Faisceau pyramidal du cordon latéral
2 : Faisceau pyramidal du cordon antérieur ou faisceau de Tûrgk.
Le faisceau pyramidal du cordon antérieur descend, dans la moelle épinière, jusque vers la partie inférieure de la moelle dorsale; le faisceau pyramidal du cordon latéral peut être poursuivi jusque vers la partie inférieure de la moelle lombaire. Ces deux faisceaux diminuent de volume de haut en bas, parce que, au fur et à mesure qu'ils descendent dans la moelle, ils abandonnent des fibres nerveuses qui doivent se rendre dans la substance grise des cornes antérieures de la moelle épinière, où elles viennent se mettre en contact, par leurs ramifications terminales, avec les prolongements protoplasmatiques et les corps des cellules radiculaires, fig. 435.
Les fibres du faisceau pyramidal du cordon latéral sont des fibres déjà entrecroisées; elles se terminent dans la corne antérieure de la moitié correspondante de la moelle. Au contraire, les fibres du faisceau pyramidal du cordon antérieur sont des fibres directes ; elles traversent la ligne médiane en passant par la commissure blanche antérieure de la moelle pour se terminer dans la substance grise de la corne antérieure du côté opposé.
De cette façon, toutes les fibres pyramidales venues d'un hémisphère cérébral se sont terminées dans les noyaux d'origine des nerfs périphériques du côté opposé, FiG. 435. L'entrecroisement de ces fibres pyramidales se fait successivement le long du tronc cérébral pour toutes les fibres motrices destinées aux nerfs crâniens. Il se fait en bloc, à la partie
inférieure de la moelle allongée, pour les fibres pyramidales destinées aux noyaux d'origine des nerfs spinaux. Un petit faisceau de fibres nerveuses échappe seulement à cet entrecroisement en bloc, qui a lieu au niveau de la décussation des pyramides. Ce faisceau occupe la partie interne du cordon antérieur de la moelle; l'entrecroisement de ces fibres pyramidales se tait dans la commissure blanche au fur et à mesure que ces fibres se rendent dans la corne antérieure du côté opposé.
Dans son ensemble la voie pyramidale ou voie motrice centrale a donc la forme de deux triangles se touchant par leur sommet, FIG. 436. La base du triangle supérieur correspond à la zone motrice de l'écorce cérébrale d'un hémisphère, tandis que le sommet passe par les deux tiers antérieurs du bras postérieur de la capsule interne. Le sommet du triangle inférieur correspond également à la capsule interne, tandis que sa base très étendue touche
FiG. 436.
La forme générale des voies pyramidales. La ligne verticale indique le plan médian.
les noyaux d'origine de tous les nerfs moteurs périphériques du côté opposé.
L'entrecroisement des pyramides à la partie inférieure de la moelle allongée peut être variable d'individu à individu, ainsi que cela résulte des recherchco de Flechsig. La disposition la plus commune est celle que nous venons de décrire : V entrecroisement est symétrique et incomplet;
chaque pyramide antérieure de la moelle allongée fournit, dans la moelle épinière, un faisceau pyramidal croisé et un faisceau pyramidal direct, comparables entre eux pour la situation et pour le volume. Ce cas s'observe environ 75 fois sur 100.
Dans 25 cas sur 100, la disposition est différente.
Chez quelques individus, la décussation des pyramides reste symétrique; mais elle est complète, elle intéresse à la fois toutes les fibres constitutives, FiG. 437. Dans ce cas, les deux faisceaux pyramidaux croisés sont très développés et il n'existe pas de faisceau pyramidal direct ou faisceau pyramidal du cordon antérieur, fig. 438.
FiG. 437.
Moelle allodgée présentant unentrecroisement complet des fibres pyramidales (daprès Flechsig).
Coupe transversale de la moelle
cervicale appartenant à l'axe nerveux de la fig. 437, et présentant une absence totale de faisceau pyramidal antérieur (d'après Flechsig).
Fig. 439.
Moelle allongée présentant une
décussation très incomplète des fibres pyramidales (d'après Flechsig).
Chez d'autres individus, l'entrecroisement des fibres pyramidales reste toujours symétrique, mais au lieu de produire un faisceau pyramidal croisé très volumineux et un faisceau pyramidal direct très grêle, on trouve, au contraire, dans le cordon antérieur, un faisceau compact de fibres pyramidales, tandis que le faisceau du cordon latéral est peu développé, fig. 439. Dans ce cas donc, la majeure partie des fibres de la pyramide antérieure du bulbe passent directement dans le cordon antérieur de la moelle et doivent s'y entrecroiser successivement dans la commissure antérieure, tandis qu'une petite partie seulement des fibres subissent l'entrecroisement en bloc pour passer dans le cordon latéral, fig. 440, 441 et 442.
FiG. 440.
Coupe transversale de la moelle cervicale au niveau du cinquième nerf.
Enfin, la décussation des pyramides peut être asymétrique. Dans la moelle à laquelle appartient la coupe de la fig. 443, le faisceau pyramidal direct et le faisceau pyramidal croisé du côté gauche sont plus développés que les faisceaux correspondants du côté droit. Ici donc, la pyramide antérieure gauche du bulbe n'a pas subi un entrecroisement aussi complet que la pyramide du côté droit.
Il arrive même des cas où les fibres d'une pyramide antérieure du bulbe s'entrecroisent complètement à la partie inférieure de la moelle allongée, produisant ainsi un faisceau pyramidal croisé volumineux sans faisceau pyramidal direct, tandis que la pyramide du côté opposé donne les deux faisceaux typiques de la moelle, FIG, 444,
Quelle que soit d'ailleurs la façon dont se comportent les fibres des voies pyramides du bulbe au niveau de la décussation, que l'entrecroisement soit symétrique ou asymétrique, qu'il soit complet ou incomplet, une chose est certaine : leurs fibres constitutives doivent, en un point quelconque de leur trajet, s'entrecroiser sur la ligne médiane pour se rendre dans la corne antérieure du côté opposé. Cet entrecroisement peut se faire en bloc à la partie inférieure de la moelle allongée ; il peut se faire successivement sur toute la longueur de le moelle épinière; il peut se faire encore partiellementà la partie inférieure du bulbe et le long de la moelle. Dans les trois cas, elle est symétrique ou asymétrique.
Fig. 441.
Coupe transversale de la moelle dorsale au niveau du neuvième nerf.
Coupe transversale de la moelle lombaire au niveau du quatrième nerf.
Ces trois figures appartiennent à l'axe cérébro-spinal dont la fig. 438 représente la moelle allongée. On y trouve un faisceau pyramidal antérieur très développé et un faisceau pyramidal latéral très grêle (d'après Flechsig).
L'entrecroisement des fibres pyi-amidales existe aussi chez les autres mammifères, mais nulle part on n'a pu constater un faisceau pyramidal direct, de sorte que chez tous l'entrecroisement est complet et symétrique à la partie inférieure du bulbe. Les fibres entrecroisées occupent
FiG. 443.
Coupe transversale d'une moelle (région cervicale ) dans laquelle les faisceaux
pyramidaux ont subi, à la partie inférieure de la moelle allongée, un entrecroisement asymétrique (d'après Flechsig).
FiG. 444.
Coupe transversale d'une moelle (région cervicale) dans laquelle il n'existe pas de faisceau pyramidal direct du côté droit. Les fibres de la pyramide antérieure droite du bulbe ont subi un entrecroisement total (d'après Flechsig).
le cordon latéral de la moelle chez le chien, le chat, le lièvre et le lapin. Elles se rendent, au contraire, dans la partie ventrale des cordons postérieurs chez le cobaye, la souris et le rat. Ces faits sont importants à signaler. Ils nous montrent que l'on ne saurait appliquer avec trop de réserves à l'homme les résultats de l'expérimentation physiologique ou de l'étude des dégénérescences secondaires obtenus chez les animaux.
La voie sensitive.
Les fibres qui constituent cette voie longue ont pour fonction de recueillir les impressions qui se produisent à la surface du corps et dans la profondeur des organes et de les transmettre jusque dans les parties grises les plus élevées de l'axe cérébro-spinal.
Considérée dans sa forme la plus simple, la voie sensitive est constituée de deux éléments nerveux superposés, dont l'un est périphérique, reliant les différents organes à l'axe nerveux, et dont l'autre est ceittral, unissant les parties inférieures de l'axe cérébro-spinal, dans lesquelles se terminent les neurones périphériques, aux éléments de la couche corticale grise du cerveau antérieur.
Contrairement à la disposition des neurones moteurs cérébro-spinaux, tous les neurones sensitifs des centres nerveux ont leurs cellules en bas, leurs prolongements protoplasmatiques sont descendants, tandis que leurs prolongements cylindraxils sont ascendants. Les neurones sensitifs périphériques ont également une disposition inverse de celle des neurones
moteurs correspondants. Leurs cellules d'origine sont toujours situées en dehors de l'axe cérébro-spinal, leurs prolongements protoplasmatiques se terminent dans les organes périphériques , tandis que leurs prolongements cylindraxils trouvent leur terminaison dans les masses grises inférieures des centres nerveux, FiG. 445.
Ces éléments nerveux sont disposés de telle façon qu'ils recueillent les excitations par leurs prolongements protoplasmatiques, ou mieux prolongements à conduction cellulipète, et qu'ils les transmettent l'un à l'autre par leur prolongements cylindraxils, ou prolongements à conduction cellulifuge. Aussi sontils superposés de telle manière que le prolongement cylindraxil de l'un vienne en contact, par ses
^ ramifications terminales, avec les
FiG. 445.
Schéma montrant la disposition et le mode prolongements protoplasmatiques de superposition des neurones sensitifs. et avec le corps cellulaire de
Le neurone périphérique est toujours direct. ^-^lément nerveux immédiatement Le neurone central est toujours croise.
supérieur.
Les excitations ou les impressions qui viennent d'une moitié du corps sont perçues, au moins en majeure partie, par les éléments de la couche corticale grise de l'hémisphère cérébral du côté opposé. C'est' là un fait d'observation indiscutable. Il s'en suit nécessaireinent que les éléments de la voie sensitive qui transmettent ces impressions de la périphérie à l'écorce cérébrale doivent, en un point quelconque de l'axe nerveux, passer la
ligne médiane et s'entrecroiser avec les éléments de la voie sensitive du côté opposé. Cet entrecroisement ne se fait pas par le neurone sensitif périphérique. Celui-ci envoie toujours son prolongement cylindraxil dans la substance grise de la moitié correspondante de l'axe
cérébro-spinal.
FiG. 446.
Ganglion spinal d'un embryon de canard.
Mais cet entrecroisement a lieu par le prolongement cylindraxil du neurone sensitif central. Celui-ci a sa cellule d'origine dans une des masses grises qui constituent les noyaux terminaux des nerfs sensitifs périphériques :
les différentes régions de la substance grise de la moelle et les noyaux des cordons de Goll et de Bur- DACH pour les neurones sensitifs périphériques des nerfs spinaux ; les trigones des nerfs glosso-pharyngiens et des nerfs vagues pour les fibres sensitives de ces deux nerfs ; les différents noyaux gris du tronc cérébral en rapport avec les éléments constitutifs du nerf acoustique; le noyau sensitif terminal du nerf trijumeau et la substance grise voisine de ses racines ascendante et descendante pour les fibres sensitives de la cinquième paire. C'est dans ces masses grises que le neurone central se met en contact avec les ramifications cylindraxiles terminales du neurone périphérique correspondant. Le prolongement cylindraxil du neurone central, au contraire, passe la ligne médiane, où il s'entrecroise avec le prolongement cylindraxil du neurone du côté opposé, et va se terminer dans l'écorce cérébrale de l'hémisphère du côté opposé. Cet entrecroisement se fait le long de la moelle épinière
BO
ou à la partie inférieure de la moelle allongée, au niveau de l'entre croisement des fibres du ruban de Reil, pour les neurones qui naissent dans la moelle épinière ; le long du tronc cérébral pour les neurones qui viennent de plus haut.
Pour décrire la voie sensitive dans son ensemble, il nous suffit donc d'étudier les deux parties qui la constituent : les neurones sensitifs périphériques et les neurones sensitifs centraux.
Voie sensitive périphérique ou neurones sensitifs périphériques, a) Neurones spinaux. Les neurones sensitifs périphériques qui se terminent dans la substance grise de la moelle épinière ont leurs cellules d'origine dans les ganglions spinaux.
Nous avons vu que, pendant les premiers jours du développement,
les ganglions spinaux de tous les vertébrés sont formés de cellules nerveuses bipolaires, fig. 446. Ces cellules conservent définitivement la forme bipolaire chez la plupart des poissons, tandis que chez tous les autres vertébrés la forme bipolaire n'est que temporaire :
les cellules bipolaires se transforment en cellules unipolaires par le rapprochement et la fusion intime sur une longueur variable des deux prolongements primitivement indépendants, FIG. 447 et 448.
Le prolongement unique de ces cellules unipolaires a un diamètre équivalent aux diamètres réunis des deux prolongements qui en partent (Axel Key, Retzius, V. Lenhôssek, Ramon y Cajal et Van Gehuchten). Ce fait prouve que, de la cellule d'origine jusqu'au point de bifurcation, il n'y a pas une fusion véritable, mais un simple accollement, une simple juxtaposition des deux prolongements primitifs. Il en résulte que si, chez l'adulte, les cellules des ganglions spinaux se présentent comme des cellules unipolaires, elles n'en restent
Fig. 447.
Transformation des cellules bipolaires en cellules unipolaires dans le ganglion de Casser d'un embryon de cobaye.
pas moins, par leur structure interne et par leur valeur physiologique, les cellules bipolaires du stade embryonnaire.
FiG. 448.
Ganglion spinal d'une souris blanche nouveau-née.
rac. post. : Racine postérieure.
rac. ant. : Racine antérieure.
n pér. : Nerf périphérique.
Des deux prolongements qui naissent de ces cellules ganglionnaires, l'un est externe et l'autre est interne. Le prolongement externe est généralement le plus gros (v. Lenhossek, Ramon y Cajal et Van Gehuchten), FIG. 449. Il devient le cylindre-axe d'une fibre nerveuse périphérique. Arrivé dans la profondeur des organes ou dans les épithéliums périphériques, ^ il se divise et se subdivise pour s'y terminer par des ramifications libres.
Le prolongement interne ou central est généralement plus grêle
que le prolongement périphérique. Devenu le cylindre-axe d'une fibre des racines postérieures des nerfs spinaux, il pénètre avec celles-ci jusque
dans le cordon postérieur de la moelle. Là, il se bifurque en une branche ascendante et une branche descendante qui deviennent des fibres constitutives de la substance blanche du cordon postérieur, fig. 450.
Ces fibres émettent sur leur trajet de nombreuses collatérales, qui pénètrent dans la substance grise où elles finissent par des ramifications libres; elles se terminent elles-mêmes soit dans la substance grise de la moelle, soit dans les masses grises qui apparaissent dans les cordons postérieurs, vers la partie moyenne de la moelle allongée, et qui sont connues sous le nom de noyaux des cordons de Goll et de
