s'étend aux points traversés par les pyramides prolongées, et que lorsqu'elle reste limitée à la couche superficielle aux fibres transversales qui forment le pont de Varole, on ne détermine aucun phénomène de motilité. L'assertion n'est pas complètement juste, car si on déchire un certain nombre des fibres de cette couche, on donne lieu souvent à des mouvements de locomotion automatiques et bizarres qu'on obtient aussi, et peut-être plus sûrement, en agissant sur d'autres parties de l'encéphale et qui sont compris sous le nom générique de mouvements de rotation. Gomme c'est la première fois que, dans notre exploration de l'axe cérébro-spinal, nous rencontrons ce genre de phénomène, nous allons en faire l'objet d'une description d'ensemble dans laquelle se trouveront forcément signalés des faits plus parti-

(1) Nothnagel plaee le centre oonvalsif dans la protubérance. Mais les expériences de Schroff semblent indiquer qu'il y a dans la partie supérieure de la moelle des centres capables de provoquer des convulsions générales. (Wien. Jahrhueh^ p. 818. 1875.)

cnlièrement applicables à d'autres régions encéphaliqaes. Cette description sera donc une base posée une fois pour toutes et à laquelle nous ferons appel plus tard, en temps et lieu.

Les mouvements de rotation peuvent consister en une rotation de ranimai autour de l'axe longitudinal de son corps : dès que la lésion est produite, Topéré tombe et se met à rouler rapidement jusqu'à la rencontre d'un obstacle. Si on éloigne l'obstacle, le phénomène recommence. Dans ce premier cas, ils sont dits : mouvements de roulement. Dans d'autres circonstances, l'animal se met à décrire autour d'un centre fictif un cercle d'un rayon plus ou moins grand. Le mouvement est dit alors : de manège. D'autres fois, l'animal tourne sur lui-môme autour d'un axe vertical qui raserait son train postérieur. Le mouvement est dit : en rayon de roue,

Longet et d'autres physiologistes avaient prétendu que le roulement était exclusivement le résultat de la lésion de l'un des pédoncules cérébelleux moyens ; que le mouvement de manège résultait uniquement de la blessure de l'un des pédoncules cérébraux, et que le cercle décrit était d'autant plus petit qu'on se rapprochait davantage de la protubérance ; enfin, que le mouvement en rayon de roue était dû à la lésion de la partie de la protubérance voisine des pédoncules cérébraux et ne constituait en réalité qu'un mouvement de manège avec un rayon réduit à zéro. La vérité est qu'on peut les obtenir tous avec différentes portions de l'encéphale. On les fait naître par la lésion unilatérale, soit des divers pédoncules cérébelleux, soit de la protubérance, soit du cervelet, soit des pédoncules cérébraux, soit des tubercules quadrijumeaux. On peut même les produire en lésant un des lobes cérébraux, ou un des nerfs auditifs, ou les canaux semi-circulaires d'un côté, ou enfin, mais plus exceptionnellement, un des nerfs faciaux. Tout ce que Ton peut dire, c'est que le roulement appartient de préférence aux lésions des pédoncules moyens et du pont de Varole, et le mouvement de manège au cerveau, aux pédoncules cérébraux et aux tubercules quadrijumeaux.

On peut les obtenir, non-seulement chez les mammifères et les oiseaux, mais encore chez les grenouilles. Vous voyez cette grenouille qui vient d'être privée de ses lobes cérébraux par une section complète de la partie antérieure de la tête. Je lui pique la protubérance, c'est-à-dire la partie supérieure du plancher du 4" ventricule dont la masse sous-jacente représente bien certainement la protubérance qui se trouve là comme encadrée dans le cervelet. Placée sur la

table, elle ébauche ud mouyement de roulement dont elle exécute deux tours et demi. Ce n'est pas franc. Mais la voici plongée dans Teau, son milieu naturel, et elle exécute indéfiniment un mouvement de manège avec une véhémence et une rapidité qui sont tout à fait en dehors des allures de cet animal à sang froid. Cette expérience est bien propre à vous montrer qu'on peut déterminer plusieurs espèces de rotation avec unemême partie encéphalique. Notez surtout que le phénomène doit ici être attribué à la protubérance elle-même, puisque les batraciens n'ont point de pont de Yarole. On les réalise aussi chez les poissons, même chez les invertébrés, notamment chez les crustacés et plusieurs espèces d'insectes. Clin les a très-bien obtenus sur une courtiUère. Ils s'observent encore à la première phase de la vie des animaux à métamorphoses. Rien n'est plus facile que de les produire chez les têtards.

Presque toujours les mouvements de rotation s'accompagnent d'une déviation des yeux. L'un des yeux se porte en bas et en dedans, tandis que l'autre se porte en haut et en dehors. En même temps, il y a presque toujours du nystagmus. Le roulement se fait du côté sain vers le côté opéré ; celui de manège a lieu, au contraire, du côté opéré vers le côté sain. Nous retrouverons des exemples de tous ces faits dans la pathologie humaine. On a imaginé un grand nombre de théories pour expliquer ces mouvements ; nous les discuterons lorsque nous rechercherons si c'est à titre de centre nerveux que la protubérance peut donner lieu à ces phénomènes. Pour le moment, poursuivons l'exploration des divers modes de réaction que l'on provoque en irritant les différentes parties de la protubérance.

Longet prétend que les piqûres de la région postérieure donnent lieu à des cris déchirants; que cela devait être, puisqu'une partie des corps restiformes passent là pour gagner le cerveau et puisque ces corps se continuent eux-mêmes en bas avec les cordons postérieurs, lesquels sont très-sensibles. Nous, nous avons reconnu, au contraire, que, d'une part, les corps restiformes ne sont pas la continuation des cordons postérieurs; qu'ils ne passent pas, même partiellement, dans la partie postérieure de la protubérance; que, du reste, les cordons postérieurs n'ont qu'une sensibilité d'emprunt qu'ils doivent au passage des racines postérieures. Aussi je pense qu'on doit attribuer la sensibilité de la partie postérieure de la protubérance, si elle existe, à la présence du noyau d'origine du trijumeau. Ce qui le prouve,

c'est qu'on n'obtient des cris qu'en pénétrant assez profondément. Dans tous les cas, on ne produit pas de mouvements en piquant de ce côté, tandis que nous avons trouvé les cordons postérieurs trésexcitables, tout justement parce qu'ils constituent un organe de coordination, et cet organe est complété, non pas par la protubérance, mais par le cervelet et les corps restiformes qui se portent en dehors vers le premier organe sans faire partie de la protubérance.

En résumé, ce premier point de physiologie nous apprend qu'une altération de la partie antérieure de la protubérance, chez l'homme, pourrait et devrait même provoquer des troubles du mouvement, que pareille lésion située à la partie postérieure ne devrait pas en déterminer; que dans l'une et l'autre position elle pourrait provoquer des douleurs du moment où elle serait à même d'intéresser les racines du trijumeau. Nous verrons s'il en est réellement ainsi au lit du malade.

Phénominea de transmission dont la protnbtoanoe est le siège.

Nous avons vu que les ordres de la volonté arrivent aux muscles par les racines antérieures, par les cordons antéro-laléraux et par la région antérieure du bulbe. Mais avant d'arriver au bulbe, ces actions moléculaires doivent nécessairement, dans leur marche centrifuge, passer parla protubérance, et il s'agissait de déterminer dans quelle partie de cet organe s'opère ce passage. Malheureusement, la situation profonde de la protubérance, surtout le voisinage du point du bulbe que nous avons appelé nœud vital et qui est indispensable à la vie, ne permettaient pas aux vivisecteurs de faire ce qu'ils avaient pu réaliser sur la moelle, c'est-à-dire de pratiquer des sections variées et de constater quelles étaient celles qui rendaient impossible la transmission du mouvement.

Se basant uniquement sur la continuité apparente des pyramides antérieures avec les fibres longitudinales qui traversent la partie antérieure de la protubérance, se basant aussi sur les mouvements que l'on provoque en irritant cette même région ; tenant surtout à généraliser son système de conductibilité ; s'appuyant toutefois sur un assez petit nombre d'observations pathologiques, Longet a fait admettre classiquement que le mouvement passe par la partie antérieure de la protubérance et y passe d'une manière directe; de telle sorte que.

selon lui, les maladies du cerreaa et celles de la protubérance doivent déterminer une paralysie du côté opposé du corps, tandis que celles de la moelle en produisent toujours une du même côté. Faute de preuves expérimentales positives, nous ne pouvons qu'enregistrer Tassertion, en la modifiant toutefois, en raison môme de ce que nous avons indiqué à propos du bulbe. Dans cet organe, l'entre-* croisement n*est que partiel, et puisque la marche des paralysies nous montre qu'il doit être complet immédiatement au-dessous du bulbe, il faut bien qu'il se soit déjà opéré en partie dans la protubé* rance, d'autant plus que le fait serait matériellement impossible plus haut dans les pédoncules cérébraux, qui sont tout aussi indépendants que les lobes du cerveau entre eux. La transmission du mouvement dans le nœud de l'encéphale serait donc en partie directe et en partie croisée. Cette interprétation théorique s'accordera beaucoup mieux avec les faits pathologiques. (Voir la figure 32, tome 1".)

D'autre part, Longet, convaincu que les impressions sensitives apportées par les racines postérieures étaient conduites plus haut par les cordons postérieurs de la moelle et la partie postérieure du bulbe, a cru devoir déclarer que ces mêmes impressions gagnaient les pédoncules cérébraux en passant aussi par la partie postérieure de la protubérance; que c'était d'autant plus probable que cette partie postérieure est sensible et que les faits pathologiques réunis par lui semblaient confirmer cette manière de voir. Mais nous ne pouvons plus le suivre dans cette voie, puisque nos études nous ont montré qu'en réalité les impressions passent, non pas par les cordons postérieurs et les corps resliformes, mais par la substance grise de la moelle et du bulbe. Logiquement, nous sommes donc conduits à penser qu'elles passent encore par la substance grise centrale de la protubérance.

Toutefois, pour nous prononcer sur cette double question : transmission du mouvement et transmission du sentiment, nous sommes obligés d'attendre les enseignements de la pathologie, puisque la physiologie expérimentale est incapable de fournir la moindre donnée à ce sujet. Dans la moelle, la physiologie a pu éclairer la pathologie sur le mécanisme de la conductibilité. Ici, c'est au contraire la pathologie qui sera appelée à éclairer la physiologie qui, livrée à elle-même, en est réduite à faire des suppositions. Nous nous contentons donc d'énoncer maintenant ces suppositions, nous réservant de poser nos conclusions quand la pathologie nous aura

mis à même de nous prononce. La physiologie sera beaucoup plus heureuse en ce qui concerne Tétude des phénomènes que la protubérance peut produire à titre de centre nerveux.

De la protvbéranoe oonaidteée comme centra dlnnerratien.

Gonsidérons-la d*abord dans l'ordre des phénomènes de motilité , nous l'examinerons ensuite dans ceux des phénomènes de sensibilité et de nutritivité.

Rôle de la protubérance comme centre moteur. — Dans le monde on s'imagine que les mouvements complexes de la locomotion s'exé* cutent nécessairement tous sous Tinfluence incessante delà volonté; que c'est cette faculté de nature intellectuelle et cérébrale qui, nonr seulement ordonne l'acte, mais qui choisit les muscles qui doivent seJTvir à la progression, qui les fait se contracter dans l'ordre voulu; en un mot, qui s'occupe de tous les détails de la fonction, de sorte que, si chaque mouvement est en lui-même un phénomène d'ordre mécanique, l'ensemble de l'acte locomotion se trouve être un phénomène d'ordre intellectuel. Le fait est que ce qui se passe dans l'espèce humaine semble justifler pleinement cette interprétation. Ce n'est que longtemps après sa naissance que l'enfant commence à marcher. Il lui faut pour cela de véritables leçons, qui paraissent s'adresser tout autant à son intelligence qu'à ses muscles. Parmi les animaux supérieurs, il en est aussi plusieurs pour lesquels la marche semble être le résultat d'un travail d'imitation d'assez longue durée. Aussi, cette opinion a-t-elle été longtemps celle^ non-seule-, ment des médecins, mais encore des physiologistes. Elle subsistait même, .aij moins en partie, dans l'esprit de Longet, lorsque ses expériences l'avaient conduit à regarder la protubérance comme le foyer créateur de la force motrice employée dans les actes de la locomotion. Pour lui, le cerveau n'en restait pas moins le mécanicien qui,» seul, peut utiliser à son gré la vapeur produite par la chaudière. Lui seul met cette chaudière en ébullition ; lui seul en dirige la vapeur dans telle ou telle direction, en telle ou telle proportion.

L'observation de ce qui se passe chez la plupart des animaux, tant dans l'état normal que dans l'état de vivisection, a changé depuis quelques années la manière de voir des physiologistes. Aujourd'hui on admet généralement que le cerveau ne fait que vouloir le

mouvement d'ensemble, le commander; mais qu'il n'est pour rien dans le mécanisme de la locomotion, dont les agents nerveux existent en dehors de lui et se trouvent agencés anatonilquemenl entre eux, de façon à s'entraîner mutuellemeat dans un travail commun, suivant un ordre préétabli. Le cerveau se réserve seulement le droit d'ordonner à cette machine de commencer, d'arrêter ou d'accélérer son jeu. 11 est le joueur d'orgue dont i'iiiBtruœcnt porte en lui-mCme le mécanisme des airs qu'il est susceptible de produire, mais peut choisir le morceau, ralentir ou précipiter le moovement musical. On pense qu'il ea est ainsi chez tous les animaux et même chea l'homme. Si ce dernier, si le chien, si le lapin ne marchent pas ou marchent ma! dans les premiers temps de leur vie, cela tient, non pas à un besoin d'éducation intellectuelle, mais à ce que leurs muscles et les centres locomoteurs de i'axe céréhro-apinal sont encore' en voie de formation et ne sont pas encore arrivés à un degré dedéveloppement suffisant. Si ces moyens matériels de locomotion trouvaient, dès la naissance, aussi perfectionnés chez eux que chei le cochon d'hide, nul doute qu'eus aussi poiuraient marcher immédiatement.

En un mot, d'après l'opinion ancienne, les mouvements de détait; de la locomotion seraient Ions essentiellement volontaires. D'après la nouvelle, ils seraient purement automatiques. Où se trouve la vérité? Y a-t-îl, oui ou non, dans l'axe céréhro-spinal, une machine nerveuse de la locomotion, donnée tout organisée par la nature et' mise seulement à la disposition des caprices de la volonté et dn cerveau? Kous avons déjà louché à cette question à propos de la moelle. Le moment est venu de la traiter dans tout son développement, car presque tous les physiologistes accordent à la protubérance un rflle considérable dans la locomotion. Nous allons d'abord constater ce que les animaux des diverses classes peuvent faire sans lobes cérébraux, comme station et comme progression. Pour cela, iB mieux sera de chercher à reproduire ici, en partie, les expériences pratiquées par M. Onimus. Puis, ces résultats constatés, comme l'animal, après la mutilation indiquée, se trouve avoir conservé non- ^ seulement sa protubérance, son bulbe et sa moelle, mais encore son cervelet, nous chercherons à faire la part réelle de la partie qui nous occupe.

Comparez ces deux grenouilles, dont l'une est intacte et l'antre a^ subi l'ablation des deux lobes cérébraux, elles ont exactement b

même attitude. 11 vous serait impossible de trouver la moindre différence dans leur mode de station. Si, il y en a une, mais en faveur de ranimai mutilé. Chez ce dernier, Tattitude est plus ferme et plus mathématiquement régulière. En outre, elle est toujours la même à tous les moments. Elle n'est pas à chaque instant plus ou moins modifiée par une volonté capricieuse. Elle s'impose à lui. Si on place la grenouille intacte sur le dos, parfois elle y reste. La grenouille sans cerveau ne peut pas y rester. Sitôt que la main cesse de l'y maintenir, elle se retourne brusquement, comme si elle était mue par uû ressort, et elle reprend immanquablement son altitude réglementaire. Quand la première se redresse, elle prend, au contraire, des maintiens variés. Un fait signalé par Onimus et que je n'arrive pas à reproduire en ce moment, mérite l'attention des pathologistes. Si on déplace très-lentement un des membres, et si on ramène peu à peu dans une situation même difficile à tenir, ce membre reste comme figé dans la position communiquée. L'animal ne le retire pas sous lui, comme quand il possède son cerveau. Le phénomène est tout à fait identique avec le symptôme caractéristiipie de la catalepsie, maladie que nous rapporterons, en effet, à la protubérance.

Je pince la grenouille intacte. Un heureux hasard fait qu'en ce moment elle a la volonté de ne pas fuir. Elle se contente d'agiter le membre pincé, et elle montre qu'il est en son pouvoir de ne point céder à l'incitation étrangère. 11 n'en est plus de môme de l'opérée. • Sitôt qu'on la sollicite, môme faiblement, elle marche toujours droit devant elle, et toujours avec le môme rhythme. Mises dans l'eau, les deux grenouilles ne se conduisent pas non plus de la môme façon. La. première va se blottir au fond du vase, parfois elle sort de son immobilité, nage un instant tantôt dans une direction, tantôt dans une autre, s'arrête, puis reprend sa course ou se blottit encore. En un mot, il est évident qu'elle est maîtresse de sa locomotion et qu'elle satisfait tous ses caprices. La seconde reste à la surface. Elle nage aussitôt en ligne droite, de la façon la plus méthodique, jusqu'à ce qu'elle rencontre la paroi du vase, où elle resterait arrêtée indéfiniment si je ne la ramenais au centré. Je ne l'ai pas plutôt abandonnée à elle-même, qu'elle repart avec la même régularité pour s'arrêter encore contre la paroi. La première peut condamner à l'inertie la machine qu'elle porte en elle-même. La seconde est obligée de subir son travail que provoque impérieusement le milieu.