LA DOUBLE VOIE MOTRICE

cerehrO'Spinalis laleralis. En descendant dans la moelle épinière ces libres diminueraient de nombre ; beaucoup arriveraient cependant encore à la région lombaire.

Les divergences de ces expériences peuvent relever des conditions des expériences, de la diflérence d'espèces des mammifères, de la diversité des méthodes d'investigation. Un fait s'en dégage, selon Flsari : c'est que, consécutivement aux lésions de l'écorce du cervelet et des corps resti formes, on peut trouver dégénérées des fibres dans divers faisceaux de la moelle épinière, en particulier dans le faisceau fondamental du cordon an lé ro -la lé rai (portion périphéricpie), et que ces libres dégénérées atteindraient en haut le cervelet en passant en partie d'abord dans hsuhslanlia relicularis alha. L'observation sur l'homme, dans le cas de Fus.vri, s'accorde avec ces faits, surtout avec les résultats dos expériences de BiKDu qui, comme Fis via, a décelé des libres dégénérées dans Icfasciculus cerehro-spinalis laleralis du côté de la lésion. « Pour cette raison, j'incline à conclure, écrit l'auteur italien, que les diverses libres dégénérées trou>ées, dans mon cas, dans la moelle épinière, appartiennent à des faisceaux cérébelleux descendants, passant par le territoire qui avait été ici frappé de ramollissement. »

C'est donc aujourd'hui un point de fait et de doctrine couramment soutenu et consigné dans les livres classiques de Ramon y Ca.jal(i) et de Van Gehuchten. Les fibres qui sont la continuité des cellules pyramidales de Fécorce du télencéphale, les fibres des faisceaux pyramidaux, qui descendent par les deux tiers antérieurs du segment postérieur (Charcot) de la capsule interne, relient Fécorce cérébrale aux noyaux moteurs des nerfs bulbaires et spinaux par une double voie : i® par une voie directe^ voie corticO'Spinale, représentée par les fibres cortico-spinales, constituant les faisceaux pyramidaux du cordon antéro-.laléral de la moelle épinière ; 2** par une voie indirecte^ voie cortico-ponto-cérébellG-spinale, soit que ces dernières descendenl par le pédoncule cérébelleux inférieur dans la partie antérieure du cordon latéral de la moelle (Marchi), soit qu'elles se rendent du cervelet à Folive bulbaire et de là dans la moelle épinière (Kôlliker). Van Gehuchten ignore la situation de ces fibres dans la substance blanche de la moelle.

Dans la partie cérébrale du trajet du faisceau pyramidal, c'est-à-dire depuis Fécorce cérébrale jusqu'au bord antérieur an pont de Varole, ces deux voies n'en forment qu'une seule. Les fibres de ces deux voies proviennent en effet de la môme région motrice de Fécorce cérébrale; elles traversent, intimement unies, le segment postérieur de la capsule interne, le pied du pédoncule cérébral jusque dans la protubérance annulaire : ce n'est qu'arrivées là que les deux voies se séparent : les fibres cortico-spinales descendent dans la. pyramide antérieure du bulbe et dans les faisceaux pgraînidaux^ directs et croisés, de la moelle ; les fibres cortico-

(i) Nous exposerons plus loin l'inlerpréialion nouvelle que propose aujourd'hui (1898) Ramon y Gajal du mécanisme des fonctions do la double voie motrice.

0(j6 LE SYSTÈME \EliVEiX CE.\TJiAL

ponto-cérébelleiises se rendent par les noyaux gris du pont de Varole et les pédoncules cérébelleux moyens dans Técoree du cervelet. On sait, en effet, par les observations de Ramon y Cajal et de van Gehlchten, qu'en passant par la protubérance annulaire les fibres de la voie motrice centrale émettent de nombreuses branches collatérales qui vont s'arboriser dans ces masses grises du pont, où elles entrent en connexion avec les cellules d'origine des fibres ponto-cérébelleuses. Il en résulte que, tandis que les fil)rcs de la voie motrice centrale, fibres cortico-spinales, relient directement Técorce cérébrale d'un hémisphère aux noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques du coté opposé, les collatérah^s qui sortent de ces mêmes fibres, pendant leur passage à travers la protubérance, relient aussi, mais indirectement, par Tintermédiaire du cervcIW, Técorce cérébrale d'un hémisphère aux noyaux moteurs bulbaires et spniaux du côté opposé. Dans cette dernière manière de voir on pourrait aoVaettre, avec Dkjerixe, que les quatre cinquièmes internes des fibres. diK. pied du pédoncule cérébral sont exclusivement formés de fibres motrices centrales (i).

Toute lésion des fibres constitutives de \di partie cérébrale du trajet^ faisceau pyramidal soustrait complètement la moelle épinière à l'influence des cellules de l'écorce cérébrale : de là \di paralysie flasque, la suspension complète de la volonté sur les membres, la face et le tronc paralysés dans \

rhémiplégie. Mais il en va autrement si la lésion intéresse la partie spinale du trajet du faisceau pyramidal. A partir de la région inférieure de la protubérance, les deux voies, en effet, se séparent: la voie directe constitue la partie corticospinale du faisceau pyramidal, c'est-à-dire la pyramide du bulbe et les faisceaux pyramidaux de la moelle ; la voie indirecte se rend vers le cervelet et de là descend dans la substance blanche de la moelle. Toute lésion des fibres constitutives de la partie corticospinale du faisceau pyramidal ne soustrait donc pas complètement la moelle à l'influence des cellules de l'écorce cérébrale, c'est-à-dire de la volonté: ces neurones corticaux continuent à réagir sur les cellules radiculaires des cornes antérieures par la voie cortico-ponto-cérébello-spinale : la paralysie fait défaut. Elle est remplacée, selon vax Gkhlciiten, par l'état spasmodique des muscles, cl la volonté conserve une certaine influence sur les membres contractures. Si celte dernière voie, si les fibres du faisceau cérébello'spinal sont lésées en même temps que les libres du faisceau direct des pyramides, du faisceau corticospinaly on voit survenir dans les

(i) DEiEKiNE. Sur l'origine corticale et le trajet intracéréhral des fibres de l'étage inférieur ou pied du pédoncule cérébral. Mc'm. de la Soc. de biol., 3o décembre 1893.

VOIES DESaE\DA.\TES DU PIED Dl PÊDOyCVLE CÉliÊniiAL 697

membres inférieurs, non la contracture, mais la paralysie flasque avec abolition complète de Tinfluence de la volonté sur les membres paralysés. iVinsi, dans sa partie cérébraley le faisceau pyramidal renferme à la fois les fibres cortico-spinaleSy fibres dont la section est suivie de contracture, et le second système de fibres dont la destruction, joinlc à celle des premières, déterminera la paralysie flasque.

« Si donc, conclut Van Gehuchten, rhémiplégique présente de la paralysie et le spasmodique de la contracture, c'est que, chez Thémiplégique, il y a destruction de la partie cérébrale du faisceau pyramidal, c'est-à-dire à la fois interruption de la voie cortico-spinale et de la voie corticoponto-cérébellcuse, de telle sorte que, chez l'hémiplégique, Técorce cérébrale se trouve complètement séparée des noyaux d'origine des nerfs moteurs spinaux. Chez le spasmodique, il y a simplement destruction de la partie spinale du faisceau pyramidal, c'est-à-dire interruption seulement de la voie cortico-spinale, L'écorce cérébrale reste en connexion avec les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques spinaux par une voie détournée : la voie cortico-ponto-cérébelleiise, à laquelle font suite les fibres cérébello'spinales. »

Voies descendantes du pied du pédoncule cérébral. Le faisceau frontal cortico-protubérantieL — La sphère tactile du corps, où se termine la voie sensitive centrale, contient aussi les cellules d'origine de voies motrices, exlraordinairement nombreuses, qui forment en quelque sorte deux grands groupes : i° les fibres du premier de ces groupes passent, au sortir du cerveau, parle pied du pédoncule; 2° celles du second groupe sont mises en rapport, par l'intermédiaire de la couche optique et de la calotte du pédoncule cérébral, avec des centres nerveux inférieurs.

Les voies motrices centrifuges de la sphère tactile du corps forment les quatre cinquièmes du pied du pédoncule (Flechsig). Au point de vue embryologique, Flechsig a établi un parallèle entre ces fibres et celles des systèmes sensitifs de la capsule interne. Ainsi, au premier système de ces fibres correspond, relativement aux régions de l'écorce où sont ses cellules d'origine, la voie des faisceaux pyramidaux qui, en descendant directement de l'écorce aux cellules d'origine des nerfs moteurs de la moelle allongée et de la moelle épinière, innervent indirectement tous les muscles dont la participation est indispensable à l'exercice du toucher. Quant à un faisceau moteur correspondant au deuxième système des faisceaux sensitifs de la capsule interne, il est possible qu'il en existe un dans le pied du pédoncule cérébral ; anatomiquement comme embryologiquement, cela paraît probable. Au troisième système des faisceaux sensitifs de la capsule interne correspond Xa faiscrau frontal corlico-protubé-

Cy8 LE SYSTEME ^XERVEIX CEXTBAL

7'aniiel de Flechsig, qui formeJe tiers interne du pied du pédoncule cérébral et relie Técorce du télencéphale aux masses grises du pont de Varole, dans lesquelles il se termine, au moins en grande partie. Les fibres cortico-protubérantielles frontales ne proviennent pas d'ailleurs, ainsi qu'on Tavait admis, de toute l'étendue des circonvolutions du lobe frontal ; le centre antérieur d'association occupe le pôle du lobe frontal ; les lésions destructives de celte zone ne sauraient, dans cette hypothèse, amener la dégénérescence ni Tatrophie des fibres du faisceau frontal cortico-protuborantiel. Les fibres de ce faisceau proviennent de la circonvolution frontale ascendante et de la partie voisine des circonvolutions frontales. Les régions antérieures de la « sphère tactile », remaniue F'lechsig lui-môme, sont plus riches en grandes cellules pyramidales que tous les autres territoires corticaux ; la moitié postérieure de la première circonvolution frontale (F*) présente, en particulier, des couches entières de « grandes cellules » ; c'est d'elles très probablement que partent les fibres du faisceau frontal cortico-protubérantiel. Ce faisceau, qui ne se myélinise qu'un ou deux mois après la naissance, sort bien de la sphère tactile' du corps, et partant d'un centre de projection (Zacher) : il dégénère secondairement dans les lésions destructives de la troisième circonvolution frontale (F"*), des parties inférieures de la circonvolution frontale ascendante (FA), des pieds des première et deuxième circonvolutions frontales (F* et F*).

Le faisceau frontal cortico-protubérantiel est une voie motrice de la sphère tactile, destinée sans doute aux groupes de muscles qui ne reçoivent par leur innervation de la voie motrice des pyramides, tels que les muscles du tronc, de la nuque, des yeux, parlant à des territoires musculaires dont l'innervation est surtout bilatérale. Flechsig ne saurait indiquer exactement la provenance des fibres des faisceaux sensitifs qui se ramifient et s'arborisent dans le territoire des cellules pyramidales d'origine de son faisceau frontal cortico-protubérantiel ; ces fibres sont contenues dans les faisceaux de la couronne rayonnante du thalamus et du noyau lenticulaire, reliés aux pédoncules cérébelleux supérieurs, au ruban de Reil, à la formatio reticularis. Les fibres du faisceau frontal cortico-protubérantiel descendent dans la capsule interne où elles passent par le genou et occupent, mélangées aux fibres motrices centrales, non pas le bras ou segment antérieur de cette capsule, dont les fibres appartiennent exclusivement aux faisceaux corlico-lhalamiques, mais le segment lenticulaire du bras postérieur. De là les fibres corlico-protubérantielles frontales continuent à descendre dans le pied du pédoncule cérébral où, toujours mélangées aux fibres motrices, elles occupent les quatre cinquièmes internes de ce pied. Elles pénètrent ensuite dans le pont de Varole, et là elles se séparent des fibres de la voie ?)iotrice principale pour se terminer.

LES FAISCEAUX FIIONTAL ET TEMPORAL CORTlCO-PnoTiDÉliAyTIELS 699

par de libres ramifications cylindraxiles, dans la substance grise des noyaux du pont. Cette voie motrice secondaire , c'était la partie cortico-protubérantielle du faisceau volumineux de fibres nerveuses qui, avec les fibres de ce faisceau, comprenait celles Aes faisceaux pyramidaux \ cellesci traversent simplement le pont de Varolk en envoyant des collatérales aux masses grises de ce grand centre nerveux avant de descendre dans la moelle allongée et la moelle épinière, constituant la partie cortico-bulbaire cl cortico-médiiilaire de la voie motrice principale.

Voici ce qui ressort en toute évidence des recherches de Dejerine sur Torigine corticale et le trajet des faisceaux du pied du pédoncule cérébral, recherches basées surTétude de vingt-trois cas de dégénérescence secondaire consécutive à des lésions limitées de Tét'orce cérébrale : i" Le bras antérieur de la capsule interne n'est pas formé de fibres « cortico-protubérantielles », mais de fibres corticothalamiques \ ces fibres horizontales ne descendent pas dans le pied du pédoncule cérébral : elles relient Técorce cérébrale à la couche optique ; 2' Les lésions corticales du lobe frontal et du lobe occipital n'entraînent jamais la dégénérescence des fibres du pied du pédoncule cérébral ; 3" Les fibres du pied du pédoncxde cérébral dégénèrent dans leur totalité à la suite de lésions corticales intéressant : «) les circonvolutions centrales \ b) le lobule paracentral \ c) les parties immédiatement voisines du lobe frontal et du lobe pariétal, et d) la partie moyenne des circonvolutions temporales.

Deux ordres différents de fibres nerveuses existent dans le pied du pédoncule cérébral :

I** Les fibres formant le cinquième externe de cet étage inférieur, le faisceau de Tlrck, ow faisceau temporal cortico^protubérafitiel de Flechsig, tirent leur origine de la partie moyenne du lobe temporal, et principalement des deuxième et troisième circonvolutions temporales (T* et T^) ; le système de neurones corticaux constituant ce faisceau est bien un système à part, car il n'appartient pas, comme les autres parties du pied du pédoncule, à la région thalamique de la capsule interne ; il passe au-dessous du noyau lenticulaire et ne peut aborder la capsule interne que dans la région sous-optique ; ses fibres ne sont donc jamais atteintes dans les hémorragies capsulaires. Le faisceau de Tïrck est un faisceau de projection temporo-protubérantiel ; il s'épuise dans les masses grises de la protubérance ; si quelques-unes de ses fibres vont jusqu'au bulbe, elles ne passent pas par la pyramide. C'est ce faisceau qui, considéré par Meynert comme venant de l'écorce du lobe occipital et constitué de fibres sensitives, fut si longtemps admis, et joua un si grand rôle, sous le nom de « faisceau sensilif », dans l'enseignement de Charcot. Or le faisceau externe du pédoncule vient du lobe temporal, non du lobe occi-

700 LE SYSTEME .\EnVEiX CEXTRAL

pitaL En outre, Tobservation clinique et Texpérimentation (Ferrier) onl démontré que ce faisceau n'était pas un faisceau sensitif.

2® Les fibres formant les trois cinquièmes motjens du pied du pédoncule cérébral. Ces neurones tirent leur origine corticale des cinq sixièmes supérieurs de la région rolandique : des frontale et pariétale ascendantes (FA, PA), la partie tout à fait postérieure des deuxième et troisième frontales y comprise, du lobule paracentral et de la partie antérieure du lobule pariétal supérieur. Toutes ces fibres, qui descendent directement dans le pied du pédoncule, appartiennent au faisceau pyramidal \ elles sont de toutes longueurs.

3* Les fibres formant le cinquième interne du pied du pédoncule proviennent de Vopercule rolandique et de la partie adjacente de Yopcrcule frofital {cxirêm'ilé tout à fait inférieure des frontale et pariétale ascendantes ç^i pied de la troisième frontale) \ ce faisceau correspond au genou et à la partie antérieure du segment postérieur de la capsule interne dans la région thalamique de cette dernière (Wermcke, von Monakow). « Ce faisceau interne, a écrit Dejerine avec beaucoup de justesse, désigné aussi quelquefois sous le nom de « faisceau psychique ou intellectuel », n'est ni plus ni moins psychique ou intellectuel que les autres faisceaux du pédoncule (i). )) Ce faisceau interne du pédoncule n'est pas constitué par fanse du noyau lenticulaire ; Tanse du noyau lenticulaire appartient en effet, non au pied du pédoncule, mais à fétage supérieur, à la calotte ; le locus niyer sépare Tanse lenticulaire du pied du pédoncule. Le cmyt/iVwe interne des fibres du pied du pédoncule est en connexion avec les noyaux d'origine du facial inférieur i^\ de V hypoglosse. Dans trois cas de lésions limitées à Topercule frontal et rolandique étudiés par Dejerine, \dL protubérance présentait des fibres dégénérées dans son segment antérieur, et si les coupes du bulbe ne décelaient point sûrement l'existence de fibres dégénérées dans la pyramide correspondante, celle-ci paraissait pourtant atteinte d'atrophie sim])le.

Les fibres des quatre cinquièmes internes du pied pédonculaire ont donc leurs cellules d'origine dans la zone « motrice » de l'écorce cérébrale ; elles passent par le bras postérieur de la capsule interne ; voilà leur origine et une partie de leur trajet. Où se terminent-elles ?dans les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphéritjues, enseigne Dejerine. Les fibres des trois cinquièmes moyens du pied, c'est-à-dire les faisceaux pyramidaux, ne font que traverser la protubérance annulaire pour se rendre

(i) Dejerine. Sur Vorigine corticale et le trajet intra-céréhral des fibres de l'étage inférieur ou pied du pédoncule cérébral. Paris, 189^, p. G.

LE lilBAS DE UEIL MÉniA\ 701

dans la pyramide du bulbe ; les fibres du cinquième interne et du cinquième externe du pied du pédoncule doivent seules se terminer dans la protubérance.

Le ruban de Reil médian. — Flechsig tient pour « une des conquêtes les plus assurées de Tanatomie le rapport général du ruban de Reil principal avec les circonvolutions centrales », avec la aphère tactile du corps. Les circonvolutions de Yaire seiisitive du corps [Kôrperfuhhpharo) sont ainsi reliées, en partie directement, selon lui, en partie et pour le principal indirectement, avec les noyaux sensitifs des cordons postérieurs et latéraux de la moelle épinière.

Von GuDDEN avait établi que le ruban de Reil dépend en partie des hémisphères cérébraux. Quelques années plus tard (i884), von Monakow démontrait expérimentalement qu'après Fablation du lobe pariétal, c'està-dire surtout du gyrus suprasplenius ou du gyrus coronarius (zone F de Munk), chez le chat, une atrophie considérable du ruban de Reil se développe qu'il est possible de suivre, au delà de la région du corps trapézoïde, dans la couche interolivaire du bulbe et finalement dans les fibr^ arcuatœ i)iternœ ; en outre, que, de ce fait, dégénèrent les cellules nerveuses du noyau des cordons grêles et de la portion interne du noyau des cordons de BuiiDACH du côté opposé. Monakow donna à cette partie du ruban de Reil dont Vatrophie avait suivi cette opération le. nom de ruban de Reil cortical [Rindenschleife]^ dénomination qui, depuis, a conquis droit de cité. Bientôt après, il trouva encore que l'ablation du gyrus sigmoïde, à coté de la dégénération des pyramides, n'entraîne pas une atrophie notable du ruban de Reil. Monakow avait donc livré la preuve expérimentale des rapports qui existent entre le lobe pariétal du cerveau antérieur et le ruban de Reil, la couche interolivaire, les fibrœ arcuatm et les noyaux croisés des cordons postérieurs. 11 chercha alors à découvrir les connexions du ruban de Reil, de la calotte, de la couche optique et du lobe pariétal. Déjà il s'était convaincu qu'entre les fibres du ruban de Reil et les faisceaux de la couronne rayonnante. du lobe pariétal, il n'y a pas de continuité directe, et que le ruban de Reil devait se terminer provisoirement dans le thalamus, c'est-à-dire dans les noyaux ventral et latéral.

Selon d'autres auteurs, le ruban de Reil devait, au contraire, traverser directement la capsule interne et pénétrer dans le centre ovale des hémisphères. L'apparition de la théorie des neurones renouvela la question.

On se demanda si le ruban de Reil cortical était constitué par un ou par deux neurones superposés. Dans la première hypothèse, il fallait admettre qu'un neurone de cette voie nerveuse s'étend, sans interruption, des noyaux des cordons postérieurs, où il a sa cellule d'origine, jusqu'à

702 LE SYSTÈME yEUVEl X CESTHAL

récorce du cerveau. Dans la seconde, ce neurone devait s'arboriser dans la couche optique et un neurone du thalamus fournir la dernière étape de la route. C'est alors que Hôsel publia, avec Flechsig, une observation devenue célèbre (i).

Le cerveau provenait d'une femme, épileplique et démente, de cinquanlc-deux ans. A trois semaines, cette femme avait eu des convulsions générales, qui durèrent neuf jours, et laissèrent après elles une paralysie des extrémités droites. Le bras droit présentait surtout un haut dogié d*atrophie (longueur et épaisseur) ; loutes ses articulations étaient contracturées en flexion. Les mouvements de progression que la malade pouvait encore faire de sa jambe droite étaient difliciles et mal adaptés. La démence ne permit pas de faire un examen satisfaisant des troubles de la sensibilité générale. Les sensations de contact ne semblaient pas altérées, et l'on n*a point relevé de signes de paresthésie. De même, la contracture s'opposait à ce qu'on pût rien découvrir touchant l'existence des sensations musculaire et articulaire et sur les notions de position du membre contracture. D'ailleurs, rien n'indique, dans le travail d'HôsEL, que cet examen de la sensibilité générale ait été fait avec quelque rigueur scientifique du vivant de cette malade, dont l'importance des lésions ne pouvait être soupçonnée. Il vaut mieux, je crois, ne pas insister sur le caractère négatif de celte investigation psychologique, qui, aujourd'hui encore, est si souvent superiicielle, môme dans les cliniques les plus renommées.

L'intérêt est tout entier dans les résultats de l'autopsie.

Il s'agissait d'un cas de porencéphalie exactement limitée à la substance du manteau cérébral de l'hémisphère gauche (écorce et substance blanche sous-jacente jusqu'à l'épendymedu >entricule latéral gauche avec lequel communiquait la cavité). Les circonvolutions intéressées étaient : i° la circonvolution pariétale ascendante gauche (PA), dont on ne retrouvait aucune trace, remplacée par une poche kystique, molle, transparente, fluctuante, s'étendant du bord du manteau jusqu'à i centimètre et demi environ de la scissure de Sylvius ; 2® la région de passage de la pariétale ascendante au lobule paracentral. La substance blanche des circonvolutions limitrophes, de la frontale ascendante (FA) dans son tiers supérieur, et surtout du lobule pariétal supérieur (Pi), dans sa partie la plus antérieure, était atteinte sur une très petite étendue, sans que ces circonvolutions présentassent rien d'anormal extérieurement. Point d'autre lésion, soit de la capsule interne, soit des ganglions de la base, qui put être considérée comme primitive. Très vraisemblablement, cette porencéphalie était due à un processus poliencéphalitique (Stuûmpell).

La cause des lésions secondaires, également circonscrites, systématiques, descendant sous forme de cordon, et que nous allons sui>re, n'était pas congénitale, mais acquise (troisième semaine). Il n'existait pas d'agénésie des voies des pyramides ou du faisceau de Keil. Les lésions des faisceaux et des centres nerveux doivent donc être ap|>elées ici dégénérations secondaires. Les voici :

r° Voies des pyramides. La dégénéralion a pu être suivie dans la capsule interne, le pied du pédoncule cérébral, le pont de Yauole, la moelle allongée, V entrecroisement des pyramides, les faisceaux pyramidaux antérieurs et latéraux. Quant à la terminaison distale de celte voie descendante, les cellules nerveuses des cornes antérieures de la

(i) Flechsig und Hosel. Die Centralwindungen ein Ceniralorgan der Hinterstrànge. Neurol. Cenlralbl., 1890, 417.

A\\TO\fIE PATllOLOaiQVE DU CiS D'IfOSEL 708

moelle j^araissaient, des deux côtés, bien développées, et également (mais on ne voit pas qu'il ail été fait ici un examen micromélrique portant sur les dimensions et sur la numération de ces cellules).

•j** Faisceau rubané de Reil, ou voie sensitive^ montant directement des noyaux des cordons postérieurs de la moelle épiniere aux circonvolutions centrales du cerveau. La dégénération atteignait les noyaux des cordons postérieurs, — le noyau du cordon de Goll et surtout le noyau interne droit du cordon de Burdagii, — et les fibres qui en sortent : les fibres arciformes internes de la formatio relicularis, passant entre les grosses olives bulbaires et le plancher du quatrième ventricule, manquaient presque toutes h droite. La dégénération du ruban de Keil se continuait dans V entrecroisement supérieur des pyramides et le faisceau gauche de la calotte du pont de Varole.

3** Cordons antéro-latéraux. Ces faisceaux, qui passent en partie dans le ruban de Reil, au niveau de la couche interolivaire (Edinger), montent également aux circonvolutions centrales, où ils se terminent. Le cordon antéro-latéral gauche était à ce niveau plus petit de moitié environ que le droit.

4° Trijumeau. Noyau sensilif droit tout à fait atrophié, normal à gauche. 11 doit donc exister, par l'intermédiaire du faisceau rubané de Reu., c'est-à-dire des fibres issues des noyaux des cordons postérieurs, une connexion croisée entre les circonvolutions centrales du côté gauche et le noyau sensitif du trijumeau du côté opposé. Ce noyau serait ainsi analogue au noyau interne de Blrdacii. On peut désormais affirmer que le centre cortical du trijumeau est localisé dans les circonvolutions centrales, comme ceux du facial et de Thy- |X)glosse. Les éléments moteurs du trijumeau étaient ici tout à fait intacts.

50 Cervelet, Atrophie du pédoncule cérébelleux supérieur droit (d'un tiers environ) qui, du noyau c/e/i/e (atrophié à droite), gagne les circonvolutions centrales du côté opposé en passant par le noyau rouge de la calotte : celui-ci était plus petit à gauche qu'adroite. Les fibres issues de ce noyau traversent la capsule interne et montent, de compagnie a\ec les faisceaux des pyramides et le ruban de Reil, daiis la substance blanche des circonvolutions centrales. Meynert a>ait indiqué cette connexion du noyau rouge avec le lobe par ié^ lai (couronne rayonnante du noyau roHiye). L'hémisphère cérébelleux droit est nettement plus petit que le gauche : la connexion existant entre les circonvolutions centrales du cerveau et les hémisphères du cervelet est donc certaine, et il me semble que la localisation du foAcr cortical nous éclaire sur h direction des fibres du pédoncule cérébelleux supérieur.

G** Fibres commissurales et fibres d'association. Atrophie du corps calleux, indiquant qu'une gi-ande partie des fibres servant à relier les circonvolutions centrales des deux hémisphères avaient dégénéré. Même processus dégénératif des fibres d'association (^fibne propriœ) reliant les circonvolutions centrales d'un même hémisphère avec les régions éloignées ou prochaines.

Dans un second travail sur le Trajet du ruban de Reil cortical et des fibres centrales du trijumeau chez l'homme (i). IIôsel présenta de nouveaux faits en accord avec sa théorie : la plupart des fibres issues des noyaux bulbaires des cordons postérieurs vont, après s'être entrecroisées, se réunir dans la portion fondamentale du ruban de Reil, et, par la capsule interne et la couronne rayonnante, se terminent dans les circonvplutions centrales. De môme |>our les fibres issues du noyau sensitif du trijumeau. Ce noyau est pour la face ce que les no vaux des cordons postérieurs sont pour les extrémités. Ce[xîndant Maiiaim

(i) Ein weiterer Beitrag zur Lehre vont Verlauf der Rindenschleife und ceniraler Trigeminusfasern beiin Menschen, Arch. f. Psycli., XXV, 1893.

-o\ I.E SYSTÈME XEUVKUX CESTHAL

contestait le fait en se fondant, lui aussi, sur un cas pathologique (i) avec lésions secondaires du thalamus opticus et de la regio sublhalamfca. S'appuyant sur les résultais expérimentaux de Monakow, Mahaim soutenait que le ruban de Keil cortical ne monte pas directement jusqu'à l'écorce des circonvolutions centrales, qu'il subit une interruption et se termine dans le Ihalamus oplicus, si bien que ce faisc<îau n'est en rapport avin: l'écorce cérébrale que par l'intermédiaire de ce ganglion. Voici comment il s'exprimait : « Des noyaux des cordons postérieurs, les fibres du ruban de Reil vont directement, en passant par les fibrw arcuatœ interna* et la couche interolivaire (du coté opposé) dans la région de la calotte, où elles se mêlent intimement avec des libres provenant de la radiation de la calotte et des territoires II, lli, H^ de Fouel {regio subthalamica), de telle sorte qu'il est impossible de distinguer anatomiquement ces différentes espèces de fibres les unes des autres. Les fibres du ruban de Reh. cortical pénètrent, avec ces fibres d'origine diverse, dans la couche fenétrée du thalamus et dans la lamina medullaris interna et externa, et s'y arborisent dans les noyaux externe et interne du thalamus. » Après un nouvel examen de ses préparations, IIôsel constata que tous les noyaux du thalamus étaient normaux dans son cas, que les cellules de ces noyaux ne dilTéraient en rien des cellules normales, et que les dégénérations secondaires des éléments de ce ganglion étaient strictement limitées aux points traversés par le ruban de Reil dans son trajet vers les circonvolutions centrales. Dans sa réponse, Mahaim a persisté à soutenir que la plus grande [>artie des fibres du ruban de Reil cortical doivent se terminer par leurs arborisations finales dans le thalamus opticus.

A quels modes de la sensibilité générale les faisceaux sensitifs et les centres de l'écorce cérébrale dans lesquels ils se terminent, servent-ils d'organes? Selon IIôsel, la fonction des fibres du ruban de Reil serait de transmettre les impressions du sens musculaire^ les fibres issues des noyaux des cordons postérieurs pour le tronc et les extrémités, les fibres issues du noyau sensitif du trijumeau pour la face. Meynert avait bien vu, sans doute, que les images ou représentations de nos mouvements doivent être localisées dans les mêmes (X)ints de l'écorce où se terminent les voies sensitives des prolongements des cordons postérieurs, si bien que les mouvements que nous appelons « voulus », et qui sont simplement « représentés », ne sont que les résurrections des résidus des sensations musculaires, articulaires, etc., en rapport avec la forme et l'intensité des mouvements de notre corps. Rien de plus exact. Mais les recherches cliniques instituées sur la malade d'IIôsEL, laquelle, on s'en souvient, était en démence et conlracturée, n'autorisent point à mettre en doute la réalité de la localisalion des sensations du toucher, de la pression, de la douleur, de la tem[)érature, des notions de position des membres et segments de membre, etc.. dans les circonvolutions centrales. A cet égard, les recherches ex|XMimen taies et cliniques de l'immense majorité des savants contemporains en ce domaine de la biologie ne laissent planer aucun doute.

Ainsi, il s'agissait, dans le cas d'HosEL, d'nn cas de porenccphalic, lésion de déficit datant d'environ cinquante ans, qui avait surtout détruit la circonvolulion pariétale ascendante (PA), complètement résorbée, et déterminé une atrophie secondaire du ruban de Reil médian dans toute sa hauteur, des pédoncules cérébelleux supérieurs et de \^ forînatio reti-

(i) Arch. f. Psych., XXV, el Ncurolog. Ccnlralbl. Ziiv Finge « liindcnschleifc ». Eine Envidevung. i5 ocl. iSgS.

TERMnAÎSOX DV nVBA\ DE TlEIL MÉDIAN 706

cularis. Voici quelles étaient les parties du thalamus dont tous les éléments nerveux avaient, dit Flechsig (1890), dégénéré secondairement : outre le corp!^ ciipuliformey le noyau latéral avait subi cette involution, là exactement d'où sort, au neuvième mois de la vie fœtale, le premier systèine de fibres myélinisées de la voie sensitive centrale. Flechsig n'avait pas d'abord aperçu la dégénération de ces cellules du thalamus, car elles avaient disparu, écrit-il, sans laisser de traces. Ce n'est qu'après avoir appris à distinguer sur les fœtus les groupes de neurones où la partie principale du ruban de Reil se termine pour le plus grand nombre de ses fibres, que ce savant se persuada que, dans le cas de Hôsel, le territoire d'origine Avx premier système {ci^\,dX manquait tout spécialement. Seule, restreinte à l'étude exclusive des lésions en foyer, la méthode anatomo-clinique n'aurait pu circonscrire ainsi la limite de ce territoire fonctionnel, non plus d'ailleurs que ceux du pallium où se terminent les faisceaux de projection des racines postérieures.

HôsEL tira de cette observation la conclusion que « la plus grande partie et de beaucoup (au moins les 5/6) des fibres provenant des noyaux des cordons postérieurs et se dirigeant vers le cerveau par la couche inlerolivaire aboutit aux circonvolutions centrales, sans doute dans la circonvolution pariétale ascendante (PA) et le lobide paracentral ». La zone « motrice », qui doit être considérée comme étant en même temps un « centre sensitif >• est un centre réflexe des cordons postérieurs (Reflexcentrum der Hinterstrdnge), Le ruban de Reil passait directement delà calotte dans la capsule interne et dans l'écorce du cerveau.

Mais, en 1898, à propos d'un cas de lésion corticale et sous-corticale beaucoup plus étendue, puisque celle-ci comprenait la substance blanche des deux circonvolutions centrales (FA et PA), et remontant également à la première enfance, Mahaim faisait remarquer que l'altération secondaire du ruban de Reil n'était pas de nature dégénérative, mais présentait l'aspect d'une atrophie simple secondaire; toute la capsule interne était complètement transformée en tissu dégénéré ; or les fibres du ruban de Reil qui s'y terminaient étaient simplement atrophiées. Comme une seule et même fibre nerveuse ne peut, par une transition brusque, passer de l'état de dégénérescence à celui d'atrophie simple, cette observation démontrait qu'entre l'écorce du cerveau antérieur et le faisceau rubané de Reil il n'existe pas, si ce n'est dans une mesure très discrète, de continuité directe (i). En admettant dans la suite, à coté d'un rubaii de

(i) Ai.B. Mahaim. Ein Fait von sekundfirer Erkrankung des Thalamus opticus und der Regio snbihalamica. Arch. f. Psych., XXV.

J. SouRY. — Le système nerveux central. 45

7o0 LE SYSTÈME \EnVEl \ CEXTliAL

Reil cortical direct^ so rtMidant directement par la capsule interne dans Técorce du cerveau antérieur, Texistence d'un ruban de Reil thalamique, IIosEL, qui ne paraissait pas d'ailleurs absolument éloigné, à Torigine, (le Topinion certainement plus exacte de Mauaim et de von Monakow sur la terminaison du ruban de Reil dans le thalamus, s'était rallié, en partie du moins, avec Flechsig, à cette vérité (189/1) (i). Langley, Grun- BAUM, BiKELES avaient été amenés au môme résultat par la méthode expérimentale : après une lésion destructive du cerveau, le ruban de Reil ne dégénère pas ; il s'atrophie.

La destruction (h* la voie sensitive centrale entre la couche optique et Técorce cérébrale est naturellement suivie de dégénérescence des fibres sensitives thalamo-corticales; elle ne détermine qu'une atrophie secondaire des fibres du ruban de Reil dans la région bulbo-protubérantielle. Il en résulte manifestement que les fibres sensitives sus-thalamiques et sousthalamiques ne sont pas en continuité directe les unes avec les autres et qu'elles doivent être interrompues dans la couche optique. L'atrophie du fuban de Reil consécutive aux anciennes lésions de déficit de l'écorce cérébrale n'est donc qu'une atrophie indirecte résultant d'une dégénération secondaire du groupe nucléaire ventral du thalamus, atrophie simple, de deuxième ordre, ou cVinactivité fonctionnelle (2). Comme conséquence de la dégénération secondaire du ruban de Reil, von Monakow et Spitzka ont signalé celle des fibres arciformes de la moelle allongée et celle des noyaux des cordons postérieurs de Goll et de Burdach, dont les cellules dégénèrent d'une manière directement proportionnelle à la dégénération du ruban de Reil (Hosel, Henschen, Bruce, Jacob). D'anciennes lésions en foyer de l'écorce des circonvolutions centrales et pariétîïles peuvent déterminer une atrophie secondaire des cellules nerveuses des noyaux des cordons postérieurs, c'est-à-dire des cellules d'origine des fibres du ruban de Reil.

Von Monakow admet d'ailleurs qu'un « |)etit nombre de fibres du ruban de Reil peuvent certes passer direclement dans le cerveau (et ces fibres pourraient se résorber sans laisser de traccsV Mais la majorité des fibres

(i) Ho.-JKL osl revenu à sa première concoplion. An Congres des psvchialres el neiirologisles de l'Allemagne centrale, tenu à Icna (mai 1898). il s'est à peu prrs exprima ainsi : « Je laisse h l'assembléo h décider si, apros ces démonstrations, la doctrine de Moxakow de linterruption du ruban de Reil dans le thalamus opticus est tenable, ou si ma conception du trajet direct du ruban de Reil cortical n'est pas plus exacte. » (^Ueher einige soltenr secundare Degeuerationen nnch Herden in der fnsel und im Thalamus opticus.)

(2) C. von Monakow. Allgem. pathol. Anal, des Gehirns. Ergehnisse der allg. Pathologie und pathol. Anat. des Mcnschen und der Thiere. Wiesb., 583.

VOIE TIIALA MO-COUTJC ALE DE LA VOIE SEWSITIVE CESTRALE 707

(lu ruban de Reil qui s'atrophient après la destruction d'un hémisphère se terminent bien dans la couche ventrale du thalamus. Après Tablation du cerveau, ces fibres s'atrophient simplement comme le tractus optique après une destruction d'un lobe occipital » (1). De son côté, et tout en maintenant que ses préparations le forcent à soutenir qu'une partie du ruban de Reil cortical passe directement dans la capsule interne [ruban de Reil cortical direct)^ Flechsig a déclaré qu'au fond il n'existe plus de divergences touchant « la terminaison » du ruban de Reil dans la couche optique.

Cette question avait pour la doctrine des fonctions du système nerveux central une importance capilale.Il s'agissait en effet de la voie nerveuse par laquelle les impressions sensitives se propagent du bulbe rachidien au cerveau. La terminaison corticale de ces fibres centripètes a été déterminée, grâce surtout à la méthode embryologique, sur toute l'étendue de la circonvolution pariétale ascendante et dans la partie voisine de la circonvolution frontale ascendante, et le nom de sphère tactile corporelle a été donné précisément pour celte raison à ces vastes territoires où se projette tout le corps de l'animal. Mais, si dès 1881 Flechsig avait indiqué que des faisceaux en rapport avec les cordons postérieurs de la moelle épinière par les fibres de la calotte du pédoncule cérébral et par la couche du ruban de Reil se terminent dans la circonvolution pariétale ascendante (PA) et dans les territoires corticaux qui s'y rattachent immédiatement en arrière, on continuait à admettre, avec Meynert, avec Charcot et ses élèves, que les fibres sensitives issues des noyaux de GoLL et de BuRDACH, après leur entrecroisement dans le bulbe, où elles forment la partie externe ou sensitive des pyramides, traversaient l'étage antérieur de la protubérance, constituaient le faisceau externe du pied du pédoncule cérébral et s'irradiaient dans le lobe occipital,

Flechsig montra que les fibres du faisceau externe du pied du pédoncule cérébral se terminaient dans la protubérance et constituaient une voie cortico-protubérantielle. Dejerine établit que ce faisceau externe du pied du pédoncule cérébral tire son origine de la partie moyenne du lobe temporal (T* et T^). On a cru, jusqu'en 1877, avec Meynert, que la voie sensitive centrale du ruban de Reil se terminait dans le tubercule quadrijumeau antérieur : Forel fit voir que les fibres de cette voie se rendaient en outre dans la couche optique [ruban de Reil thalamique, ruban de Reil supérieur). La partie du ruban de Reil médian dont Edinger et Flechsig déterminèrent les origines bulbaires en i885 était ignorée des anciens

(i) Arcli. f. Psvch.. 189:). XXVn. 'irn-oa.

7o8 LE SYSTÈME XEnVEiX (:E\TIiAL

auteurs : ce qu'ils désignaient sous le nom de laqueus, de faisceau triangulaire latéral de Tisthme, de ruban de Reil latéral ou ruban de Reil inférieur, n'a, on le sait, rien à faire avec les fibres de Tentrecroisement sensitif, originaires des noyaux de Goll et de Burdach, qui concourent à la formation de la couche înterolivaire du bulbe: le ruban de Reil latéral, reliant Tolive protubérantielle au tubercule quadrijumeau postérieur, n'est qu'une des voies centrales du nerf auditif. D'après Flechsig, \g faisceau pédonculaire du ruban de Reil, qui élait seul intacl dans le cas de HciSEL, se termine pour la plus grande part dans le globus pallidus du noyau lenticulaire ; peut-élre est-il indirectement en connexion avec la moitié inférieure de la circonvolution frontale ascendante (FA). Pour Deje- RiNE, le ruban de Reil n'est pas plus en connexion directe avec le globus pallidus et le corpus Luysii qu'il ne se continue avec l'anse lenticulaire.

Des cas personnels étudiés par cet éminent anatomiste au moyen de coupes microscopiques sériées, il résulte que la dégénérescence du ruban de Reil médian ou principal, à la suite de lésions protubérantielles ou bulbaires^ est une dégénération ascendante, et que cette dégénérescence ne peut être suivie au delà de la partie inférieure de la couche optique. Dans les lésions anciennes du thalamus, en particulier lorsque les lésions occupent le centre médian de Luys, le ruban de Reil médian est frappé d'une atrophie lente pouvant aller jusqu'à la disparition complète des fibres, non d'une dégénérescence proprement dite : cette atrophie diminue de haut en bas, du thalamus vers les noyaux de Goll et de Burdach, où sont les cellules d'origine de la majorité des fibres du ruban de Reil médian; enfin cette atrophie est proportionnelle au degré de destruction du ruban de Reil et à la durée de la survie des malades. « Nous croyons, écrit Dejerine, que dans les cas d'atrophie du ruban de Reil à la suite de lésions thalamiques, soiisthalamiques ou pédonculaires, il s'agit d'une atrophie rétrograde, cellulipète, c'est-à-dire s'effectuant de la périphérie du neurone vers sa cellule d'origine (i) ».

Quant aux connexions du ruban de Reil avec Vécorce cérébrale, Deje- RiNE a examiné dix-neuf cas de lésions corticales intéressant la région rolandique el le lobe pariétal, sans participation des masses grises centrales à la lésion, lésions dont l'ancienneté variait de dix à soixante-dixsept ans, et qui avaient causé pendant la vie des hémiplégies très accusées avec contracture: « Or, (pielque longue qu'eùl été TafTection, queh|ue

(i) M. et M">« Dejerine. Sur les connexions du ruban de Reil avec la corlicalilé cérébrale. C. R. Soc. de biol, 0 avril i895, '\. Cf. C. Mkyeh. Zur Kenn in iss des Fasen^erlaufes in der Haube des Mittel-und Zwischenhirns auf Grand eines Falles von secund. aufsteigender Degeneration. Jahrb. f. Psvcli. und Neurol., 1897, XVI, 221-382.

VOIE SE^SITIVt: CÉHÉBELI.EVSE. FAISCEAU CÉnÉBELLO-CÊnÉBnAL 709

intense que fut la dégénérescence du faisceau pyramidal, dans aucun de ces cas le ruban de Reil n'était dégénéré. Dans les cas très anciens ou remontant à Tenfance, ce faisceau était diminué de volume, mais il s'agissait d'une atrophie simple, d'une diminution du calibre et non du nombre des fibres, et cela quelle que fiVt Tinlensité de l'atrophie secondaire de la couche optique constatée dans ces dix-neuf cas. » De même, chez deux chiens auxquels Goltz avait enlevé le manteau cérébral et le corps strié, pièces anatomiques provenant de la collection d'EniNOER, Bielschowsky constata l'intégrité du ruban de Reil ; celui-ci ne présentait aucun indice de dégénérescence descendante ; c'est que les couches optiques se trouvaient conservées pour l'essentiel. Bielschowsky se rattache donc à l'opinion de Mahaim et de Monakow et conclut que, si les thalami sont épargnés, l'ablation d'un hémisphère n'entraîne chez le chien aucune dégénérescence secondaire du ruban de Reil (i).

Il est donc aujourd'hui démontré que la voie sensitive centrale des fibres du ruban de Reil, prolongement indirect des voies longues des cordons postérieurs issus des cellules des ganglions spinaux, ne monle pas directement des noyaux de Goll et de Burdach à l'écorce du télencéphale. Du bulbe au pallium, la voie sensitive centrale ou principale comprend deux neurones: un neurone inférieur, bulbo-lhalafnique, représenté par le ruban de Reil médian, et un neurone supérieur, thalamocortical, reliant le thalamus au manteau des hémisphères cérébraux.

Voie sensitive eérébelleuse. Faisceau cérébello-cérébral. — Outre la voie sensitive tactile principale, ou voie du ruban de Reil, une aulre voie sensitive tactile secondaire existe , la voie sensitive cérébelleuse, qui relie, comme la première, les nerfs sensilifs périphériques à la sphère tactile de l'écorce cérébrale en passant par l'écorce du cervelet. De même qu'il existe un faisceau moteur ou descendant, le faisceau cérébro-cérébelleux, provenant de la sphère tactile du télencéphale, qui passe par le pied du pédoncule cérébral et par les pédoncules cérébelleux moyens, il existe un faisceau sensilif ou ascendant, le faisceau cérébello-cérébral^ provenant de l'écorce du cervelet, qui passe par les pédoncules cérébelleux supérieurs, les noyaux rouges et les couches optiques avant de se terminer dans la sphère tactile du télencéphale.

Vécorce du cervelet, qui forme la grande station intermédiaire située sur le trajet de cette voie tactile secondaire, reçoit, dans sa couche granuleuse et dans sa couche moléculaire, les arborisations terminales des

(i) M. Bielschowsky. Obère Schleife und Hirnrinde. Neurol. Centralbl.. 1895. 3o5.

710 LE SYSTEME yERVEUX CE\TnÀL

fibres constitutives des pédoncules cérébelleux inférieurs. Les fibres constitutives de ces faisceaux sont les prolongements cylindraxiles de neurones de diverses espèces : i° Neurones des colonnes de Clarke de la moelle épinière, où viennent s'arboriser un grand nombre de collatérales des fibres radiculaires des cordons postérieurs de la moelle. Les cellules de Clarke sont les cellules d'origine du faisceau cérébelleux direct dont les fibres, à la hauteur du myélencéphale, s'inclinent en arrière pour former une partie des pédoncules cérébelleux inférieurs. Les prolongements cylindraxiles des cellules des colonnes de Clarke (et des noyaux bulbaires) se ramifient dans la couche des grains de Técorce du cervelet : ce sont les fibres moussues. i^ Dans cette région du myélencéphale, où se terminent en majeure partie les fibres longues des cordons postérieurs dans les noyaux de Goll et de Burdach, origine du ruban de Reil, un certain nombre de ces mômes fibres sensitives, au lieu de suivre la même voie, se rendent, d'une façon directe ou croisée, dans les pédoncules cérébelleux inférieurs. S*» Des fibres provenant de Volive bulbaire et du tubercule acoustique latéral du côté opposé font encore partie des fibres ascendantes des pédoncules cérébelleux inférieurs. Les fibres de ces faisceaux, arrivées dans Técorce du cervelet, entrent en connexion par leurs ramifications cylindraxiles, soit directement, soil par l'intermédiaire des grains de la couche granuleuse, avec les cellules de Purkinje (Ramon y Cajal, van Gehuchten) : ces neurones envoient au moins en partie leurs prolongements cylindraxiles, soit directement dans le pédoncule cérébelleux supérieur correspondant, soit dans l'olive cérébelleuse du même côté, olive d'où partent des fibres constitutives du pédoncule cérébelleux supérieur. C'est àonc AeXécorce du cervelet, des cellules de Purkinje et de celles du noyau denté, que partent les deux faisceaux de fibres nerveuses, les pédoncules cérébelleux supérieurs, destinés à relier chaque hémisphère du cervelet au noyau rouge de la calotte du pédoncule cérébral, à la couche optique et à Vécorce du télencéphale. Cette voie est croisée. L'entrecroisement de ses fibres dans le cerveau n'est pourtant pas complet (Marchi, Mahaim). Tandis qu'une partie des fibres de chaque pédoncule cérébelleux entre en connexion avec le noyau rouge, la couche optique et l'écorce cérébrale du côté correspondant, la plus grande partie de ces fibres traversent la ligne médiane dans la région de la calotte du cerveau moyen, au-devant des éminences postérieures des tubercules quadrijumeaux, pour se terminer dans les mômes organes.

Cette voie, c'est la voie cérébello-cérébrale, qui forme le pendant de la voie cérébro-cérébelleuse. Elle apparaît d'ensemble comme la continuation vers Técorte du télencéphale, après interruption dans l'écorce du cervelet, d'un voie secondaire sensilive ascendante, reliant à la sphère tactile

VOIE SKysiTIVE SECO.yUMHE ( MÊDLLLO-CÊftÉBELLO-CÊIiÉBnALE) 711

cérébrale les territoires de terminaison cutanée ou muqueuse des nerfs sensitifs périphériques.

Et de fait, les fibres des pédoncules cérébel/eux supérieurs se niyélinisent au huitième mois de la vie intra-utérine, en même temps que celles de la voie sensitive principale ou du ruban de Rkil, partant à une époque où aucune fibre motrice d'origine corticale n'est encore myélinisée. En outre, à la suite d'extirpations de régions limitées de Técorce du cervelet, Marchi et Ramon y Cajal ont observé une dégénérescence ascendante des fibres du pédoncule cérébelleux supérieur; Cajal a même pu poursuivre directement le prolongement cylindraxile des cellules de l'olive cérébelleuse jusque dans ce pédoncule. 11 en résulte que les fibres constitutives du pédoncule cérébelleux supérieur doivent être, au moins en majorité, des libres sensitives, centripètes ou ascendantes, reliant le noyau denté et l'écorce du cervelet au noyau rouge, à la couche optique, à la sphère tactile de l'écorce cérébrale, et propageant jusque dans ces régions centrales du télencéphale les ondes nerveuses nées à la périphérie du corps.

Les opinions diffèrent pourtant touchant la nature des fibres constitutives des pédoncules supérieurs du cervelet. La plupart des auteurs croient encore que les fibres de ces faisceaux sont des fibres motrices. Ainsi que MiNGAZziNi, Dejerine admet une voie descendante ; elle serait double, l'une passerait par la couche optique, l'autre non. La première serait formée de quatre neurones superposés : cortico-thalamiqucs, thalamorubriques, rubro-cérébelleux (reliant le noyau rouge à l'olive cérébelleuse) et cérébelleux (reliant l'olive à la couche corticale du cervelet). La seconde voie, reliant directement l'écorce au noyau rouge, serait constituée par trois neurones : cortico-rubriques, rubro-cérébelleux et cérébelleux. L'atrophie secondaire des noyaux rouges à la suite de lésions corticales a été signalée par Flechsig et Hôsel, Mahaim, Monakow, Deje- RiNE. Dans le cas de Flechsig et Hosel, il s'agissait d'une porencéphalie congénitale de la circonvolution pariétale ascendante. Cette atrophie du noyau rouge indique que la lésion destructive de l'écorce cérébrale n'avait retenli sur la vie trophique et fonctionnelle de cet organe que par Tintermédiaire du thalamus, intermédiaire que postule Mingazzim. Dans un cas personnel de Dejerine un secteur du noyau rouge avait dégénéré, ce qui démontre l'existence, à côté de fibres cortico-thalamiques et thalamorubriques, de fibres cortico-rubriques directes.

Avec Van Gehuchten, nous croyons, au contraire, que la longue chaîne de neurones associés constituant la voie sensitive ou tactile secondaire, reliant les terminaisons des nerfs sensitifs périphériques à l'écorce cérébrale en passant par Técorce du cervelet, est v\i\^. voie ascendante et qu'elle est ainsi composée : i° Neurones sensitifs périphériques des ganglions spi-

7ia LE SYSTÈME SERVEUX CEyTRAL

naux, dont les fibres radiculaires centrales envoient des collatérales aux cellules des colonnes de Clarke dans la moitié correspondante de la moelle ; 2" neurones médullo-cérébelleux ; 3** neurones cérébello-olivaires ; 4** yieurones cérébello et olivo-rubriques et thalamiques ; 5® neurones rubrico et thalamO'Corticaux, Une voie sensitive aussi complexe doit sans doute moins servir à transmettre des excitations périphériques à Técorce cérébrale qu'à propager, sur tout son trajet, ces excitations aux divers centres moteurs du uévraxe. Ces centres réagiraient, au moyen de fibres motrices ou descendantes, par des mouvements de réponse adaptés, réflexes ou automatiques, à ces stimulations ainsi propagées en quelque sorte à tous les niveaux de Taxe cérébro-spinal.

La projection de ces courants nerveux centripètes dans Vécorce du cervelet peut d'abord retentir sur les cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle et partant sur les nerfs moteurs périphériques par le canal des fibres cérébello-spinales, dont les cellules d'origine sont dans Técorce cérébelleuse (sens statique). L'arrivée de ces courants dans les noyaux moteurs de la couche optique pourra déterminer des réactions de même nature, surtout réflexes ou automatiques (mimique expressive des émotions et des passions, etc.) Enfin, pour les nerfs crâniens Ao\\Qiii exister aussi des connexions cérébello-cérébrales, reliant les noyaux terminaux de ces nerfs périphériques aux masses grises cérébelleuses. Quelques faits inclinent à croire que; outre la voie médullo-cérébelleuse par laquelle les impressions des nerfs sensitifs périphériques de la moelle épinière arrivent à l'écorce du cervelet, il existe encore une voie bulbo et ponto-cérébellease, reliant aux cellules de Purkinje les nerfs sensitifs de la moelle allongée et de la protubérance annulaire. En descendant dans le tronc cérébral, les fibres des faisceaux cérébelleux supérieurs abandonnent des collatérales qui s'arborisent entre les cellules des noyaux moteurs des nerfs crâniens de ces mêmes régions, c'est-à-dire du bulbe et du pont de Varole. Par ces connexions, l'écorce du cervelet pourrait exercer sur les cellules d'origine des nerfs moteurs crâniens une action directe comparable à celle qu'exerce indirectement l'écorce du cerveau antérieur sur l'écorce du cervelet par l'intermédiaire des collatérales des faisceaux pyramidaux qui s'arborisent, en traversant le pont, entre les cellules motrices des noyaux protubérantiels.

Voie motrice secondaire. Faisceau cortico-ponto- cérébelleux. — De même qu'il existe, outre la voie sensitive principale, traversant presque en ligne droite tout l'axe cérébro-spinal, la voie du ruban de Reil, reliant les nerfs sensitifs périphériques à la sphère tactile de l'écorce cérébrale, une seconde voie ascendante indirecte, voie sensitive tactile secondaire*

VOIE MOTIUCE SErj)\UAlHE {COnTlCO'POSTO'CÉlil-AiELLEVSE) 713

reliant également à Técorce du télencéphale les nerfs sensilifs périphériques en passant par Técorce du cervelet, — il existe, chez Thommc, outre la voie motrice principale, ou cortico-spinale, traversant en ligne directe toute l'étendue de Taxe cérébro-spinal, et reliant la sphère motrice aux cellules radiculaires du bulbe et de la moelle épinière, une seconde voie descendante, indirecte, voie motrice tactile secondaire, reliant pareillement Técorce du télencéphale aux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle en passant par Técorce du cervelet.

L'hémiatrophie croisée d'un hémisphère du cervelet dans les cas de lésion de déficit (porencéphalie, etc.) de Thémisphère cérébral opposé, signalée depuis longtemps dans la science (Cruveilhier, Cazauvielh, etc.), a de bonne heure fait admettre l'existence d'une voie cérébro-cérébelleuse croisée, reliant l'hémisphère cérébral d'un côté à l'hémisphère cérébelleux du côté opposé, formée des fibres des pédoncules cérébelleux moyens, s'entre-croisant dans le raphé, et, par la substance grise du pont de Varole, se rendant à l'hémisphère opposé du cervelet (Meynert, Turner). Flechsig avait signalé l'existence d'une « seconde voie motrice » représentée par les faisceaux reliant les circonvolutions centrales du cerveau antérieur aux hémisphères du cervelet (1890). Si l'ablation d'un hémisphère cérébelleux n'entraîne d'ordinaire ni l'atrophie du pied du pédoncule cérébral ni celle des fibres des faisceaux pyramidaux, c'est que la voie cérébro-cérébelleuse n'est pas une voie ascendante, mais une voie descendante ou centrifuge. En d'autres termes, la voie cérébro-cérébelleuse ou cortico cérébelleuse est formée de deux neurones : 1° un neurone corticoprotubérantiel, direct, s'arborisant dans les noyaux gris du pont ; 2° un neurono ponto-cérébelleux, croisé. L'extirpation d'un hémisphère du cervelet déterminera la dégénérescence de la substance grise du pont du côté opposé, où sont les cellules d'origine du faisceau pontocérébelleux ; elle peut être suivie d'une atrophie de la voie motrice principale. Les fibres corticales reliant l'écorce du télencéphale aux masses grises du pont, fibres cortico-protubérantielles, faisceau frontal cortico-protubérantiel de Flechsig, proviennent, non de la partie antérieure du lobe frontal, où siège le centre d'association antérieur, mais de la sphère tactile du corps: elles ne dégénèrent ni ne s'atrophient consécutivement à la destruction du pôle frontal (Zacher, Dejerine, Flechsig), mais à la suite de la destruction de la circonvolution frontale ascendante et du pied des deux premières circonvolutions frontales, surtout du pied de F*.

Après avoir traversé le centre ovale, la capsule interne, non par le bras antérieur, mais par le genou et par le segment lenticulaire du bras postérieur, les fibres cortico-protubérantielles frontales descendent dans le pied du pédoncule cérébral, dont elles occupent les quatre cinquièmes

internes, toujours mélangées aux fibres de la voie motrice principale, dont elles ne se séparent que dans le pont de Varole pour se terminer dans les masses grises des noyaux de la protubérance, masses grises où les fibres de projection des faisceaux pyramidaux, fibres de la voie motrice principale, envoient de leur côté, en traversant ce centre nerveux, des ramifications collatérales. Ces connexions fibrillaires, ainsi réalisées par ces ramifications cylindraxiles terminales et collatérales, relient Técorce des circonvolutions centrales et des circonvolutions frontales adjacentes à la moitié correspondante du pont de Varole. Là, tandis que les fibres des faisceaux pyramidaux traversent simplement, tout en abandonnant des collatérales aux noyaux du pont de Varole, la protubérance, pour descendre dans la moelle allongée et la moelle épinière, où elles constituent les voies cortico-bulbaires et cortico-médullaires de la voie motrice principale, les fibres constituant les faisceaux frontaux corlicoprotubérantiels se terminent, les unes dans les noyaux moteurs de la région de la calotte du mésencéphale, les autres dans les noyaux de la protubérance, masses grises dont les neurones multipolaires envoient leurs prolongements cylindraxiles dans Técorce du cervelet : les faisceaux nerveux que forment ces axones constituent en particulier les pédoncules cérébelleux motjens. Ces fibres, provenant des cellules des noyaux du pont, sont les jibres grimpantes du cervelet, cVst-à-dire dont les cylindraxes se terminent par des arborisations grimpantes, qui, une fois arrivées dans la zone moléculaire de Técorce du cervelet, s'appliquent contre la tige ascendante et les branches maîtresses des cellules de Plrkiisje, s'élevant par l'intermédiaire de ces rameaux « comme des lianes le long des branches d'un arbre des tropiques » (Ramon y Cajal). Les fibres ponto-cérébelleuses ou fibres proximales du pédoncule cérébelleux moyen sont en partie directes, en partie croisées. Les premières, les moins nombreuses, relient les noyaux du pont à Thémisphère cérébelleux correspondant ; les secondes, de beaucoup les plus nombreuses, relient les masses grises d'une moitié du pont à l'hémisphère cérébelleux opposé.

La voie motrice croisée cortico-ponto-cérébelleuse, voie motrice tactile secondaire, est donc, nous le répétons, formée de deux neurones: un neurone cortico-protubérantiel direct, et un neurone ponto-cérébelleux croisé. Voilà la portion supérieure de cette voie motrice secondaire. Voici la portion inférieure: elle est formée par des fibres nerveuses reliant l'écorce du cervelet aux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle épinière, fibres cérébello-spinales, dont le trajet n'est pas encore sûrement établi. Ces fibres, prolongements cylindraxiles d'un certain nombre de cellules de Pliikinje, descendent par les fibres descendantes des pédoncules cérébelleux inférieurs dans la partie antérieure du cordon latéral

VOIE CÉBKBELLO-SPl}; AIE 7i5

de la moelle épinière, soit directement (Marchi), soit après entrecroisement dans Tolive bulbaire (Kôlliker). Les fibres distales des pédoncules cérébelleux moyens ayant leurs cellules d'origine dans les cellules de Puii- KiNJE descendraient aussi, selon Cajal, dans la moelle épinière. Au sortir de la substance blanche du cervelet, les fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs donnent également naissance à des branches descendantes que Ton a pu suivre jusque dans la moelle cervicale : le petit faisceau cérébelleux descendant de Cajal. Tous les pédoncules cérébelleux appartiennent aux voies courtes du tronc cérébral.

En somme, Técorce de chaque hémisphère du cervelet est reliée, par des fibres descendantes, fibres cérébello^spinales^ aux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle épinière. Ces fibres forment une voie descendante, motrice, par la(|uelle Técorce cérébrale de la sphère tactile d'un hémisphère est reliée indirectement aux cellules d'origine des nerfs moteurs périphériques, La sphère tactile de chaque hémisphère cérébral est donc reliée par une double voie motrice aux noyaux d'origine des nerfs moteurs: i*" par une voie directe, voie cortico-spinale ou voie motrice tactile principale ; 2** par une voie indirecte, voie motrice secondaire ou voie cortico'ponto-cérébelleuse, qui se prolonge, à son tour, par une voie dont l'origine et le trajet seraient en quelque sorle parallèles à la voie motrice directe, voie cérébello-spinale , par Tintermédiaire de laquelle les processus nerveux de Técorce cérébrale peuvent retentir à travers Técorce cérébelleuse sur les cellules radiculaires motrices. Les collatérales que les faisceaux pyramidaux émettent à leur passage à travers le pont de Varole et qui vont s'arboriser entre les cellules des noyaux protubérantiels, cellules d'origine des fibres des pédoncules cérébelleux moyens, ne laissent pas de transmettre à ces cellules une partie des courants qu'ils transmettent aux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle.

Il en résulte que par les prolongements cylindraxiles des cellules des noyaux du pont, qui se terminent, sous forme d'arborisations grimpantes, autour de la tige ascendante des cellules de Purkinje, l'écorce du ce/*velet peut participer, dans une certaine mesure, à tout mouvement volontaire parti de la zone rolandique de l'écorce du télencéphale ; l'action propre des cellules du cervelet peut être destinée à compenser le trouble d'équilibre du corps que tout mouvement, volontaire ou non, doit tendre à produire en déplaçant le centre de gravité (sens statique). Toute lésion destructive des fibres de la voie cortico-spinale et de la voie cortico-pontocérébelleuse, lorsque ces fibres sont encore mélangées, dans le centre ovale, dans la capsule interne et dans le pied du pédoncule cérébral, bref, dans la partie cérébrale de leur liajet, produira, comme l'a montré VAN Gehuchten, une paralysie flasque et abolira complètement rinduence

7iC LE SYSTÈME SEnVEVX CESTBAL

de la volonté sur les parties paralysées. II en sera de même si quelque lésion transverse, totale, de la moelle épiniôre interrompt à la fois les detix voies motrices de ce centre nerveux : i** celle de la voie principale ou voie corticO'Spinale descendue de Técorce cérébrale dans le bulbe et la moelle épinière ; i^ celle de la voie secondaire ou voie cérébello-spinale, descendue de Técorce du cervelet dans la moelle. Mais si, dans la moelle épinière, une seule de ces voies est interrompue, les symptômes différeront selon que la lésion aura atteint la voie d'origine cérébrale ou celle d'origine cérébelleuse. Dans le premier cas, van Gehuchtkn signale la démarche spasmodique ; dans le second, la démarche titubante et l'absence de coordination des mouvements. Dans Tun et Tautre cas, aussi longtemps que l'écorce du télencéphale demeurera reliée aux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle épinière, non seulement il n'y aura point de paralysie : le pouvoir de la volonté sur les muscles périphériques persistera.

I/importance théorique de la connexion réalisée dans le pont de Varole entre le cerveau et le cervelet par l'intermédiaire des collatérales des fibres du faisceau pyramidal qui s'arborisent dans les dendrites des cellules de cette région, neurones dont Taxone, après entrecroisement, pénètre dans le pédoncule cérébelleux moyen du côté opposé et constitue sans doute les fibres moussues dont on connaît les rapports avec la couche des grains et avec celle des cellules de Puukinje du cervelet ; la participation, ainsi établie, du cervelet dans tout mouvement réflexe ou volontaire, du fait de cette connexion avec le faisceau pyramidal, et, parlant, avec les cellules d'origine de ce faisceau ; les hypothèses récentes, enfin, celle de VAN Gehuchten en particulier, auxquelles ces faits d'anatomie servent de fondement, ont amené Ramon y Cajal à faire une nouvelle étude spéciale du faisceau pyramidal à son passage dans la protubérance annulaire (i). .

L'existence, bien constatée une fois de plus par Cajal lui-même, d'émission de collatérales par chaque fibre pyramidale à son passage dans le pont, collatérales de calibre divers en relation avec celui des fibres, et en quantité plus nombreuse dans les deux tiers supérieurs de la protubérance que dans le tiers inférieur, aulorise à croire que, dans le pont, « l'impulsion volontaire se divise en deux courants ; l'un, indirect, qui n'arrive aux cellules motrices de la moelle qu'après avoir passé par les pédoncules cérébelleux moyens, les cellules de Purkinje et le faisceau

(i) S. Ramon t Cajal. Algunos detalles nids sobre la anatomia del puente de Varolio y Consideracioncs acerca del funcionalismo de la doblc via molriz. llcv. trim. microgrâBca, 1898, m. 85-97.

TIlÉOniE DE CAJAL .^VH LES FOXCTIOSS DE LA DOUBLE VOIE MOTIUCE 717

cérébelleux descendant de Marchi ; l'autre, direct, parvenant au même ternie, en passant en droiture Awjjont au bulbe, el du bttlbe dans le cordon latéral de la moelle épinière. » Les deux voies sont en grande partie croisées, de manière que chaque centre moteur droit de la moelle se trouve régi par les hémisphères cérébraux et cérébelleux gauches. La « décharge motrice médullaire » dépend de deux influences: Tune de nature purement « impulsive », née dans le cerveau; Fautre, d'essence « coordina- Irice )), issue du cervelet.

Dans tout mouvement volontaire, les deux voies fonctionnent harmoniquement.

Le cerveau donne le signal de la contraction volontaire ; le cervelet intervient automatiquement pour compenser la rupture d'équilibre qui en résulte.

Ces faits rappelés, qu*arrive-t-il lorsqu'une des trois voies motrices suivantes — la voie cérébrale, la yo\e cérébro-ponto-cérébello-spinale, la voie ponlo-spinale — a subi quelque interruption du fait d'une lésion pathologique ? 1° Si la voie pyramidale est interrompue dans le cerveau (hémorragie capsulaire, etc.), les effets sont dès le princi|>e une paralysie motrice de la moitié opposée du corps, une jjarésie du côté sain el une abolition des réflexes ; mais ensuite les réflexes tendineux s'exagèrent ; enfin des contractures finissent [mr apparaitre dans les membres paralysés ; 2° Que la lésion, au lieu d'être intracérébrale, existe au-dessous du ]K)ni de Varole el n'intéresse que la voie cérébro-spinale : il en résultera une diminution de l'action de la volonté sur les muscles, suivie d'une hypertonie musculaire intense, c'est-à-dire de mouvements spasmodiques et de contractures : pas de paralysie vraie. Les contractures se montrent chez les spasmodiques beaucoup plus tôt que chez les hémiplégiques ; 3° Enfin, si c'est le faisceau cérébelleux descendant de MARcm qui est interrompu, ou toute autre partie de la voie motrice ponto-cérébello-spinale, les mouvements volontaires seront conservés ; il n'y aura pas de contracture ; mais le tonus musculaire sera presque aboli avec la coordination des mouvements et l'équilibre du tronc et de la télé. Les expériences de Luciam ont démontré ces faits sur les animaux auxquels le cervelet avait été en tout ou en partie extirpé.

Entre les interprétations qu'ont reçues ces trois sortes de faits palhologigues, Ramon y C4JAL cite et critique celles de Ciiarcot, de Pierre Marie et de van Gehuchten.

GiiARcoT attribuait les spasmes et les contractures consécutives aux paralysies à un processus d'irritation des fibres qui dégénèrent du fait de la lésion destructive du faisceau pyramidal. Pierre Marie, se représentant les centres moteurs de la moelle connue une machine à vapeur toujours sous pression auxquels la voie pyramidale sert de frein d'arrêt, estime que quand la volonté ordonne un acte musculaire le courant descendant n excite pas la contraction des muscles, mais suspend, pour un groupe déterminé de muscles, rinfluence continue d'inhibition qu'exerce le faisceau pyramidal. Ce courant d'inhibition est-il interrompu du fait d'une destruction du faisceau pyramidal sur quelque point, le neurone radiculaire fonctionne incessamment : de là les contractures et l'exagération des réflexes. Dans la théorie de van Gehuchten, la voie motrice est formée de trois neurones : le neurone moteur cortical, le neurone du pont de Yarole et le neurone cérébelleux de la voie descendante de Margiii, d'où le nom de voie cortico-jK)nto-cérébello-spinale donné à cette disposition analomique par le savant professeur de Louvain. Les fibres cortico-spinales

7i8 LE SYSTÈME \EBVEV\ CENTHAL

OU direcles cxerceiil, selon v\n Gehuchten, une inhibilion sur les centres moteurs spinaux, celles du faisceau cortico-ponto-cérébelleux spinal une action ionique et pro>oquent ainsi l'incitation motrice volontaire. L'interruption totale de la voie pyramidale au niveau de la capsule interne intéresse toujours les deux espèces de fibres : la paralysie en résulte a\cc exagération presque immédiate des réflexes, l'action des fibres toniques et iidiibitrices se trouvant en môme temps abolie. L'interruption exclusive des fibres inliibitrices, c'est-àdire de la voie direcle cortico-spinale, dans la moelle épinière, a pour effet la diminution du pouvoir modérateur des réflexes et la prédominance de l'action tonique de la voie motrice indirecte. De là des spasmes, des contractures, de Thypertonie ; toutefois, pas de paralysie véritable, puisqu'il reste à la volonté, pour exercer son influence sur les centres moteurs de la moelle, l'effet tonique de racti\ité des faisceaux cortico-ponto-cérébellospinaux. Enfin, rinterruption, dans le centre médullaire (lésion transversale complète delà moelle épinière) des deux classes de fibres — cortico-spinales, cérébello-spinales — ainsi que celle d'autres fibres motrices descendant du mésocépbale, a pour effet \a paralysie flasque et \ abolition des réflexes, pliénomene dCi à la |)erle du tonus des cellules motrices do la moelle du fait de l'abolition des excitations de tous les courants nerveux descendants.

Il est certain qiiela voie ponto-cérébello-spinale exerce surlescentres moteurs inférieurs bulbo-niédullaires une action tonique. Mais cela n'oblige point à supposer, selon Cajal, que la voie motrice directe, la voie cortico-spinale, transmet, d'une manière continue, des incitations hypotoniques et inhibitrices à ces centres moteurs à l'état de repos, quand la volonté, par exemple, n'actionne pas les nuiscles. 11 parait bien plus naturel d'admettre, au sentiment du savant espagnol, que le phénomène d'inhibition ou d'arrêt résulte, quand il se produit, d'une violente impulsion volontaire propagée par la voie motrice, que de supposer qu'il existe toujours, normalement, alors que la voie des pyramides n'est traversée que par de faibles courants émanés de l'écorce motrice du cerveau. L'hypothèse de Pierre Marie lui inspire, dit-il expressément, un mouvement d'instinctive répugnance dont il n'est point maître. Une locomotive dont les chaudières seraient remplies de vapeur à haute tension et qui n'accomplirait point de travail consumerait inutilement du charbon. De môme, l'énergie des foyers ou centres moteurs de la moelle se perd constamment sans réaliser de travail si le frein permanent du faisceau pyramidal inhibe et arrête ces « machines sous pression ». Or, cela est contraire, dit Cajal, « aux fins économiques de la nature ».

A son habitude, avec son génie actif et toujours en éveil, l'illustre histologiste espagnol a proposé une autre interprétation du mécanisme des fondions de la double voie motrice. II a présenté à cet effet, dans les derniers mois de 1898, les considérations suivantes :

Le cervelet est aussi bien un organe de coordination des mouvements nécessaires au maintien de l'équilibre qu'une source d'énergie nerveuse, un centre de tonicité nerveuse et musculaire pour les foyers ou centres

\ATiHE ET F()\(:TI0\S DV CKIiVELET . -^u)

moleurs du bulbe et de la moelle épînière. Une des causes de cette fonction tonique du cervelet pourrait fort bien être le nombre considérable de neurones qui collaborent à la conduction de chaque excitation que cet organe reçoit. Ainsi, l'impulsion descendue du cerveau par le canal d'une seule fibre pyramidale se propage au cervelet par un groupe de fibres des pédoncules cérébelleux moyens qui, à leur tour, transmettent le courant, par Tintermédiatre d'un grand nombre de grains, à toute la série longitudinale des cellules de Purkinje. En somme, l'excitation arrive à la moelle épinière par un groupe d'axones du cordon antéro-latéral [voie de Marchi), axones disséminés dans des territoires distincts de la substance blanche et en connexion, au moyen de collatérales et d'arborisations terminales, avec tous les centres moteurs qui doivent prendre part au mouvement ordonné par la volonté, ainsi qu'avec d'autres centres dont l'activité est nécessaire au maintien de l'équilibre du tronc et de la tète. Le cervelet représente donc une puissante source d'énergie musculaire en même temps qu'un ganglion très compliqué par l'intermédiaire duquel chaque fibre pyramidale entre en rapport avec le système des centres moteurs dont le travail harmonique est nécessaire à la réalisation d'un mouvement coordonné.

On peut supposer, ajoute Cajal, que chaque mouvement coordonné, soit volontaire, soit réflexe, est représenté, dans une lamelle spéciale du cervelet, par un groupe de cellules de Pi nkiNJE homodynames. « En d'autres termes, dans le cervelet comme dans la sphère motrice cérébrale, les divers centres moteurs aussi bien que les diverses aires sensitives de la peau et des muscles se trouvent localisés ». La caractéiisli([ue physiologique du système nerveux de Thomme, c'est son extraordinaire centralisation. Les centres médullaires, les centres bulbaires, le cervelet même, sont subordonnés au cerveau, organe de suprême direction. Seuls les actes indispensables au maintien de la \ie végétative écbapj)ent à son influence. Pour le reste, « le cerveau n'est pas un frein, mais un éperon ». Il agit sur les autres centres nerveux de deux manières : il sollicite leur activité par des courants intenses, dits impulsions volontaires ; il les stimule aussi par des ondes d'énergie moindre, mais continue ; c'est à cette influence automatique qu'est due rinqndsion réflexe ou souscorticale. Pour tous ces modes d'activité, le cerveau collabore avec le cervelet. L'un ap[)orte la stimulation ; l'autre, comme un « accumulateur d'énergie nerveuse ou motrice », dégage la force, réalise le tonus nerveux et musculaire, la coordination des mouvements.

Voici d'abord quelle serait la participation du cervelet à la production des actions réflexes d'origine cérébrale.

Le courant sensitif musculaire et tactile monte par deux voies aux centres supérieurs: au ce)*velet par le faisceau de Flechsig, d'où il se réfléchit, sous forme de réponses motrices coordonnées, par le faisceau descendant de M.vrchi ; au cerveau, oii il arrive par le ruban de Reil et d'oii il descend pour se jeter dans le cervelet. Sans vouloir nier qu'une

partie de Tonde nerveuse cérébrale ne puisse atteindre directement la moelle épinière par la voie pyramidale, Cajal estime que si Ton prend garde à la faiblesse du courant, dans cette fonction physiologique, il est vraisemblable que Tonde nerveuse des fibres des faisceaux pyramidaux s'écoule entièrement par les collatérales de ces fibres à leur passage dans la protubérance. Ces deux courants, qui se mêlent dans le cervelet, « organe de Ténergie motrice », sont éminemment de nature toniqnCy c'està-dire propres à relever Tintensité de Tétat physiologique de la cellule et de la fibre nerveuse qu'on appelle tonicité, état nécessaire à l'accomplissement des mouvements.

Pour le mouvement volontaire, Timpulsus, né dans la sphère motrice du cerveau, et qui descend par la voie pyramidale, est d'une énergie supérieure à celle du mouvement réflexe. Cette raison parait suffisante pour supposer que Tonde nerveuse ne s'écoule pas toute par les collatérales, mais qu'elle se propage en outre par les axones dont les terminaisons axiles s'arborisent dans des centres moteurs déterminés du bulbe et de la moelle. Chaque série de ces centres moteurs, destinés à quelque mouvement spécial, reçoit ainsi deux courants : l'un, indirect, parti du cervelet ; Tautre, direct, issu de Técorce du télencéphale, et transmis par la voie pyramidale. Par l'effet de cette double influence Ténergie des décharges de la cellule motrice s'accroît et des mouvements se réalisent d'une précision et d'une force supérieures.

Voilà pour les mouvements réflexes et volontaires de nature physiologique.

Maintenant, dans les conditions pathologiques, quand la voie pyramidale, par exemple, est interrompue par quelque lésion destructive ou par quelque compression (tumeur, etc.), quelle interprétation peut-on donner des faits observés par les cliniciens ? D'abord, la destruction intracérébrale soit de la voie pyramidale, soit de ses cellules d'origine, sera une paralysie complète, du fait de la perte de l'influence qu'exerçait le cerveau à la fois sur le cervelet et sur la moelle : l'excitation volontaire sera aussi bien abolie que les courants réflexes. Le tontis musculaire lui-même diminuera considérablement, tant il est vrai qu* « il dépend principalement du cervelet », et, encore que les voies inférieures de Taxe nerveux n'aient subi aucun dommage, il ne faut pas oublier que « Texcitant principal de cette activité tonique, de cette tonicité cérébelleuse, c'est le courant venu du cei^eau. Si, comme il est certain, les excitations apportées au cerveau par le faisceau sensitif peuvent continuer dans Thémorragie cérébrale, le champ de diffusion de ces excitations se trouvera fort rétréci au cas où les fibres pyramidales, par le canal desquelles ces stimulations sensitives se reflètent en impulsions motrices, auront été détruites. \S augmentation