BURDACH
b) Neurones cérébraux. Les éléments nerveux sensitifs périphériques qui se terminent dans la moelle allongée ou dans la protubérance annulaire se comportent comme les neurones périphériques en connexion avec la moelle épinière. Ils forment la partie sensitive du nerf glossopharyngien, du nerf pneumo-gastrique et du nerf trijumeau et constituent à eux seuls toutes les fibres du nerf acoustique. Ces neui'ones ont leurs cellules d'origine dans des ganglions périphériques : ganglions pétreux et plexiforme pour le nerf pneumo-gastrique, ganglions jugulaire et pétreux dépendant du nerf glosso-pharyngien, ganglion de Casser situé sur le trajet du nerf trijumeau et ganglions de Scarpa et de Corti pour les deux branches périphériques du nerf acoustique.
Les ganglions des nerfs pneumo-gastrique, glosso-pharyngien et trijumeau sont formés de cellules unipolaires identiques aux • cellules des ganglions spinaux, fig. 452. Le prolongement unique de ces cellules nerveuses résulte de l'accollement des deux prolongements primitivement
Fig. 449
Deux cellules du ganglion plexiforme d'un chat nouveau né.
pr. p : Prolongement protoplasmatique.
pr, c. : Prolongement cylindraxil.
indépendants. Ce prolongement se bifurque en deux branches dont l'une va se terminer, par des ramifications libres, dans les organes et les épithéliums
périphériques , tandis que l'autre pénètre dans l'axe cérébro-spinal, s'y bifurque en une branche ascendante et une branche descendante qui se terminent librement, a in si que leurs collatérales, dans la substance grise voisine : trigone du vague et du glosso-pharyngien et noyau sensitif terminal du nerf trijumeau.
Les ganglions situés sur le trajet du nerf acoustique ont conservé, chez l'adulte, la forme embryonnaire de leurs cellules constitutives , FiG. 451. Celles-ci ont deux prolongements in-
FiG. 450.
Entrée des fibres des racines postérieures dans le cordon postérieur.
(dépendants naissant des pôles opposés d'un corps cellulaire fusiforme. Le {prolongement externe ou périphérique se termine entre les cellules épithélliales de l'organe de Corti ou des taches acoustiques — ainsi que nous n'avons observé en même temps que Retzius dans l'organe de Corti chez
FiG. 451.
Schéma montrant l'origine et la terminaison des fibres du ^^nerf acoustique,
des embryons de poulet et chez la souris blanche âgée de quelques jours. Le prolongement interne ou central pénètre dans le tronc cérébral, s'y bifurque en branches qui finissent par des ramifications libres dans des masses grises de l'axe nerveux : le noyau accessoire et le tubercule latéral pour les fibres du nerf cochléaire, le noyau à grosses cellules et le noyau principal pour les fibres du nerf vestibulaire.
FiG. 452.
Le ganglion de Gasser d'un embryon de cobaye presqu'à terme.
c) Neurones optiques. Les éléments nerveux sensitifs périphériques du nerf optique occupent une position spéciale, fig. 453. Nous avons vu que les cellules ganglionnaires de la rétine avec les fibres du nerf optique qui en dépendent doivent être considérées, au moins embryologiquement, comme des parties de l'axe cérébro- spinal ou comme des neurones sensitifs des centres. Il resterait alors, comme neux"ones périphériques,
les cellules visuelles et les cellules bipolaires, deux neurones superposés qui tous deux ont conservé la forme bipolaire. La cellule visuelle envoie un prolongement à la surface externe de la rétine où il se termine
librement, soit comme cône, soit comme bâtonnet; elle possède aussi un prolongement central se terminant soit par un bout libre (cônes) soit par une touffe de ramifications indépendantes (bâtonnets). La cellule bipolaire (qui seule mérite d'être comparée aux cellules des ganglions cérébro-spinaux) possède aussi un prolongement périphérique et un prolongement central se terminant tous les deux par des ramifications libres.
d) Neurones olfactifs.
Enfin, les neurones sensitifs périphériques qui constituent les nerfs olfactifs, FiG. 454, ont conservé également la forme bipolaire.
Leurs cellules d'origine sont situées dans l'épithélium olfactif; le prolongement périphérique de chacune de ces cellules bipolaires se termine librement à la surface de la muqueuse . tandis que le prolongement central pénèti-e dans le bulbe olfactif, où il se termine par des ramifications libres.
bipolcui
ce
Cûnej et btUonn&Ls .
gninidtusa cx.te7 /va
1covich<^ nzoleciilcLL/e
-ccll U Socdicn intente-
Lrtte-rrxe^ cuot.ch.is. des
FiG. 453.
Les éléments essentiels de la rétine du chien.
Les éléments nerveux sensitifs périphériques ont donc tous la même structure et la même disposition qu'il soit en rapport avec la moelle épinière, la moelle allongée, la protubérance annulaire, le nerf optique ou le bulbe olfactif. Ce sont des éléments nerveux embryologiquement bipolaires, situés en dehors de l'axe cérébro-spinal, dont les prolongements périphériques se terminent soit à la surface du corps, soit dans la profondeur des organes, pour y recueillir les impressions internes ou
col.
Sç^ivt. cijL
rot. ail
coL-'
coL.
rot.
FiG. 454.
Schéma montrant le trajet des filets olfactifs et leur contact dans les glomérules du bulbe avec un prolongement protoplasmatique d'une cellule mitrale, chez les mammifères.
Epithélium de la muqueuse olfactive Cellules bipolaires olfactives.
Filets olfactifs.
gl. : Glomérules du bulbe olfactif c. m. : Cellules mitrales.
: Prolongements protoplasmatiques.
: Prolongements cylindraxils avec, col , leurs branches collatérales.
ep.
c. bip.
/■ olf.
pr. prot prol cyl
externes et dont les prolongements centraux se terminent dans l'axe cérébro-spinal pour y transmettre l'ébranlement nerveux aux neurones sensitifs des centres.
Ces neurones sensitifs périphériques sont tellement nombreux, qu'il n'y a pas un point de la surface libre de la peau ou des muqueuses, pas un organe interne quelque petit qu'il soit où n'arrivent leurs prolongements périphériques. Toutes ces ramifications périphériques sont constamment ébranlées et excitées par les moindres modifications qui se produisent autour d'elles, et tous ces ébranlements sont conduits par elles vers l'axe cérébrospinal où ils sont transmis à toutes les cellules nerveuses avec lesquelles les ramifications cj^lindraxiles des neurones sensitifs périphériques viennent en contact:
cellules radiculaires moti'ices qui transmettent l'ébranlement à nos fibres motrices périphériques et par là maintiennent tous nos muscles dans un état permanent de demi-contraction connu sous le nom de tonicité musculaire ; cellules des cordons qui conduisent l'ébranlement reçu à des cellules placées plus haut ou plus bas dans l'axe nerveux ; cellules sensitives des centres nerveux qui portent ces excitations vers les parties supérieures de l'axe cérébro-spinal, soit vers le cervelet.
centre de coordination de nos mouvements externes, soit vers le cerveau, centre supérieur où se fait la perception consciente des excitations du dehors.
Tous ces éléments nerveux sensitifs périphériques remplissent donc les mêmes fonctions physiologiques, non seulement dans leur ensemble mais aussi dans leurs divei'ses parties constitutives : leur prolongement périphérique jouit de la conduction cellulipète, leur prolongement central possède la conduction cellulifuge, la céllule nerveuse interposée entre les deux prolongements reçoit l'ébranlement périphérique et le transmet au prolongement central.
Morphologiquement cependant ces éléments présentent entre eux des différences, en apparence au moins, assez importantes :
1° Les uns ont conservé, chez l'adulte, la forme bipolaire qu'ils avaient chez l'embryon, tels les cellules olfactives, les cellules visuelles et bipolaires de la rétine et les cellules acoustiques ; les autres se sont transformés en cellules unipolaires.
2° Les prolongements des cellules olfactives ont des caractères nettement tranchés : le prolongement périphérique est de nature protoplasmatique, tandis que le prolongement central est un véritable prolongement cylindraxil.
Les prolongements des cellules des ganglions cérébro-spinaux ne présentent guère de différences sensibles; l'externe est un peu plus gros que l'interne, mais tous les deux deviennent cylindre-axes de fibres nerveuses. Ils semblent donc être tous deux aussi de nature cylindraxile. Ces éléments seraient donc dépourvus de prolongements protoplasmatiques.
Enfin, les prolongements des cellules visuelles et des cellules bipolaires de la rétine semblent être de nature protoplasmatique ; ces cellules seraient privées de prolongements cylindraxils.
Ces différences morphologiques, en apparence si profondes, ne résistent pas cependant à un examen plus attentif,
La forme de la cellule nerveuse redevient partout la même, puisque les cellules unipolaires des ganglions cérébro-spinaux sont de véritables cellules bipolaires à prolongements accolés sur une certaine étendue de leur trajet.
L'étude comparée des différents éléments nerveux sensitifs périphériques prouve que ce sont tous des éléments homologues non seulement dans leur ensemble, mais dans chacune de leurs parties, de telle sorte que, si le prolongement périphérique des cellules olfactives est manifestement un prolongement protoplasmatique et le prolongement central un
prolongement cylindraxil, il doit en être de même, sinon morphologiquement, du moins fonctionnellement, des prolongements de tous les autres neurones périphériques : cellules visuelles et cellules bipolaires de la rétine, cellules bipolaires du ganglion de Scarpa et du ganglion de CoRTi du nerf acoustique, cellules unipolaires des ganglions cérébro-spinaux.
chip.
FiG. 455.
Disposition des éléments nerveux olfactifs périphériques chez tous les vertébrés.
33 sp^rcU.
ir FiG. 456.
Disposition des' éléments nerveux acoustiques îchezl tous les vertébrés.
Cette façon de considérer les cellules nerveuses des ganglions cérc spinaux fait rentrer dans le même type tous les éléments nerveux sitifs périphériques.
FiG. 459.
Disposition des éléments nerveux sensitifs périphériques chez le ver de terre
(d'après v. Lenhossek).
FiG. 460.
Disposition des éléments nerveux sensitifs périphériques chez les mollusques
(d'après Retzius).
Il n'existe pas, bien qu'on l'ait crû pendant longtemps, dififérents modes de terminaisons nerveuses sensitives périphériques : les uns par des ramifications libres et les autres par des cellules spéciales. Tous les éléments nerveux sensitifs périphériques se comportent d'une façon identique, tous se réduisent à des cellules bipolaires pourvues d'un prolongement central à conduction cellulifuge et d'un prolongement périphérique à conduction cellulipète. La seule et unique différence que ces neurones présentent entre eux réside dans la place qu'occupe la cellule de l'élément nerveux. Pour l'olfaction le corps cellulaire se trouve dans la muqueuse olfactive, fig. 455, pour l'appareil auditif il est situé plus profondément dans le ganglion spiral ou dans le ganglion de Scarpa, FIG. 456, pour les éléments des nerfs cérébro-spinaux il se trouve plus profondément encore dans les ganglions cérébro-spinaux, fig. 457 et 458.
Mais cette différence est sans grande valeur et disparaît complètement si l'on considère que, chez les lombriciens, les cellules qui correspondent aux cellules spinales des vertébrés se trouvent éparpillées entre les cellules épithéHales de l'épiderme, fig. 459, comme les cellules olfactives des animaux supérieurs (v. Lenhossek et Retzius) et que, chez les vers polychètes et chez les mollusques, ces cellules se trouvent dans les couches sous-épidermiques, fig. 460, comme les cellules auditives des animaux supérieurs (Retzius).
