DIXIÈME LEÇON

Élé;nents histologiques. (Suite.)

Nous avons vu, dans la dernière leçon, que le tissu nerveux est* formé de cellules nerveusçs et de fibres nerveuses. Ces cellules et ces fibres sont en continuité directe les unes avec les autres, puisque tout cylindre-axe doit être considéré comme un simple prolongement cellulaire. Une cellule nerveuse avec tous ses prolongements constitue une espèce d'unité nerveuse, un élément nerveux, un neurone. Tout neurone est pourvu de deux espèces de prolongements : des prolongements protoplasmatiques et un prolongement cylindraxil. Les prolongements protoplasmatiques se terminent toujours par des ramifications libres. Le prolongement cylindraxil est généralement unique ; quelquefois cependant un même neurone peut avoir deux et même plusieurs prolongements nerveux (Ramon y Cajal). Tout prolongement cylindraxil et toutes les branches collatérales qui en dépendent se terminent toujours par des ramifications libres. Les éléments nerveux ne s'anastomosent donc pas entre eux par leurs prolongements protoplasmatiques : le réseau nerveux de Gerlach n'existe pas. Ils ne s'anastomosent pas non plus au moyen de leurs prolongements cylindraxils : le réseau nerveux diffus de Golgi n'existe pas non plus. Dans l'état actuel de nos connaissances, nous devons admettre que les éléments nerveux restent indépendants les uns des autres; qu'ils n'agissent et ne peuvent agir les uns sur les autres que par contiguïté ou par contact. Notez bien que je dis : dans l'état actuel de nos connaissances, les neurones sont des éléments indépendants ; cela veut dire qu'avec les méthodes d'investigation dont nous disposons actuellement, on ne voit pas de continuité, on ne voit pas d'anastomoses entre les éléments nerveux, et par conséquent on ne doit

pas les admettre.

Les prolongements protoplasmatiques ne servent pas uniquement d'appareils de nutrition pour l'élément nerveux, et le prolongement cylindraxil n'est pas seul à jouir de la fonction de conductibilité (GoLgi). Mais toutes les parties d'un neurone sont de nature nerveuse et la

transmission de l'ébranlement nerveux se fait aussi- bien par les prolongements protoplasmatiques que par le prolongement cylindraxil. La seule différence physiologique qui sépare les prolongements protoplasmatiques du prolongement cylindraxil, c'est que, ainsi que nous allons le démontrer pour quelques éléments en particulier, dans les premiers la conduction est celhilipète, tandis que dans le second la conduction est cellulifiige.

FiG. 123.

Terminaisons nerveuses intra-épidermiques dans la peau du pavillon de l'oreille de la souris blanche.

Le contact, par lequel les éléments nerveux agissent les uns sur les autres pour se transmettre l'ébranlement reçu, pourrait se faire théoriquement, soit entre les prolongements protoplasmatiques de neurones voisins, soit entre les corps cellulaires d'éléments juxtaposés, soit entre les ramifications collatérales et terminales des prolongements cylindraxils.

FiG. 124.

Plaques motrices dans les muscles du museau de la souris blanche.

Ce qui semble exclure ces voies multiples de transmission nerveuse, c'est que, si elles existaient, la moindre excitation périphérique devrait nécessairement se transmettre à tous les éléments nerveux de l'axe cérébro-spinal; car, de même que dans le plexus nerveux sous-cutané, d'où partent les fibrilles intra-épidermiques, les contacts sont multiples entre les ramifications terminales des fibres nerveuses sensitives, fig. 123; de même dans la moelle, les contacts sont nombreux non seulement entre les ramifications collatérales et terminales des fibres sensitives, mais aussi et surtout entre les prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses.

Si tous ces contacts devaient servir à la transmission de l'ébranlement nerveux, une excitation quelconque produite en - un point donné de la peau pourrait se transmettre à la moelle épinière , non seulement par voie directe en parcourant toute l'étendue de la fibre excitée, mais encore par voie indirecte, en passant par les ramifications terminales des fibres nerveuses voisines non soumises à l'excitation. Amené à la moelle par le prolongement interne des cellules des ganglions spinaux, cet ébranlement se transmettrait encore une fois, non seulement aux cellules nerveuses, mais aussi aux nombreuses ramifications cylindraxiles voisines, avec lesquelles les ramifications collatérales ou terminales de ce prolongement viendraient en contact. Trans-

mise ainsi de proche en proche, cette excitation périphérique finirait par ébranler tous les neurones de l'axe cérébro-spinal. Nous savons par l'expérience de tous les jours qu'il n'en est pas ainsi.

Pour savoir dans quel sens se fait la transmission nerveuse dans un neurone quelconque, nous pouvons avoir recours aux neurones périphériques, pour lesquels l'observation la plus vulgaire nous a révélé depuis longtemps le sens suivant lequel se fait la conduction nerveuse. Ces neurones se divisent en neurones moteurs et en neurones sensitifs.

Neurones moteurs. Nous verrons plus tard que les fibres motrices des nerfs spinaux ont leur cellule d'origine dans la substance grise de la moelle ; nous savons que le cylindre-axe de ces fibres n'est que le prolongement cylindraxil de la cellule nerveuse. Ce prolongement se termine dans une fibre musculaire par une touffe de ramifications libres, fig. 124. Pour que cette fibre puisse se contracter sous l'influence d'une irritation amenée par la fibre nerveuse, il faut qu'une excitation motrice lui vienne de

Fig 125.

ila cellule d'origine. La transmission de l'ébranlement nerveux dans le ! prolongement cylindraxil de ces cellules motrices est donc cellulifuge,

FiG 126.

Schéma montrant le trajet des filets olfactifs et leur contact, dans les glomérules du bulbe, avec un prolongement protoplasmatique d'une cellule mitrale. chez les mammifères.

cp. : Épithélium de la muqueuse olfactive c. bip. : Cellules bipolaires olfactives. / olf. : Filets olfactifs.

gl. : Glomérules du bulbe olfactif.

c. m. : Cellules mitrales.

pr.prot : Prolongements protoplasmatiques. prol. cyl. : Prolongements cylindraxils avec, co/, leurs branches collatérales.

FiG. 127.

Terminaison des fibres du nerf optique dans les couches superficielles du lobe optique chez un embryon de poulet. Les ramifications cyliuciraxiles ne viennent en contact qu'avec les ramifications protoplasmatiques des cellules nerveuses du lobe optique.

/. opt. : Fibres du nerf optique.

ram. t. : Leurs ramifie, terminales. pr.prot. -.Prol. protoplasmatiques pr. çyl : Prol. cylindraxils des cellules nerv. du lobeoptiq.

Neurones sensitifs. Nous savons qu'une fibre nerveuse sensitive périphérique représente le prolongement protoplasmatique d'une cellule unipolaire d'un ganglion spinal. Ce prolongement se termine par des ramifications libres entre les cellules épithéliales de l'épiderme. Ces ramifications terminales perçoivent les excitations périphériques et les transmettent à la cellule d'origine. Dans ce cas, le prolongement protoplasmatique possède une conduction cellulipète. Les fibres des racines postérieures représentent les prolongements cylindraxils des cellules des ganglions spinaux. Elles reçoivent l'ébranlement de leur cellule d'origine et le transmettent, dans la moelle, aux cellules nerveuses, avec lesquelles elles arrivent en contact. Ici encore le prolongement cylindraxil possède la conduction cellîilifiige, FIG. 125.

Nous verrons que les fibres du nerf olfactif ont leur cellule d'ori- .gine dans la muqueuse olfactive. Ces cellules sont bipolaires, fig. 126. Leur prolongement périphérique possède la conduction cellulipète, c'est un prolongement protoplasmatique ; leur prolongement central au contraire ] jouit de la conduction cellulifuge, c'est un prolongement cylindraxil. Le :même fait s'observe pour les cellules bipolaires du ganglion spiral situé :sur la branche limacéenne du nerf acoustique et du ganglion de Scarpa ide la branche vestibulaire du même nerf.

Dans les neurones périphériques, c'est-à-dire les neurones qui sont ; situés, en partie, en dehors de l'axe cérébro-spinal, les prolongements pro- Itoplasmatiques possèdent donc la conduction celluhpète et le prolongement (Cylindraxil la conduction cellulifuge.

Il en est de même pour tous les neurones de l'axe cérébro-spinal. Dans lie bulbe olfactif de tous les vertébrés, le prolongement protoplasmatique I descendant des cellules mitrales a la conduction cellulipète, le prolongement (cylindraxil la conduction cellulifuge, fig. 126. Les fibres du nerf optique me sont, en grande partie, que les prolongements cylindraxils des cellules inerveuses de la zone- ganglionnaire de la rétine : elles présentent la con- (duction cellulifuge. Les prolongements protoplasmatiques de ces cellules 1 rétiniennes jouissent de la conduction cellulipète, de même que les pro- Uongements protoplasmatiques des cellules nerveuses du lobe optique, iFiG. 127. Les cellules motrices de l'écorce cérébrale envoient leurs prolonigements protoplasmatiques dans les couches superficielles de l'écorce, Ipour ramener à la cellule d'origine tous les ébranlements qu'ils peuvent irecueilHr; le prolongement cylindraxil va descendre dans l'axe cérébro- -spinal pour transmettre à un autre élément nerveux l'excitation qui lui wient de sa cellule d'origine, fig. 128.

Ces nombreux exemples, que l'on povirrait multiplier encore, prouvent donc que, en fait, le sens suivant lequel s'exerce la conductibilité varie dans les deux espèces de prolongements qui dépendent d'une cellule

nerveuse. Ils nous montrent en même temps le mode de superposition des éléments nerveux, et nous font voir par quel contact l'ébranlement est transmis d'un neurone donné à un autre neurone.

Le contact utile entre éléments nerveux, ou, suivant l'expression si juste de Ramon Y Cajal, y articulation entre neurones superposés, c'est-à-dire la transmission de l'ébranlement d'un élément nerveux à un autre élément nerveux, ne se fait donc pas par les prolongements protoplasmatiques enchevêtrés; il ne se fait pas non plus par les ramifications terminales cylindraxiles enlacées les unes dans les autres.

Ce contact a lieu exclusivement entre les ramifications terminales du prolongement cylindraxil d'un neurone, les ramifications terminales des prolongements protoplasmatiques et peut-être le corps cellulaire d'un autre neurone.

Les fonctions spéciales des trois parties constitutives d'un élément nerveux peuvent donc être résumées de la façon suivante

FiG. 128.

Quelques cellules de l'écorce cérébrale dune souris blanche âgée de neuf jours.

toplasmatiques, ni des ramifications C3dindraxiles avec lesquels il arrive en contact. Il ne le reçoit pas non plus du coi-ps cellulaire de neurones voisins. L'ébranlement nerveux lui arrive toujours de sa cellule d'origine. Il ne transmet jamais cet ébranlement aux ramifications cylindraxiles avec lesquelles il s'enchevêtre, mais il le commimique toujours soit aux prolongements protoplasmatiques et au corps cellulaire d'autres éléments nerveux, soit aux éléments étrangers avec lesquels il vient en contact.

Tout prolongement protopiasmatique jouit de la conduction cellulipète. Il ne reçoit jamais l'ébranlement nerveux ni de la cellule dont il provient, ni des prolongements protoplasmatiques qu'il rencontre sur son trajet, ni du corps cellulaire d'un élément voisin. L'ébranlement lui est exclusivement communiqué, soit par des excitations externes, soit par des ramifications cyHndraxiles. Il ne transmet jamais l'ébranlement reçu, soit à d'autres prolongements protoplasmatiques, soit à des ramifications cylindraxiles. Il a pour unique fonction de le transmettre à sa cellule d'origine.

Le corps cellulaùe d'un élément nerveux est le véritable centre d'action. C'est là qu'arrivent les ébranlements nerveux, soit qu'ils lui soient amenés par ses prolongements protoplasmatiques, soit qu'il les ait reçus directement de ramifications cylindraxiles appartenant à d'autres éléments. C'est de là aussi que partent les ébranlements nerveux pour parcourir le prolongement cylindraxil, soit à la suite d'une excitation amenée à la cellule par ses prolongements protoplasmatiques, soit à la suite d'une modification spéciale survenue directement dans la cellule elle-même.

J'insiste un peu longuement sur ces considérations générales, parce qu'elles forment la base de toute la structure interne du système nerveux et que, ces notions bien comprises, il vous sera assez facile de vous orienter dans la structure complexe de l'axe cérébro-spinal.

Nous avons vu, dans la dernière leçon, les caractères dislinctifs des prolongements protoplasmatiques et du prolongement cylindraxil. Vous en avez conclu peut-être que la distinction morphologique qui sépare ces prolongements les uns des autres était nettement tranchée. En réalité elle est telle, que, dans l'immense majorité des cas, il est de la plus grande facilité de distinguer le prolongement cylindraxil des autres II y a cependant des éléments nerveux dont les prolongements protoplasmatiques perdent leurs caractères distinctifs pour en prendre d'autres ' qui les rapprochent des prolongements cylindraxils. Ainsi, dans les lobes < optiques des oiseaux, il existe une zone profonde de cellules volumi- ' neuses pourvues d'un prolongement interne qui est le prolongement cy.

lindi-axil et de plusieurs prolongements externes qui sont de nature protoplasmatique. Ces derniers sont excessivement longs, ils traversent toute l'épaisseur du toit optique pour venir se terminer par de nombreuses ramifications dans les couches les plus superficielles du lobe Ces prolongements protoplasmatiques prennent les contours lisses et r' guliers d'un prolongement cylindraxil. Un exemple plus frappant enco

FiG. 129.

Ganglion spinal dune souris blanche nouveau-née

, . vér. : Nerf périphérique.

rac. post. : Racine posierieure. • ^

rac ant. : Racine antérieure.

trouve daBS les cellules des ganglions cévébro-spinaux. Nous avons rouve d ns ^^^^^^^^

déjà vu que, chez la plup ^^^^ e..Wpinau. -^^^^J^l^r^X Z^:.. .oH.ne, se Wu,,ue. Kr::ro;stv. . p.».. . .o... ,r.o...... cen..

et un prolongement périphérique, fig. 129.

Ces cellules, avons-nous dit, ne sont unipolaires qu'en apparence. Ce sont de véritables cellules bipolaires, dont les deux prolongements, primitivement indépendants, se sont fusionnés en un tronc unique sur une longueur plus on moins considérable.

Cette interprétation se justifie par les considération suivantes : dans le cours du développement, ces cellules commencent par être bipolaires, puis se transforment insensiblement en cellules unipolaires, fig. 130; chez un grand nombre de poissons, elles conservent, même chez l'adulte, la forme bipolaire; enfin chez les animaux inférieurs, les homologues des cellules des ganglions cérébro-spinaux sont également des cellules bipolaires , FIG. 131, ainsi que v. Lenhossek l'a découvert chez le lombric, et que Retzius l'a confirmé chez le lombric et décrit le premier chez les vers polj^chètes et chez les mollusques.

Chez les mammifères adultes les deux prolongements ne présentent ■guère de caractères morphologiques nettement distincts, si ce n'est que le prolongement interne est généralementrplus grêle que l'externe, fig. 132 : tous deux d'ailleurs deviennent le cylindre-axe d'une fibre nerveuse. Ils devraient par conséquent être considérés tous deux aussi comme des prolongements cylindraxils. Nous trouverions ainsi, dans les cellules des ganglions cérébro-spinaux, un exemple remarquable d'éléments nerveux pourvus de deux prolongements cyhndraxils et dépourvus complètement de prolongements protoplasmatiques. Or cela n'est pas. L'étude comparée des différents neurones sensitifs périphériques, sur laquelle nous reviendrons plus tard, prouve que le prolongement périphérique des cellules constitutives des ganglions cérébro-spinaux doit être considéré, sinon

Fig 130.

Transformation des cellules bipolaires en cellules unipolaires dans le ganglion de Casser d'un embryon de cobaye.

FiG, 131.

Origine des fibres nerveuses sensitives dans des cellules bipolaires de lepiderme chez le lombric (d'après v. Leniio>sek .

morphologiquement, au moins fonctionnellement, comme un prolongement protoplasmatique, ainsi que nous cro3'ons l'avoir démontré^avec Ramon y Cajal.

Par le fait même disparaît toute distinction morphologique entre un prolongement cylindraxil et un prolongement protoplasmatique, puisque un prolongement protoplasmatique excessivement long peut prendre tous les caractères d'un prolongement cylindraxil, et devenir, comme ce dernier, cylindre-axe d'une fibre nerveuse.

C'est pour ce motif que nous

avons proposé d'établir entre les FiG. 132. ^ ^

Deux cellules du ganglion plexiforme d'un prolongements d'une cellule ner

chat nouveau-né p7\ p. : prolongement protoplasmatique pr, c. : prolongement cjlirdraxil.

veuse une distinction basée exclusivement sur le sens suivant lequel ils

conduisent l'ébranlement nerveux, sans tenir compte en aucune façon de leurs caractères morphologiques. Toute cellule nerveuse serait pourvue de deux espèces de prolongements : des prolongements à conduction cellulipète et des prolongements à conduction celliilifuge (i). On peut cependant, si l'on veut, maintenir les expressions de prolongements protoplasmatiques et de prolongements cylindraxils introduites par Deiters et qui ont reçu partout droit de cité, à la condition de leur donner une nouvelle définition et de dire : les prolongements protoplasmatiques d'une cellule nerveuse sont tous les prolongements à conduction cellulipète ; les prolongements cylindraxils sont ceux qui jouissent de la conduction cellulifuge. C'est dans ce sens nettement limité que nous emploierons dans la suite les expressions de prolongements protoplasmatiques et de prolongements cylindraxils. De cette façon nous faisons rentrer les prolongements périphériques des cellules profondes du toit optique des oiseaux et les prolongements périphériques des cellules des ganglions cérébro-spinaux dans le groupe des prolongements protoplasmatiques auquel ils appartiennent en réalité.

Une question qu'il nous reste encore à traiter est celle de l'origine des prolongements d'une cellule nerveuse. D'où viennent les prolongements protoplasmatiques et d'où vient le prolongement cyHndraxil? L'étude du mode de développement des cellules nerveuses peut seule répondre à cette double question.

Nous avons vu que, dans les premiers jours de la vie intra-utérine, tout le système nerveux central et périphérique est réduit au canal médullaire primitif. La paroi de ce canal provient de l'ectoderme; elle est constituée tout d'abord par une seule rangée de cellules épithéliales. Le développement de ces cellules épithéliales a été étudié particulièrement par His chez l'embryon humain, et par Ramon y Cajal chez l'embryon du poulet.

A un certain moment du développement, la paroi du cansl médullau-e est formée par une rangée de cellules épithéhales, dont la longueur occupe toute l'épaisseur de la paroi. Entre les extrémités internes de ces cellules cylindriques se trouvent des cellules plus petites, sphériques.

(I) Cette distinction s'appliquerait aussi aux cellules nerveuses unipolaires des ani- .maux .nférieurs; les prolongements protoplasmatiques seraient remplacés id p,r le corps .cellulaire lui-même. '

FiG. 133.

Coupe de la paroi du canal médullaire primitif (d'après His).

en voie de division caiyocinétique très active, fig. 133. His n'a pu établir exactement l'origine de ces cellules internes. Il leur a donné le

nom de cellules genninatives . Ces deux espèces de cellules sont, à cette époque, les seuls éléments constitutifs de tout le système nerveux. Elles ont des destinées toutes différentes : les cellules germina- .tives vont devenir les éléments essentiels du tissu nerveux, les éléments nerveux ou les neurones, tandis que les cellules épithéliales produiront dans la suite les éléments constitutifs du tissu de soutien : les cellules épendymaires et les cellules de neuroglie.

Tant que les cellules internes restent sphériques, elles sont aptes à se multiplier par voie de cinèse et elles conservent le nom de cellules germinatives. Mais, à un moment donné du développement embryonnaire, moment variable d'ailleurs de cellule à cellule, la multiplication s'arrête, la cellule modifie ses contours ; de sphérique, elle devient pyriforme, fig. 134. A partir de ce moment, elle n'est plus apte à se diviser, elle cesse d'être une cellule germinative pour devenir un neuroblaste, c'est-à-dire une cellule du système nerveux embryonnaire, qui va donner naissance en se transformant à un élément nerveux ou à un neurone. La partie effilée de ce neuroblaste va s'allonger de plus en plus et se transformer en prolongement cylindraxil. Ainsi que Ramon y Cajal l'a montré chez l'embryon de poulet, ce prolongement unique porte à son extrémité libre une Transformation des partie épaissie appelée cône de croissance, fig. 135 cellules germinatives en ^t 136. Par ce cône, il s'insmue entre les cellules neuroblastes (d'après ^pi^j^^liales et les neuroblastes qui l'entourent, et

s'allonge au fur et à mesure qu'il s'éloigne de sa cellule d'origine jusqu'à ce qu'il ait atteint ■ l'endroit où il doit se terminer : un muscle, quand il s'agit d'un élément nerveux moteur périphérique;

Fig. 134.

une partie quelconque de l'axe cérébro-spinal, quand il s'agit du prolongement d'un élément nerveux central.

Le prolongement unique d'un neuroblaste devient donc le prolongement C5dindraxil de l'élément nerveux, auquel le neuroblaste va donner naissance ; ce prolongement cylindraxil lui-même va devenir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse soit périphérique, soit centrale.

Une fibre nerveuse •ne peut donc plus être regardée, comme on l'a cru pendant longtemps, comme le résultat de la fusion d'un grand nombre de cellules placées bout à bout, dont chacune correspondrait, chez l'adulte, au segment inter-annulaire d'une fibre nerveuse, et aurait produit, en se transformant, le cylindre-axe, la gaine de m3^éline, la membrane de ScHWANN et le noyau de ce segment interannulaire.

La fibre nerveuse ne représente, dans sa parte essentielle, le cylindre-axe (et probablement aussi dans sa gaine de myéline), que le prolongement d'une cellule nerveuse. Ce prolongement excessivement long peut atteindre jusque plus d'un mètre de longueur, puisqu'il y a des fibres nerveuses qui ont leur cellule placée dans l'écorce cérébrale et qui trouvent leur terminaison dans le cône médullaire, et d'autres qui ont leur cellule dans le cône médullaire et dont les ramifications terminales s'étendent jusque dans les muscles de la plante des pieds.

On ne connaît pas encore l'origine de la gaine de Schwann, qui entre dçux étranglements de Ranvier, enveloppe le cylindre-axe et la

FiG. 135.

Coupe de la moelle de poulet au troisième jour d'incubation (d'après Ramon y Cajal).

ff- gc. c.

r. ant.

Ganglion spinal.

Cônes de croissance.

Racine antérieure.

gaîne de mj'éline, et du noyau des segments inter-annulaires. Ces productions proviennent probablement d'un élément étranger au tissu nerveux qui est venu envelopper le cylindre-axe avec sa gaîne de myéline. En môme temps que le prolongement unique du neuroblaste se transforme en prolongement cylindraxil, on voit le corps lui-même du neuroblaste prendre des contours irréguliers : sa surface devient bosselée, puis épineuse; chacune de ces épines va s'allonger à son tour, se

diviser et se subdiviser et se transformer enfin en prolongements protoplasmatiques .

C'est là le mode de transformation du neuroblaste soit en un élément nerveux moteur périphérique, soit en un élément nerveux central. Les éléments nerveux sensitifs périphériques ont une origine quelque peu différente de celle que nous venons de décrire.

Nous devons à His cette découverte importante:

c'est que les fibres nerveuses sensitives périphériques des vertébrés n'ont pas leur cellule d'origine dans l'axe cérébro-spinal, mais proviennent des cellules situées en dehors de cet axe dans les ganglions cérébro-spinaux.

Ces cellules elles-mêmes proviennent d'ailleurs de l'ectoderme comme tout le reste du système nerveux. Dans les premiers jours du développement ces cellules sont fusiformes; dans la suite, les deux pôles de chaque cellule s'allongent considérablement : l'un devient le prolongement interne qui pénètre dans l'axe cérébro-spinal où il se termine; l'autre devient le prolongement externe qui se rend vers les parties périphériques du

Coupe d'une moelle embryonnaire de poulet au quatrième jour d'incubation (d'après Ramon y Cajal)

Racine postérieure.

Racine antérieure.

Cônes de croissance.

corps et étale ses ramifications terminales dans les épitliéliums périphériques. Nous avons vu comment ces cellules bipolaires se transforment en cellules unipolaires.

De cette genèse de toutes les parties de l'élément nerveux aux dépens du neuroblaste primitif, nous pouvons tirer avec His cette conclusion importante ; c'est que, toute cellule nerveuse constitue le centre génétique de toutes les parties qui dépendent d'un ' élément nerveux.

On sait depuis longtemps que quand on sépare une fibre nerveuse de sa. cellule d'origine, cette fibre dégénère dans son bout périphérique, tandis que son bout central reste intact. Ce fait a été mis en lumière pour la première fois par Waller, La dégénérescence du bout périphérique porte le nom de dégénérescence Wallérienne. Cette dégénérescence s'explique aisément, puisque le bout périphérique sectionné ne représente en réalité qu'un morceau du prolongement cylindraxil d'une cellule nerveuse. Séparé de la cellule qui lui a donné naissance, ce bout de cylindre-axe meurt comme une branche d'arbre sectionnée de son tronc. Le bout central, au contraire, reste en vie, parce qu'il continue à être en relation avec la cellule dont il provient. Et non seulement le bout central reste en vie, mais il s'allonge, il se remet à croître comme le prolongement d'un neuroblaste. On admet généralement aujourd'hui que, si les tissus environnants ne s'opposent pas à sa croissance, le bout central peut même reformer d^ns sa totalité le bout périphérique dégénéré.

Cette action spéciale que la cellule nerveuse exerce sur son prolongement cylindraxil. s'appelle une action de nutrition, une action trophique.

^Elle l'exerce aussi sur ses prolongements protoplasmatiques ; ce qui le prouve, c'est que la section d'un nerf sensible cérébro-spinal, faite en dehors du ganglion, amène également la dégénérescence du bout périphérique. Or, nous avons vu que ce prolongement périphérique possède la conduction cellulipète et qu'il doit être considéré comme un prolongement protoplasmatique.

De ces faits nous pouvons tirer cette deuxième conclusion : toute cellule nerveuse constitue le centre nutritif ou le centre trophique de tous

les prolongements qui en dépendent.

Enfin, au point de vue fonctionnel, la cellule nerveuse constitue a partie la plus importante de l'élément nerveux. C'est de la cel Iule nerveuse que partent les impulsions motrices, c'est à la cellule nerveuse qu'aboutissent les impressions sensitives. Les prolongements

protoplasmatiques avec leurs ramifications terminales, les prolongements cylindraxils avec leurs branches collatérales et leurs branches terminales ne sont que des expansions de la cellule elle-même, destinées à mettre celle-ci en contact avec des éléments éloignés, soit pour y recueillir des ébranlements nerveux et les transmettre à la cellule dont ils proviennent (prolongements protoplasmatiques), soit pour porter à des éléments voisins un ébranlement nerveux venu de la cellule elle-même (prolongement cylindraxil). La cellule nerveuse constitue, au point de vue fonctionnel, le véritable centre d'action de l'élément nerveux.

Ainsi se trouve confirmée cette loi énoncée par His en 1888 : toute cellule nerveuse constitue, pour toutes les cellules qui dépendent de l'élément nerveux correspondant, le centre génétique, le centre nutritif et le centre fonctionnel.

La neuroglie.

Le second tissu qui entre dans la constitution du système nerveux central est un tissu de soutien appelé neuroglie.

On trouve dans l'axe cérébrospinal deux espèces de cellules qui appartiennent à ce tissu : les cellules épendymaives et les cellules de Deiters, appelées encore cellules en araignée ou cellules de neuroglie proprement dites.

Les cellules épendymaires forment le revêtement épithélial de toutes les cavités centrales de l'axe cérébro-spinal, FiG. 137. On savait depuis longtemps que les cavités ventriculaires et le canal central de la moelle épinière étaient tapissés par un épithélium cylindrique.

GoLGi, le premier, a montr^ que FiG. 137. ces cellules épithéliales possèdent,

Quelques cellules épendymaires moins chez l'embryon, un pro-

du canal central de 1^^^ embryonnaire ^^^^^^^^^^ périphérique qui traverse

FiG. 138.

toute l'épaisseur de l'axe cérébro-spinal pour aller se terminer en dessous de la pie-mère enveloppante. Ces cellules épendymaires ont été retrouvées, avec la môme disposition typique, chez tous les mammifères nouveau-nés

et chez des embryons humains de 3o cent, de longueur. On ne sait pas encore si, chez l'adulte, ces cellules conservent d'une façon

définitive cette disposition embiyonnaire.

Ces cellules épendymaires proviennent des cellules épithéliales qui, avec les cellules gerrainatives, constituent primitivement toute l'épaisseur Cellules de neuroglie de la substance blanche du cerveau de la paroi du canal méantérieur de l'homme.

dullaire. Nous avons

dit que dès que les cellules germinatives cessent de se mulliplier, elles prennent le nom de neuroblastes que His leur a donné. Par opposition à ces neuroblastes, His appelle spongiohlastes les cellules épithéliales primitives. Les neuroblastes se transforment en neurones, les spongioblastes en cellules épendymaires.

En dehors des cellules épendymaires, on trouve, dans toute l'étendue de la substance blanche et de la substance grise de l'axe cérébro-spinal, un grand nombre de cellules spéciales, de volume variable, pourvues de nombreux prolongements grêles, raides et rarement bifurqués. Tantôt ceux-ci sont très courts et transforment la cellule en une boule épineuse; d'autres fois, ils sont plus longs et- transforment la cellule en une espèce de rosace, fig. 138. Le plus souvent, ils sont excessivement longs et grêles et s'étendent à une distance variable de la cellule d'origine, FIG. 139. Tous ces prolongements se terminent librement sans anastomoses? Ces cellules sont connues depuis longtemps : on leur a donné à cause de leur aspect spécial le nom de cellules en araignée; on les appelle encore cellules de Deiters. Actuellement, on les désigne générale-

ment sous le nom de cellules de neuroglie. Quelques auteurs, tels que Ranvier et Weigert, ont considéré ces prolongements longs et grêles

comme indépendants des cel' Iules et les ont décrits sous le nom de fibres de neuroglie.

Les colorations obtenues par le chromate d'argent ont prouvé que ces fibres indépendantes n'existent pas, que tout le tissu de neuroglie est formé exclusivement de cellules enchevêtrées par leurs prolongements.

Les auteurs ne sont pas d'accord sur l'origine de ces cellules de neuroglie.

Les uns les considèrent comme des cellules conjonctives venues du dehors avec le tissu conjonctif qui enveloppe les artérioles et les veinules. Les autres sont d'avis que ces cellules en araignée ne représentent que des cellules épendj-maires modifiées,' qui, par atrophie de leur prolongement central, ont perdu toute connexion avec la cavité centrale. Les observations que nous avons faites sur les moelles embr3^onnaires de poulet nous font partager cette seconde manière de voir.

FiG. 139.

Quelques cellules de neuroglie de la moelle épinière d'un embryon de veau

Outre le tissu nerveux et le tissu de neuroglie, tous deux d'origine ectodermique, on trouve encore dans la structure de l'axe cérébro-spmal des éléments d'origine mésodermique : les vaisseaux sangums.