NEUVIÈME LEÇON

Éléments histologiques qui entrent dans la constitution du système nerveux.

Nous avons terminé l'étude de la grosse anatomie de l'axe ^cérébrospinal. Nous avons, en effet, étudié, dans les quelques leçons qui précèdent, les détails les plus importants, visibles sur la face externe et sur des coupes macroscopiques des différentes parties du système nerveux central. Nous allons commencer l'étude de la structure interne. Pour cela, nous devons reprendre, l'une après l'autre, les diverses parties de l'axe cérébro-spinal, et y pratiquer des coupes sufiRsamment fines pour pouvoir les étudier au microscope. Pour nous orienter dans cette étude, il est bon de rappeler en quelques mots quels sont les éléments histologiques que nous allons y rencontrer. L'étude de l'organisation interne de l'axe cérébro-spinal doit donc être précédée naturellement de quelques courtes notions histologiques.

Tout le système nerveux est formé de deux substances macroscopiquement et microscopiquement différentes. L'une forme la plupart des nerfs périphériques et entre pour une bonne part aussi dans la constitution de l'axe cérébro-spinal; elle se caractérise par une belle coloration blanche et, pour ce motif, est appelée la sulstance Manche. L'autre, de 'loin beaucoup plus importante, forme tout le système nerveux sympathique, ainsi qu'une grande partie du système nerveux cérébro-spinal. Elle a une teinte grise : aussi l'appelle-t-on la suhstame grise.

La coloration de la substance blanche est variable : elle dépend de sa richesse plus ou moins grande en vaisseaux sanguins. Sa consistançe est variable aussi et dépend principalement de la quantité de tissu conjonctif qui entre dans sa constitution. Les nerfs périphériques cérébro-spmaux, formés entièrement de substance blanche, ont une consistance très ferme, parce que le tissu conjonctif y est très abondant; au contraire, la substance blanche, qui forme la masse centrale des hémisphères cérébraux, étant pauvre en tissu conjonctif, est molle et presque sans consistance.

La coloration de la substance grise varie aussi d'après l'endroit où on l'examine ; elle dépend et de sa richesse plus ou moins grande en vaisseaux sanguins, et de certaines pigmentations qui, à des endroits déterminés, donnent à la substance grise une teinte noirâtre ou rouillée.

Les variations dans la consistance dépendent de l'abondance relative du tissu conjonctif : molle et délicate dans les différentes parties de l'axe cérébro-spinal, la substance grise est ferme et résistante dans les ganglions périphériques (ganglions cérébro-spinaux et ganglions sympathiques).

Une espèce particulière de substance grise, caractérisée par une transparence spéciale, porte le nom de substance gélatineuse.

Deux espèces de tissus prennent part à la constitution du système nerveux central : le tissu nerveux, qui forme l'élément principal, l'élément essentiel, et le tissîi neuroglique ou tout simplement la neuroglie, qui constitue l'élément secondaire, l'élément de soutien.

FiG. 109.

Quelques fibres nerveuses à myéline du nerf sciatique poplité externe de l'homme, colorées à l'acide osmique.

Le tissu nerveux.

Le tissu nerveux est formé de fibres nerveuses et de cellules nerveuses.

Les fibres nerveuses représentent l'élément conducteur destiné à mettre les cellules nerveuses en rapport avec les différentes parties de l'organisme. Les cellules nerveuses représentent l'élément principal, l'élément actif de tout le système.

Fibres nerveuses. La partie esentielle de toute fibre nerveuse est le cylindre, axe. Il y a des fibres qui sont uniquement réduites au cylindre-axe ; d'autres possèdent en dehors du cylindre-axe une membrane enveloppante, qu'on appelle la membrane de Schwann. On désigne communément ces fibres sous le nom de fibres de Remak.

Ce sont des fibres amyéliniques, c'està-dire dépourvues de myéline, par oppo-

sition aux fibres myéliniques, dont le cylindre-axe est entouré par une gaine protectrice de myéline. Les fibres myéliniques se divisent encore en deux groupes, suivant qu'elles possèdent ou ne possèdent pas une membrane enveloppante ou membrane de Schwann.

Les fibres myéliniques avec membrane de Schwann, fig. 109, existent, chez l'homme adulte, dans tous les nerfs périphériques cérébro-spinaux, à l'exception du nerf olfactif et du nerf optique.

Les fibres myéliniques sans membrane de Schwann constituent la substance blanche de tout l'axe cérébro-spinal, fig. 110. Elles existent aussi dans le nerf optique. C'est à la myéline qui enveloppe le cyHndreaxe de ces fibres nerveuses que les nerfs périphériques et la partie de

l'axe cérébro-spinal qui est formée oOo oq> a o^oi dé fibres myéliniques doivent leur

ra belle coloration blanche.

Les fibres de Remak, ou fibres sans myéline pourvues d'une membrane de Schwann, forment tous les ^•^(^"^o^^S i^erfs qui dépendent du système ner-

oe^<$m%^S^^ veux sympathique et les filets ol-

""^'^^olffe^â^l^âo ^""^ dépendent du système

PioQ&im^^G^èpo'^ nerveux cérébro-spinal. C'est à l'ab-

FiG. 110. sence de myéline que ces fibres

Coupe transversale d'une partie de la doivent leur coloration grise, substance blanche du cordon antérieur de Enfin, les fibres nerveuses ré-

la moelle de l'homme. . ,. ,

duites exclusivement au cylindreaxe se retrouvent, chez l'adulte, près de la terminaison de tous les autres nerfs. Les fibres des nerfs cérébro-spinaux pourvues de myéline et d'une membrane de Schwann, arrivées près de leur terminaison, commencent par perdre leur gaine de myéline et se transforment ainsi en fibres de Remak; puis, elles se dépouillent de leur membrane de Schwann et sont exclusivement réduites au cylindre-axe au niveau de leur terminaison. Les fibres de la substance blanche de l'axe cérébrospinal, avant de se terminer dans la substance grise, perdent leur gaîne de myéline et se réduisent aussi au cylindre-axe.

Les fibres nerveuses amyéliniques sans membrane de Schwann sont beaucoup plus répandues encore chez l'embryon. D'après les recherches de Flechsig, tout le système nerveux central est formé exclusivement de substance grise jusque vers le milieu de la vie mtra-

utérine, de sorte que, sur des fœtus de 25 ctm. de longueur, tout l'axe cérébro-spinal est formé uniquement de cellules nerveuses et de fibres nerveuses amyéliniques. La substance blanche, c'est-à-dire la myéline, n'apparaît que vers la seconde moitié du cinquième mois de la vie embryonnaire, et envahit insensiblement toutes les fibres qui forment la substance blanche de l'adulte. Au cinquième mois après la naissance, toutes l(!s fibres myéliniques sont définitivement constituées.

Les cellules nerveuses constituent l'élément le plus important de tout le système. Elles sont éminemment variables de forme et de volume et ont comme caractère constant d'être toujours pourvues de prolongements. Il n'existe pas, au moins chez l'adulte, de cellules nerveuses apolaires. Il

n'existe pas non plus de véritables cellules nerveuses unipolaires. Les celcellules unipolaires, que l'on trouve dans les ganglions cérébro-spinaux de

presque tous les vertébrés ne sont unipolaires qu'en apparence. A quelque distance de la cellule d'origine leur prolongement unique se bifurque, en effet, en un prolongement central et un prolongement périphérique, fig. 111.

L'histoire du développement des cellules unipolaires des ganglions cé-

FiG. 112.

Ganglion spinal d'un embryon de canard.

Fig 113

Transformation des cellules bipolaires en cellules unipolaires dans le ganglion de Casser d'un embryon de cobaye.

rébro-spinaux montre d'ailleurs que,- chez tous les vertébrés, elles ont commencé par être des cellules bipolaires, fig. 112. Ce caractère em-

bryonnaire se conserve d'une façon définitive chez quelques poissons, tandis que chez tous les autres vertébi^és, ces cellules bipolaires se transforment, pendant le cours du développement, en cellules unipolaires. Cette transformation s'opère par le rapprochement des deux prolongements primitivement indépendants et par leur fusion intime sur une étendue variable, fig. 113.

La plus simple de toutes les cellules nerveuses est la cellule bipolaire. On ne la rencontre que dans les éléments nerveux sensitifs périphériques : cellules bipolaires de la muqueuse olfactive, cellules bipolaires de la rétine, cellules bipolaires du ganglion spiral et du ganglion de Scarpa du nerf acoustique, cellules en apparence unipolaires des ganglions cérébro-spinaux.

Les cellules nerveuses qui entrent dans la constitution de l'axe cérébro-spinal sont toutes multipolaires, fig. 114.

Fig. 114.

Cellule nerveuse multipolaire de la moelle d'un embryon de veau.

Depuis longtemps déjà (i85i), Rud. Wagner (i) a établi que, parmi les prolongements des cellules nerveuses de l'organe électrique de la torpille, un seul était en relation directe avec une fibre nerveuse.

(i) R. Wagner : Handwôrterbuch der Physiologie, Bd. III, Abth. I, p. 377, i85i.

En i865, Deiters (i) a non seulement confirmé cette observation de Wagner déjà admise par Remak pour toutes les cellules motrices, mais, en se basant sur des recherches très étendues, il est arrivé à cette conclusion importante, qu'il ne s'agissait pas là d'un cas particulier, mais d'une disposition générale, commune à toutes les cellules nerveuses. Ce prolongement unique se continuant avec le cylindre-axe d'une fibre nerveuse a reçu de Deiters le nom de prolongement cylindraxil. On l'a appelé pendant longtemps prolongement de Deiters. Tous les autres prolongements, en s'éloignant de la cellule d'origine, se divisent et se subdivisent en diminuant rapidement d'épaisseur, pour se perdre finalement dans la substance fondamentale. Deiters leur a donné le nom de prolongements protoplasmatiques , parce qu'ils ont l'aspect granuleux du protoplasme cellulaire. Toute cellule nerveuse se trouve ainsi pourvue, d'après Deiters, de deux espèces de prolongements dont les caractères distinctifs sont nettement tranchés : un prolongement cylindraxil à contours lisses et réguliers, dépourvu de branches collatérales et se continuant avec le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, et des prolongements protoplasmatiques à contours ir réguliers, d'aspect granuleux, diminuant rapidement de volume, émettant de nombreuses ramilles collatérales et se perdant dans la substance fondamentale, sans que Deiters ait pu établir leur véritable terminaison.

La division des prolongements d'une cellule nerveuse en prolongements cylindraxils et prolongements protoplasmatiques, établie par Deiters, fut généralement acceptée par les auteurs.

En employant la coloration par le chlorure d'or, Gerlach (2) put mettre en évidence (1871), dans toute l'étendue de la substance grise de l'axe cérébro-spinal, un treillis inextricable de fines fibrilles nerveuses. Il considéra ce treillis comme un véritable réseau formé par des anastomoses entre les dernières ramifications des prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses, de telle sorte que, grâce à ce réseau, les cellules nerveuses de tout l'axe cérébro-spinal étaient en continuité directe les unes avec les autres. Cest là le réseau nerveux de Gerlach, dont l'existence fut acceptée sans conteste par presque tous les physiologistes.

„) Deiteks : Untersuchungen ûber Gehirn und Rûckenmark des Menschen und der Sàugethiere. Braunschweig, i865.

(2) GERLACH : Article : Rûcke.marli. Strickers Handbuch der Lehre von den

Geweben. 1871.

Gerlach admettait en outre que plusieurs petites branches de son réseau pouvaient se réunir en un petit faisceau et devenir ainsi le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, soit d'une fibre des cordons blancs de la moelle elle-même, soit d'une fibre des racines postérieures des nerfs spinaux.

Le cylindre-axe d'une fibre nerveuse pourrait donc avoir une double origine : ou bien provenir d'une cellule nerveuse comme prolongement cylindraxil, ou bien provenir des prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses par l'intermédiaire du réseau nerveux.

Contrairement à la conclusion de Deiters, Gerlach n'admet pas l'existence d'un prolongement cylindraxil à toute cellule nerveuse : les cellules motrices seules seraient pourvues de ce prolongement auquel Gerlach donne le nom de prolongement nerveux. Il existerait donc dans l'axe cérébro-spinal deux espèces de cellules nerveuses morphologiquement différentes : les unes seraient en continuité directe avec les fibres des racines antérieures et avec le réseau nerveux, les autres ne seraient en relation qu'avec le réseau nerveux.

De 1875 à i885, Golgi, professeur à Pavie, publia une série de travaux importants sur la structure interne des centres nerveux. Il fit connaître en même temps une méthode nouvelle, connue sous le nom de méthode de Golgi, qui donne des résultats tellement nets, des images à ce point claires et complètes, qu'elle a ouvert une ère nouvelle pour nos connaissances de la fine structure de l'axe cérébro-spinal. Golgi a fait connaître plusieurs procédés; le plus simple, celui qui en même temps donne les résultats les plus rapides et les plus constants, consiste à durcir de petits morceaux de tissu nerveux pendant deux, trois, quatre ou cinq jours dans le mélange suivant :

Bichromate de potassium à 3 0/0 4 parties Acide osmique à i 0/0 i partie

Après durcissement, on lave rapidement les morceaux dans l'eau distillée, puis on les porte pendant un ou deux jours ou plus dans une solution de nitrate d'argent à 0,75 0/0. Il se forme alors un précipité rouge de chromate d'argent qui se dépose dans les cellules nerveuses. Les morceaux sont ensuite enrobés à la celloïdine et coupés au microtonie. Les coupes, déshydratées dans la créosote et éclaircies dans l'essence de térébenthine, sont montées dans la laque de Damar dissoute dans le xylol.

Par cette méthode, les cellules nerveuses sont colorées avec tous leurs prolongements : vues au microscope, elles présentent dans

toute leur étendue une belle coloration noire^ Les cylindre-axes des fibres nerveuses ne sont réduits par le chromate d'argent que pour autant qu'ils sont dépourvus de myéline. C'est pour ce motif que, chez l'adulte, la méthode de Golgi ne colore que les cellules nerveuses, les fibres du système nerveux sympathique et les filets olfactifs. Pour colorer les fibres nerveuses de l'axe cérébro-spinal, il faut appliquer

cùLL

-pr cLji

FiG. 115.

Cellule nerveuse de Técorce cérébrale d'une souris blanche âgée de neuf jours. pr.prot. : Prolongement protoplasmatique | coll. : Branches collatérales du prolongepr.cyl, ; Prolongement, cylindraxil. I

ment cylindraxil.

la méthode de Golgi au système nerveux d'embryons ou d'animaux nouveau-nés, à une époque où les fibres nerveuses ne possèdent pas encore leur gaîne de myéline.

A l'aide de sa méthode, Golgi a prouvé les faits suivants. Toute cellule nerveuse est pourvue de prolongements protoplasmatiques et d'un prolongement cylindraxil.

Les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses ne s'anastomosent pas entre eux. Ils se terminent toujours librement dans l'axe cérébro-spinal. Ce sont des prolongements épais, à contours irréguliers ; leur longueur est variable. Ils diminuent rapidement de volume, en émettant un grand nombre de branches collatérales qui se divisent et se subdivisent à leur tour.

Le prolongement cylindraxil a des caractères tout particuliers. Il naît, soit directement du corps cellulaire , soit de la base d'un des prolongements protoplasmatiques, au moyen d'un petit cône triangulaire. Ses contours sont nets, réguhers, comme taillés à l'emporte-pièce. Contrairement à l'opinion de Deiters, ce prolongement cylindraxil émet aussi sur son trajet de fines branches collatérales,

Fio. 116.

Cellule nerveuse à cylindre-axe court de la couche granuleuse du cervelet d'un chat âgé de huit jours.

Le prolongement cylindraxil peut se comporter de deux façons différentes. Tantôt il est excessivement long et conserve sur toute sa longueur son diamètre primitif tout en émettant, au moins dans le plus grand nombre des cas, des branches collatérales; tantôt il est beaucoup plus court et, arrivé à une petite distance du corps cellulaire, il se divise et se subdivise de façon à produire, par l'entrelacement de ses branches de division, un treillis inextricable, fig. 116. Il avait semblé à GoLGi que les cellules de la première espèce étaient surtout abondantes dans les cornes antérieures de la moelle d'où sortent les racines motrices, tandis que les cellules de la seconde espèce prédominaient dans les cornes postérieures, au voisinage immédiat des racines sensitives. Se basant sur ce fait, il crut avoir trouvé un caractère morphologique permettant de distinguer une cellule motrice d'une cellule sensitive : toute cellule nerveuse pourvue d'un prolongement cylindraxil long serait une cellule motrice; toute cellule nerveuse pourvue d'un prolongement cylindraxil court serait une cellule sensitive.

Dans les préparations où l'imprégnation par le chromate d'argent avait été quelque peu complète, Golgi put encore constater l'existence, dans toute l'étendue de la substance grise, d'un entrelacement de fines fibrilles nerveuses, déjà signalé par Gerlach à la suite de la coloration par le chlorure d'or. Golgi est tenté de croire qu'il s'agit là d'un réseau nerveux diffus. Contrairement à l'opinion de Gerlach, ce réseau ne serait pas formé par les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses, mais il aurait une origine plus complexe. Il résulterait des anastomoses de toutes les fibrilles nerveuses qui entrent dans la substance grise : ramifications cylindraxiles des cellules nerveuses sensitives de Golgi, collatérales du prolongement cylindraxil' des cellules nerveuses motrices, collatérales que les fibres de la substance blanche envoient dans la substance grise sur toute la longueur de l'axe cérébro-spinal.

Les fibres sensitives des racines postérieures de la moelle prendraient leur origine dans ce réseau nerveux.

D'après Golgi, la différence entre les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxil d'une cellule nerveuse n'est pas seulement morphologique, elle est encore fonctionnelle. Le prolongement cylindraxil seul serait de nature nerveuse, aussi l'appelle-t-il le prolongement nerveux; seul il jouirait de la propriété de transmettx-e l'ébranlement nerveux de sorte que seul aussi il remplirait la véritable fonction nerveuse; pour ce motif, il l'appelle encore prolongement fonctionnel. Les prolongements protoplasmatiques. au contraire, ne seraient pas de nature nerveuse. Ils

se mettraient en contact avec les parois des vaisseaux sanguins pour puiser dans ces vaisseaux les aliments nutritifs nécessaires à la vie de la . cellule nerveuse, constituant ainsi un simple appareil de nutrition pour les éléments nerveux.

Il y a cinq ans, un savant espagnol, Ramon y Cajal, a repris l'étude de la structure des centres nerveux au moyen de la méthode au chromate d'argent. Il a retrouvé les deux espèces de cellules nerveuses décrites pour la première fois par Golgi. Mais, d'après ses recherches, les cellules sensitives de Golgi se trouvent aussi dans des régions physiologiquement reconnues comme motrices, et les cellules considérées comme motrices par Golgi existent en nombre considérable dans des

FiG. 117.

Coupe transversale de la moelle lombaire dun chat de deux jours montrant l'entrelacement des fibrilles nerveuses dans la substance grise.

régions manifestement sensitives. Aussi abandonne-t-il toute distinction morphologique entre cellules motrices et cellules sensitives et divise-t-il les cellules nerveuses en cellules à cylindn-axe long et celhiles à cylindre-axe court, sans rien préjuger quant à leur fonction spéciale.

L'entrelacement de fines fibrilles nerveuses, signalé par Gerlach et par Golgi et considéré par ces deux auteurs comme constituant un véritable réseau, existe dans toute l'étendue de la substance grise FIG. 117. Mais ces fibrilles, tout en s'enchevêtrant les unes dans les

autres, ne présentent nulle part de véritables anastomoses. C'est un des grands mérites de Ramon y Cajal d'avoir prouvé que la terminaison

FiG. 118.

Terminaisons nerveuses dans des muscles striés du museau de rat blanc.

du prolongement cjdindraxil ou de ses branches collatérales, se fait toujours par des ramifications libres et indépendantes quelque soit l'endroit où elle s'effectue, que ce soit dans un organe périphérique FIG. 118, ou dans une partie de l'axe cérébrospinal, FIG. 119.

Ces observations de Ramon y Cajal ont été

FiG 119.

Ramifications terminales d'une branche collatérale appartenant à une fibre des cordons postérieurs dans la moelle lombaire d'un embryon de veau.

confirmées par Kôlliker, par nous-même, von Lenhossek, Retzius, Pedro Ramon, Cl. Sala et acceptées par Edïnger, Waldeyer et tous ceux qui, depuis cinq ans, se sont occupés de la structure interne du système nen'eux des vertébrés. La continuité entre toutes les cellules nerveuses au mo3^en d'un réseau nerveux, admise par Gerlach, par Golgi et par ses élèves, avait d'ailleurs été mise en doute pour la première fois par Forel en 1887. Des recherches embryologiques étendues avaient conduit His à la même conclusion.

Les fibres nei-veuses et les cellules nerveuses forment donc les deux parties constitutives du tissu nerveux. Mais ces fibres et ces cellules nerveuses ne constituent pas des éléments indépendants. Il n'existe pas, dans l'organisme tout entier, une seule fibre nerveuse qui ne provienne d'une cellule nerveuse : car toute fibre nerveuse possède un cylindreaxe, et tout cylindre-axe représente le prolongement d'une cellule nerveuse. Les fibres nerveuses ne sont donc pas à proprement parler des éléments nerveîix; elles ne constituent, au moins dans leur partie essentielle, dans le cylindre-axe, que le prolongement d'une cellule. Les cellules nerveuses considérées indépendamment des fibres nerveuses ne sont pas non plus des éléinents nerveux, parce qu'on ne peut pas les séparer de leur prolongement cylindraxil. Le seul et unique élément nerveux, c'est la cellule nerveuse avec tous ses prolongements. Et tout le tissu nerveux, celui du système cérébro-spinal aussi bien que celui du système sympathique, est uniquement constitué d'éléments nerveux ainsi compris; ce sont' des espèces d'unités nerveuses, auxquelles Waldeye-r a donné le nom de neurones.

Un élément nerveux ou un neurone est donc une cellule nerveuse pourvue de deux espèces de prolongements : des prolongements protoplasmatiques appelés dendrites par His, et au moins un prolongement cylmdraxil, pour lequel Waldeyer a proposé le jiom de prolongement du nerf (Nervenfortsatz).

Dans l'état actuel de nos connaissances, nous devons admettre que les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxil d'une cellule nerveuse se terminent librement, et que, par conséquent, les éléments nerveux, qui entrent dans la constitution de l'axe cérébrospmal restent indépendants les uns des autres, n'agissent et ne peuvent agir les uns sur les autres que par contiguité ou par contact.

L'entrelacement compact de fines fibrilles nerveuses qui existe dans toute l'étendue de la substance grise et qui a été signalé tout d'abord

par. Gerlach, puis par Golgi, Ramon y Cajal, Kôlliker, nous-même, V, Lenhossek, Retzius et beaucoup d'autres, ne doit pas être considéré comme un véritable réseau, mais comme un simple enchevêtrement sans anastomoses.

Les recherches de von Lenhossek sur le système nerveux du lombric, celles plus étendues encore de Retzius, le savant histologiste de Stockholm, sur le système nerveux d'un grand nombre de vers, — recherches qui ont été entreprises avec la méthode de Golgi — prouvent que la même indépendance des éléments nerveux existe chez les animaux inférieurs.

Ce qui apporte à cette manière de voir un appui considérable, ce sont les magnifiques résultats obtenus par Retzius dans ses belles re. ^ cherches sur le système nerveux des crustacés, recherches exécutées par la méthode au bleu de méthylène ou méthode de Ehrlich.

En 1886, Ehrlich a découvert ce fait important, que l'injection intraveineuse d'une solution de bleu de méthylène, chez un animal vivant, détermine la coloration exclusive des éléments nerveux, dès que les tissus ainsi injectés arrivent au contact de l'air. Malheureusement cette coloration ne persiste qu'une quinzaine de minutes. La même coloration s'obtient, lorsqu'on laisse des tissus enlevés à un animal fraîchement tué s'imbiber quelque temps dans la même solution.

La méthode de Golgi au chromate d'argent et la méthode de Ehrlich au bleu de méthylène constituent, pour l'anatomie du système nerveux, les deux découvertes techniques les plus importantes de ces dix dernières années.

Comparée à la méthode de Golgi, la méthode de Ehrlich a le désavantage de ne pouvoir fournir des préparations durables, mais, par contre, elle jouit d'un immense avantage : elle ne s'applique que sur des tissus vivants que l'on examine directement au microscope sans leur faire subir la moindre manipulation. Il s'en suit que les images qu'elle fournit ne peuvent être considérées comme des productions artificielles, objection trop souvent et trop facilement formulée pour les images obtenues par le chromate d'argent.

Avec la méthode de Ehrlich, Retzius a montré que le système nerveux des animaux inférieurs est constitué également d'éléments nerveux ou de neurones indépendants.

Nous avons vu plus haut que, d'après Golgi, il existe une difierence non seulement morphologique mais fonctionnelle entre les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxil; celui-ci seul

. y^p-oi.cLji.

serait de nature nerveuse, tous les autres ne constitueraient que des appareils de nutrition destinés à se mettre en contact avec les parois des vaisseaux pour y puiser les éléments nutritifs nécessaires à la vie de la cellule. Admise par Nansen et par les élèves de Golgi (L. Sala et Martinotti), cette relation entre les prolongements protoplasmatiques et les parois des vaisseaux sanguins a été contestée par tous les auteurs

qui, depuis cinq ans, ont appliqué la méthode au cliromate d'argent à l'étude de la structure des centres nerveux.

Pour prouver que les prolongements protoplasmatiques sont de nature nerveuse, Ramon y Cajal, Kôlliker et nous-même avons montré que, dans un grand nombre de cellules, le prolongement c}^lindraxil pouvait naître d'un prolongement protoplasmatique à une distance considérable du corps cellulaire, fig. 120, et que, dans ce cas du moins, la partie du prolongement comprise entre la cellule et le point d'origine du prolongerpent nerveux devait avoir des fonctions nerveuses.

Dans le bulbe olfactif des mammifères, on a démontré (Ramon y Cajal, Van Gehuchten et Martin, Retzius, Kôlliker) que les grandes cellules mitrales, qui forment la première rangée cellulaire de la couche grise du bulbe, ne viennent en contact avec les filets olfactifs que Fig. 120. par leurs prolongements protoplasmatiques,

Cellules nerveuses du lobe optique fig. 121. Dans ce cas, l'ébranlement nerd un embryon de poulet.

veux amené par le filet olfactif ne peut

Le prolongement cylindraxil naît ... . , . ,

d'un prolongement protoplasmatique ^^^"^ transmis a la cellule mitrale qu'en à une dislance considérable de la passant par les prolongements protoplascellule d'origine. ^

matiques. La même disposition se retrouve

dans les couches les plus superficielles des lobes optiques des oiseaux ' (Ramon y Cajal et Van Gehuchten), où les fibres du nerf optique ne viennent en contact qu'avec les prolongements protoplasmatiques des cellules optiques, FIG. 122. Dans tous ces cas, il est évident que les prolongements protoplasmatiques doivent être de nature nerveuse et servir à la conduction nerveuse.

FiG 121.

Schéma montrant le trajet des filets olfactifs et leur contact, dans les glomérules du bulbe, avec un prolongement protoplasmatique d une cellule mitrale, chez les mammifères.

ep. : Épithélium de la muqueuse olfactive, c. bip. : Cellules bipolaires olfactives. / olf. : Filets olfactifs.

gl. : Glomérules du bulbe olfactif, c. m. : Cellules mitrales.

vr.proi : Prolongements protoplasmatiques. rrol. cyl. : Prolongements cylindraxils avec, col, leurs branches collatérales.

FiG 122.

Terminaison des fibres du nerf op.tique dans les couches superficielles du lobe optique chez un embryon de poulet. Les ramifications cylindraxiles ne viennent en contact qu'avec les ramifications protoplasmatiques des cellules nerveuses du lobe optique.

/. opt. : Fibres du nerf optique.

7'am. t. : Leurs ramifie, terminales.

pr. prot. : Prol. protoplasmatiques pr. cj-l : Prol. cylindraxils des cellules nerv. du lobeoptiq.

Ces obsei'vations ont établi la nature nerveuse non seulement du prolongement cylindraxil et de sa cellule d'origine, mais encore de tous les prolongements protoplasmatiques.

La différence morphologique qui sépare les prolongements protoplasmatiques du prolongement cylindraxil n'est donc pas bien profonde, puisque les deux espèces de prolongements sont de nature nerveuse. Elle ne réside en somme que dans quelques caractères extérieurs. Nous verrons d'ailleurs que, dans certaines circonstances, toute différence morphologique peut même disparaître complètement.

La différence physiologique semble nulle, puisque tous les prolongements jouissent de la conduction nerveuse.

Une étude comparée des différents éléments nerveux montre cependant que le sens suivant lequel se fait la conduction nerveuse varie dans les deux espèces de prolongements.

Dans les prolongements protoplasmatiques, l'ébranlement nerveux se transmet toujours des ramifications terminales vers la cellule d'origine, tandis que dans le prolongement cylindraxil, la transmission se fait de la cellule nerveuse vers les ramifications terminales. Les prolongements protoplasmatiques possèdent donc la conduction ceîlulipète : ils recueillent autour d'eux les ébranlements venus des éléments voisins et les transmettent à la cellule dont ils dépendent. Le prolongement cylindraxil jouit de la conduction cellulifuge : il reçoit l'ébranlement nerveux de sa cellule d'origine et doit le transmettre aux éléments avec lesquels il arrive en contact.

Cette hypothèse, que nous avons émise le premier d'une façon quelque peu dubitative en 1891, et que .nous avons développée dlns nos recherches ultérieures, a été défendue également par Ramon y Cajal sous le nom de théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux. D'après cette théorie, les prolongements protoplasmatiques seraient des appareils de perception de l'ébranlement nerveux, tandis que les prolongements cylindraxils constitueraient des appareils d'application.

L'étude ultérieure vous montrera clairement que cette hypothèse se trouve en parfait accord avec les faits.