PHYSIOLOGIE NORMALE ET PATHOLOGIQUE DE LA DOUBLE VOIE MOTRICE

des ré/lexes dépendvsi alors, comme une simple conséquence, de « Texcès des courants sensilifs non absorbés par le cerveau, et, parlant, non réfléchis en réactions motrices volontaires. »

Si V interruption de la voie des pyramides a lieu dans la moelle, les mômes phénomènes se manifesteront. Seulement, sila voie cérébelleuse demeure intacte, il surviendra, au lieu d'une paralysie véritable, àc^ spasmes qI des contractures. Ce qui explique la prédominance de ces phénomènes d'hypertonie, c'est que, du fait du rétrécissement du champ de l'activité volontaire, Faction tonique du cervelet pourra s'exalter, attendu que le courant moteur, qui, à l'état normal, descend par les deux voies motrices, se propagera tout entier par les collatérales du pont au cervelet, organe du tonus musculaire. La participation du cervelet sera en excès.

Enfin, si le cervelet est détruit et que ses connexions avec les foyers moteurs de la moelle soient aussi bien interrompues qu'avec la voie pyramidale, le mouvement volontaire sera conservé, mais le tonus musculaire, la coordination des mouvements et V équilibration du corps seront abolis et perdus.

Telle est l'hypothèse de Ramon y Cajal. Elle ne comprend pas l'explication de tous les cas pathologiques. Le savant espagnol ne la donne pas pour irréprochable. Si elle n'échappe point aux objections qu'on peut élever contre les autres théories déjà proposées, elle aurait sur celles-ci r <c avantage de la simplicité ».

Voies sensitives et sensorielles des sens. — C'est un principe qu'un des premiers a établi Jelgersma, que la structure anatomique de tous les organes des sens, soit sensitifs, soit sensoriels, est au fond essentiellement la môme. Les différences existant entre les différents organes des sens sont d'importance toute secondaire : « L'unité de plan de tous les organes des sens s'impose avec évidence » (1). La simple constatation de ce fait permet de s'élever, relativement à l'anatomie, à un point de vue auquel la physiologie était déjà depuis longtemps arrivée : toutes les sensations des sens spéciaux ne sont que des différenciations d'une propriété générale des corps vivants, la sensibilité, qui n'est elle-même qu'un cas de l'irritabilité. Les causes en vertu desquelles les organes et les appareils spéciaux des sens avec leur structure définie, condition anatomique de leurs fondions, se sont développés de

(i) G. Jelgersma. Die sensiblen und sensorischen Nervenbahnen und Centren. Neurol. Centralbl., 1890. — Cf. Psych. en neurol. Bladen, 1887. Analysé dans le Neurol. CentralbL, 1898, G44-5.

J. SouRT. — Le Système nerveux central, ^§6

723 LE SÏSTEME XEUVECX CEXTUAL

cette propriété générale de la matière vivante, Jelgersma les rapporte à la diversité des forces naturelles qui du dehors agissent sur les corps vivants, que ce soit sur toute la surface externe de ces corps ou sur la surface interne des organes invaginés. Bref, partout où les corps vivants entrent en conflit avec le monde extérieur, les conditions de modifications fonctionnelles et structurales d'où doit sortir le développement d'un organe des sens sont données; les cellules neuro-épithéliales ainsi modifiées s'associeront en tissus et en organes, et l'appareil nerveux central ne sera que la suite de ces processus élémentaires de difi*érenciation (i). Ainsi, la vésicule primitive de Toeil est une formation homologue à celle d'un ganglion périphérique d'un nerf rachidien ou d'un nerf crânien. La méthode d'imprégnation au chromate d'argent a montré que du prolongement unique (chez presque tous les vertébrés) d'une cellule des ganglions spinaux sortent deux branches dont l'une devient un nerf sensitif périphérique, tandis que l'autre pénètre, sous forme de racines postérieures, dans la moelle épinière : les fibres qui sont la continuité directe de ces racines se bifurquent, dans ce centre nerveux, en une pelite branche descendante et une branche ascendante dont la longueur peut être telle qu'elle se termine ou s'arborise dans les noyaux de Goll et de Burdach de la moelle allongée ; ces prolongements des racines postérieures, ces cordons postérieurs de la moelle épinière, ne laissent pas d'émettre, sur tout leur parcours, des collatérales, qui transmettent des excitations fonctionnelles du milieu externe et interne de l'organisme aux cellules des cordons et aux neurones radiculaires des cornes antérieures, condition de réflexes spinaux. Or, les cellules de la rétine, du ganglion spiral du limaçon, formations homologues des ganglions spinaux, envoient de même leurs cylindraxes vers les centres nerveux dans lesquels ils s'arborisent. Les fibres (\\\ nerf optique et celles du nerf acoustique com^iypondent aux racines postérieures de la juoelle épinière, et non seulement à ces racines, mais à leurs prolongements, aux cordons postérieurs de la moelle épinière, montant jusqu'aux noyaux bulbaires de Goll et de liuR- DAcn. Les stations intercalaires des nerfs optiques et acoustiques, les noyaux centraux où se termine le protoneurone sensoriel des organes de la vue et de l'audition sont égalemeni les homologues de ces noyaux

(i) a Les centres nerveux encéphaliques ne sont, professe Jelgersma, que lexpres^ion exacte des organes des sens. » Il parle évidemment des centres corticaux de projection, car il ajoute : « Quelques parties seulement du système nerveux central font ici exception. » Or, il cite, entre autres, les centres d association de Flechsig. « Le système intellectuel du cerveau des mammifères appartient à ces parties. Une des propriétés fondamentales de ce système, c'est son indépendance complète du développement (A.usbildung) des organes du corps. »

HOMOLOaiE DES GA.\GUO.\S PÉIilPJIIiRIQlES SE\SITIFS ET SFASOniELS 728

bulbaires des faisceaux de Goll et de Burdach (i). h'atrop/tia retinae et nervi optici dans le tabès, est de tous poinls d'accord avec la conception suivant laquelle cette affection est une maladie qui débute par une altération des ganglions spinaux et de leurs prolongements cylindraxiles, c'est-à-dire des racines et des cordons postérieurs de la moelle épinière, puisque la rétine et le nerf optique, aussi bien que le ganglion spiral et le nerf acoustique, sont des formations homologues aux ganglions des nerfs rachidicns ou crâniens. La dénomination d'unipolaires des cellules de ces ganglions n'est, remarque Jelgersma, qu'en partie légitime : à quelque distance le prolongement cylindraxile se bifurque, en effet, en deux prolongements ; cette unipolarité n'est donc qu'apparente (Ramon y Cajal, y. Lknhossek, van Gehuchten), les cellules de ces ganglions étant d'ailleurs bipolaires pendant la vie embryonnaire et cette disposition persistant toute la vie chez les vertébrés inférieurs. Dans les Vers, on trouve sous l'épiderme des cellules nerveuses dont le prolongement protoplasmique environne une cellule neuroépithéliale et dont le prolongement axile se rend au cordon ventral où il pénètre en se bifurquant en une branche ascendante et en une branche

(i) Pour l'œil, les collules neuro-épithiliales, tout le premier neurone^ et presque le second tout entier, sont situés à la périphérie. Jelgersma a insisté sur la double conduction en sens contraire, centripète et centrifuge, des nerfs optiques. Ce principe vaut d'ailleurs pour tout le système nerveux central : toute fonction scnsitivc ou sensorielle possède un arc rvÛexe (Bogenleitung), c'est-à-dire une conduction, à la fois centripète et centrifuge, comme l'a avancé Jelgersma dès 188G. Après la section du nerf optique, ou l'extirpation d'un ou des deux yeux chez de jeunes oiseaux, les cellules de la 3« couche du lobe optique dégénèrent (dégénération organique), c'est-à-dirç disparaissent sans trace, comme celles du noyau du facial après la section du nerf facial (Nissl) : ces cellules sont, en effet, les neurones d'origine des fibres motrices à conduction centrifuge qui sont mêlés aux fibres optiques centripi'tes des cellules ganglionnaires delà rétine. Après l'énucléat ion de Tœil, le nerf optique, lechiasma, le revêlement de substance blanche entourant le lobe optique, constitué de fibres nerveuse optiques qui s'arborisaient dans ce centre nerveux dégénèrent entièrement, et les cellules du lobe optique auxquelles elles se distribuaient subissent ce que Jelgersma appelle « la dégénération fonctionnelle », l'atrophie fonctionnelle, et qu'il oppose à la « dégénération organique » (1895), oudcgénération proprement dite, des cellules de la 3« couche du lobus opticus. Le procossus dégénératif ne s'étend pas au delà du neurone détruit, auquel se substitue la névroglie. Mais le second neurone, avec les prolongements protoplasmiques duquel s'articulaient les ramifications cylindraxiles du premier neurone, subit une atrophie fonctionnelle : les cellules considérées du loùus opticus des oiseaux dont les yeux avaient été énucléés étaient plus petites et leur structure était modifiée ; mais ces cellules n'avaient pas péri et n'avaient pas été remplacées par un tissu étranger : les altérations histologiques sont purement de « nature fonctionnelle », dit Jelgersma, et dues à ce qu'aucun stimulus ne leur arrive plus. Toute dégénération fonctionnelle implique au moins deux neurones pour sa production. Le premier neurone dégénère organiquement, le second fonctionnellement. Latrophie fonctionnelle se limite- t-elle au second neurone ou peut-elle s'étendre au troisième, au quatrième neurone ? Il y a des exemples do dégénération fonctionnelle s'étendant à plusieurs neurones : dans les cas où une dégénération secondaire s'étend d'un hémisphère cérébral à l'hémisphère opposé du cervelet. « Le facteur le plus important pour la dégénération fonctionnelle est le temps. »

724 LE SYSTÈME NEIiVEUX CENTRAL

descendante (Retzius, Lknhossek). Chez les vers supérieurs, les cellules nerveuses sont plus profondément situées sous les téguments ; ce changement s'accentue encore chez les Mollusques : les dendrites environnent toujours les cellules neuro-épithéliales ; ils sont seulement plus longs. On est naturellement porté à croire que les cellules des ganglions spinaux des vertébrés sont des formations homologues à ces protoneurones sensitifs des invertébrés : elles sont seulement situées encore plus profondément et reliées par conséquent aux appareils périphériques des sens par des prolongements nerveux plus longs. « Les nerfs sensitifs sont ainsi comparables aux dendrites qui sortent des cellules des ganglions spinaux, et la longueur de leur dimension n'est pas un argument contre notre hypothèse. Quand un organe change de position dans l'espace, ses nerfs s'allongent. Les nerfs sensitifs possèdent des gaines de myéline; les dendrites que nous connaissons n'en ont pas: la longueur considérable de ces dendrites peut en être la cause. Et de même qu'on connaît de courts cylindraxes amyéliniques, tels que ceux des cellules du second type de GoLGi,.de môme les dendrites, qui presque toujours sont relativement courts, ne possèdent point de gaine de myéline. Là seulement où le cylindraxe atteint une certaine longueur apparaît la gaine de myéline. De même pour les dendrites : les dendrites courts du système nerveux central n'ont pas de gaine de myéline, les dendrites longs des cellules des ganglions spinaux en possèdent une ». Une autre particularité des nerfs sensitifs permet de rapprocher ces nerfs des dendrites : ils ne s'arborisent qu'à la périphérie et n'émettent sur leur parcours aucune branche latérale. Or les dendrites des cellules mitrales du bulhus olfactorius, par exemple, présentent une disposition analogue : ils ne se ramifient guère qu'à leur extrémité, dans les glomérules olfactifs, où les entourent les fibrilles cylindraxiles des cellules de la muqueuse olfactive. « En général, un prolongement dendrilique et un prolongement cylindraxile n'émettent des branches latérales que là où ils reçoivent des excitations ou en conduisent. Dans le système nerveux central, partout des sthnuli sont reçus ou transmis ; l'arborisation ramescente est donc diffuse, du moins dans la substance grise, et ce n'est que dans des cas exceptionnels qu'on trouve une ramification circonscrite. Pour le système nerveux périphérique de la sensibilité, qui ne reçoit des stimuli que de la surface externe du corps, l'arborisation ramescente n'est possible qu'en ce point. » Enfin, ce n'est pas un fait rare, dans l'ensemble du système nerveux, que le cylindraxe sorte d'un prolongement dendritique, comme c'est le cas pour les cellules des ganglions spinaux; il en est ainsi, par exemple, dans l'écorce du cerveau, dans le lobe optique des oiseaux, etc. Jelgersma ne

UOMOLOGÎE DES HACIXES POST. ET DES \EnFS OPTIQUE ET ACOiSTIQUE 726

se demande pas comment, lorsque cette disposition existe, c'est-à-dire lorsque le courant cellulipète se transforme en courant cellulifuge sans passer par le cytoplasma du neurone, il est possible de localiser dans celui-ci, outre les fonctions trophiques, les fonctions supérieures de Tinnervation, celles de la perception des sensations et de la persistance des modifications anatomiques et physiologiques consécutives. Usera parlé ailleurs de cet important problème de neurologie; les thèses de Ramon Y CAJALet de Wky Gehuchten seront exposées et discutées, ainsi que les ingénieux essais d'explication qu'a proposés à ce sujet Lugaro.

Mais, en somme, au point de vue morphologique ou fonctionnel, Fhomologie aperçue et établie par Jelc.ersma entre tous les organes des sens, soit sensitifs, soit sensoriels, subsiste. Les nerfs sensitifs sont homologues aux prolongements protoplasmi(|ues des cellules ganglionnaires de la rétine et du ganglion spiral du limaçon. Les cellules des ganglions spinaux correspondent aux cellules du ganglion de la rétine et à celles du ganglion spiral. Les racines postérieures et leurs prolongements dans les cordons postérieurs de la moelle épinière sont homologues au nerf optique et au nerf acoustique. Les noyaux bulbaires où se terminent les cordons de Goll et de Burdach correspondent aux centres primaires optiques et acoustiques. Ajoutons, pour terminer ce parallélisme si exact et d'une si haute portée anatomique et physiologique, que les radiations optiques et acoustiques issues de ces centres primaires, corps genouillés externe et interne, tubercules quadrijumeaux, couche optique, sont homologues à celles qui, du thalamus opticus, où s'arborisent les faisceaux centraux nés des noyaux bulbaires de Goll et de Burdach, s'irradient dans les circonvolutions centrales du télencéphale sous le nom de ruban de Reil cortical (fibres sensilives (halamo-corticales).

Voie centrale du nerf olfactif. — Chez riiommc, ce n'est pas le nerf olfactif, dont la fonction est devenne relativement pen importante, qui apparaît le premier, ce sont les nerfs dont la fonction, le loucheTy implique rexistence des sensibilités tactile et musculaire, articulaire, tendineuse, etc. A l'époque où les fibres nerveuses du Iraclus olfaciorius sont myélinisées (vers la fni du neuvième mois), il n'y a point, dans tout le territoire où ces libres s'arborisenl, d'autres systèmes de filtres qui le soient : il est donc facile de délimiter exactement les stations terminales du Iraclus olfaclorius^ du moins à ce stade de dé\eloppemenl. Flechsig distingue ainsi une sphère olfactive frontale et une sphère olfactive temporale (frontale, temporale Riechsphare). I^a première occupe tout le bord postérieur de la base du lobe frontal et la portion inférieure du gyrus fornicatus ; la seconde, Vuncus et une partie du pôle voisin du lobe temporal sur la face interne. Ces deux sphères se rencontrent dans Vinsula. De la sphère olfactive frontale des faisceaux, d'un développement très précoce, montent à la région moyenne du gyriis fornicatus ; d'autres ffornix longus) au septum pellucidum : ceux-ci vont par le corps calleux et par le cingulnm dans la corne àWmmon (alveus). La strie interne de Lancisi suit un trajet semblable.

72G LE SYSTEME yEIiVEl \ CESTRAL

De la sphère olfactive temporale un faisceau d^association, apparu de bonne heure, descend dans la corne iVAmmon (alveus) : la corne d'Ammon est ainsi en rapport avec toutes les parties de Vaire olfactive ; c est le centre des sensations olfactives. Quant aux fibres des racines |)oslérieures qui arrivent indirectement à la corne dWminon, FleciisiG explique cette connexion par la considération que le trijameaa prend une part essentielle aux fonctions de Yolfaction et que les sensations du sens du goût ont d'étroits rapports avec celles du sens de Vodorat. Il estime qu'il demeure possible que le subiculum cornu Ammonis, IcHpicl ne soutient pas, en |>artie du moins, de rapport direct avec la sphère olfactive, mais avec le no\au latéral du thalamus, possède une fonction difTérente de celle de l'olfaction. Des >oies, de nature sans doute réflexes, eflVTentes, descendent de l'écorce des aires olfacti>cs frontales et temporales au g lobas pallidus du noyau lenticulaire et au thalamus.

En résumé, la voie centrale du 7ierf olfactif se développe, chez rhomiiie, vers la (in du neuvième mois, après le premier système de fibres des racines postérieures; celles-ci envoient aussi des fibrilles à la corne dWmmon, le trijumeau prenant une part essentielle à la fonction de Tolfaclion, et la gustation ayant d'étroites relations avec celle de Todoral (i). Peut-être le subiculum cornu Ammonis di-i-W une fonction de nature différente : il est en connexion directe avec le noyau latéral de la couche optique. Des deux sphères olfactives, frontale et temporale, partent des voies nerveuses allant au g lobus pallidus dix noyau lenticulaire et au thalamus: ce sont sans doute des voies réflexes, centrifuges ou motrices, par conséquent des voies courtes. Flechsig n*a pu sûrement déterminer leurs rapports avec le pied du pédoncule cérébral. La couronne rayonnante de la sphère olfactive est donc surtout constituée par des fibres qui, des aires olfactives frontale et temporale, rayonnent dans le thalamus et le globus palli" dus du noyau lenticulaire.

Voie centrale du nerf optique. — D'après Flechsig, le nerf optique ne se myélinise chez le nouveau-né que lorsque le corps a atteint une longueur de 5o centimètres environ, à moins que le développement de ce nerf n*ait été accéléré par une naissance avant terme. Ce nVst qu'après que les fibres du tractus opticus se sont entourées de myéline jusqu'aux centres optiques primaires (corps genouillés externes, etc.), que la radiation optique de Gratiolet se myélinise à son tour. Il résulte d'une observation rapportée par ce savant que le macula lutea n'est en rapport direct (le conduction qu'avec les corps genouillés externes, non avec les tuber-

(i) 11 n'existe point de données anatomiqucs certaines sur la localisation de la sphère corticale de \a gustation. Elle doit, sans doute, êlro cherchco. selon Flechsig, soit dans le territoire, soit aux confins de la sphère tactile du corps (Kôrpcrfûhlsphurc) ou de la sphère olfactive (Riochsphâre).

VOIE CEXTIiALE DU \EnF OLFACTIF 727

ciiles quadrijwneaiix antérieurs ni avec la couche optique : ces deux centres primaires optiques, si anciens, ne sont plus en rapport direct, chez les mammifères supérieurs, qu'avec les parties périphériques de la rétine; ■s'ils le sont avec la tache jaune, c'est indirectement, par rinlermédiaire du corps genouillé externe, constatation du plus haut intérêt pour l'interprétation des lésions centrales de la vision.

Du coqjs genouillé externe sorU oulre les fibres qui vont aux tubercules quadrijumeaux antérieurs, un puissant faisceau qui sVlale, en arrière, juscju'a la paroi Acnlriculaire et, en haut, presque jusqu'au l)ord supérieur du thalamus; en bas, il passe en partie dans la radiation optique. Ce faisceau, Flkchsk; rap|)elle la radiation du corps genouillé ejrlerne. Il a pu suivre exactement Texpansion des libres issues du corps genouillé externe dans la sphère visuelle parce qu'il n'existe, avant la ni>élinisation de ce faisceau, cpi'une quantité relativement peu abondante de libres a|)partenant à la radiation optique qui soient entourées de myéline et aillent à la coucjie optique (^pulvinar). Celte circonstance lui a permis d'affirmer que les fibres du corps (/enouillé externe se terminent exclusivement sur les parois de la scissure calcarine : là est la région de l'écorce où rayonnent les impressions de la macula lutea, naturellement d'une manière indirecte. Sur le reste de la sphère visuelle se projettent des libres optiques issues de la couche optique et des tubercules quadrijumeaux antérieurs. Des faisceaux du |)édoncule cérébelleux supérieur et du ruban de Reil s'arborisani dans le thalamus , on jK)urrait supposer, écrit Flkchsk;, qu'à la sphère visuelle arrivent aussi des impressions de la sensibilité tactile, musculaire, articulaire, tendineuse, etc. : robser>ation clinique ruine cette supposition ; la destruclion totale des sphères visuelles, en dehors des altérations fonctionnelles de la\ision, n'entraîne aucun trouble de la sensibilité générale. Cependant la radiation optique de Ghatiolkt contenant « au moins un cinquième en plus de fibres que le nerf optique », il est manifeste qu'elle renferme des fibres qui ne servent pas à la transmission des impressions optiques : ces libres, qui de la sphère corticale de la vision vont au thalamus et aux tubercules quadrijumeaux antérieurs, constituent des faisceaux moteurs par rinlermédiaire desquels les sensations visuelles perçues dans le centre lélencéplialique de la vision déterminent la production de certains mouvements du corps, en particulier de la tête et des yeux. Ces excitations centrifuges de la sphère \isuelle j)euvenl être transmises, par l'intermédiaire du noyau principal (Hauptkern) de la couche optique, aux centres moteurs d'autres sphères corticales de sensibilité, à ceux de la splière tactile du corps, par exemple, au pied delà deuxième circon>olution frontale chez l'Iiomnie (Fg). dont l'excitation directe pro>o(jue, on le sait, des mouvements conjugués des yeux. En outre, Fleciisig signale combien les fibres issues de la spbère visuelle se rapprochent, dans la région du lobe temporal (T), des faisceaux sortis de la sphère tactile (^KôrperfûhLsphàre).

La région de Técorce cérébrale où s'arborisent les fibres de la radiation du corps genouillé externe possède une structure histologique spéciale, qu'on ne rencontre dans aucun autre territoire, et (|ui apparaît déjà manifestement à l'œil nu dans le ruban de Vicq d'Azyr. « Il y a là, dit Flechsk;, des couches de grains dont les éléments ont quelque ressemblance avec ceux de la rétine. » Les couches de neurones stratifiés dans cette région sont au nombre de sept ou, suivant Mey>'eht, de huit.

728 LE SYSTÈME SERVEVX CESTIiAL

Que l'on rapproche cette richesse extraordinaire de constitution histologiqiie du territoire calcarinien des districts les plus pauvres de Técorce à cet égard, de ceux qui n'ont qu'une seule couche de cellules nerveuses, et Ton sera frappé de la différence de constitution de la « rétine centrale » et « périphérique », comparée à celle des régions périphériques et centrales de l'appareil olfactif. L'énergie spécifique des nerfs de sensibilité doit résulter aussi bien de la structure de leur appareil périphérique que de leur appareil central. La sphère. corticale de projection de chaque sens possède donc des fonctions absohimenl spéciales, et aucune autre aire corticale ne saurait, en manière de suppléance, se substituer aux fonctions d'un autre sens. Nous sommes heureux de retrouver chez Paul Flechsig des déclarations aussi nettes et catégoriques, sur celte importante doctrine, que celles que nous avons enregistrées chez Hermann Munk.

Le bord inférieur de la sphère visuelle présente, dans le gyrtis lingiialk. une couche de grosses cellules rappelant celles de la corne d'Ammon. Le bord supérieur de la scissure pariéto-occipitale ne se distingue en rien de la structure de Técorce du lobe pariétal : « peut-être appartient-il déjà au centre d'association pariétal. » Chez les enfants qui ont vécu quelques semaines, les fibres de la sphère visuelle qui se rendent au splénium du corps calleux commencent à se myéliniser. La partie du corps calleux appartenant à la sphère visuelle se développe beaucoup plus tôt que la région de cette commissure en rapport avec le grand centre d'assodation postérieure. Flechsig n'a pu découvrir les connexions fibrillaires qui relieraient le centre sensoriel de la vision avec d'autres territoires sensoriels de l'écorce. Chez l'enfant d'un mois, dont la radiation optique est absolument myélinisée, assez rares sont les fibres de celte radiation qui vont à la sphère auditive, par exemple. La sphère visuelle n'envoie, semble-t-il, qu'un mince faisceau au ciîigulum, dont on sait l'orientation des fibres vers la sphère tactile.

Le nerf optique se développe, chez Thonîme, après le nerf olfactif \ ce n'est qu'au milieu du dixième mois, quand la vie extra-ulérine a duré depuis un certain temps, que ce nerf apparaît nettement myéiinisé ; il ne Test donc pas chez le fœtus, ni chez le nouveauné. Les fibres du traclus opticus gagnent directement, chez le nouveau-né à terme, les corps genouillés externes j et vont, de là, aux tubercules quadrijumeaux antérieurs. Quelque faisceau du nerf optique pénètre-t-il dans la couche optique? Flechsig n'a pu le constater chez l'homme. Des corps genouillés externes un faisceau considérable de fibres pénètre bien dans le pulvinar du thalamus ; mais ce serait une illusion de croii*e que ce faisceau est un prolongement direct du traclus opticus ; il a, en réalité, ses cellules d'origine dans le corps genouillé externe : c'est donc un prolongement indirect du nerf opti(|ue. Flfxhsig lui donne le nom de « radiation optique, au sens étroit ou strict », de « couronne ravonnante du corps genouiJlé externe ». Ce faisceau ne se termine [x>int, d*ailleurs, dans le thalamus : il passe dans la radiation optique de Gratiolet et parvient

VOIE CESTliALE DU \EJiF OPTIQUE 729

ainsi à Técorcc de la scissure calcarine, à celte région en particulier, visible à l'œil nu, appelée ruban de Vicq d'Ann. Cela se voit très bien chez le nouveau-né, les fibres myélinisées de la couronne ravonnante du corps genou i lié externe apparaissant alors complètement isolées, comme un cordon blanc, sillonnant le lobe occipital, a Je tiens donc pour non démontré, écrit Flecusig, que, chez Thomme, la couche optique forme un inlernode sur le trajet des nerfs optiques à la sphère visuelle corticale. »

La radiation optique de Gratiolkt n*est pas ailectée non plus, dans toutes ses parties, à la conduction optique ; elle a d'autres fonctions, car son diamètre est notablement plus considérable que le tractus opticus. Un faisceau, dont le développement précède celui du nerf optique, va, du grouj>c nucléaire latéral du thalamus, se joindre h ces libres de la radiation optique ; d'autres faisceaux encore, en grand nombre, s'y réunissent, qui sont en rapport avec le pulvinar ; or ces fibres, qui vont de Técorce au pulvinar, ne sont pas des fibres centripètes, mais centrifuges ; elles n'occupent point de portion spéciale de la radiation optique ; elles sont partout mélangées aux fibres issues du corps genouillé externe et des éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux. Le territoire d'origine de ces fibres motrices ou centrifuges comprend, dans l'écorce, tout le cuneus et le lohulus lingualis jusqu'à la base du lobe occipito-temjwral. La sphère visuelle de Flechsig est limitée aux territoires où se distribuent les fibres de la radiation optique de Ghatiolet, c'est-à-dire à toute la face interne du lobe occipital, et, sur la convexité, à une petite zone de Oi et du pôle occipital ; ni les circonvolutions occipitales externes, ni le gyrus angutaris ne font donc partie de la sphère \isuellc sensu strictiori. C'est môme une question de savoir si, en réalité, toutes les parties de ce territoire participent aux sensations de la vision.

L'étude critique des dégénérescences secondaires confirme ces résultats, uniquement fondés sur la méthode embryologique. Dans un ramollissement intéressant exclusivement le territoire de la scissure calcarinc, la substance blanche du lobe occipital et celle du thalamus dégénèrent sur tous les points où, chez le jeune enfant, se montre nettement la couronne rayonnante du corps genouillé externe jusqu'aux tubercules quadrijumeaux antérieurs. Le corps genouillé externe peut être ainsi trouvé dégénéré dans toutes ses parties ; il en résulte que les territoires de la sphère visuelle situés en dehors de la scissure calcarine ne peuvent prendre qu'une part restreinte à la transmission des impressions optiques proprement dites. Le pulvinar dégénère aussi partiellement en dehors de la couronne rayonnante du corps genouillé externe, et sur une étendue d'autant plus grande qu'une plus grande partie de la sphère visuelle située en dehors de la scissure calcarine est détruite. La région interne du pulvinar fait partie pour Flecusig du noyau médian du thalamus (1897).

Voie centrale du nerf acoustique. — Le nerf acoustique, du moins la partie provenant des cellules bipolaires du ganglion spiral, ne se développe, dans son trajet central, qu'après la naissance, le dernier de tous les nerfs sensoriels. F'lkchsig a démontré, avec Bechterevv, que le nerf cochléaire est en rapport avec les éminences inférieures ou postérieures des tubercules quadrijumeaux ^diV Y mlGVïïiéà\di\VG^ du ruban de Reil latéral et, chez Thomme du moins, d'un petit nombre de fibres de la formatio reticularis. Mo>'AKOw a démontré, de son côté, que le corps genouillé interne, en connexion avec les tubercules (|uadrijumeaux inférieurs, est en rapport avec Vécorce àw lobe temporal, et du lobe temporal i^xclui^'wc'

73o LE SYSTÈME yEliVEl X CENTRAL

ment. Cette voie centrale de l'acoustique est donc aujourd'hui connue. IIeld, nous y insisterons, a surtout décrit la voie centrale bulbaire et protubérantielle du nerf cocbléaire. L'observation clinique avait déjà considéré le lobe temporal comme centre de l'audition. On connaît la localisation de l'aphasie sensorielle de W'ernickk. La forme corticale de l'aphasie que Flechsig propose d'appeler « forme perceptive de la surdité verbale » est d'ordinaire liée à des lésions des trois ou quatre cinquièmes postérieurs de la première circonvolution temporale (Tj) gauche (àVavnyn): tel est le territoire où l'embryologie, aussi bien que Tétude des dégénérescences secondaires, localise Vaire corticale du nerf cochléaire. Une lésion destructive de cette région provoque la dégénérescence de tout le corps genouillé interne (von Monakow). La situation et l'étendue de la sphère auditive peuvent être encore plus exactement circonscrites chez les enfants d'environ deux mois, parce que la radiation du corps genouillé interne se myélinise beaucoup plus tôt que tous les autres faisceaux du lobe temporal : ce sont les deux gyri transversi temporales, et surtout Vantérieur^ qui constituent cette sphère. Ces deux circonvolutions profondes de la fossa Sylvh n'en sont pas moins en rapport avec la face externe de la première circonvolution temporale, ou circonvolution de Wernicke, dont elles forment, en quelque sorte, les racines; elles s'avancent entre le bord postérieur de Yinsula et la partie de la convexité de cette circonvolution où Nau^yn a délimité la zone de la sphère sensorielle de l'audition. Ajoutez que dans tous les cas jusqu'ici connus de surdité complète dus à une lésion de déficit bilatérale de l'écorce de cette sphère chez l'homme, toujours la région des gyri transcersi temporales a été trouvée lésée, et que des cas de surdité unilatérale par foyer unilatéral reconnaissaient pour cause soit une lésion de celte région ou de sa couronne rayonnante (tumeur du lobe pariétal), soit de ses conducteurs dans la capsule interne. Enfin, dans ces derniers mois, P. Flechsk; a pu établir définitivement que le gyrus transversus anterior est la station terminale du nerf cochléaire. Chez un enfant né à sept mois, et qui vécut quarante-huit jours, Flechsig a pu suivre le trajet de ce nerf, dont le développement avait été favorisé parla vie extrautérine, car, même dans les enfants nés à terme, les fibres de la radiation acoustique du lobe temporal ne sont pas myélinisées. Les faisceaux issus du corps genouillé interne, sortant, pour la plupart, de la face supérieure de cette masse grise, par la capsule interne et par la portion la plus postérieure du />i^/«^?^e^^, montent au gyrus transversus anterior, dont la couronne rayonnante de fibres myélinisées tranche, par sa coloration, sur les autres circonvolutions du lobe temporal dont les fibres (à l'exception du gyrus hippocampi) sont encore presque absolument dépourvues de myéline.

VOIE CEXTRALE DU yE/iF ACOUSTIQUE 781

Le système des fibres centrifuges ou motrices de la sphère auditive : les faisceaux externes du pied du pédoncule cérébral, proviennent sans aucun doute, pour la plupart, selon Flechsig, de cette aire sensorielle et de son territoire immédiat; ces faisceaux relient cette aire corticale aux masses grises du pont de Varole. Ce système constitue le faisceau temporal cortico-protubérantiel de Flechsig (faisceau de Turck). Une petite portion de ce faisceau reste, semble-t-il, toujours intacte môme après une destruction de toute la sphère auditive. Le savant anatomiste de Leipzig ne saurait dire oii se trouvent les cellules d'origine de ces fibres du pied du pédoncule cérébral : cette lacune dans ses (;onnaissances Tempôche donc présentement de pouvoir déterminer avec exactitude les territoires corticaux d'origine de tous les faisceaux de Vétage inférieur du pédoncule. Le gyrus angularis n'a d'ailleurs pas non plus à intervenir ici : sa destruction complète n'entraîne pas la dégénéralion du faisceau en question. Enfin au territoire limitrophe du pulmnar et du noyau interne du thalamus parviennent des fibres de la sphère auditive : il pourrait donc exister une seconde voie centrifuge ou motrice de cette aire fonctionnelle de Técorce du lobe temporal.

Rien ne prouve que le nerf vestibulaire entre dans la constitution de la sphère auditive. Le nerf des canaux semi-circulaires a le même trajet que la plupart des racines postérieures de la moelle allongée, de sorte qu'à la rigueur c'est dans la sphère tactile du corps qu'il conviendrait de chercher sa station terminale dans l'écorce du télencéphale (1). On ignore si quelque noyau particulier Au thalamus \m appartient, ou même s'il est en rapport avec le thalamus ; il est certainement rattaché par de nombreuses connexions au noyau lenticulaire.

Entre T, et Oj, dont il unit et associe les circonvolutions, Flechsig a signalé un pli du pallium, \e gyrus subangularis, situé au-dessous du gyrus angularis ou pli courbe, dont les fibres se myélinisent avant celles des régions voisines. Quoique quelques-unes des fibres de ce gyrus pénètrent dans la radiation optique, elles ne constituent pas à coup sur un faisceau o|)tique ou optico-moteur ; d'autres parviennent au tapetum, dans le corps calleux, et s'avancent en un point où de nombreux axones rayonnent de

(i) « Nous considérons, écrit P. Bonnier (*), la PA, au moins dans son tiers inférieur, comme le centre des perceptions vestibulaires fournissant les images d'attitude indispensable à l'idéation motrice, et comme un centre exclusivement sensoriel, tenant sous sa dépendance directe les centres de motricité automatique et coordonnée situés plus bas. » Ainsi, ce savant localise dans cette région de la PA les « fonctions vestibulaires d'orientation subjective, si directement indispensables à la locomotricité et à 1 équilibration. »

\*; P. BoKMEH. La pariétale ascendante. G. R. Soc. de biol., aS janvier iî*«jA, 333.

732 LE SYSTEME SERVEVX CESTRÀL

T, dans le tapetum. Il résulte des recherches de Flechsig que le gyrus siibangularis contracte des rapports A' association extrêmement nombreux, d'une part avec la sphère visuelle, d'autre part avec la sphère tactile du corps, en particulier avec le tiers moyen des circonvolutions centrales, enfin, et en moins grand nombre, avec la sphère auditive. De fibres de projection, il ne peut en exister qu'un petit nombre dans le gyrus subangularis, car dans les lésions superficielles en foyer de ce pli cortical, ni le thalamus ni la capsule interne ne présentent de dégénération secondaire : c'est une sorte de carrefour sensitivo-sensoriel où se rencontrent un grand nombre do faisceaux des sphères visuelle, tactile et auditive.

Théorie générale de rentrecroisement des voies nerveuses. — A F occasion d'une étude de pure anatomie descriptive sur la réalité de la décussation partielle des fibres des nerfs optiques dans le chiasma des mammifères, étude définitive et qui porte bien la marque de la méthode du maître histologiste espagnol, Ramon y Cajal a présenté des considérations générales sur les entrecroisements des faisceaux sensoriels, sensîtifs et moteurs, dans la série des vertébrés, qui ont Tampleur, la précision et la clarté de nos anciens mémoires français d'anatomie comparée. Nous allons exposer dans leur ordre, et avec la suite des pensées et des réflexions, les observations de Cajal sur ce domaine de l'histoire de la structure et des fonctions du système nerveux central des vertébrés (i).

Que l'on considère le faisceau pyramidal, les nerfs acoustiques, les nerfs optiques, etc., les fibres croisées sont toujours en plus grand nombre que les ïxhre?^ directes. Chez les vertébrés inférieurs, Poissons, Reptiles. Batraciens et la plupart des Oiseaux, voire chez les Mammifères de petite taille, certaines voies sensorielles, les voies optiques, par exemple, se montrent totalement entrecroisées. « Un examen comparatif des centres nerveux des vertébrés enseigne que, dans les voies centrales, l'entrecroisement total représente une phase historique antérieure à la décussation partielle, laquelle n'est apparue que dans des formes animales relativement parfaites, et, en outre, que l'entrecroisement total est contemporain de la création d'un encéphale, et, partant, d'une centralisation des impressions des sens et des réactions motrices. » Chez l'Amphioxus, en effet, chez les Vers, chez les animaux où il n'existe pas de centralisation de ce degré, où la chaîne ganglionnaire reçoit simplement les impressions centripètes, bref, où il n'y a pas de voies centrales proprement dites, mais des voies intra-

(i) s. Ramon y Cajal. Esiructura del kiasma ôptico y Teoria gênerai de los entrecruzamientos de las vias nerviosas, Rcv. Irim. microgrâfica, 1898, lll, i5-65.

TIIÉOniE DE UESTllECnOlSEMEST DES VOIES yERVECSES 733

ganglionnaires et interganglionnaires, dos réflexes directs et croisés, ce sont les premiers qui remportent de beaucoup sur les seconds, les réactions motrices étant surtout homolatérales. Qu'on songe aussi aux cellules funiculaires et commissurales de la moelle épinière chez les vertébrés (Lenhossek, KôLLiKER, Retzius, Cajal, Van Gehuchten). En dehors des Oiseaux, chez tous les vertébrés inférieurs, la voie optique n'est constituée que par deux neurones : la cellule bipolaire de la rétine et la cellule ganglionnaire dont le cylindraxe, formant le nerf optique, s'arborise dans le lobe optique à proximité des dendrites des cellules de ce centre, comme Ta découvert le premier Cajal pour les Oiseaux, comme Ta confirmé son frère chez les Poissons, les Batraciens et les Reptiles. Chez tous ces animaux, la sensation visuelle doit avoir pour substratwn l'articulation nervoso-protoplasmique, là où le courant centripète se convertit en courant centrifuge ou réflexo-moteur. Mais quelle est la forme de Timage projetée dans le lobe optique ? En opposition avec les physiologistes qui, comme Wundt, supposent que les vertébrés qui manquent de champ visuel commun voient alternativement de l'un et de Taulre œil, Cajal soutient que chez les vertébrés inférieurs, où chaque œil donne une image spéciale, non superposable, vision panoramique, sans relief, la convergence des axes oculaires et les points identiques rétiniens faisant défaut, la sensation visuelle des deux yeux est simultanée. Voici quelques propositions générales à ce sujet dont la portée s'étend à toute la physiologie de Tencéphale.

i** Chez les vertébrés inférieurs chaque œil, et môme chaque organe des sens spécial, transmet à Tencéphale les impressions reçues des objets du coté correspondant ; en vertu de renlrecroisemenl des nerfs, l'écorce se trouve constituée par deux aires, la f/ro /7e correspondant à IVspace jj^aucbe, et la gauche à l'espace droit ; a° l'image mentale est toujours unique et résulte de la juxtaposition des deux projections sensorielles : Tencépliale est bien une rétine centrale, où se projettent les deux rétines périphériques, mais celte rétine centrale est répartie en deux aires corticales symétriques et unilatérales ; 3** l'entrecroisement des nerfs optiques a été déterminé par la nécessité de rectifier l'inversion latérale des deux images optiques, inversion fatale avec le mode fonctionnel des lentilles ; 4® It's points symétriques de chaque lobe optique ou de chaque hémisphère, quoique destinés h la même représentation sensorielle, ne sauraient avoir la même signification, puisqu'ils correspondent toujours à des points distincts de l'espace.

Ces considérations valent également pour le fonctionnement du ganglion cérébroïde des invertébrés pourvus d'yeux à cristallin et à image invertie (Mollusques, quelques Arachnoïdes), où le nerf optique s'entrecroise sans doute totalement. Au contraire, pour les yeux composés des Insectes et des Crustacés, pour les yeux « à vision en mosaïque », chaque facette étant en rapport avec un point distinct de l'espace, il n'existe pas de décussalion, car l'image mentale, somme des impressions visuelles, se trouvant répartie des deux côtés du ganglion cérébroïde correspondant aux objets extérieurs, un entrecroisement des nerfs optiques serait ici hautement préjudiciable.

73A LK SYSTEME SEllVEUX CESTHAL

Il en résulte que « la décussalion totale des nerfs optiques n*est pas une disj>ositioii contemporaine de la création de l'œil dans la série phylogénique : celle décussalion se montre pour la p^emi^re fois avec l'œil lenticulaire ; elle fut reffet de la nécessité de corriger l'inversion latérale produite dans les deux moitiés de l'image mentale des \erlébrés parle mécanisme fonctionnel de la double caméra ohscurn. »

Chez les Mammifères (chien, singe, homme, etc.), la vision est caractérisée par un champ visuel commun résultant du parallélisme des axes oculaires: ce parallélisme entraîne comme conséquence anatomique Texislence d'un faisceau optique direct (Kdinger), faisceau dont Timportance s'accroît dans la série des mammifères et est au maximum chez Thomme. Mais entre cette vision de Thomme et celle de mammifères inférieurs, tels que le lapin, où la vision est panoramique, Cajal estime probable qu'il y a des champs visuels de transition, qu'on pourrait, dit-il, appeler mixtes^ chez le bœuf, l'àne, la chèvre, le cheval. Les mammifères élevés ont perdu le privilège de posséder, comme les vertébrés inférieurs, un champ visuel d'une étendue considérable. Mais, dit Cajal, en s'exprimant à la manière d'un cause-finalier, quoiqu'il n'en soit pas un au sens vulgaire du mot, quand la nature renonce à un si grand avantage, il y a compensation : elle adopte d'autres mécanismes qui donnent en qualité à la représentation du monde extérieur ce qu'elle perd en étendue. « Et en effet, grâce à la convergence des axes oculaires, les deux yeux fonctionnent comme un seul œil, puisqu'ils projettent l'image du même objet. » En outre, cette réduction du champ visuel, qui permet la fusion en une seule des deux images rétiniennes, s'accompagne d'un nouveau phénomène, celui de la perception de la troisième dimension, du relief, perception inconnue des vertébrés inférieurs et même du plus grand nombre des mammifères. Enfin, toujours par compensation de cette perte d'étendue de la vision, la motililé des i/eiix, de la tête et du tronc augmente d'une manière correspondante.

Chez les mammifères, les voies optiques possèdent un neurone de plus. Des centres optiques primaires (tubercules quadrijumeaux antérieurs, corps genouillés externes et pulvinars), où se terminent les nerfs optiques, part une nouvelle voie, exclusivement directe, aboutissant à la région occipitale du cerveau : « l'articulation nervoso-protoplasmique terminale, où le courant optique centripète se convertit en centrifuge, et où naît vraisemblablement la sensation, a émigré dans les hémisphères, la fonction du tubercule quadrijumeau antérieur ou du lobus opticus demeurant réduite à celle de la production des réflexes visuels. »

Voies optiques réflexes. — Du lohus oplicus des vertébrés inférieurs ou du tubercule quadrijumeau antérieur des mannnifères partent, on le sait, des voies descendantes desti-

HYPOTflKSF: SVn L'Oliiai\E DE !.'K\TUEi:ilO}SEMESr DES XEHES 735

lUM's à porter IVxcitation lumineuse aux foyers moteurs du bulbe et de la. moelle épinière : ces voies forment deux courants ; Tune, directe, ou liomolatérale, la moins considérable ; Tautre, croisée, plus considérable. Cette dernière sVntrecroise sur la ligne médiane (Ïar- TUFERi, Bellonci, PedroRamon C\jal. Held, s. R\mon y Gajal, Kôllikrr), et, parvenue au lobus oplicus du cc^té opposé, descend en grande partie sous la forme de faisceau descendant de la calotte . La théorie exposée par Cajal exige que, chez les vertébrés de vision panoramique, dont chaque œil fonctionne d'une manière indéj)endante (réaction pupillaire unilatérale, absence de convergence, etc.), les fibres optico-réflexes homolatérales soient en très petit nombre ; or il en est ainsi en eflct. Edinger a montré que chez les poissons, les balraciens et les reptiles, l'immense majorité des faisceaux descendants du lohus opticus sont croisés (traclus tecto-spinales et tecto-hulbares). Cajal ne croit pas cependant que, uiémc chez les vertébrés inférieurs, les fibres homolatérales fassent complètement défaut, la synergie de certains mouvements des yeux (élévation et abaissement, accommodation aux distances, etc.) exigeant la contraction bilatérale de quelques muscles.

Voie motrice volontaire. — Quoique nombreuses chez l'homme et les mammifères supérieurs, les fibres homolatérales du faisceau pyramidal ne représentent guère qu'un tiers ou même moins du faisceau entier : cette augmentation proportionnelle des fibres directes est en rapport avec la plus grande mobilité de la lète et des extrémités dont les mouvements coordonnés sont souvent bilatéraux, quoique ceux du coté correspondant à la position des objets impressionnant notre rétine (inclinaison de la tête et du bras dans cette direction, etc.) demeurent toujours les plus importants. L'entrecroisement, ainsi nécessaire, de la majorité des libres de la voie pyramidale, a déterminé encore, par adaptation, la décussî^tion de la voie motrice secondaire, ou voie ponto-cérébello-spinale. Les connexions de cette voie avec les collatérales du faisceau pyramidal, |)assant par le pont de Varole avant l'entrecroisement bulbaire, rendaient également nécessaire une décussation, du moins en grande partie (quelques fibres des pédoncules cérébelleux moyens ne s'entrecroisent pas dans le pont), de cette voie, afin que l'activité coordinatrice exercée par le cervelet s'exerçî^t sur les mêmes muscles dont le faisceau pyramidal croisé déterminait les mouvements.

Voies sensorielles : sensitive, acoustique, olfactive, etc. — En vertu du principe de la symétrie concentrique de Cajal, chaque moitié latérale des centres nerveux symbolise la projection d'une des moitiés latérales de la surface sensible totale du corps. En accord avec ce principe, alors qu'apparaissent le cerveau moyen, le cerveau intermédiaire et le cerveau antérieur, tous les centres sensilifs, sensoriels et moteurs sont localisés de chacjue côté dans la substance grise de chaque hémisphère. Cette disjwsition liomolatérale aurait persisté si la transformation de la \ision tubulaire des yeux à facettes des insectes en vision lenticulaire, arrivée chez les céphalopodes et qui a persisté en se perfectionnant chez les vertébrés, n'avait pas rendu absolument nécessaire l'entrecroisement des voies optiques. « Cette décussation eut lieu avant que l'écorce cérébrale se fut différenciée, quand la station terminale des nerfs optiques était exclusivement représentée par les lohi optici et par le cerveau moyen. » Les centres sensitifs, sensoriels et moteurs qui apparurent successivement suixirent en quelque sorte la direction indiquée par l'appareil central delà vision, « et cela d'autant plus que, chez les vertébrés inférieurs, les impressions visuelles l'emportent sur toutes les sensations spéciales et servent en quelque sorte de régulateur à toute la vie psychique. » C'est la voie motrice qui la première dut suivre la disposition croisée des faisceaux optiques, aux épocjues lointaines où elle émigra du cerveau moyen ; la voie sensitive tactile dut apparaître ensuite, puis celle du sens musculaire, et {>eut-êlre Vacoastique. « Les sens sans rapport avec l'espace, le goût et l'olfaction, durent demeurer en dehors de ces changements et conserver la double voie directe et croisée des centres primi-

730 LE SYSTÈME .\EnVEUX CEXTRAL

tifs de la moelle épînière, centres formés presque exclusivement en vue des réflexes. » Quand Técorce cérébrale exista et, avec elle, la localisation des centres sensoriels télencophaliques, celte accommodation, inaugurée par les nerfs optiques, se maintint pour les nouvelles voies nerveuses ; il en résulta que tous les centres moteurs et sensoriels du côté droit du corps se trouvèrent localisés dans Tencéphale gauche, et vice versa, a Que Tentrecroisement de la voie sensitive tactile et musculaire ait été imposée par la décussalion optique, l'impossibilité de découvrir aucune aulre raison plausible capable d'éclairer ce fait nous force à le croire. Dans aucun des sens, en eflet, il ne sVst produit, au cours de révolution physiologique, un changement aussi considérable d'un mécanisme sensoriel et qui se puisse comparer au remplacement de Tœil à facettes par l'œil lenticulaire. »

a) Région tactile et du sens MtscLL.\iRE. — D'après la loi de Flecusig, l'étendue de la projection d'un sens sur l'écorceesl en rapport direct avec le diamètre du nerf correspondant. Par conséquent, comme le diamètre de section des nerfs culanés, tendineux et musculaires de la sensibilité est beaucoup plus considérable que celui de tous les autres nerfs des sens, on peut prévoir que la région tactile de l'écorce occupe un territoire beaucoup plus vaste que celui de la vue ou de l'ouïe. Les foyers de projection sensitive ne sont pas disposés au hasard : les aires corticales de l'épaule, du coude, du poignet, des doigts, par exemple, se succèdent sur l'écorce dans l'ordre môme où montent et se disposent les faisceaux de projection (Mink). Il en est de môme des aires corticales de la cuisse, du genou, des orteils, situées au bord de la fente interhémisphérique. La rétine tactile centrale rappelle donc autant que cela était possible la visuelle.

h) Voies acoustiques. — La question de la situation, de la direction et de la terminaison cérébrale des voies acoustiques renferme encore, au témoignage de Ramon y Cajal, bien des points obscurs : « 11 serait inutile de nier que, dans ce domaine, les données fournies par l'anatomie pathologique de l'homme, aussi bien que les investigations physiologiques sur les animaux, ne soient beaucoup moins nettes et concordantes que celles qu'on a obtenues sur les appareils du toucher et de la vue ». C'est qu'au lieu d'être un sens de l'espace à la manière du tact et de la vue, l'ouïe ne nous donne que des relations de temps, et les vagues indications que ce sens fournit touchant la direction du son, « sont peut-être moins l'ouvrage du limaçon que de la collaboration du nerf vestibulaire et de son appareil terminal dans les canaux semi-circulaires ». Prever et Lugaro affirment en eflet que la notion de la direction du son est due aux excitations reçues par les canaux; ils constitueraient un appareil acoustique capable de provoquer, par voie réflexe, les mouvements des >eux, delà têle et du tronc en rapport avec la direction du son ; ces mouvements, perçus par le sensorium, produiraient indirectement la représentation de la source du son. Au contraire, les sens de l'espace, tels que le toucher et la vue, outre la qualité même de la sensation (impressions tactiles, douloureuses, thermiques, etc., de la peau, couleurs et clair^bscur, etc.), nous renseignent sur la position du stimulus dans l'espace ainsi que sur la forme des corps.

La plupart des voies acoustiques s'entrecroisent dans le bulbe ; l'entrecroisement du corps trapézoîde est en tout comparable à celui du chiasma, puisqu'il a lieu, comme dans la voie optique, au niveau du second neurone. Ces fibres se terminent dans le tubercule quadrijumeau postérieur, d'où sort un faisceau homolatéral qui se termine directement dans la région sphénoîdale du cerveau. Bien des points incertains subsistent encore, répète Cajal, en ce domaine. Néanmoins, un examen attentif du corps trapézoîde lui permet d'affirmer que, chez les mammifères inférieurs, chez le lapin et chez le chat, la plus grande partie, et de beaucoup, des fibres acoustiques s'entrecroisent dans le bulbe. L'hypothèse de MuNK, suivant lequel la fonction de chaque oreille serait représentée en totalité dans l'hé-

L'EyTRECnOISEMENT DU CORPS TRAPÉZOWE COMPARABLE A CELUI DU CUÎASMA 787

misphère opposé, hypothèse qui implique un entrecroisement total des nerfs acoustiques, et parlant une connexion croisée de chaque sphère auditive corticale, paraît à Cajal « la moins vraisemhlahle ». Pour Lugiam et Seppu.li, comme pour Alt, etc.. chaque hémisphère est en connexion avec les deux organes de l'ouïe.

Voies olfactives et gustatives. — Ici encore la théorie des entrecroisements de Cajal ne soulTre point d'exception.

En résumé :

i** La conduction nerveuse croisée ne s'ohserve que dans les voies sensorielles, sensilives et motrices centrales destinées au cerveau ; dans les voies purement réflexes (moelle, bulhe) dominent en général les conductions homola ter aies ;

a** L'entrecroisement des fibres nerveuses, complet ou relatif, a commencé dans la série animale avec les voies optiques centrales : il est résulté de la nécessité de rendre continues et congruentes les projections optiques centrales des yeux lenticulaires ;

3® Cet entrecroisement optique a déterminé celui de la voie motrice, tant cérébrale que cérébelleuse, afin de parer aux eflets de cette décussation en répondant par des réactions motrices de défense surtout du côté où a lieu l'excitation périphérique ;

4° Une disposition analogue s'est produite pour les voies tactiles, pour celles du sens musculaire et peut-être de l'ouïe ;

5^ Dans les sens qui n'ont point de rapport avec l'espace, tels que le goût et l'olfaction, la disposition primitive s'est maintenue, celle de la connexion bilatérale et des voies homolatérales de préférence ;

6° La création du faisceau optique direct y condition d'un champ visuel commun, et la perception du relief chez les mammifères supérieurs (homme, singe, chien, chat, etc.), n'ont pas altéré les entrecroisements déjà établis, l'utilité pour laquelle ils avaient apparu ayant persisté, de sorte que, aussi bien chez l'homme que chez les animaux à vision panoramique, les objets droits vont se peindre dans le cerveau gauche et vice versa ;

7" Les principes suivants paraissent avoir présidé à la construction fondamentale du cerveau sensoriel et moteur :

a) Unité de fonction : chaque partie de l'écorce correspond exclusivement à un point de l'espace, jamais à deux ; h) symétrie concentrique : chaque hémisphère représente une unité verticale et latérale de la surface cutanée sensible, y compris les sens et les appareib organiques et musculaires. En vertu de l'entrecroisement des voies nerveuses, l'hémisphère droit représente donc le côté gauche du corps, et vice versa, c) Les sphères sensorielles et motrices de l'écorce cérébrale sont symétriques, mais les zones de représentation ou centres d^ association de Flechsig sont dynamiquement asymétriques, d) Du fait de cette asymétrie et pour mettre en communication avec un centre de représentation unilatérale les deux aires corticales de chaque sensation spécifique, des fibres commissurales interhémisphériques ont dû apparaître, telles que celles du corps calleux et de la commissure antérieure. Il suit que les animaux dénués de centres de représentation cérébrale ou ne possèdent pas de corps calleux ou n'en ont qu'un rudimentaire. 11 en résulte encore que l'épaisseur de cette commissure interhémisphérique peut être prise, sauf certaines restrictions, pour la mesure de la capacité de représentation d'un animal, e) 11 est au plus haut point probable que la substance blanche des hémisphères contient quatre classes de fibres d'association : i<> fi bras icono-kineticas, réunissant les sphères sensorielles avec les motrices ; 3® fibras ideo-kineticas, reliant les sphères sensorielles aux centres moteurs de la voie pvramidale ; 3° fibras icono-ideales, directes et croisées, reliant les deux moitiés de

J. SouRY. — Le système nerveux central. 47

738 LE SYSTÈME AEnVEVX CEATRAL

chaque sphère sensorielle avec les centres correspondants de représentation ; 4** fîbras interideales ^ associant entre elles toutes les zones de représentation ou d'idéation (i). Ces zones sont, sans contredit (sin disputa), la route ordinaire de l'association des idées, du jugement et du raisonnement, bref, de l'activité mentale la plus élevée : « Selon toutes probabilités, les centres de sensibilité corticaux constituent des mécanismes fixes, invariables, incapables ou peu capables de perfectionnement, et entièrement semblables, quant à la structure, chez tous les mammifères. Au contraire, les centres d'associntion sont des mécanismes plastiques, s'adaptant facilement aux exigences du travail mental et susceptibles, non seulement de se perfectionner chez le môme sujet, mais de varier localement dans la même écorce. Le centre d'association conserverait, durant les premières années de la vie, une certaine indifférence relative de connexions, grâce à laquelle il pourrait facilement changer la catégorie de ses représentations. »

Fibres d'association. — Les fibres d'association, pour être distinctes des fibres de projection, quant à la topographie cérébrale, ne présentent pourtant aucune différence quant à leurs modes d'origine et de terminaison. Au fond, il n'existe que des neurones d'association. Le rôle physiologique différent d'une fibre d'un centre d'association de Flechsig ou d'un centre de projection de Wernicke, d'une sphère sensilive ou sensorielle de l'écorce, dépend uniquement de la nature de ces centres nerveux, c'est-à-dire des propriétés des cellules d'origine des fibres, propriétés réductibles elles-mêmes à divers modes de connexion réalisés par la division du travail physiologique et devenues peut-être spécifiques au cours de l'évolution organique. Que les fibres afférentes ou cfférentes s'élèvent ou descendent, soitdirectement, soit indirectement, des centres sous-corticaux à l'écorce ou de l'écorce aux masses grises inférieures du névraxe, ou encore qu'elles proviennent, dans l'écorce même, de centres plus ou moins éloignés, oii elles ont leurs cellules d'origine, ou qu'elles s'y terminent, suivant un trajet plus ou moins horizontal, comme c'est le cas pour les neurones des centres d'association, il nous semble impossible de découvrir la moindre différence dans tous ces mécanismes de coordination. Les voies d'association, qu'elles soient longues ou courtes, inlra ou intercorticales, transmettent et propagent les courants nerveux, comme les faisceaux de projection.

Le nombre, l'épaisseur et la longueur des fibres nerveuses constitutives d'un faisceau dépendent de plusieurs facteurs anatomiques et physiologiques. Le nombre ou la quantité des fibres d'un faisceau résulte de

(i) L'existence de toutes ces fibres est purement conjecturale, on le conçoit do reste, et Cajal la donne expressément pour telle. Ainsi, au lieu d'ôtre des axones, beaucoup de ces fibres interccntrales pourraient n'être que des collatérales. Entre les centres situés à proximité, les connexions pourraient se réaliser, non par des fibres de la substance blanche, mais par des prolongements nerveux des cellules de la couche moléculaire, cellules do Martinotti ou de Cajai..

FIBIiES D'ASSOCJATIOX 7.39

retendue des centres de projection et de la complexité des centres d'association. Les faisceaux de projection i\m se terminent dans Técorce sont l'expression anatomique de Fexlension en surface, mais aussi de la différenciation relative des membranes neuro-épithéliales et de la structure histologique des organes périphériques des sens, ou encore du développement et de la puissance des appareils moteurs volontaires ou involontaires. Les faisceaux (Tassociatioti sont l'expression anatomique de retendue et de la complexité des fonctions de Tinnervalion supérieure ou de Tintelligence. Le volume du calibre des fibres nerveuses correspond à Téconomie de matériaux, au meilleur mode de conduction, aux conditions les plus favorables d'isolation et de nutrition du cylindraxe (Lugaro). Enfin, la longueur des fibres est l'expression anatomique de la tendance à abréger le plus possible les distances entre les centres nerveux pour que la transmission soit plus rapide : Tonde nerveuse se propage par le plus court chemin (Ramon y Cajal). Tous phénomènes d'adaptation organique rentrant dans les lois les plus générales de la téléologie mécanique de la biologie.

Fibres commissurales. — Corps calleux. Forceps anterior et forceps posterior. Les fibres calleuses appartiennent au système d'association du pallium. Ces fibres proviennent : i** des prolongements cylindraxiles de certaines cellules pyramidales de la couche corticale de l'un et de l'autre hémisphère cérébral (Muratow) ; 2** de branches collatérales des fibres des faisceaux de projection (Ramon y Cajal) ; elles se terminent dans la couche des cellules pyramidales ou dans la couche moléculaire de l'hémisphère du côté opposé. Les fibres calleuses servent, sans aucun doute, à associer les deux hémisphères cérébraux, mais non symétriquement, comme on l'avait admis ; en d'autres termes, les parties homologues des deux hémisphères ne sont pas exactement reliées par ces commissures. La lame épaisse de substance blanche de la grande commissure médiane interhémisphérique n'est qu'un point d'entrecroisement de fibres établissant des connexions entre les régions plus ou moins distantes d'un même organe cérébral sur les deux hémisphères du pallium.

Rôle du corps calleux et des fibres d'association d'après Ramon y Cajal. — I** Le corps calleux ne représente pas une commissure des régions symétriques du cerveau : c'est une connexion au plus haut point complexe de chaque sphère sensorielle ou motrice d'un coté et de zones diverses de l'autre côté. Grâce à ses ramifications, une fibre calleuse peut entrer en connexion avec des circonvolutions différentes, distinctes, voire avec des lobes différents de l'hémisphère opposé.

74o LE SYSTÈME ISERVEUX CENTRAL

2° En accord avec la doctrine des centres d'association et des centres de projection ou sensori-moteurs, de Flechsig, on peut admettre que Fécorce contient, outre des sphères sensorielles, d'autres territoires, beaucoup plus étendus, où sont conservés les résidus des sensations, résidus qui, évoqués et synthétisés, donnent naissance à Vidée, klareprésentation, au souvenir. Là, dans ces territoires, aurait lieu l'association des idées, ainsi que l'identification primaire et secondaire des philosophes.

Nombre de faits et de raisons obligent à admettre, suivant Cajal, l'existence de ces centres d'association : la persistance des souvenirs de la vision chez les individus devenus aveugles du fait de lésion corticale; le principe de la division du travail physiologique ; la distinction si nette de la sensation et du souvenir, celle-là étant « une photographie exacte de la réalité, sans lacunes, projetable dans le monde extérieur », celui-ci une synthèse fragmentaire de traits fondamentaux formés de résidus sensoriels laissés dans le cerveau à des époques différentes; enfin, la petite étendue des sphères sensorielles au regard du nombre extraordinaire des idées visuelles, auditives et tactiles que nous possédons et dont les sièges indiqués par Flechsig, les zones d'association, sont si vastes.

3" Le siège de la sensation est bilatéral, son résidu ou son souvenir est conservé unilatéralement dans les hémisphères. Les centres de représentation, résidant surtout dans l'hémisphère gauche, non loin des sphères sensorielles correspondantes, sont des centres asymétriques, unilatéraux. Tels les centres des représentations motrices, graphiques, acoustiques, visuelles de la parole, ainsi qu'il ressort de Taphasie motrice, de Tagraphie, de la surdité et de la cécité verbales. Cajal admet donc que, quoique symétriques et destinés à la même fonction générale, les centres de représentation d'un côté ne renferment pas les mêmes « souvenirs » que ceux du côté opposé : « Par exemple, dit-il, dans le centre de représentation visuel gauche existeraient certaines images visuelles et dans le centre droit certaines autres. Il en serait de même pour les autres espèces d'images commémorativcs ; de cette façon, la projection visuelle, répartie, en tant que sensation, dans les deux cerveaux, ^Oi polariserait ou unilatéraliserait pour se transformer en souvenir, perdant ainsi son caractère projectif ou spatial. » Et c'est précisément à ces polarisations corticales que servirait le corps calleux (i).

Pour que, dans un centre de représentation visuelle d'un hémisphère, demeurent conservées les images optiques, deux espèces de fibres d'association sont nécessaires : les unes

(i) Estructura del kiasma àptico y Teoria gênerai de los entrecruzamientos de las vias nersfiosas. Rev. trim. microgràGca, 1898, III, i5-65.

SYMÉTBÏE DES SPlIÈnES SEySOn., ASYMÉTlilE DES CENTRES DÀSSOClATIOy 7A1

apportent la représentation dans le centre cérébral de représentation de la moitié homolatérale de l'image (^fibres d'association directes'), les autres relient à ce même centre la partie de Timage projetée dans l'autre hémisphère (fibres d'association croisées ou calleuses). De même pour les autres sphères sensorielles. « Celte doctrine nous conduit à distinguer trois sortes de fibres d'association, possédant des connexions diverses, mais anatomiquemenl inséparables : i** Fibres allant des foyers ou centres sensoriels aux centres de représentation, fibres directes cl croisées, grâce auxquelles l'image sensorielle bilatérale arrive à une région unilatérale de l'écorce (fibras de asociacion iconoideaï) ; a** Fibres unissant entre eux des centres de représentation, soit du même côté, soit du côté opposé, fibres également directes et crohées (Jibras de asociacion inlerideal) ; 3° Fibres reliant les sphères de sensation avec les pyramides motrices (fibras icono-mo tores 6 icono-kinélicas) . »

Il ressort de cette doctrine, suivant Cajal, que « la représentation idéale obéit aussi au principe de l'unité fonctionnelle du cerveau, de Y unité de sensation. » Chaque idée \isuelle correspondant à un objet ne serait jamais évoquée à la fois dans des régions symétriques des deux hémisphères, mais dans son centre de représentation, localisé d'un seul côté. Il n'y aurait point de « duplicité » des états de conscience. Aucune idée n'aurait pour subslraium deux régions symétriques des deux hémisphères.

En excitant soit la face supérieure intacte du corps calleux, au moyen de fines électrodes introduites par la grande scissure longitudinale entre les hémisphères, soit une surface de section du corps calleux après l'ablation d'un hémisphère, Mott et Schafkr(i) ont pu établir la situation topographique, dans cette commissure, des fibres dont l'excitation détermine, d'avant en arrière, des mouvements de la tête et des yeux, des bras et des épaules et de la partie supérieure du ti^onc, des avant-bras, des mains et des doigts, de la partie inférieure du tronc et.de la queue, enfin des extré^ mités inférieures. Les premières, c'est-à-dire les fibres calleuses commissurales des mouvements des yeux et de la tête, sont situées en avant, celles du membre inférieur en arrière, celles du membre supérieur et du tronc, au milieu, par conséquent dans Tordre correspondant qu'afl'eclent les centres « moteurs » de même nom sur la circonvolution marginale (Fj interne). I/excilalion du corps calleux intact produit des mouvements bilatéraux de la tête, du tronc et des extrémités, suivant le point excité : ces mouvements sont bien dus à l'excitation des fibres calleuses, non à une diffusion des courants électriques aux aires « motrices » du cortex. Les mouvements provoqués par l'excitation directe d'une surface de section du corps calleux sont des mouvements unilatérauxXimilésdiVï coté du corps demeuré en connexion avec l'hémisphère intact.

Le corps calleux est donc bien constitué de fibres commissurantes

(1) E. W. Mott et E. A. Sch.ïfer. On Movements residting from faradic Excitation ofthe corpus callosum in Monkeys. Brain, 1890, XIII, 174-177.

LE SYSTÈME yEBVElX CENTRAL

des différentes aires corticales des deux hémisphères ; les fibres calleuses ne sont d'ailleurs pas disposées en faisceaux isolés; quoique <c phis massées sur certains points », elles sont plus ou moins éparses dans la commissure (ce qui s'accorde avec les effets de dégénération observés par Sherrington dans le corps calleux après des destructions unilatérales de certaines partics des centres corticaux moteurs) ; aussi les résultats de l'excitation du corps calleux sont-ils rarement aussi simples, les mouvements provoqués aussi isolés et circonscrits que ceux qu'on obtient par l'excitation directe des zones motrices correspondantes.

FiG. 3 — Régions inolricos ou sphère Uotilo do la convexité corticale du cerveau humain.

Après ral)lation de parties du cerveau antérieur, alors même qu'il n'existe qu'une lésion en foyer unilatérale, les fibres du corps calleux dégénèrent, ainsi qu'on Ta constaté chez l'homme (v. Monakow, Dejerine, Vi.vLET, Anton) et chez les animaux (Sherrington, Muratow, Bikeles). Sur un chat nouveau-né, auquel il avait enlevé le gyrus sigmoïde, et qui survécut quatorze semaines, outre les lésions dégénérativcs secondaires, succédant à ce traumatisme, qui avait déterminé une dilatation énorme du ventricule latéral et une atrophie en masse des hémisphères, Bikeles constata une atrophie des plus marquées du corps calleux.

Le tapetum n'appartient plus au corps calleux.

Même dans les cas d'absence du corps calleux, il n'existe point d'atrophie de la capsule interne (cas d'ONUFROwiTSCH et de Kaufmann) : ce fait ruine l'hypothèse de Hamilton et des auteurs qui, dans le corps calleux,

STRCCTLRE ET FOyCTIO.\S DU CORPS CALLEVX 7^3

supposent l'existence d'un entrecroisement de masses fibrillaires qui iraient de Técorce aux ganglions de la base (i).

Après avoir enlevé, avec la cuiller tranchante, sur une série de chiens, les centres corticaux des extrémités, des muscles de la face ou de toute la sphère motrice, centres dont la topographie avait été préalablement déterminée au moyen de l'excitation faradique, Muratow examina les coupes sériées, traitées au Marchi, des cerveaux de ces animaux, tués deux à quatre semaines après l'opération. La dégénération des (îl)res du corps calleux consécutive à la destruction de Técorce d'un hémisphère peut être suivie jusqu'à Técorco de l'autre hémisphère. Le nombre des fibres dégénérées est en proportion directe de l'étendue du foyer cortical. Cette dégénération du corps calleux est toujours limitée à un territoire circonscrit, ainsi qu'on peut s'en convaincre sur les coupes ; bref, « la dégénération représente une projection de l'aire détruite de l'écorce sur le corps calleux (2) ». Quand la destruction de l'écorce est bilatérale, la dégénération est naturellement plus étendue. Dans la section du corps calleux, la dégénération est exactement limitée au point commandé par l'aire de la lésion. MuRATow tient donc, avec Meynert, pour purement commissurales les fibres calleuses, et il ne saurait partager l'opinion de Foville et d'ILv- MiLTON qui tiennent le corps calleux pour un entrecroisement des fibres de la capsule interne.

La section du corps calleux est, on le sait, d'une technique opératoire très difficile. Voici comment Muratow décrit l'état psychique d'un des chiens qui survécurent à cette opération. Revenu du choc traumatique, ce chien offrait l'aspect d'une démence profonde : apathique, inimohile, indifférent à tout ce qui l'entourait, ne faisant aucun effort pour sortir d'une position incommode imprimée à ses membres, il s'orientait mal. La marche présentait des troubles considérables d'incoordination. Tout rappelait ce qu'on observe après une ablation bilatérale des territoires moteurs de l'écorce. Dans le domaine des sens, le chien ne voyait pas les obstacles, il les heurtait et tombait. 11 en fut ainsi durant les

(i) W. VON Bechterew. Die Leitungsbahnen iin Gehirn un d Biïckenmarck, Leipzig, 2^^ Aufl., 1899, 56i. De récentes recherches ont établi que des faisceaux allant du centre de la vision mentale (territoire do la scissure calcarine) aux centres de \ audition mentale du lobe temporal opposé passent par le segment postérieur du corps calleux. Des fibres commissurales de cette partie du corps calleux et du forceps poslérior relient les deux circonvolutions temporales (centres acoustiques) aux deux lobes occipitaux (Tuhner et Ferhier). Larionoff, consécutivement à la lésion d'une sphère de l'audition d'un lobe temporal a pu suivre, dans le corps calleux, la dégénéralion secondaire jusqu'à la sphère acoustique du côté opposé, a II en résulte, écrit Bechterew, qu'il existe dans le corps calleux des voies commissurales reliant les centres acoustiques des deux lobes temporaux. »

(a) Muratow. Secundàre Degenerationen nach Zerstùrung der molorischen Sphàre des Geftirnes in Verbindung mit der Frage von der Localisation der Hirnfunctionen, Arch. f. Anat., u. Phys., 1893, 97. — Secundàre Degeneration nach Duchschneidung des corpus callosuni Neurolog. Centralbl., 1898, 3 16.

7^4 LE SYSTÈME XEliVEUX CEXIBAL

deux premitTes semaines après ropéralion. Plus tard encore les troubles de la vue persistaient. L*animal réagissait très faiblement aux excitations extérieures. 11 fut sacrifié un mois après l'opération . A l'examen macroscopique du cerveau durci, on constatait que les territoires antérieur et postérieur du gvrus sigmoïde étaient tout à fait normaux. En amère du gvrus, au bord interne des hémisphères, il existait, des deux côtés, une lésion superficielle de Técorce, une méningo-encéphalite, due à Tadhérence de celle-ci avec la duremère. La coupe sagittale pratiquée par la fissura pallii avait détruit le splenium du corps calleux et la partie tout à fait postérieure de la tente. Le genu du corps calleux et tout le reste de cette commissure, ainsi que la voûte, ne présentaient pas de lésions macroscopiques. Le corps calleux ayant ici a"™, 9, la section avait, à partir du bord postérieur, une étendue de 0^,6. La partie postérieure du gi/rus fornicatas, située au-dessus du splenium du corps calleux, avait aussi été touchée par l'instrument de l'opérateur ; la destruction s'étendait en haut à 0*^,6, sans atteindre le gyrus marginalis. Dans une autre expérience c'était toute la moitié antérieure du corps calleux qui avait été détruite, y compris le genu : la lésion s'étendait du bord antérieur du gyrus fornicalus jusqu'au milieu du tronc du corps calleux ; la partie postérieure de cette région ainsi que le splenium étaient conservés. Le fornix était lésé à sa partie antérieure (crura anleriora). Le gyrus fornicalus était normal. Tout cela sur l'hémisphère droit : sur l'hémisphère gauche, où la trépanation avait été pratiquée, une partie considérable de l'écorce était détruite, en particulier dans la région postérieure du gyrus sigmoTde ; la partie du gyrus fornicalus adjacente au corps calleux était aussi détruite, etc.

On sait depuis longtemps que les lésions en foyer de Fécorce cérébrale entraînent la dégénération du corps calleux. Ainsi les cas d'arrêt de développement du corps calleux après lésions inflammatoires de Técorce datant de la première enfance ou de la vie inlra utérine sont d'observation courante. Les physiologistes ont réalisé expérimentalement des dégénérations secondaires du corps calleux (Guddkn). Sherrington, La.nglky, Grun- BALM, après une destruction unilatérale des hémisphères ont déterminé une atrophie du corps calleux. Mais ces auteurs n'ont point, comme MuRATow, suivi les fibres calleuses dégénérées dans Taulre hémisphère. Sur des chiens opérés par Mvnk, von Monakow a constaté des dégénérations du corps calleux consécutives à des ablations du lobe occipital.

Ce qui caractérise proprement les expériences de Muratow à ce sujet, c'est la démonstration des rapports de dépendance que soutient le corps calleux avec l'écorce des hémisphères ou, en d'autres termes, des rapports de la dépendance Irophiquc de ses fibres avec les cellules nerveuses de l'écorce. L'ablation de l'écorce d'un hémisphère est toujours suivie d'une dégénération des fibres calleuses que l'on peut suivre jusqu'à la terminaison de ces fibres dans Técorce de Tautre hémisphère. Toutefois les fibres du corps calleux qui dégénèrent ainsi ne sont point strictement circonscrites à des points correspondants de Fécorce. Ainsi l'ablation du centre de Fexlrémité antérieure, à la région inférieure du gyrus sigmoïde postérieur, entraîne une dégénération des fibres calleuses

AyATOMlE PATHOLOGIQUE DU COHPS CALLEUX y'iô

de la partie supérieure de ce gyrus et du gyrus coronarius. Bref, écrit MuRATOw, n'importe quelle partie de l'écorce du lobe frontal d'un hémisphère, par exemple, est en rapport avec toutes les circonvolutions du lobe frontal de l'autre hémisphère. La section du corps calleux montre très nettement ces rapports.

MuRATow a pu étendre à Fhomme, dans un cas de ramollissement cérébral chez un aliéné, ces résultats expérimentaux sur la dégénération du corps calleux consécutivement aux lésions destructives de Técorce. La dégénéralion correspondait exactement au foyer : on pouvait suivre les fibres dégénérées jusqu'à leur terminaison dans l'écorce de l'autre hémisphère, et le nombre des fibres dégénérées était toujours directement proportionnel à l'étendue du foyer.

En résumé, les cellules d'origine des fibres commissurales du corps calleux, réunissant des points non symétriques des deux hémisphères, sont dans l'écorce cérébrale, et la destruction des centres trophiques de ces fibres entraîne naturellement leur dégénération, dégénération qu'on peut suivre jusqu'à l'écorce de l'hémisphère opposée où ces axones s'arborisent. La section du corps calleux provoque, des deux côtés, une dégénération tout à fait identique. La lésion de l'écorce et la section du corps calleux déterminent une dégénération semblable, mais plus considérable. Dans tous les cas, les dégénérations affectent un territoire strictement limité, et qui correspond au nombre et à la localisation des fibres sectionnées du corps calleux. Le corps calleux est une véritable commissure de fibres ayant leurs cellules d'origine, les unes dans l'hémisphère gauche, les autres dans l'hémisphère droit. On s'explique ainsi qu'une section du corps calleux combinée avec une extirpation d'une aire corticale d'un hémisphère entraîne une dégénération plus intense ; car, du fait de cette ablation, les fibres du même hémisphère dégénèrent, en môme temps que celles de l'hémisphère opposé dégénèrent du fait de la section du corps calleux ; de là une double dégénération.

Dans toutes ces expériences, la capsule interne et le pédoncule cérébral sont restés intacts, aussi bien que les fibres des gros ganglions de la base du cerveau.

Les fibres calleuses ne passent donc que par la couronne rayonnante pour se terminer dans l'écorce de Vautre hémisphère.

Une série d'expériences complémentaires de section du corps calleux n'a fait que confirmer les résultats auxquels Monakow était parvenu : la dégénération des fibres calleuses correspondait exactement avec l'aire sectionnée. Dans les cas où, en raison des difficultés de l'opération, il existait des adhérences (méningites) du lobe frontal de l'hémisphère

7'4G LE SYSTÈME \EIiVEiX CESTRAL

gauche, la capsule interne et le pédoncule cérébral de ce côté dégénéraient. Ce n'était donc pas la section du corps calleux qui avait provoqué ces dégénérations de la capsule interne et du pédoncule; elles dépendaient exclusivement des lésions destructives des aires corticales. Lorsqu'on sectionne le corps calleux, la dégénération a lieu également des deux côtés. Le corps calleux n'est donc, comme Tavaît vu Meynert, qu'une commissure de fibres arquées [Bogenfasern] reliant entre eux les deux hémisphères <érébraux. Ce qu'établit cette élude de la structure et des fonctions du corps calleux, c'est le rôle physiologique général de cette commissure. Quant au rôle physiologique spécial, en d'autres termes, quant à la nature et au nombre des lésions fonctionnelles qu'entraîne après elle une lésion du corps calleux, Muratow témoigne n'avoir pu l'établir, parce qu'il se trouve masqué par les lésions de Técorce, quelles qu'elles soient, qu'entraîne forcément ici le traumatisme expérimental.

Commissure antérieure et Psalterium ou Commissure de la corne d'Ammon. — Les fibres de la commissure antérieure appartiennent au rhinencéphale. C'est par cette puissante commissure que sont associées les différentes régions du lobe limbique des deux hémisphères. La partie de cette commissure reliant les bulbes olfactifs, partie antérieure ou olfactive, mince bandelette chez l'homme, a des dimensions beaucoup plus considérables chez les animaux macrosmatiques. La partie postérieure de la môme commissure relie, avec les lohi cornu Aymiionis, les circonvolutions de l'hippocampe. Les cornes d'Ammon possèdent encore une commissure propre: le psalterium ou commissure des cornes d'Ammon. Les piliers postérieurs de la voûte à trois piliers, ou trigone cérébral [fornix)^ se continuent avec la corne d'Ammon et la fimbria ou corps bordant. Les fibres des piliers antérieurs du trigone, qui ont leurs cellules d'origine dans la corne d'Ammon, s'arborisent entre les cellules constitutives du corps mamillaire {CxJ KL.) ^ où se termineraient également des fibres venues directement des bulbes olfactifs (Edinger). Chez les macrosmatiques, le corpus mammillare est beaucoup plus développé que chez les primates. Chez les mammifères inférieurs, les rapports de la fimbria^ A\\ psalterium^ du fomir, sont mieux connus que dans l'homme. Ce n'est pas seulement, au témoignage (I'Edinger lui-même, parce (|ue <es formations ont atteint, chez les animaux macrosmatiques, un degré d'évolution bien plus élevé : le maître expérimentateur qu'était Gudden a surtout éclairé d'une vive lumière le domaine de l'anatomie du fornix par ses expériences sur les animaux.

Fibres d'association. 1. Voies longues d'association. — i. Fascicidus longiludinalis superior. Les fibres de ce faisceau lra\erscraient tout riiéniisphère du lobe occipital au lobe frontal.

LA COMMISSURE A},TÊIiIEiBE 7^7

3. Fasciculus longiiudinalis subcallosus. Faisceau d'association fronio-occipital d*0>UFnowiTsciicldc Kaufmann. Fasciculus subcallosus de Mv^atow. Gomme le faisceau précédent, il relierait le lobe frontal au lobe occipital. Beciiterew avait depuis longtemps lui-même reconnu ce faisceau, à l'aide de la méthode embryologique, car ses fibres se myélinisent plus tard que les faisceaux voisins et le corps calleux.

3. Fasciculus longiiudinalis in fer ior (\\{:hd\cu). Ce faisceau, qu'il est facile de suivre, selon Hkc.htkkew, sur des couj)es pratiquées dans le sens de sa direclion, et qui relierait les régions occipitales de rhémispliére à la pointe du lobe temporal, a en réalité, selon Flkciisig, de tout autres connexions. Ce faisceau n'est point, suivant Fleciisig, un faisceau d'association. S'il se termine bien on arrière dans le lobe occipital, dans la sphère visuelle en particulier, en avant il n'est point relié à l'écorce d'un territoire de l'écorce du pallium, mais h la couche optique, dans laquelle il pénètre. Flechsig a décrit les connexions de ce faisceau avec le noyau latéral et avec d'autres noyaux du thalamus. Le fasciculus longiiudinalis inferior n'est donc qu'une portion de la radiation optique de Gratiolet; il est presque exclusivement constitué de libres de la couronne rayonnante, de fibres de projection, non d'association. 11 en est de même d'ailleurs, selon Flechsig, du faisceau frontooccipital. Ce savant explique comment la marche de conserve du faisceau longitudinal inférieur avec les fibres de la couronne rayonnante du thalamus qui vont à la sphère olfactive et à la corne d'Ammon, produit l'illusion de son trajet à la circonvolution en crochet. En arrière du thalanuis, d'innombrables fibres provenant et du thalamus et des faisceaux des corps genouillés internes formant la couronne rayonnante de la sphère auditive s'irradient dans le lobe temporal. La plupart vont au gyrus temporalis transversus anterior, centre de projection corticale des fibres du nerf acoustique. Ce gyrus se myélinise avant toutes les autres circonvolutions du lobe temporal.

Ces faits semblent décisifs ; ils ruinent les conséquences si séduisantes que Sachs avait tirées de riiy|>othèse que son stralum sagittale externum, identique au faisceau longitudinal inférieur, représentait le système d'association le plus important entre la sphère visuelle et les territoires du lobe temporal (T*) affectés à l'audition verbale, au langage humain. « Le stralum sagittale externunx n'a sûrement rien à faire, affirme Flechsig, avec les processus d'association, partant avec ceux des impressions de la vue et de l'ouïe, ou avec les images et représentations mentales de ces sens : c'est un faisceau de la couronne rayonnante. » Ainsi disparait la doctrine, qui déjà s'était répandue, qu'entre tous les centres fonctionnels de l'écorce cérébrale, le lobe temporal possédait le plus de faisceaux d'association, surtout longs, et que l'anatomie seule de ces régions révélait déjà les causes de la puissance que « le mot, ou la parole, exerce sur l'homme ». La solution du problème, pour être formulée dans d'autres termes, nous semble pourtant rester la même. La première circonvolution temporale n'est qu'un centre de projection. Mais, dans le centre temporal d'association de Flechsig ^temporales Associationscentrum), c'est-à-dire dans les deuxième et troisième circonvolutions temporales (T* et ï'') et dans la circonvolution fusiforme, existent des systèmes d'association extraordinairement nombreux, ainsi que beaucoup de fibres calleuses, quoiqu'il n'y en ail pas plus que dans le centre pariétal d'association (pariétales Associationscentrum ) ^ qui |)arait même plus riche en fibres calleuses. Flechsig signale enfin l'existence d'un puissant faisceau de la première circonvolution temporale reliant la sphère auditive à la pointe de ce lobe (i).

(1) P. Flechsig. IVcilcre Mittheiluiigen ùb. den Slabkranz des inenschl. Grosshirns. Neurol. Contralbl., i8cj(5, 3 sq.

7'i8 LE SYSTÈME \ERVEUX aE\TBAL

4. Fasciculas uncinaius. 11 va, contournant l'insula de Reil, du territoire cortical de F^ au lobe temporal par le chustrum et la capsula externa. Interrompu sur son trajet par les éléments nerveux du clauslrum, ce faisceau parait destiné à relier les circonvolutions qui environnent l'insula, en particulier la troisième circonvolution frontale avec les circonvolutions du lobe temporal. D'après Edinger, la direction de ce faisceau >a au contraire de l'écorce du lobe temporal à celle du lobe frontal.

5. Cingulum. Faisceau du gyrus fornicaius. Ce faisceau, parallèlement à la circonvolution du corps calleux, gyrus cinguli (Blrdacii), sous laquelle il passe dans toute son étendue, se dirige, d'avant en arrière, du lobe frontal (subsfanlia perforata anlcrior, pars fronlalis du rhinencephalon), au lobe temporal (subiculum cornu Ammonis'). P'après Edinger, ce long faisceau va de l'écorce de la corne d'Ammon à la région antérieure du lobe frontal et peut-être au lobe olfactif (cliien, lapin) ; il est constitué de parties hétérogènes que Beevor a fait connaître : la pars horizonlalis du cingulum est formée de fibres courtes qui vont du gyrus fornicaius au cenlrum semiovale ; les fibres delà partie antérieure du cingulum relient le bulbus olfaclorius au lobe frontal ; celles de la partie postérieure le gyrus hippocampi avec le lobe temporal.

6. Fasciculus verlicalis (Wehmcke). 11 descend de la partie supérieure du lobule pariétal inférieur (P*) au gyrus fusiformis.

Enfin Broc\ a décrit le premier un faisceau d'association, que l'on peut déjà quelquefois distinguer à l'œil nu, qui par la suhslanlia perforata anlerior s'étend, en avant et en dedans, de la pointe de la corne d'Ammon à l'extrémité inférieure du gyrus fornicaius.

Outre la dégénération descendante consécutive aux lésions destructives de Técorce, Mcratow a particulièrement étudié celle des voies d'association courtes ou longues et des fibres commissurales dans les mêmes conditions. La dégénération du corps calleux, on Ta vu, est la règle après une lésion unilatérale de Fécorce ; les fibres calleuses dégénérées peuvent être suivies jusqu'à Fécorce de l'autre hémisphère, et le nombre de ces fibres est directement proportionnel à la surface du foyer d'extirpation corticale. Enfin, celte dégénération est toujours limitée à un territoire également circonscrit du corps calleux. Les fibres courtes d'association dégénèrent comme les fibres longues (deux à trois semaines après le traumatisme opératoire). Des fibres longues d'association, MuRATOw a surtout considéré celles du fasciculus subcallosus qui relient, comme Monakow Fa admis, différentes régions de Fécorce. Cette longue voie, passant sous le corps calleux, est celle qu'a décrite Omjfrowitsch sous le nom de faisceau fronto-occipital. Ce faisceau, Muuatow Fa établi expérimentalement et analomiquement, est indépendant du corps calleux ; le tapetuni et le fasciculus subcallosus sont un seul et même système. Le nombre des fibres dégénérées dépend encore ici de Fétendue de Faire corticale extirpée: on suit ces fibres du point d'extirpation jusqu'à Fécorce du lobe frontal ou du lobe occipital. La dégénération de ce faisceau est toujours unilatérale. Il s'en faut d'ailleurs que les fibres de

VOIES LOXGUES D'ASSOCI ATIOX 7^9

ce faisceau représentent une simple voie d'association fronto-occipitale ; c'est pourquoi au nom de fasciciilus fronto-occipitalh, Muratow préfère celui de fasciculus sîibcallosus; le fasciculus subcallosus contient des fibres de différentes longueurs provenant des différentes régions de Técorce. Des fibres issues de la sphère motrice entre autres occupent la partie moyenne de ce faisceau.

Le faisceau longitudinal du cingulum représente un second système de fibres longues d'association, mais moins longues que celles du faisceau sous-calleux. Le cingulum dégénère d'ailleurs comme le fasciculus subcallosus et ses connexions avec Fécorce sont encore plus évidentes. C'est aussi un système de fibres de provenance hétérogène, car après la destruction de l'aire motrice il ne dégénère que partiellement. Ses longues fibres d'association relient des territoires éloignés de l'écorce (Beevor).

Le gyrus fornicatus ne contient-il que des fibres d'association ? Possède-t-il au contraire le rôle d'un système de projection, comme l'a cru France (i) ? Ce savant avait constaté, dans les conditions que nous avons rappelées, une dégénération secondaire des voies des pyramides, après la destruction de ce gyrus. Mais ce qui ruine en partie cette conclusion, c'est que la lésion expérimentale qui avait atteint cette circonvolution, avait aussi détruit le gyrus marginalis. La destruction du gyrus fornicatus, pratiquée par HoRSLEY et Schâfer, n'avait déterminé qu'une anesthésie persistante (2). Ferrier avait résumé ainsi l'état de la question: « Il n'existe pas encore de démonstration de l'existence de centres spécialisés dans ce territoire de l'écorce. Quoique dans les expériences de Schafer et de HoRSLEY une région parût avoir été plus affectée qu'une autre par le traumatisme opératoire, l'anesthésie s'étendait à tout le côté opposé, face, bras, jambe et tronc. Il est probable pourtant qu'un certain degré de localisation peut être réalisé par les fibres d'association qui unissent cette région aux centres moteurs de l'écorce ». C'est par la destruction de ces fibres d'association que Ferrier expliquait l'anesthésie dans cette localisation. Muratow se montre favorable à cette idée du physiologiste anglais. Un cas de tumeur du gyrus fornicatus lui a paru de nature à jeter quelque lumière sur la structure anatomique, la physiologie et la pathologie, encore si obscures, de cette circonvolution. Le symptôme clinique consistait

(i) France. Descending Degeneralion which follow Lésions of ilie gyrus fornicatus and marginalis in Monkeys. Philos. Trans., i88g, vol. 48. (2) Functions of ihc cérébral cortex, Ibid., 1888.

75o LE SYSTÈME SERVRVX CE\TnAL

aussi dans une parajysie et une anesthésie du côté opposé du corps. Mais comme les troubles de la sensibilité, très nets dans les premiers jours, allèrent en diminuant, il ne devait pas s'agir de dégénération, mais de symptômes réflexes. 11 existait en outre une compression du lobe paracentral, ce qui suffit pour expliquer la paralysie transitoire, paralysie dont Torigine réflexe est ainsi manifeste. Muratow rappelle un cas semblable observé par Savill, cas d'anesthésie due à une lésion du gf/rus fomicalus (Brain, 1892), annonce le titre du travail. Mais Muratow n'accorde pas à Savill que le gyrus fomicatus soit un centre de sensibilité tactile [Ceiitrum fur Tastgefl'ihl) : il s'agissait encore de phénomènes réflexes. La symptomatologie des lésions en foyer du gyrus fornicatus semble indiquer que « la fonction de cette circonvolution diffère dans ses différentes parties ». Lorsque la lésion est à proximité de la sphère motrice, la lésion est liée à une paralysie transitoire et à une anesthésie durable, ce qu'on doit considérer comme phénomène réflexe. Muratow pense qu'à cet égard son observation clinique s'accorde avec les expériences de Horsley. Aussi incline-t-ilà attribuer les troubles de la sensibilité dont il s'agit non comme résultant d'une lésion en foyer de la substance grise, mais comme l'efFet d'une interruption de fibres d'association, et, dans le cas présent, de la compression du lobule paracentral. Quoi qu'il en soit, on ne connaît dans le gyrus fomicatus i{we des fibres d'association.

Les striœ longitudinales Lancisii représentent aussi un voie longue d'association : elles dégénèrent après la destruction des nerfs olfactifs, du fait d'une tumeur cérébrale, par exemple, comme Ta observé Muratow, tandis que dans les lésions de l'écorce des circonvolutions centrales et pariétales elles demeurent intactes. On doit donc se rendre à l'opinion de ZucKERKANDL, d'après laquelle ce système renferme des fibres qui relient le nerf olfactif aux centres de l'olfaction.

Par fcludcdu développement de la myélinisation. Flechsig est arrivé à croire que des faisceaux d'association d'une olcnduc considérable tels que ceux du fasciculus longiludinalis superior, du fasciculus fronto-occipilalis et du fasciculus longitudinalis inferior, ne sauraient ôtrc ni suivis, ni aussi exactement déterminés qu'on l'admet.

Dans les centres (Fassocialioii proprement dits de l'écorce, que Flecusig oppose aux centres de projection, les masses fibrillaires myéliniques se composeraient surtout de fibres d'association reliant les centres corticaux de sensibilité aux centres d'association voisins. Ce ne serait que par exception que des fibres d'association réaliseraient des rap|X>rts capables de solidariser les territoires de deux sphères de sensibilité, par exemple les fibres qui passent dans \c gyrus fornicatus ( cingu lu m J onirc la sphère tactile (Kôrperfûhls phare) et la sphère olfactive (Riechsphiire).

De la radiatio occipilothalamica, des fibres passent aussi dans la capsule externe, fibres dont il est difficile d'établir la nature de projection ou d'association. Nebelthau fait remarquer que, d'une manière générale, le trajet, aussi bien que forigine et la terminaison.

CniTlQUE DE LA DOCTRISE DES VQIES LOXGIES D'ASSOCIATION 701

des fibres de la capsule externe sont jusqu'ici 1res peu connus (i). Des fibres issues de la base du noyau caudé et du noyau lenticulaire enlrenl certainement dans sa formation. Selon Flechsig des fibres allant de la suhstantia perforala laleralis au thalamus traversent la capsule externe, d'autres encore qui de F3 \ont h la suhstantia innominata ; il y en a qui proviennent du nucleus médius thalami optici, peut-(^lre du corps calleux (Obeusteiner).

Um'est point certain qu'on puisse considérer comme des faisceaux d'association ceux qui s'étendraient du lobe frontal au lobe occipital (fasciculus fronto-occipitalis ) ou réuniraient le lobe frontal au lobe temporal (fasciculus arcuatus, longitudinalis superior). « Les coupes de cerveaux d'adultes permettent aussi peu que celles de cerveaux de nouveau-nés de justifier l'bvpotbèse sur laquelle repose la créance en ces longues voies d'association. » Flechsig a constaté l'existence de fibres de projection dans le fasciculus subcallosus deMuRATow. \u fasciculus arcualus (Meynert) correspondent, d'après l'anatomiste de Leipzig, les faisceaux qui, de la sphère tactile, vont en arrière se distribuer aux territoires centraux des grands centres d'association. Les fibres du fornix loncjus, du faisceau olfactif, âesstriae longitudinales latérales et /nec/Za/e^ appartiennent encore aux faisceaux d'association, ainsi que celles qui unissent entre eux et avec d'autres parties de l'écorcc la suhstantia perforala laleralis , le putamen, le nucleus caudatus et le nucleus amygdalae.

Les fibres d'association qui. dans le corps calleux, passent d'un hémisphère à l'autre, ne sauraient, dans le cerveau de l'adulte, être suivies, dans leur trajet, de leur origine à leur terminaison : sur plusieurs points elles sont intimement mêlées avec des faisceaux de projection, par exemple dans les circonvolutions centrales.

La couche de substance grise (fasciola cinerea) qui s'étend sur la surface du coi-ps calleux passe latéralement dans l'écorcc du gyrus fornicatus et de la fascia dentata.

Les fihres du corps calleux divergent et rayonnent bien dans les différents territoires des deux hémisphères ; elles parviennent aussi, en se recourbant, à la face interne des hémisphères et aux pôles du cerveau frontal et du cerveau occipital. Celles de ces fibres qui se dirigent en avant dans le cerveau frontal ne sont jwint faciles à distinguer, chez l'adulte, des faisceaux de projection appartenant au segment antérieur de la capsule interne. Les faisceaux désignés comme forceps anterior et posterior contiennent, outre des fibres d'association, de nombreuses fibres de projection. Une partie des fibres calleuses peut être poursuivie jusque dans le tapetum. Mais il est maintenant reconnu que, outre les fibres calleuses, d'autres fibres d'association entrent également dans la formation du tapetum (MiRATOw, Kaufmann, Onufrowitcii, Flechsig). Du splenium du corps calleux se séparent des libres qui se rendent par la face interne de la corne postérieure au gyrus hippocampi. Enfin, d'après Flechsig aussi, les fibres du corps calleux ne commissurent pas uniquement les régions symétriques de l'écorcc cérébrale : elles relient aussi les centres sensilifs ou sensoriels d'un hémisphère cérébral avec les centres d'association de l'autre hémisphère.

2. Voies courtes d'association. — On entend d'ordinaire par fibres courtes d'association les /ibrcV arcuatse propriœ de Meynert, reliant deux

(i) Nebelthau. Gehirndurchnitte zur Erlàuterungen des Faserlaufes,^' iahad., iSgS y p. 60.

iit LE SYSTÈME XERV^il €E\TnÂL

cirrouvoliitioii?^ voLsines, que ces fibrt'S se trouvent sousTécorce ou clans récoTce iiirniiT, dans les conches profondes des cellules fusi formes.

Oulre lt*s voies longues d'association, les voies courtes déf^iVnèrenl après l'exil rpjiti on de fécorce cérébrale. Les dégé né rai ions des fibr^ arru* alSB [Bogenfmei'U sont également du côté de la lésion ; ces libres unissent donc différents points d'un seul et même hémisphère. Avec XIey5ert et JfoîïAKow, MvRATow admet que les fibres arquées superficielles réunissent des poinls voisins de Técorce, tandis que les fibres arquées profondes relient des parties de Técorre [ilus éloignées. Ce sont donc bien de véritables fibres d'association. Il n'y a point de doute que tout traumatisme cerébraU môme le plus léger, n'entraîne, outre ia perte de la fonction de la région affecléc, raltération histologiquc, et jiaHant physiologique, de toutes les filtres d*associîilîoïi en rapport avec ce centre. Il en est ainsi des faisceaux de projection descendant dans la moelle qui ont leurs cellules d'origine dans ce centre. Il en est encore Je môme pour les fibres calleuses transviuses ou fibres coinmissurales.

D'autres faisceaux de fibres blanches, hoi-izontales ou obliques, existent encore et en grand nondire tians d'autres couches de Técorce cérébrale: elles abondent surtout dans h^s régions supérieures de la première couche, sous la pie-mère ; ce sont les fibres tangentielles^ j)arallcles à la surface de réeorce. Ces fibrilles, dont les cellules d'origine existent siu tout dans la couche moléculaire, mais aussi ilans les couches inférieures, sont bien des fibres d'association. Dejuiis Kx^îEn^ Tlczek, puis Zachbr, Fischl, Taii- GOv^'LA, etc., ont montré que ces fibres dégénèrent et disparaissent dans • les états d'affaiblissement de rintelligencc, dans la démence, qu'elle soîl paralytique, sénile^ etc., priuïitive ou secondaire.

Il est curieux de noter (jnc les observateurs ont surtout été frappés parla localisation de ces lésions dégénératives des librilles transversales ou iiorizontales (dont des zones existent crailleurs tians Joules les couches de récoree} clans les régions antérieures du cerveau. Cette altération involulîve, qui atteint |)arliculièiemenl, mais non exclusivement^ les neurones du centre cTai^sociaiiun unie rieur de Flkciisig, aurait pour j>rincipal symptôme une altération correspondante, également destiia tive, du moi^ c'est-à-dire de la conscience cènes tliésiquc du corps, de la con science de riiitlividu, curjsidéi'é comme une personne dont le passé, en ses grandes lignes naturellement, est demeure présent dans la conscience actuelle, et dont les acies et les paroles donnent riinpiession d*une rertiiine uni lé morale et intellectuelle.

RelativenuMit aux fibres d'association du fond des sillons, il n'en a guère été fait lULMition juscpTici dans les études hîstologii|ues de l'écorce par la méthode d'inqirégualiou au clu*omate d'argenl. Les fibi'illes tjii foiul