LA DOIBLE VOIE MOTRICE

cerebro-spinalis laleralis. En descendant dans la moelle épinière ces libres diminueraient dénombre ; beaucoup arriveraient cependant encore à la région lombaire.

Les divergences de ces expériences peuvent relever des conditions des expériences, de la diflérence d'espèces des mammifères, de la diversité des méthodes d'investigation. Un fait s*en dégage, selon Flsari : c'est que, consécutivement aux lésions de Técorce du cervelet et des corps resti formes, on jKîut trouver dégénérées des libres dans divers faisceaux de la moelle épinière, en jDarticulier dans le faisceau fondamental du cordon anléro-laiéral (portion péripliéri(|ue), et que ces libres dégénérées atteindraient en haut le cervelet en passant en partie d'abord dans lasubslanlia relicularis alba. L'observation sur l'homme, dans le cas de Flsaui, s'accorde a\ec ces faits, surtout avec les résultats des ex^wriences de BiEDL qui, comme Fi sviu, a chVelé des fibres dégénérées dans \efasciculus cerebro-spinalis laleralis du côté de la k»sion. « Pour cette raison, j'incline à conclure, écrit l'auteur italien, que les diverses libres dégénérées trouvées, dans mon cas, dans la moelle épinière, appartiennent à des faisceaux cérébelleux descendants, passant par le territoire qui avait été ici frappé de ramollissement. »

C'est donc aujourd'hui un point de fait et de doctrine courammenl soutenu et consigné dans les livres classiques de Ramon y Ca4Al(i) et de Van (jKHUCHTEn. Les fibres qui sont la continuité des cellules pyramidales de Fécorce du lélencéphale, les fibres des faisceaux pyramidaux, qui descendent par les deux tiers antérieurs du segment postérieur (Charcot) de la capsule interne, relient Fécorce cérébrale aux noyaux moteurs des nerfs bulbaires et spinaux par une double voie : i" par une iwie directe, voie corticO'Spinale, représentée par les fibres cortico-spinales, constituant les faisceaux pyramidaux du cordon anléro-laléral de la moelle épinière ; 2** par une voie indirecte^ voie cortico-ponio-cérébellG-spinale, soit que ces dernières descendenl par le pédoncule cérébelleux inférieur dans la partie antérieure du cordon latéral de la moelle (Marchi), soit qu'elles se rendent du cervelet à Folive bulbaire et de là dans la moelle épinière (Kôllikeh). Van Gehuchtkn ignore la situation de ces fibres dans la substance blanche de la moelle.

Dans la partie cérébrale du trajet du faisceau pyramidal, c'est-à-dire depuis Fécorce cérébrale jusqu'au bord antérieur du pont de Varole, ces deux voies n'en forment qu'une seule. Les fibres de ces deux voies proviennent en effet de la môme région motrice de Fécorce cérébrale ; elles traversent, intimement unies, le segment postérieur de la capsule interne, le pied du pédoncule cérébral jusque dans la protubérance annulaire : ce n'est qu'arrivées là que les deux voies se séparent : les fibres cortico-spirmles descendent dans la pyramide antérieure du bulbe et dans les faisceaux pyramidaux^ directs et croisés, de la moelle ; les fibres cortico-

(i) Nous exposerons plus loin l'interprétation nouvelle que propose aujourd'hui (1898) Ramon y Gajal du mécanisme des fonctions de la double voie motrice.

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lu Ih Hhi'fi Su\ l'on^ntf rnffnnh' t*! h Inift'l iittun'iUi^hvnt (Ioh /ihreê de l'étage infèfh'Hf t>0 iKi il fin inUhunnh ii^n'hnil ^^iil ilr lu Sim «If liiuL, .'to dpcrnibro i8y.H.

VOIES DESCE\1)A\TES l) i PIED DC PEDO.\CiLE CÉnÈRRAL 697

membres inférieurs, non la contracture, mais la paralysie flasque avec abolition complète de Tinfluence de la volonté sur les membres paralysés. Ainsi, dans sa partie cérébrale, le faisceau pyramidal renferme à la fois les fibres cortico-spinales, fibres dont la section est suivie de contracture, et le second système de fibres dont la destruction, jointe à celle des premières, déterminera la paralysie flasque.

« Si donc, conclut Van Gehuchten, Thémiplégique présente de la paralysie et le spasmodique de la contracture, c'est que, chez Thémiplégique, il y a destruction de la partie cérébrale du faisceau pyramidal, c'est-à-dire à la fois interruption de la voie corlico-spinale et de la voie corlicoponto-cérébelleuse, de telle sorte que, chez Thémiplégique, Técorce cérébrale se trouve complètement séparée des noyaux d'origine des nerfs moteiu'S spinaux. Chez le spasmodique, il y a simplement destruction de la partie spinale du faisceau pyramidal, c'est-à-dire interruption seulement de la voie cortico-spinale. L'écorce cérébrale reste en connexion avec les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques spinaux par une voie détournée : la voie cortico-ponto-cérébellense, à laquelle font suite les fibres cérébello'spinales. »

Voies descendantes du pied du pédoncule cérébral. Le faisceau frontal cortico-protubérantieL — La sphère tactile du corps, où se termine la voie sensitive centrale, contient aussi les cellules d'origine de voies motrices, extraordinairement nombreuses, qui forment en quelque sorte deux grands groupes : i** les fibres du premier de ces groupes passent, au sortir du cerveau, parle pied du pédoncule \ 2° celles du second groupe sont mises en rapport, par l'intermédiaire de la couche optique et de la calotte du pédoncule cérébral^ avec des centres nerveux inférieurs.

Les voies motrices centrifuges de la sphère tactile du corps forment les quatre cinquièmes du pied du pédoncule (Flechsig). Au point de vue embryologique, Flechsig a établi un parallèle entre ces fibres et celles des systèmes sensitifs de la capsule interne. Ainsi, au premier système de ces fibres correspond, relativement aux régions de l'écorce où sont ses cellules d'origine, la voie des faisceaux pyramidaux qui, en descendant directement de l'écorce aux cellules d'origine des nerfs moteurs de la moelle allongée et de la moelle épinière, innervent indirectement tous les muscles dont la participation est indispensable à l'exenicc du toucher. Quant à un faisceau moteur correspondant au deuxième système des faisceaux sensitifs de la capsule interne, il est possi])le qu'il en existe un dans le pied du pédoncule cérébral ; anatomiquement comme embryologiquement, cela paraît probable. Au troisième système des faisceaux sensitifs de la capsule interne correspond le faiscrau fro?ital cortico-protubé-

raniiel de Flechsig, qui formeJe tiers interne du pied du pédoncule cérébral et relie l'écorce du télencéphale aux masses grises du pont de Varole, dans lesquelles il se termine, au moins en grande partie. Les fibres cortico-protubérantielles frontales ne proviennent pas d'ailleurs, ainsi qu'on Tavait admis, de toute l'étendue des circonvolutions du lobe frontal ; le centre anlérieur d'association occupe le pôle du lobe frontal ; les lésions destructives de cette zone ne sauraient, dans cette hypothèse, amener la dégénérescence ni l'atrophie des fibres du faisceau frontal cortico-protubérantiel. Les fibres de ce faisceau proviennent de la circonvolution frontale ascendante et de la partie voisine des circonvolutions frontales. Les régions antérieures de la a sphère tactile », remanfue Flechsig lui-môme, sont plus riches en grandes cellules pyramidales que tous les autres territoires corticaux : la moitié postérieure de la première circonvolution frontale (F') présente, en particulier, des couches entières de « grandes cellules » ; c'est d'elles très probablement que partent les fibres du faisceau frontal cortico-protubérantiel. Ce faisceau, qui ne se myélinise qu'un ou deux mois après la naissance, sort bien de la sphère tactile' du corps, et partant d'un centre de projection (Zacher) : il dégénère secondairement dans les lésions destructives de la troisième circonvolution frontale (F^), des parties inférieures de la circonvolution frontale ascendante (FA), des pieds des première et deuxième circonvolutions frontales (F* et F*).

Le faisceau frontal cortico-protubérantiel est une voie motrice de la sphère tactile, destinée sans doute aux groupes de muscles qui ne reçoivent par leur innervation de la voie motrice des pyramides, tels que les muscles du tronc, de la nuque, des yeux, partant à des territoires musculaires dont l'innervation est surtout bilatérale. Flechsig ne saurait indiquer exactement la provenance des fibres des faisceaux sensitifs qui se ramifient et s'arborisent dans le territoire des cellules pyramidales d'origine de son faisceau frontal cortico-protubérantiel ; ces fibres sont contenues dans les faisceaux de la couronne ravonnante du thalamus et du novau lenticulaire, reliés aux pédoncules cérébelleux supérieurs, au ruban de Reil, à la formatio reticularis. Les fibres du faisceau frontal cortico-protubérantiel descendent dans la capsule interne où elles passent par le genou et occupent, mélangées aux fibres motrices centrales, non pas le bras ou segment antérieur de cette capsule, dont les fibres appartiennent exclusivement aux faisceaux cortico-thalamiques, mais le segment lenticulaire du bras postérieur. De là les fibres cortico-protubérantielles frontales continuent à descendre dans le pied du pédoncule cérébral où, toujours mélangées aux fibres motrices, elles occupent les quatre cinquièmes internes de ce pied. Filles pénètrent ensuite dans le pont de Varole, et là elles se séparent des fibres de la voie motrice principale pour se terminer,

LES FAISCEALW FUOXTAL ET TEMPORAL COnTlCOPROTLBÉIlASTIELS 699

par de libres ramifications cylindraxiles, dans la substance grise des noyaux du pont. Cette voie jnotrice secondaire, c'était la partie corlico-protubérantielle du faisceau volumineux de fibres nerveuses qui, avec les fibres de ce faisceau, comprenait celles Ac^ faisceaux pyramidaux \ cellesci traversent simplement le pont de Varole en envoyant des collatérales aux masses grises de ce grand centre nerveux avant de descendre dans la moelle allongée et la moelle épinière, conslituant la partie cortico-bulbaire iit cortico-médullaire de la voie motrice principale.

Voici ce qui ressort en toute évidence des recherches de Dejërine sur Torigine corticale et le trajet des faisceaux du pied du pédoncule cérébral, recherches basées sur Pétude de vingt-trois cas de dégénérescence secondaire consécutive à des lésions limitées de Técorce cérébrale : 1" Le bras antérieur de la capsule interne n'est pas formé de fibres « cortico-protubérantielles », mais de fibres cortico-thalamiques ; ces fibres horizontales ne descendent pas dans le pied du pédoncule cérébral : elles relient Técorce cérébrale à la couche optique ; 2* Les lésions corticales du lobe frontal et du lobe occipital n'entraînent jamais la dégénérescence des fibres du pied du pédoncule cérébral; 3** Les fibres du pied du pédoncule cérébral dégénèrent dans leur totalité à la suite de lésions corticales intéressant : a) les circonvolutions centrales'^ b) le lobule paracentral \ c) les parties immédiatement voisines du /oôe/ro;i/«/ et du lobe pariétal, et d) la partie moyenne des circonvolutions temporales.

Deux ordres différents de fibres nerveuses existent dans le pied du pédoncule cérébral :

I** Les fibres formant le cinquième externe de cet étage inférieur, le faisceau de Turck, ov\ faisceau temporal cortico-protubéra?itiel de Flechsic;, tirent leur origine de la partie moyenne du lobe temporal, et principalement des deuxième et troisième circonvolutions temporales (T* et T^) ; le système de neurones corticaux constituant ce faisceau est bien un système à part, car il n'appartient pas, comme les autres parties du pied du pédoncule, à la région thalamique de la capsule interne ; il passe au-dessous du noyau lenticulaire el ne peut aborder la capsule interne que dans la région sous-optique ; ses fibres ne sont donc jamais atteintes dans les hémorragies capsulaires. Le faisceau de TCrck est un faisceau de projection temporo-protubérantiel ; il s'épuise dans les masses grises de la protubérance ; si quelques-unes de ses fibres vont jusqu'au bulbe, elles ne passent pas par la pyramide. C'est ce faisceau qui, considéré par Meynert comme venant de l'écorce du lobe occipital et constitué de fibres sensilives, fut si longtemps admis, et joua un si grand rôle, sous le nom de « faisceau sensilif », dans l'enseignement de Charcot. Or le faisceau ext(îrne du pédoncule vient du lobe temporal, non du lobe occi-

700 LE SYSTEME \EnVEl'X C EXTRA L

pital. En outre, l'observation clinique et Texpérimentation (Ferrier) ont démontré que ce faisceau n'était pas un faisceau sensitif.

2* Les fibres formant les trois cinquièmes moyens du pied du pédoncule cérébral. Ces neurones tirent leur origine corticale des cinq sixièmes supérieurs de la région rolandique : des frontale et pariétale ascendantes (FA, PA), la partie tout à fait postérieure des deuxième et troisième frontales y comprise, du lobule paraccntral et de la partie antérieure du lobule pariétal supérieur. Toutes ces fibres, qui descendent directement dans le pied du pédoncule, appartiennent au faisceau pyramidal \ elles sont de toutes longueurs.

3° Les fibres formant le cinquième interne du pied du pédoncule proviennent de Vopercule rolandique et de la partie adjacente de Yopercu/e frontal {exivéuïilé tout à fait inférieure des frontale et pariétale ascendantes et pied de la troisième frontale) ; ce faisceau correspond au genou et à la partie antérieure du segment postérieur de la capsule interne dans la région thalamique de cette dernière (Wermcke, von Monakow). « Ce faisceau interne, a écrit Dejerike avec beaucoup de justesse, désigné aussi quelquefois sous le nom de « faisceau psychique ou intellectuel », n'est ni plus ni moins psychique ou intellectuel que les autres faisceaux du pédoncule (i). » Ce faisceau interne du pédoncule nVst pas constitué par Tanse du noyau lenticulaire ; Tanse du noyau lenticulaire appartient en effet, non au pied du pédoncule, mais à Félage supérieur, à la calotte ; le locus niger sépare Tanse lenticulaire du pied du pédoncule, hi^ cinquième mievne des fibres du pied du pédoncule esl en connexion avec les noyaux d'origine du facial inférieur et de Vhypoglosse, Dans trois cas de lésions limitées à Topercule frontal et rolandique étudiés par Dejerine, la protubérance présentait des fibres dégénérées dans son segment antérieur, et si les coupes du bulbe ne décelaient point sûrement Texistence de fibres dégénérées dans la pyramide correspondante, celle-ci paraissait pourtant atteinte d'atrophie simple.

Les fibres des quatre cinquièmes internes du pied pédonculaire ont donc leurs cellules d'origine dans la zone « motrice » de l'écorce cérébrale ; elles passent par le bras postérieur de la capsule interne ; voilà leur origine et une partie de leur trajet. Où se terminent-elles ?dans les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques, enseigne Dejerine. Les fibres des trois cinquièmes moyens du pied, c'est-à-dire les faisceaux pyramidaux, ne font que traverser la protubérance annulaire pour se rendre

(i) Dejerine. Sur Vorigine corticale et le trajet intra-céréhral des fibres de l'étage inférieur ou pied du pédoncule cérébral. Paris. 1894, p. 6.

LE UCIiÀ.\ DE llEtL }ÎÉni.i.\ 701

clans la pyramide du bulbe ; les fibres du cinquième interne et du cinquième externe du pied du pédoncule doivent seules se terminer dans la protubérance.

Le ruban de Reil médian. — Flechsig tient pour « une des conquôles les plus assurées de Tanatomie le rapport général du ruban de Reil principal avec les circonvolutions centrales », avec la sphère tactile du corps. Les circonvolutions de Yaire sensitive du corps {Kôrperfiihlsphdrp) sont ainsi reliées, en partie directement, selon lui, en partie et pour le principal indirectement, avec les noyaux sensitifs des cordom postérieurs et latéraux de la moelle épinière.

Von GuDDEN avait établi que le ruban de Reil dépend en partie des hémisphères cérébraux. Quelques années plus tard (i884), von Monakow démontrait expérimentalement qu'après Tablation du lobe pariétal, c'està-dire surtout du gyrus suprasplenius ou du gyrus coronarius (zone F de Munk), chez le chat, une atrophie considérable du ruban de Reil se développe qu'il est possible de suivre, au delà de la région du corps trapézoïde, dans la couche interolivaire du bulbe et finalement dans les fibi^œ arcuatœ internœ-^ en outre, que, de ce fait, dégénèrent les cellules nerveuses du noyau des cordons grêles et de la portion interne du noyau des cordons de BuRDAcn du côté opposé. Monakow donna à cette partie du ruban de Reil dont Vatrophie avait suivi cette opération le. nom de ruban de Reil cortical [Rindenschleife)^ dénomination qui, depuis, a conquis droit de cité. Bientôt après, il trouva encore que Tablation du gyrus sigmoïde, à côté de la dégénération des pyramides, n'enlraîne pas une atrophie notable du ruban de Reil. Monakow avait donc livré la preuve expérimentale des rapports qui existent entre le lobe pariétal du cerveau antérieur et le ruban de Reil, la couche inlerolivaire, les fibi^œ arcuatœ et les noyaux croisés des cordons postérieurs. Il chercha alors à découvrir les connexions du ruban de Reil, de la calotte, de la coiu^he optique et du lobe pariétal. Déjà il s'était convaincu qu'entre les fibres du ruban de Reil et les faisceaux de la couronne rayonnante. du lobe pariétal, il n'y a pas de continuité directe, et que le ruban de Reil devait se terminer provisoirement dans le thalamus, c'est-à-dire dans les noyaux ventral et latéral.

Selon d'autres auteurs, le ruban de Reil devait, au contraire, traverser directement la capsule interne et pénétrer dans le centre ovale des hémisphères. L'apparition de la théorie des neurones renouvela la question.

On se demanda si le ruban de Reil cortical était constitué par un ou par deux neurones superposés. Dans la première hypothèse, il fallait admettre qu'un neurone de cette voie nerveuse s'étend, sans interruption, des noyaux des cordons postérieurs, où il a sa cellule d'origine, jusqu'à

703 I.E SYSTÈME \EUVEl X CEXTH AL

Técorce du cerveau. Dans la seconde, ce neurone devait s'arboriser dans la couche optique et un neurone du thalamus fournir la dernière étape de la route. C'est alors que Hosel publia, avec Flechsig, une observation devenue célèbre fi).

Le cerveau provenait d'une femme, épileptîque et démente, de cinquante-deux ans. A trois semaines, cette femme avait eu des convulsions générales, qui durèrent neuf jours, et laissèrent après elles une paralysie des extrémités droites. Le bras droit présentait surloul un haut degié d'atrophie (longueur et épaisseur) ; toutes ses articulalions étaient contraclurées en flexion. Les mouvements de progression que la malade pouvait encore faire de sa jambe droite étaient difficiles et mal adaptés. La démence ne permit pas de faire un examen salis faisant des troubles de la sensibilité générale. Les sensations de contact ne semblaient pas altérées, et Ton n*a point relevé de signes de pareslhésie. De même, la contracture s'opposait à ce qu'on pût rien découvrir touchant l'existence des sensations musculaire et articulaire et sur les notions de position du membre contracture. D'ailleurs, rien n'indique, dans le travail d'IIôsEL, que cet examen de la sensibilité générale ait été fait avec quelque rigueur scientifique du vivant de cette malade, dont l'importance des lésions ne pouvait ôtre soupçonnée. 11 vaut mieux, je crois, ne pas insister sur le caractère négatif de cette investigation psychologique, qui, aujourd'hui encore, est si souvent superficielle, môme dans les cliniques les plus renommées.

L'intérêt est tout entier dans les résultats de l'autopsie.

Il s'agissait d'un cas de porencéphalie exactement limitée à la substance du manteau cérébral de l'hémisphère gauche (écorcc et substance blanche sous-jacente jusqu'à Tépendymedu \enlricule latéral gauche avec lequel communiquait la cavité). Les circonvolutions intéressées étaient : i° la circonvolution pariétale ascendante gauche (PA), dont on ne retrouvait aucune trace, remplacée par une poche kystique, molle, transparente, fluctuante, s'étendant du bord du manteau jusqu'à i centimètre et demi environ de la scissure de Sylvils ; 2° la région de passage de la pariétale ascendante au lobule paracentral. La substance blanche des circonvolutions limitrophes, de la frontale ascendante (FA) dans son tiers supérieur, et surtout du lobule pariétal supérieur (Pi), dans sa partie la plus antérieure, était atteinte sur une très |>etile étendue, sans que ces circonvolutions présentassent rien d'anormal extérieurement, l^oint d'autre lésion, soit de la capsule interne, soit des ganglions de la base, qui put être considérée comme primitive. Très vraisemblablement, cette porencéphalie était due à un processus poliencéphalilique (STniîMPELi.).

La cause des lésions secondaires, également circonscrites, systématiques, descendant sous forme de cordon, et ([ue nous allons sui\rc, n'était pas congénitale, mais acquise (troisième semaine). 11 n'existait pas d'agénésie des voies des pyramides ou du faisceau de Heil. Les lésions des faisceaux et des centres nerveux doivent donc être ap|)elées ici dégénérations secondaires, LesNoici :

1° Voies des pyramides. La dégénération a pu être suivie dans la capsule interne, le pied du pédoncule cérébral, le pont de Varole, la moelle allongée, Ventrecroisement des pyramides, les faisceaux pyramidaux antérieurs et latéraux. Quant à la terminaison distale de cette voie descendante, les cellules nerveuses des cornes antérieures de la

(i) Flechsig und Hôsel. Die CentraUvindungen ein Centralorgander Hinterstrànge.'ScxxToX» Centralbl.. 1890, 'u;.

A\\TO.}fIE PATHOLOGIQÏE Dr CiS D'IlOSEL 708

moelle paraissaient, des deux côtés, bien développées, et également (mais on ne voit pas qu'il ait été fait ici un examen micrométrique portant sur les dimensions et sur la numération de ce& cellules).

2** Faisceau rahané de Reil, ou voie sensitive, montant directement des noyaux des cordons |X)stérieurs de la moelle épinière aux circonxolutions centrales du cerveau. La dégénération atteignait les noyaux des cordons postérieurs, — le noyau du cordon de Goll et surtout le noyau interne droit du cordon de Blrdacii, — et les fibres qui en sortent : les fibres arciformes internes de la formatio reticularis, passant entre les grosses olives bulbaires et le plancher du quatrième ventricule, manquaient presque toutes à droite. La dégénération du ruban de Reil se continuait dans ^entrecroisement supérieur des pyramides et le faisceau gauche de ta calotte du pont de Varole.

3** Cordons antcro-latéraux. Ces faisceaux, qui passent en partie dans le ruban de Reil, au niveau de la couche interolivaire (Edinger), montent également aux circonvolutions centrales, où ils se terminent. Le cordon antéro-latéral gauche était à ce niveau plus j>etit de moitié environ que le droit.

A** Trijumeau. Noyau sensitif droit tout à fait atrophié, normal à gauche. 11 doit donc exister, par l'intermédiaire du faisceau rubané de Reil, c'est-à-dire des fibres issues des noyaux des cordons postérieurs, une connexion croisée entre les circonvolutions centrales du côté gauche et le noyau sensitif du trijumeau du côté opposé. Ce noyau serait ainsi analogue au noyau interne de Burdacu. On peut désormais afûrmer que le centre cortical du trijumeau est localisé dans les circonvolutions centrales, comme ceux du facial et de l'hypoglosse. Les éléments moteurs du trijumeau étaient ici tout à fait intacts.

5° Cervelet, Atrophie du pédoncule cérébelleux supérieur droit (d'un tiers environ) qui, du noyau c/e/i/e (atrophié à droite), gagne les circonvolutions centrales du côté opposé en passant par le noyau rouge de la calotte : celui-ci était plus petit à gauche qu'adroite. Les fibres issues de ce noyau traversent la capsule interne et montent, de compagnie a>ec les faisceaux des pyramides et le ruban de Reil, dans la substance blanche des circonvolutions centrales. Me^nert avait indiqué cette connexion du noyau rouge avec le lobe parié* lai (couronne rayonnante du noyau rouge). L'hémisphère cérébelleux droit est nettement plus petit que le gauche : la connexion existant entre les circonvolutions centrales du cerveau et les hémisphères du cervelet est donc certaine, et il me semble que la localisation du foyer cortical nous éclaire sur \a direction des fibres du pédoncule cérébelleux supérieur.

6" Fibres commissurales et fibres d'association. Atrophie du corps calleux, indiquant qu'une giande partie des fibres servant à relier les circonvolutions centrales des deux hémisphères avaient dégénéré. Même processus dégénératif des fibres d'association (^fibrœ propriœ) reliant les circonvolutions centrales d'un même hémisphère avec les régions éloignées ou prochaines.

Dans un second travail sur le Trajet du ruban de Reil cortical et des fibres centrales du trijumeau chez l'homme (i), IIôsel présenta de nouveaux faits en accord avec sa théorie : la plupart des fibres issues des noyaux bulbaires des cordons jK)stérieurs vont, après s'être entrecroisées, se réunir dans la portion fondamentale du ruban de Reil, et, par la capsule interne et la couronne rayonnante, se terminent dans les circonvolutions centrales. De môme pour les libres issues du noyau sensitif du trijumeau. Ce noyau est pour la face ce que les noyaux des cordons postérieurs sont pour les extrémités. Cependant Maiiaim

(i) Ein weiterer Beitrag zur Lehre yom Verlauf der Rindenschleife und centraler Trigeminusfasern heim Menschen. Arch. f. Psych., XXV, i8y3.

C90 LE SrSTÈME XEnVElX CESTUAL

sèdent très vraisemblablement encore d'autres voies allant aux centres de la moelle allongée.

Pour les voies centrifuges reliant les couches optiques à la moelle épinière, les recherches embryologiques de Bkchterkw lui avaient indiqué l'existence d'un système de fibres dont l'origine était demeurée obscure jusqu'aux dernières découvertes de Boyck à ce sujet (iSgS).

« A en juger d'après la position que Boyce attribue à ce faisceau dans la moelle épinière, je n'ai aucun doute, écrit Bechtkrew, qu'il ne s'agisse du même système dont j'avais indiqué la présence, sept ans auparavant, en avant des faisceaux des pyramides. Ce système appartient bien aux couches optiques, car après une destruction isolée tlu thalamus ce système dégénère dans la direction descendante, ainsi qu'il résulte des expériences exécutées dans mon laboratoire par Sakowitsch. Il suit que nous avons toute raison de considérer ce système de fibres comme une voie centrifuge du thalamus servant à la transmission des ondes nerveuses qui de ce centre se propagent aux éléments moteurs de la moelle épinière. » On peut croire, quoiqu'on n'en possède pas encore de preuve, que les fibres sensitives provenant du « cordon antéro-latéral de la moelle épinière que comprend la couche du ruban de Reil atteignent au moins en partie, avec celles du même faisceau, les tubercules (|.uadrijumeaux antérieurs et la couche optique. » En tout cas, il est hors de doute que, outre les fibres représentant le prolongement central des racines postérieures, des faisceaux représentant le prolongement central des nerfs crâniens parviennent également à ces deux grands centres encéphaliques. Held a montré que, outre les fibres du tractus optique, des fibres du ruban de Reil latéral s'arborisent aussi autour des cellules des tubercules quadrijumeaux antérieurs, si bien qu'une voie réflexe opiicoacus/ique existe ainsi de fait dans ces centres nerveux. Relativement à la couche optique, on sait qu'il s'y rend des fibres du tractus olfactorius (Obebsteiner), des fibres du tractus opticus, et des fibres ascendantes du faisceau de \icq d'Azyr qui, par le corps mamillaire, se trouve en corrélation avec le faisceau de Gudden, lequel enfin, de son côté, soutient nombre de rapports avec les nerfs crâniens sensibles.

La substance blanche de la moelle épinière est excitable par des stimuli mécaniques et électriques. Le fait a été démontré chez les batraciens et les mammifères par Engelken, S. Mayer, de Boeck, chez l'homme (décapités) par Rossbach et Hoche (i). L'effet de l'excitation est toujours homolatéral, c'est-à-dire correspond à la moitié de la moelle

(i) Neurolog. Coniralbl., 1895.

VOIES Cl'ni'BELLEUSES ASCEND WTES Ggi

excitée. Les recherches anatoniiqiies sur la localisation des libres pyramidales destinées aux différentes parties du corps, dans la moelle épinière, sont encore peu nombreuses (i). En faisant croître ou décroître méthodiquement l'intensité du coura'nt électrique, en tenant compte aussi de la durée de l'excitation, Ciad et Flatau sont arrivés à penser que les fibres du faisceau pyramidal latéral destinées aux parties voisines du corps sont localisées non loin de la substance grise des cornes antérieures, tandis que celles du même faisceau destinées aux parties plus éloignées ont leur siège plus en arrière et à la périphérie. Cette dernière circonstance s'accorderait avec Topinion, chaque jour plus répandue, que les fibres courtes de la moelle épinière passent à peu de distance de la substance grise, tandis que les fibres longues appartiennent plutôt aux zones marginales périphériques.

Les colonnes de Glarke s'étendent de la IP racine lombaire à la I" racine dorsale. Les terminaisons cylindraxiles d'un certain nombre de fibres radiculaires postérieures s'y arborisent. Des colonnes de Glarke sortent des fibres qui vont au a cordon latéral cérébelleux dorsal », dont le faisceau compact commence au niveau de la IX® vertèbre dorsale. Cette voie cérébelleuse passe dans le co?'ps restiforme Gi se termine dans la partie dorsale du vermis siipérieur . Il existe en outre un autre faisceau cérébelleux ascendant de la moelle épinière, « la voie cérébelleuse ventrale », dont les fibres dérivent de cellules de la substance grise de la moitié opposée de la moelle épinière, mais non point, vraisemblablement, des cellules des colonnes de Glarke (2). Dans la partie inférieure de la moelle épinière, la voie cérébelleuse ventrale et dorsale est réunie. A la hauteur du trijumeau, la voie ventrale se dirige en arrière pour atteindre la face postérieure et externe du pédoncule cérébelleux supérieur; les fibres de ce faisceau passent dans la partie antérieure du vemiis supérieur.

Par ces deux voies, des excitations arrivent constamment de la périphérie au cervelet, et, du cervelet, aux hémisphères cérébraux, où se propagent, en outre, directement les excitations sensitives transmises par les cordons postérieurs, le ruban de Reil et le thalamus opticus. L'interposition du cervelet sur le trajet de la voie sensitive semble être en rapport avec la conservation de l'équilibre, lequel se trouve ainsi sauvegardé, quelle que soit l'attitude naturelle du corps, en dépit du nombre et de la

(i) J. G\o et E. Flatau. Ueber die grôbere Localisation der fur verschiedene Kôrportheile bestimmten motorischen Bahnen im Rûckenmark. Neiirol. Cenlralbl., 1897, /|8i sq.

(a) F.-W. MoTT. Die zufuhrenden Kleinhirnhahnen des Rùckenmarks bei den Affen. Monalsschr, f. Psych. u. Neurolog., I, io/|.

Ôgo LE SYSTÈME XEnVEl'X C EXTRA L

sèdent très vraisemblablement encore d'autres voies allant aux centres de la moelle allongée.

Pour les voies centrifuges reliant les couches optiques à la moelle épinière, les recherches embryologiques de Bechterew lui avaient indiqué l'existence d'un système de fibres dont l'origine était demeurée obscure jusqu'aux dernières découvertes de Boyce à ce sujet (iSgS).

« A en juger d'après la position que Boyce attribue à ce faisceau dans la moelle épinière, je n'ai aucun doute, écrit Bechterew, qu'il ne s'agisse du môme système dont j^avais indiqué la présence, sept ans auparavant, en avant des faisceaux des pyramides. Ce système appartient bien aux couches optiques, car après une destruction isolée tlu thalamus ce système dégénère dans la direction descendante, ainsi qu'il résulte des expériences exécutées dans mon laboratoire par Sakowitsch. Il suit que nous avons toute raison de considérer ce système de fibres comme une voie centrifuge du thalamus servant à la transmission des ondes nerveuses qui de ce centre se propagent aux éléments moteurs de la moelle épinière. » On peut croire, quoiqu'on n'en possède pas encore de preuve, que les fibres sensitives provenant du « cordon antéro-latéral de la moelle épinière que comprend la couche du ruban de Reil atteignent au moins en partie, avec celles du môme faisceau, les tubercules cpiadrijumeaux antérieurs et la couche optique. » En tout cas, il est hors de doute que, outre les fibres représentant le prolongement central des racines postérieures, des faisceaux représentant le prolongement central des nerfs crâniens parviennent également à ces deux grands centres encéphaliques. Held a montré que, outre les fibres du tractus optique, des fibres du rtihan de Reil latéral s'arborisent aussi autour des cellules des tubercules quadrijumeaux antérieurs, si bien qu'une voie réflexe opticoacustique existe ainsi de fait dans ces centres nerveux. Relativement à la couche optique, on sait qu'il s'y rend des fibres du tractus olfactorius (Obersteiner), des fibres du tractus opticus, et des fibres ascendantes du faisceau de Y icq d'Azyr qui, par le corps mamillaire, se trouve en corrélation îîvec le faisceau de Gudden, lequel enfin, de son côté, soutient nombre de rapports avec les nerfs crâniens sensibles.

La substance blanche de la moelle épinière est excitable par des stimuii mécaniques et électriques. Le fait a été démontré chez les batraciens et les mammifères par Engelken, S. Mayer, de Boegk, chez l'homme (décapités) par Rossbach et Hocue (i). L'effet de l'excitation est toujours homolatéral, c'est-à-dire correspond à la moitié de la moelle

(i) Neurolog. Coniraibl., 1895.

VOIES CÉRÉBELLEUSES ASCEXDAXTES Ggi

excitée. Les recherches anatomiques sur la localisation des fibres pyramidales destinées aux différentes paities du corps, dans la moelle épinière, sont encore peu nombreuses (i). En faisant croître ou décroître méthodiquement l'intensité du courant électrique, en tenant compte aussi de la durée de l'excitation, Cad et Flatau sont arrivés à penser que les fibres du faisceau pyramidal latéral destinées aux parties voisines du corps sont localisées non loin de la substance grise des cornes antérieures, tandis que celles du même faisceau destinées aux parties plus éloignées ont leur siège plus en arrière et à la périphérie. Cette dernière circonstance s'accorderait avec Topinion, chaque jour plus répandue, que les fibres courtes de la moelle épinière passent à peu de distance de la substance grise, landis que les fibres longues appartiennent plutôt aux zones marginales périphériques.

Les colonnes de Glarke s'étendent de la IP racine lombaire à la P® racine dorsale. Les terminaisons cylindraxiles d'un certain nombre de fibres radiculaires postérieures s'y arborisent. Des colonnes de Glarke sortent des fibres qui vont au « cordon latéral cérébelleux dorsal », dont le faisceau compact commence au niveau de la IX® vertèbre dorsale. Cette voie cérébelleuse passe dans le co7*psresiiforme et fie icvmine dans la partie dorsale du vermis supérieur. Il existe en outre un autre faisceau cérébelleux ascendant de la moelle épinière, « la voie cérébelleuse ventrale », dont les fibres dérivent de cellules de la substance grise de la moitié opposée de la moelle épinière, mais non point, vraisemblablement, des cellules des colonnes de Clarke (2). Dans la partie inférieure de la moelle épinière, la voie cérébelleuse ventrale et dorsale est réunie. A la hauteur du trijumeau, la voie ventrale se dirige en arrière pour atteindre la face postérieure et externe du pédoncule cérébelleux supérieur; les fibres de ce faisceau passent dans la partie antérieure du vemiis supérieur.

Par ces deux voies, des excitations arrivent constamment de la périphérie au cervelet, et, du cervelet, aux hémisphères cérébraux, où se propagent, en outre, directement les excitations sensitives transmises parles cordons postérieurs, le ruban de Reil et le thalamus opticus. L'interposition du cervelet sur le trajet de la voie scnsitive semble être en rapport avec la conservation de l'équilibre, lequel se trouve ainsi sauvegardé, quelle que soit l'attitude naturelle du corps, en dépit du nombre et de la

(ï) J. G40 et E. Flatau. Ueber die grôbere Localisation der fur verschiedene Kôrportheile bestimmten motorischen Bahnen im RCickenmark. Neurol. Centralbl., 1897, 48i sq.

(a) F.-W. MoTT. Die zufuhrenden Kleinhirnhahnen des Rûckenmarks bei den Affen. Monatsschr. f. Psych. u. Neurolog., I, lo^.

f^f» Lk Sy^TEHE \Eli\EL\ LEST h AL

xHrti'ti' iUz r^'H f'XrilatioriH qui, rie la périphérie, iiionlent el assaillent sans re^fte len fentren nerveux.

Le falnrean fJréhelUnx dirert, surtout eonstilué des prolongements des Uiritruué',^ formant le» colonnes de Cl%rkk et les noyaux de Stiujsg, dégénère iVuua manière Hpéeiale en haut quand ses fibres sont séparées de leurs eellules il'orifçino.. Mais, après une section de la moelle^ un certain nombre de ses fibres dégénèrent aussi en bas StbCmpell, Daxb^- HfMiiKH^ I . On pourrait supposer que les fibres qui dégénèrent alors dans celle direction sonl les brainhes desi-endantes de la bifurcation des fibres (\u faisceau cérébelleux direct, car les parties situées au-dessous de cette lésion ne pourraient en eflet que mourir. Mais ces branches descendantes doivent servir à la transmission des réflexes, comme c'est le cas pour toutes l(;s autres ceHulcs des cordons ^2). On n'a pas encore constaté avec HÙrelé r<îxiHl<înce de collatérales sur les axones des fibres du faisceau cérébelleux direct. Si Yon en découvrait sur la branche ascendante de ce» fibres, il faudrait admettre qu'elles participent aussi aux processus réflexes de la moelle épiniëre.

Après extirpations de toutou partie du cervelet, chez le singe, Marchi a étudié les dégénérations consécutives dans les pédoncules cérébelleux. Il a pu Huivre ainsi une dégénération descendante dans le pédoncule cérébelleux inféri<îur, et il a vu qu'à peu près à la hauteur de l'olive, le faisceau longitudinal postérieur s'unit au ruban de Reil et que tous deux se portent enscml>lo dans Ich cordom anléro-laléraux ; dans ceux-ci, et dans U^ faisceau cMbelleux direct en particulier, existaient des fibres dégénérées (în bas en «sh(»z grand nombre, formant un amas notable au-devant du faisceau jtt/rainidal croisé \ ce processus dégénératif s'étendait aux cordons anlfh'o-laif^ral ci antérieur de la moelle, avec prédilection marquée à oci'upcr les parties péripliéri(|ucs de cet organe. 11 existerait donc, d'après Mamciii, api'ès l'ablalion du cervelet, dans U^^ faisceaux antérieurs til antérff'laféraux cb» la moelb», des fibres dont le rentre trophique, c'està-dire l(»s cellules d'origine, siégerait dans le cervelet, de sorte qu'en cas do lésion Inuisverse <le la moelle ces fibres seraient atteintes par la dégénération descendante (3).

(1) Il oxiitloAunni dons lo faisceau do Gowews, ou faisceau attiéro-tatéraly dont les cellules d'originr Mont hUiiiSo» cl dans les parties conlralos dos cornes anl<^rieurcs et dans la zone moyenne de la substance gris«, dos Rbres qui d<^g^n(Nront en Ims à câté do Qbrcs à direction ascendante (Gowers, Mott), comme dans lo faisceau c«^r^l)ollpux direct.

(a) M. V, liKNMOAAKK. Df*r feinere fiau des àVer\*ensystems. Berlin» iSgS, 407.

Ç\) NfAHCHi. Suii' oriffine e decorso dei peduncoU cerebeliari e sui loro rapporti cogliaitri centri ners'osi, lliv. sporimont. di frou.. Wll, 1891, 357.

VOIES CÊRÉBELLEISES DESCE\DA\TES 693

Colle hypothèse de Margiii, l'hypolhèse d\}n faisceau rcrébe/lo-spinal, ne parait pas indispensable à Lenhossek qui explique la dégénération descendante dans les expériences du savant italien par des troubles trophiques du bout distal de l'axone. Il reconnaît toutefois que celte hypothèse s'accorde mieux avec le fait, souvent observé, que, môme après une dégénéralion complète du faisceau cérébelleux direct, résultant d'une section bilatérale de la moelle épiniôre, on Irouve toujours dans ce faisceau un certain nombre de fil)res disséminées épargnées par la <légénération.

Existe-t-il des faisceaux cérébelleux descendants, et, s'ils existent, quelle est l'origine de ces faisceaux ?

L*émincnt histologistc italien Romeo Fisari a pu constater, chez l'homme, l'existence de fibres nerveuses à dégénéralion descendante dans la suhstanlia reticalaris al ha de la moelle allongée et les a suivies aux divers nlxeaux de la moelle épinière (i). L'examen des coupes de la moelle allongée situées postérieurement à un foyer de ramollissement occupant, chez un syphilitique, le slratum inlerolivare lemniscik droite, révéla des libres dégénérées, de ce côté, sur toute l'étendue de la suhstanlia relicularis alha. Dans la moelle épinière, des fibres nerveuses appartenant à dilTérents cordons étaient aussi dégénérées, à savoir : à gauche, dans la zone périphérique du cordon latéral et dans le fasciciilns cunealus ; à droite, dans le fasciculus antero-laleralis superficialis, enfin dansle/a*cicH/w* cerchrospinalis lateralis. Ce qui forçait d'admettre ce dernier" fait, c'est que le fasciculus cerehro-spinalis anterior gauche, et le môme fasciculus cerehro-spinalis lateralis au-dessus de l'entrecroisement, alors qu'il constitue la pyramide gauche, n'offraient en réalité point de fibres dégénérées. « Les diverses formations de la suhstanlia relicularis alha doivent donc, écrit Fus.vri, contenir des fibres qui dégénèrent dans la direction centrifuge. » Quelle est l'origine de ces fibres nerveuses ?

D'après la plupart des auteurs, les fibres provenant du stratum inlerolivare Icmnisci, les fibres du ruban de Reil médian, dérivent en grande partie, après avoir formé la decussatio lemniscorum^ des cellules des noyaux des cordons postérieurs (jtucleus funiculi gracilis et nucleus funiculi cuneati). Des fibres provenant de la suhstanlia gelalinosa du traclus spinalis nervi trigemini du côté opposé, d'autres fibres encore viendraient se réunir aux premières : en tout cas, ces fibres auraient une direction ascendantci Le faisceau central de nerfs spinaux de la sensibilité qui, suivant Edingf.u, après être issus de la substance grise de la corne postérieure du côté opposé se réuniraient, après s'être entrecroisés dans la commissure antérieure, au cordon antérieur, a également une direction ascendante. D'après Ramon y Cajal, les cellules nerveuses constituant les noyaux du ruban de IIeil médian et le nucleus relicularis legmcnii ponlis posséderaient un prolongement nerveux qui donnerait naissance à une branche ascendante et à une branche descendante, celle-ci de nature plus grêle, ce qui indiquerait un court trajet : or celle dernière circonstance n'expliquerait pas la dégénérescence des cordons queFisARi a pu suivre jus<|ue dans la moelle lombaire. Très peu d'auteurs admettent, avec Jacob (1890), l'existence, dans le

(1) R. FusARi. Sulle fibre nervosea decorso discendente situate nella substantia reticularis alba del rhombencephalon umano, Riv. speriment di frcn., XXII, 1896, 4i7-4a5.

694 LE SYSTÈME XEliVEL \ CEXTHAL

ruban de Reil, de fibres descendantes ayant leurs cellules d'origine dans le diencéphale. Enfin on connaît les opinions opposées de van Gehuchten, de Kôllirer et de Uamo\ y Cajal sur les directions suivies par les fibres des fascicidi longitudinales dorsales.

Des faits expérimenlaux publiés par Marchi sur V origine et le trajet des pédoncules cérébelleux (i) après l'ablation du cervelet (chiens et singes), il résulte au contraire que \c fasciculus longitudinalis dorsalis et le ruban de Reil médian (lemniscus medialis) tirent leur origine commune du cervelet, et plus s|)écialement du lobe médian, par la voie des pédoncules cérébelleux moyens. Au niveau à peu près des nuclei olivares inferioreSy le fasciculus longitudinalis poste rior s'unirait au lemniscus medialis^ et plus bas, les fibres de la substantia reticularis alba passeraient dans les cordons antéro-latéraux de la moelle épinicre. Ferhieu et Tur.ner n'ont pu, il est vrai, constater, chez le singe, aucun faisceau nerveux centrifuge direct allant du cervelet à la moelle épinière (2). Dans deux cas cependant les observateurs anglais ont vu des dégénérescences dans les cordons antérieurs et latéraux de la moelle épinière, combinées, dans les cordons antérieurs, avec l'atrophie du noxaude Deiteiis ; avec celle du tegmentum pontis dans les cordons latéraux.

Puis sont venues les expériences bien connues de Thomas (3), de Ramon y Cajal (4). de BiEDL (3), dont Flsari exposa les résultats. Thomas, après extirpation partielle, chez le chat, de l'hémisphère cérébelleux droit et du verrais, a observé, dans le pont et dans la moelle allongée, tant à droite qu'à gauche, surtout à droite, des territoires dégénérés ; l'un occupait le fasciculus longitudinalis dorsalis, l'autre était situé entre l'olive inférieure et le noyau antéro-latéral. Dans la moelle épinière, des fibres dégénérées se montraient, à droite, dans le fasciculus antero-lateralis ; quelques fibres étaient seulement dégénérées, du coté opposé, dans le faisceau fondamental du cordon antérieur. Et cette dégénération se prolongeait jusqu'à la moelle lombaire. Ramon y Cajal admet, d'après ses expériences, que des libres, partant du cervelet, et passant en avant des pyramides, arrivent par le raphé dans le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral. il a trouvé des fibres dégénérées dans les trois régions de la moelle épinière, des deux cotés, mais princijialement du côté de la lésion. Avec la méthode de Marchi, Biedl a constaté expérimentalement, chez le chat, après une section du corps restiforme, l'existence de fibres centrifuges du cer\elet, descendant, non par les |>édoncules cérébelleux moyens, mais jiar le corps restiforme, et suivant deux voies, celle des fasciculi longitudinales dorsales et celle du reste des cordons antéro'latéraux . Les fibres dégénérées des fasciculi longitudinales dorsales passeraient dans le tiers moyen et antérieur de la substantia reticularis alba. Le stratum interolivare lemni.sci ne présenterait pas de libres dégénérées. Le faisceau longitudinal contiendrait plus de fibres dégénérées du coté de la section du corps restiforme que du cote op|)osé, etc. Dans la moelle épinière ^ les fibres dégénérées se trouveraient surtout dans le fasciculus antero-lateralis superfîcialis et, du côté de la lésion, aussi dans le fasciculus

(i) Riv. spcrimont. di fren., XVIll, 1891, 357.

(3) Ferribr and Turner. A Hecord of Expérimenta illuslrative of the Symptomalology and Degenerations folloiving Lésions of the Cerebellum and its Peduncles... Proccedings of the R. Soc., vol. LIV.

(3) Thomas. Sur un cas d'extirpation partielle du cervelet chez le chat. C. R. de la Soc. de biol.. i8i)3, W\.

(4) Ramon y Cajal. Algunas contribuciones al conoscimento de los 'ganglios del encefalo. Anales de la Soc. Esp. de llisl. nal., XXIII. i8()'|.

(ô) A. Biedl. Absteigende Kleinhirnbahnen. Neurol. Ccnlralbl., XIV, 181).").

LA UOl BLE VOIE MOTRICE 695

cerehro-spinalis laleralis. En descendant dans la moelle épinière ces fibres diminueraient de nombre ; beaucoup arriveraient cependant encore à la région lombaire.

Les divergences de ces expériences peuvent relever des conditions des expériences, de la diflérence d'espèces des mammifères, de la diversité des méthodes d'investigation. Un fait s'en dégage, selon Flsari : c'est que, consécutivement aux lésions de l'écorce du cervelet et des corps restiformes, on |>eut trouver dégénérées des libres dans divers faisceaux de la moelle épinière, en |)articulier dans le faisceau fondamental du cordon an té ro -la lé rai (portion périphéricpie), et que ces libres dégénérées atteindraient en liant le cervelet en passant en partie d'abord dans luffuhstanlia relicularis alha. L'observation sur l'homme, dans le cas de Fus viu, s'accorde avec ces faits, surtout avec les résultats des expériences de BiEDL qui, conmic Fi sahi, a décelé des libres dégénérées dans hfasciculus cerehro-spinalis laleralis du côté de la lésion. « Pour celle raison, j'incline à conclure, écrit l'auteur italien, que les diverses libres dégénérées trouvées, dans mon cas, dans la moelle épinière, appartiennent à des faisceaux cérébelleux descendants, passant par le territoire qui avait été ici frappé de ramollissement. »

C'est donc aujourd'hui un point de fait et de doctrine couramment soutenu et consigné dans les livres classiques de Ramon y Ca.ial(i} et de Van Gehuchten. Les fibres qui sont la continuité des cellules pyramidales de Fécorce du télencéphale, les fibres des faisceaux pyramidaux, qui descendent par les deux tiers antérieurs du segment postérieur (Charcot) de la capsule interne, relient Fécorce cérébrale aux noyaux moteurs des nerfs bulbaires et spinaux par une double voie : i" par une voie directe, voie corticO'Spinale, représentée par les fibres cortico-spinales, constituant les faisceaux pyramidaux du cordon antéro-laléral de la moelle épinière ; 2** par une voie indirecte^ voie cortico-pontO'CérébellQspinale, soit que ces dernières descendent par le pédoncule cérébelleux inférieur dans la partie antérieure du cordon latéral de la moelle (Marchi), soit qu'elles se rendent du cervelet à Folive bulbaire et de là dans la moelle épinière (Kôllikeh). Van Gehuchten ignore la situation de ces fibres dans la substance blanche de la moelle.

Dans la partie cérébrale du trajet du faisceau pyramidal, c'est-à-dire depuis Fécorce cérébrale jusqu'au bord antérieur An pont de Varole, ces deux voies n'en forment qu'une seule. Les fibres de ces deux voies proviennent en effet de la même région motrice de Fécorce cérébrale ; elles traversent, intimement unies, le segment postérieur de la capsule interne, le pied du pédoncule cérébral jusque dans la protubérance annulaire : ce n'est qu'arrivées là que les deux voies se séparent : les fibres corticO'Spiimles descendent dans le^ pyramide antérieure du bulbe et dans les faisceaux pyraynidaux^ directs et croisés, de la moelle ; les fibres cortico-

(i) >'ou8 exposerons plus loin l'interprétation nouvelle que propose aujourd'hui (1898) Ramon y Cajal du mécanisme des fonctions de la double voie motrice.

(i) Dejerine. Sur l'origine corticale et le trajet intracérébral des fibres de l'étage inférieur ou pied du pédoncule cérébral. Mcm. de la Soc. de biol., 3o décembre 1893.

OyC LE SYSTÈME \EIiVELX CE.\TIi.iL

poiito-cérébelleiises se rendent par les noyaux gris du pont de Varole et les pédoncules cérébelleux moyens dans Técorce du cervelet. On sait, en effel, par les observations de Ramon y Cajal et de van Gehuchten, qu'en passant par la protubérance annulaire les fibres de la voie motrice centrale émettent de nombreuses branches collatérales qui vont s'arboriser dans ces masses grises du pont, où elles entrent en connexion avec les cellules d'origine des fibres ponto-cérébelleuses. Il en résidte que, tandis que les fibres de la voie motrice centrale, fibres corlico-spinales, relient direc- \ tement Técorce cérébrale d'un hémisphère aux noyaux d'origine des nerfs \ moteurs périphériques du côté opposé, les collatérales qui sortent de ces \ mêmes libres, pendant leur passage à travers la protubérance, relient \ aussi, mais indirectement, par Tintermédiaire du cervelet, Técorce céré- \ brale d'un héniisphère aux noyaux nioteurs bulbaires et spinaux du côte \

opposé. Dans celte dernière manière de voir on pourrait admettre, avec 1

Dejerine, que les quatre cinquièmes internes des fibres, du pied du \

pédoncule cérébral sont exclusivement formés de fibres motrices centrales (i).

Toute lésion des fibres constitutives de la partie cérébrale du trajet du faisceau pyramidal soustrait complètement la moelle épinière à l'influence des cellules de l'écorce cérébrale : de là \ix paralysie flasque, la suspension complète de la volonté sur les membres, la face et le tronc paralysés dans l'hémiplégie. Mais il en va autrement si la lésion intéresse la partie spinale du trajet du faisceau pyramidal. A partir de la région inférieure de la protubérance, les deux voies, en efl'et, se séparent: la voie directe constitue la partie cortico-spinale du faisceau pyramidal, c'est-à-dire la pyramide du bulbe et les faisceaux pyramidaux de la moelle ; la voie indirecte se rend vers le cervelet et de là descend dans la substance blanche de la moelle. Toute lésion des fibres constitutives de la partie cortico-spi- 7iale du faisceau pyramidal ne soustrait donc pas complètement la moelle à l'influence des cellules de l'écorce cérébrale, c'est-à-dire de la volonté: ces neurones corticaux continuent à réagir sur les cellules radiculaires des cornes antérieures par la voie cortico-ponto-cérébello-spinale \ la paralysie fait défaut. Elle est remplacée, selon van Geuuchten, par l'état spasmodiijue des muscles, et la volonté conserve une certaine influence sur les membres contractures. Si cette dernière voie, si les fibres du faisceau cérébello'spinal sont lésées en même temps que les fibres du faisceau direct des pyramides, du faisceau cortico-spinal, on voit survenir dans les

VOIES DESCE\I)À%TES DU PIED DV PÈDOyClLE CÉRÈPRAL 697

membres inférieurs, non la contracture, mais la paralysie flasque avec abolition complète de Tinfluence de la volonté sur les membres paralysés. Ainsi, dans sa partie cérébrale^ le faisceau pyramidal renferme à la fois les fibres cortico-spinales, fibres dont la section est suivie de contracture, et le second système de fibres dont la destruction, jointe à celle des premières, déterminera la paralysie flasque.

<( Si donc, conclut Van Gehuchten, Thémiplégique présente de la paralysie et le spasmodique de la contracture, c'est que, chez Thémiplégique, il y a destruction de la partie cérébrale du faisceau pyramidal, c'est-à-dire à la fois interruption de la voie cortico-spinale et de la voie corticoponto-cérébelleuse, de telle sorte que, chez Thémiplégique, Fécorce cérébrale se trouve complètement séparée des noyaux d'origine des nerfs moteurs spinaux. Chez le spasmodique, il y a simplement destruction de \di partie spinale An ïdàscQ^iW pyramidal, c'est-à-dire interruption seulement de la voie cortico-spinale, L'écorce cérébrale reste en connexion avec les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques spinaux par une voie détournée : la voie cortico-ponto-cérébelletise, à laquelle font suite les fibres cérébello'spinales. »

Voies descendantes du pied du pédoncule cérébral. Le faisceau frontal cortico-protubérantiel. — La sphère tactile du corps, où se termine la voie sensitive centrale, contient aussi les cellules d'origine de voies motrices, extraordinairement nombreuses, qui forment en quelque sorte deux grands groupes : i° les fibres du premier de ces groupes passent, au sortir du cerveau, parle pied du pédoncule ; 2** celles du second groupe sont mises en rapport, par l'intermédiaire de la couche optique et de la calotte du pédoncule cérébral^ avec des centres nerveux inférieurs.

Les voies motrices centrifuges de la sphère tactile du corps forment les quatre cinquièmes du pied du pédoncule (Flechsig). Au point de vue embryologique, Flechsig a établi un parallèle entre ces fibres et celles des systèmes sensitifs de la capsule interne. Ainsi, au premier système de ces fibres correspond, relativement aux régions de l'écorce où sont ses cellules d'origine, la voie des faisceau.r pyramidaux qui, en descendant directement de l'écorce aux cellules d'origine des nerfs moteurs de la moelle allongée et de la moelle épinière, innervent indirectement tous les muscles dont la participation est indispensable à l'exercice du toucher. Quant à un faisceau moteur correspondant au deuxième système des faisceaux sensitifs de la capsule interne, il est possible qu'il en existe un dans le pied du pédoncule cérébral ; anatomiquement comme embryologiquement, cela paraît probable. Au troisième système des faisceaux sensitifs de la capsule interne correspond \iy faiscpau frotital corlico-protubé-

088 LE SYSTÈME XEnVETY CESTBAL

surtout (le ses parties moyennes, et pénétrer dans les cornes antérieures. Or parmi elles peuvent se trouver des collatérales issues des fibres pyramidales. Dans la dé*jénération des voies des pvramides, Firstner a noté que la corne antérieure correspondante était plus pauvre de fibres m vél iniques. Les collatérales et les fibres d*oii elles sortent des faisceaux pyramidaux antérieurs pénètrent dans la corne antérieure du même côté, comme je Tai démontré. La terminaison propre des fibres pyramidales a lieu de telle sorte que, par leurs arborisations et par leurs collatérales, elles entourent les cellules motrices des cornes antérieures de la moitié croistn? et en partie de la moitié homolalérale de la moelle épinière ; elles transmettent ainsi à ces neurones les excitations parties del'écorce cérébrale, consistant d'une part en excitations motrices conscientes, d'autre part en certaines influences d'arrôt ou d'actions contraires, destinées à la propagation des courants, qui s'exercent sur. les centres réflexes de la moelle épinière. La voie principale d'innervation motrice (« voie volontaire ») comprend donc deux neurones : i** la cellule pyramidale avec son prolongement nerveux {neurone moteur cortico-spinal) et a* la cellule motrice spinale avec son prolongement radiculaire qui, comme fibre j)ériphérique, se rend aux muscles (neurone moteur spino-musculaire). L'interruption de cette voie nerveuse, due au neurone cortico-spinal par lésions destructives, dégénérations secondaires, agénésies, a pour eflct, conformément au double mode d'action sus<lit, soit des phénomènes de paralysie (paralysie cérébro-spinale spastique), soit, du fait de la perte de l'influence d'arrêt exercée par les cellules corticales, une exagération des réflexes tendineux spi Utiux (\Skstvilku Erb, Meynert, Jendrassir, v.Leube, Sternberg, etc.). Cette exaltation des réflexes existe également dans les lésions primaires des voies des pyramides (sclérose latérale amyotrophique) tant que les cellules des cornes antérieures ne sont pas trop altérées. Si le contraire existe (poliomyélite antérieure, atrophie musculaire spinale progressive), l'axone moteur périphérique dégénère et les fibres musculaires qu'il innervait s'atrophient, tout de même que si ce nerf périphérique avait subi une solution decontinuité. L'excitabilité réflexe est naturellement abolie. Dans nombre de cas les deux neurones moteurs paraissent simultanément atteints (sclérose latérale amyotrophique). On ne saurait encore décider s'il s'agit alors d'un transfert de l'aflcclion d'un neurone à l'autre (Charcot, Leyden) ou d'une altération simultanée des deux neurones (Rahler, Môbus). Goldscheider s'est rangé à cette opinion (189/4) : d'après lui, dans ces cas il existerait en même temps une lésion primitive des neiirocytes des deux neurones, de la cellule motrice de l'écorce cérébrale et de la cellule motrice de la corne antérieure. »

La couche optique aussi bien que les tubercules quadrijumeaux antérieurs, centres réflexes, reçoivent sans nul doute des excitations parties aussi bien des nerfs crâniens que de la périphérie du corps. Les fonctions réflexes des tubercules quadrijumeaux sont depuis longtemps connues. Les recherches de Bechterew sur la couche optique ont montré que les noyaux de ce centre nerveux prennent part à l'exécution de réflexes psychiques fort complexes, à Texpression des émotions (du rire et du pleurer, par exemple) et dominent les fonctions réflexes des organes végétatifs (du cœur, des vaisseaux, de Vestoniac, de Vintestin, de la vessie, des orga)ies génitaux, etc.). L'importance physiologique de pareils centres donne une valeur toute spéciale aux recherches anatomiques qui se proposent de déterminer les conditions mômes de ces réflexes, c'est-à-

VOIES CESrniPÈTES ET CEM'niFVGES DU T/fALAMVS ET DES TVliEUC. QVADRU. «89

dire le trajet des voies nerveuses centripètes et centrifuges de ces mêmes centres. Il est démontré aujourd'hui que le ruban de Reil médian sort des noyaux des cordons postérieurs de la moelle épinière et que, des prolongements centraux de ce faisceau, ce sont en particulier les fibres issues des noyaux des cordons cunéiformes qui se rendent aux tubercules quadrijumeaux. La méthode embryologique (Bechterew) et la méthode des dégénérations (Mott) ont également fait connaître qu'une partie des fibres du ruban de Reil se rend dans la région postérieure du thalamus et s'y distribue entre les éléments cellulaires situés en dedans des corps genouillés internes. Il est donc constant que les tubercules quadrijumeaux •aussi bien que les couches optiques sont en rapport avec les cordons postérieurs de la moelle épinière et que les ondes nerveuses qui pénètrent dans le névraxe par les racines postérieures de la moelle se propagent par voies centripètes ]\x^(\\\ h ces centres.

Quant aux voies centrifuges, reliant les tubercules quadrijumeaux et les couches optiques à la moelle épinière, Bechterew avait décrit, dès 1888, un faisceau de cette nature issu des tubercules quadrijumeaux antérieurs, faisceau dont Held a suivi les fibres descendants dans \e faisceau longitudinal postérieur, dont elles forment un élément constituant, et qu'il a vues <{\iQ\\\Ave\(^^ cordons antérieurs de la moelle épinière. Boyce a depuis confirmé ces observations. Voici comment est constitué ce système :

Les cylindraxes des cellules situées dans la profondeur du tubercule bijumeau antérieur rayonnent en dedans vers la substance grise dcTaqueduc de Sylvius où ces fibres envoient de nombreuses collatérales ; après avoir contourné le bord externe de la substance grise, elles s'entrecroisent entre les noyaux vong^^ [fontanenformige Kr eu zung deMEYNERT); les axones du système en question descendent ensuite dans les parties internes de la formation réticulée, en avant du faisceau longitudinal postérieur, et, de conserve avec les fibres de ce faisceau, se rendent dans les parties internes du faisceau fondamental du cordon antérieur. Bechterew remarque que, durant leur trajet, une partie des fibres de ce système abandonne des collatérales au noyau rouge de chaque côté ainsi qu'aux noyaux de la IV° paire (n, trochlearis) et de la VI® paire {n. abducens). « Le rapport existant entre ce système et les cellules des cornes antérieures de la moelle épinière ne pouvant guère être révoqué en doute, il est évident que ce môme système doit représenter la voie spinale centrifuge servant aux fonctions réflexes des tubercules quadrijumeaux antérieurs [i). » Ces derniers centres pos-

(1) W. V. Bechterew. Ueher centrifugale ans der Seh-und Vierhùgeïgegend ausgehendû Uiickenmarksbahnen. Neurol. Geiitralbl., 1897, 107^ sq.

J. SouRY. — Le système nerveux central. 'i4

Ôgo LE SYSTÈME XEnVECX C EST UAL

sèdent très vraisemblablement encore d'autres voies allant aux centres de la moelle allongée.

Pour les voies centrifuges reliant les couches optiques à la moelle épinière, les recherches embryologiques de Bechterkw lui avaient indiqué l'existence d'un système de fibres dont l'origine était demeurée obscure jusqu'aux dernières découvertes de Boyce à ce sujet (iSgS).

« A en juger d'après la position que Boyce attribue à ce faisceau dans la moelle épinière, je n'ai aucun doute, écrit Bechterew, qu'il ne s'agisse du même système dont j'avais indiqué la présence, sept ans auparavant, en avant des faisceaux des pyramides. Ce système appartient bien aux couches optiques, car après une destruction isolée tIu thalamus ce système dégénère dans la direction descendante, ainsi qu'il résulte des expériences exécutées dans mon laboratoire par Sakowitsch. 11 suit que nous avons toute raison de considérer ce système de fibres comme une voie centrifuge du thalamua servant à la transmission des ondes nerveuses qui de ce centre se propagent aux éléments moteurs de la moelle épinière. » On peut croire, quoiqu'on n'en possède pas encore de preuve, que les fibres sensitives provenant du « cordon antéro-latéral de la moelle épinière que comprend la couche du ruban de Reil atteignent au moins en partie, avec celles du môme faisceau, les tubercules quadrijumeaux antérieurs et la couche optique. » En tout cas, il est hors de doute que, outre les fibres représentant le prolongement central des racines postérieures, des faisceaux représentant le prolongement central des nerfs crâniens parviennent également à ces deux grands centres encéphaliques. Held a montré que, outre les fibres du tractus optique, des fibres du ruban de Reil latéral s'arborisent aussi autour des cellules des tubercules quadrijumeaux antérieurs, si bien qu'une voie réflexe opticoacustique existe ainsi de fait dans ces centres nerveux. Relativement à la couche optique, on sait qu'il s'y rend des fibres du tractus olfactorius (Obersteiner), des fibres du tractus opticus, et des fibres ascendantes du faisceau de Y icq d'Azyr qui, par le corps mamillaire, se trouve en corrélation avec le faisceau de Gudden, lequel enfin, de son côté, soutient nombre de rapports avec les nerfs crâniens sensibles.

(i) Ncurolog. Ccnlralbl., i8y5.

VOIES CÉnÉBELLEVSRS ASCEXDWTES Cgi

excitée. Les recherches anatomiques sur la localisation des fibres pyramidales destinées aux différenles parties du corps, dans la moelle épinière, sont encore peu nombreuses (i). En faisant croître ou décroître méthodiquement l'intensité du courant électrique, en tenant compte aussi de la durée de l'excitation, Gad et Flatau sont arrivés à penser que les fibres du faisceau pyramidal latéral destinées aux parties voisines du corps sont localisées non loin de la substance grise des cornes antérieures, tandis que celles du même faisceau destinées aux parties plus éloignées ont leur siège plus en arrière et à la périphérie. Cette dernière circonstance s'accorderait avec Topinion, chaque jour plus répandue, que les fibres courtes de la moelle épinière passent à peu de distance de la substance grise, tandis que les fibres longues appartiennent plutôt aux zones marginales périphériques.

Les colonnes de Glarke s'étendent de la IP racine lombaire à la P^ racine dorsale. Les terminaisons cylindraxiles d'un certain nombre de fibres radiculaires postérieures s'y arborisent. Des colonnes de Clarke sortent des fibres qui vont au a cordon latéral cérébelleux dorsal », dont le faisceau compact commence au niveau de la IX® vertèbre dorsale. Cette voie cérébelleuse passe dans le corps reatif orme et se termine dans la partie dorsale du vermis super ipur. Il existe en outre un autre faisceau cérébelleux ascendant de la moelle épinière, « la voie cérébelleuse ventrale », dont les fibres dérivent de cellules de la substance grise de la moitié opposée de la moelle épinière, mais non point, vraisemblablement, des cellules des colonnes de Clarke (2). Dans la partie inférieure de la moelle épinière, la voie cérébelleuse ventrale et dorsale est réunie. A la hauteur du trijumeau, la voie ventrale se dirige en arrière pour atteindre la face postérieure et externe du pédoncule cérébelleux supérieur; les fibres de ce faisceau passent dans la partie antérieure du vemiis supérieur.

Par ces deux voies, des excitations arrivent constamment de la périphérie au cervelet, et, du cervelet, aux hémisphères cérébraux, où se propagent, en outre, directement les excitations scnsitives transmises parles cordons postérieurs, le ruban de Reil et le thalamus opticus. L'interposition du cervelet sur le trajet de la voie sensitive semble être en rapport avec la conservation de l'équilibre, lequel se trouve ainsi sauvegardé, quelle que soit l'attitude naturelle du corps, en dépit du nombre et de la

(i) J. G\D et E. Flatau. Ueber die grbbere Localisation der fur verschiedene Kôrportheile bestimmton motorisclien Bahnen im Rûckenmark. Neiirol. Centralbl., 1897, /iSi sq.

(3) F.-W. MoTT. Die zufàhrenden Kleinhirnhahnen des Rûckenmarks hei den Affen. Monalsschr. f. Psych. u. Neurolog., I, io4.

Cga /-A' SYSTÈME AERVECX CESTRAL

variété de ces excitations qui, de la périphérie, montent et assaillent sans cesse les centres nerveux.

Le faisceau cérébelleux direct, surtout constitué des prolongements des neurones formant les colonnes de Clarke et les noyaux de Stilling, dégénère d'une manière spéciale en haut quand ses fibres sont séparées de leurs cellules d'origine. Mais, après une section de la moelle, un certain nombre de ses fibres dégénèrent aussi en bas (Stuumpell, Oaxenberger)(i). On pourrait supposer que les fibres qui dégénèrent alors dans cette direction sont les branches descendantes de la bifurcation des fibres du faisceau cérébelleux direct, car les parties situées au-dessous de cette lésion ne pourraient en effet que mourir. Mais ces branches descendantes doivent servir à la transmission des réflexes, comme c'est le cas pour toutes les autres cellules des cordons (2). On n'a pas encore constaté avec sûreté l'existence de collatérales sur les axones des fibres du faisceau cérébelleux direct. Si Ton en découvrait sur la branche ascendante de ces fibres, il faudrait admettre qu'elles participent aussi aux processus réflexes de la moelle épinière.

Après extirpations de toutou partie du cervelet, chez le singe, Marchi a étudié les dégénérations consécutives dans les pédoncules cérébelleux. Il a pu suivre ainsi une dégénération descendante dans le pédoncule cérébelleux inférieur, et il a vu qu'à peu près à la hauteur de l'olive, le faisceau longitudinal postérieur s'unit au ruban de Reil et que tous deux se portent ensemble dans les cordons antéro-latéraux ; dans ceux-ci, et dans le faisceau cérébelleux direct en particulier, existaient des fibres dégénérées en bas en assez grand nombre, formant un amas notable au-devant du faisceau pyramidal croisé \ ce processus dégénératif s'étendait aux cordons antéro-latéral et antérieur de la moelle, avec prédilection marquée à occuper les parties périphériques de cet organe. 11 existerait donc, d'après Marchi, après l'ablation du cervelet, dans les faisceaux antérieurs et antéro'latéraux de la moelle, des fibres dont le centre trophique, c'està-dire les cellules d'origine, siégerait dans le cervelet, de sorte qu'en cas de lésion transverse de la moelle ces fibres seraient atteintes par la déffénération descendante [Z),

(1) Il existe aussi dans le faisceau de Gowehs, ou faisceau antéro-latéraly dont les cellules d'origine sont situées et dans les parties centrales des cornes antérieures et dans la zone moyenne de la substance grise, des fibres qui dégénèrent en bas à côté de fibres à direction ascendante (Gowers, Mott), comme dans le faisceau cérébelleux direct.

(a) M. V. Lenhossek. Der feinere Bau des Ners^ensystems . Berlin, 1895, 407.

(3) Marchi. SulV origine e decorso dei peduncoli cerebellari e sui loro rapporti cogli altri centri nen'osi. Riv. speriment. di fren., XVII, 1891, 357.

VOIES CÉRÉBELLEISES DESCEAD.WTES 698

Cotte hypothèse de Marchi, l'hypothèse à\\ii faisceau ccrébello-spinal, ne paraît pas indispensable à Lenhossek qui explique la dégénération descendante dans les expériences du savant italien par des troubles trophiques du bout distal de l'axone. Il reconnaît toutefois que celte hypothèse s'accorde mieux avec le fait, souvent observé, que, môme après une dégénération complète du faisceau cérébelleux direct , résultant d'une section bilatérale de la moelle épinière, on trouve toujours dans ce faisceau un certain nombre de fibres disséminées épargnées par la dégénération.

Existe-t-il des faisceaux cérébelleux descendants, et, s'ils existent, quelle est l'origine de ces faisceaux ?

I/émincnt histologiste italien Romko Fisari a pu constater, chez l'homme, Texislence de fibres nerveuses à dégénération descendante dans la substanlia relicalaris alha de la moelle allongée et les a suivies aux divers niveaux de la moelle épinière (i). L*examen des coupes de la moelle allongée situées postérieurement à un foyer de ramollissement occupant, chez un syphilitique, le slratum inlerolivare /emnwci* à droite, révéla des libres dégénérées, de ce côté, sur toute Tétendue de la suhslanlia relicalaris alba. Dans la moelle épinière, des fibres nerveuses appartenant à différents cordons étaient aussi dégénérées, à savoir : à gauche, dans la zone périphérique du cordon latéral et dans le fasciculus cunealus ; à droite, dans le fasciculus aniero-laleralis superficialis, enfin d&ns\e fasciculus cerehrospinalis laleralis. Ce qui forçait d'admettre ce dernier' fait, c'est que le fasciculus cerehro-spinalis anierior gauche, et le même fasciculus cerehrospinalis laleralis au-dessus de fenlrecroisement, alors qu'il constitue la pyramide gauche, n'offraient en réaUté point de fibres dégénérées. « Les diverses formations de la substanlia relicularis alha doivent donc, écrit Fusari, contenir des fibres qui dégénèrent dans la direction centrifuge. » Quelle est l'origine de ces fibres nerveuses ?

D'après la plupart des auteurs, les fibres provenant du slralum inlerolivare lemnisci, les fibres du ruban de Reil médian, dérivent en grande partie, après avoir formé la decussalio lemniscorum, des cellules des noyaux des cordons postérieurs Qiucleus funiculi gracilis et nucleus funiculi cuneali). Des fibres provenant de la. suhslanlia gelalinosa du Iraclus spinalis nervi Irigemim du côté opposé, d'autres fibres encore viendraient se réunir aux premières : en tout cas, ces fibres auraient une direction ascendante; Le faisceau central de nerfs spinaux de la sensibilité qui, suivant Edinger. après être issus de la substance grise de la corne postérieure du côté opposé se réuniraient, après s'être entrecroisés dans la commissure antérieure, au cordon antérieur, a également une direction ascendante. D'après Ramon y Cajal, les cellules nerveuses constituant les noyaux du ruban de Reil médian et le nucleus relicularis legmenli ponlis posséderaient un prolongement nerveux qui donnerait naissance à une branche ascendante et à une branche descendante, celle-ci de nature plus grêle, ce qui indiquerait un court trajet : or cette dernière circonstance n'expliquerait pas la dégénérescence des cordons que Flsari a pu suivre jusque dans la moelle lombaire. Très peu d'auteurs admettent, avec Jacob (1890), l'existence, dans le

(i) R. FusARi. Sulle fibre nervosea decorso discendente siluate nella subslantia relicularis alha del rhombencephalon umano. Riv. speriment di frcn., XXII, 1896, 4i7-4a5.

694 LE SYSTÈME .\EnVEL\ CENTRAL

ruban de Reil, de fibres descendantes ayant leurs cellules d*origine dans le diencéphale. Enlio on connaît les opinions opposées de van Gehuchten, de Kôlliker et de Ramon y Cajal sur les directions suivies par les fibres des fasciculi longitudinales dorsales.

Des faits expérimenlaux publiés par M arciii sur ïorigine el le trajet des pédoncules cérébelleux (i) après l'ablation du cervelet (chiens et singes), il résulte au contraire que \e fasciculus longitudinalis dorsaUs et le ruban de Ueil médian (lemniscus niedialis) tirent leur origine commune du cervelet, et plus spécialement du lobe médian, par la voie des pédoncules cérébelleux moyens. Au niveau à peu près des nuclei oVwares inferiores, le fasciculus longitudinalis posterior s*unirait au lemniscus medialis, et plus bas, les fibres de la substantia relicularis alba passeraient dans les cordons anléro-laléraux de la moelle épinière. Feriueu et Tuh.ner n'ont pu, il est vrai, constater, chez le singe, aucun faisceau nerveux centrifuge direct allant du cervelet à la moelle épinière (a). Dans deux cas cependant les observateurs anglais ont vu des dégénérescences dans les cordons antérieurs et latéraux de la moelle épinière, combinées, dans les cordons antérieurs, avec l'atrophie du no>au de Deitehs ; avec celle du tegmentum pontis dans les cordons latéraux.

Puis sont venues les expériences bien connues de Ïuomas (3), de Ramon y Cajal (4), de BiEDL (5), dont Fusari exposa les résultats. Thomas, après extirpation partielle, chez le chat, de l'hémisphère cérébelleux droit el du verrais, a observé, dans le pont et dans la moelle allongée, tant à droite qu'à gauche, surtout à droite, des territoires dégénérés ; l'un occupait le fasciculus longitudinalis dorsalis, l'autre était situé entre l'olive inférieure et le noyau antéro-latéral. Dans la moelle épinière, des fibres dégénérées se montraient, à droite, dans le fasciculus antero-lateralis ; quelques libres étaient seulement dégénérées, du c6té opposé, dans le faisceau fondamental du cordon antérieur. Et cette dégénération se prolongeait jusqu'à la moelle lombaire. Ramon y Gaj\l admet, d'après ses expériences, que des libres, partant du cervelet, et passant en avant des pyramides, arrivent par le raphé dans le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral. 11 a trouvé des libres dégénérées dans les trois régions de la moelle épinière, des deux côtés, mais principalement du côté delà lésion. Avec la méthode de Marchi, Riedl a constaté expérimentalement, chez le chat, après une section du corps restiforme. l'existence de libres centrifuges du cervelet, descendant, non par les pédoncules cérébelleux moyens, mais par le corps restiforme, et suivant deux voies, celle des fasciculi longitudinales dorsales et celle du reste des cordons antéro-latéraux. Les fibres dégénérées des fasciculi longitudinales dorsales passeraient dans le tiers moyen cl antérieur de la substantia reticularis alba. Le stratum interolivare lemnisci ne présenterait pas de fibres dégénérées. Le faisceau longitudinal contiendrait plus de libres dégénérées du côté de la section du corps restiforme que du côte op[X)sé, etc. Dans la moelle épinière ^ les fibres dégénérées se trouveraient surtout dans le fasciculus antero-lateralis super ficialis et, du côté de la lésion, aussi dans le fasciculus

(i) Riv. sperimcnl. di fren., XVllI, 1891, 357.

(3) Ferrikr and Turnkr. A Hocord of Experiments illuslrative of the Symptomalology and De générations follo^ving Lésions of the Cerebellum and its Peduncles... Procccdings of the R. Soc, vol. LIV.

(3) Thomas. Sur un cas d'extirpation partielle du cervelet chez le chat. G. R. de la Soc. de biol.. i8i)3, 84'i.

(4) Ra.mon y Gajal. Algunas contribuciones al conoscimenlo de los 'ganglios dcl cncefalo. Anales de la Soc. Esp. de Hist. nat., XXllI, 189'!.

(.')) A. BiEDL. Absteigende Kteinhirnbahnen. Neurol. Geutralbl., XIV, 1895.