IO

Ramon y Cajal les a appelées cellules commissurales. Cette expression prête à confusion, puisque le prolongement cylindraxil de presque toutes les cellules des cordons, qu'il traverse ou qu'il ne traverse pas la commissure, va devenir une fibre constitutive du faisceau fondamental soit du cordon antéro-latéral, soit du cordon postérieur. Les fibres de ces faisceaux constituent des voies courtes. Or, depuis longtemps déjà, Bouchard a appelé ces fibres courtes des fibres commissurales longitudinales. Ces fibres commissurales représentent donc non pas seulement les prolongements cylindraxils des cellules commissurales de Ramon y Cajal, mais encore ceux de la plupart des cellules des cordons. Pour éviter toute confusion, nous proposons d'appeler cellules des cordons ou neurones médullaires hétéromères (i), les éléments nerveux de la moelle dont le prolongement cylindraxil se rend dans les cordons de Vautre côté de la moelle.

Enfin, le prolongement cylindraxil de certaines cellules nerveuses se bifurque dans la substance grise elle-même. Les deux branches de bifurcation peuvent se rendre dans la substance blanche de la moitié correspondante de la moelle ; elles appartiennent alors à une cellule des cordons tautomères. Les deux branches de bifurcation peuvent traverser la commissure ; elles appartiennent dans ce cas à une cellule des cordons hétéromères , Mais il arrive souvent que de ces deux branches, l'une se rend dans la substance blanche de la moitié correspondante de la moelle, tandis que l'autre traverse la commissure antérieure pour devenir fibre constitutive du cordon antéro-latéral du côté opposé. On pourrait appeler ces cellules nerveuses des cellules des cordons ou des neurones médullaires hécatéromères (2), c'est-à-dire des éléments nerveux dont le prolongement cylindraxil se dirige à la fois dans les cordons de Vim et de Vautre côté de la moelle.

Les cellules nerveuses à cylindre-axe long comprennent donc les groupes suivants ;

L Les cellules radiculaires formant deux groupes :

1° Les cellules radiculaires antérieures, et

2° Les cellules radiculaires postérieures. II. Les cellules des cordons formant trois groupes :

I" Les cellules des cordons tautomères,

2" Les cellules des cordons hétéromères, et

30 Les cellules des cordons hécatéromères.

(1) sTEpov [xÉpoi;, l'autre côté.

(2) Exdtxepov |J.^poç, l'un el l'autre côté.

Nous devons ces nouvelles expressions à l'extrême obligeance de notre savant collègue et helléniste distingué Mgr. de Groutars.

/. Cellules radiculaires antérieures. Ce sont des cellules volumineuses occupant la corne antérieure de la substance grise. On les trouve aussi bien dans la partie latérale que dans la partie médiane de cette corne. Leurs prolongements protoplasmatiques longs et volumineux rayonnent dans tous les sens autour de la cellule d'origine. Ceux de ces prolongements qui ont une direction antéro-postérieure se terminent toujours dans la substance grise. Quand la cellule occupe les parties latérales de la corne antérieure, ses prolongements latéraux internes se terminent aussi dans la substance grise, tandis que ses prolongements latéraux externes pénètrent dans la substance blanche et peuvent s'y poursuivre jusque près de la pie-mère enveloppante.

FiG. 170.

Coupe transversale de la moelle embryonnaire du poulet montrant la position d

cellules radiculaires.

c. rat. ant. : Cellules radiculaires anté- ! col. : Collatérale du prolongement

j cylindraxil d'une cellule ra-

c. rat. post. : Cellules radiculaires posté- ' diculaire antérieure, rieures. |

Quand le corps cellulaire occupe les parties médianes de la corne antérieure, ses prolongements latéraux externes s'épanouissent dans la substance grise, tandis que ses prolongements latéraux internes passent par la commissure antérieure pour se ramifier et se terminer dans la substance grise de la moitié opposée de la moelle. Ces prolongements internes s'entrecroisent alors, dans la commissure antérieure, avec les

prolongements internes des cellules radiculaires du côté opposé de la moelle, constituant ainsi une véritable commissure protoplasmatique (Ramon y Cajal, Kôlliker et Van Gehuchten), fig. 170.

Le prolongement cylindraxil de ces cellules nerveuses se rend directement dans la racine antérieure d'un nerf périphérique, où il devient le cylindre-axe d'une fibre motrice. Avant de sortir de la corne antérieure, ce prolongement cylindraxil émet, dans quelques cas, une petite branche collatérale qui retourne dans la substance grise, où elle se termine par des ramifications libres (Golgi, Ramon y Cajal, v. Lenhossek et Van Gehuchten).

Les cellules radiculaires antérieures sont des cellules motrices.

//. Cellules radiculaires postérieures. Les cellules radiculaires postérieures occupent principalement la partie postérieure de la corne antérieure. Leurs prolongements protoplasmatiques peuvent se comporter comme ceux des cellules radiculaires antérieures. Leur prolongement cylindraxil, né du corps de la cellule elle-même ou de la base d'un prolongement protoplasmatique, se dirige directement en arrière. Il traverse toute l'épaisseur de la substance grise, sort de la moelle par le sillon collatéral dorsal, devient cylindre-axe d'une fibre de la racine postérieure et passe par le.gangUon spinal sans entrer en relation avec une cellule nerveuse de ce ganglion.

La découverte de ces cellules radiculaires postérieures est toute récente. Elle a été faite presque en même temps par v. Lenhossek et Ramon y Cajal sur des moelles embryonnaires de poulet au quatrième jour d'incubation. Nous les avons retrouvées sur des moelles de poulet au onzième jour. Leur existence vient d'être confirmée encore par Retzius.

Ces cellules radiculaires postérieures ne peuvent avoir que la conduction centrifuge et doivent donc être considérées comme des cellules motrices.

Les racines postérieures des nerfs spinaux ne sont donc pas formées exclusivement de fibres sensitives. On y trouve aussi, du moins chez le poulet, quelques fibres motrices.

On ignore, jusqu'à présent, si ces cellules radiculaires postérieures

existent aussi chez l'homme.

///. Cellules des cordons ou neurones médullaires tautomères. Ces cellules des cordons occupent toutes les régions de la substance

erise, aussi bien la corne antérieure où elles se trouvent mêlées aux cellules radiculaires, que les cornes postérieures et les régions intermédiaires. Leur caractère principal est que leur prolongement cylindraxil traverse plus ou moins horizontalement la substance grise et pénètre dans la substance blanche du même côté de la moelle pour y

FiG. 171.

Coupe transversale de la moelle indiquant la position des cellules des cordons ou neurones médullaires tautomères.

devenir cylindre-axe d'une fibre constitutive, fig. 171. Arrivé dans la substance blanche, ce prolongement cylindraxil peut se comporter de différentes façons .:

a) il peut se recourber en haut et devenir cylindre-axe d'une fibre ascendante ;

b) il peut se recourber en bas et constituer le cylindre-axe d'une fibre descendante;

c) le plus souvent encore, ce prolongement C5dindraxil se bifurque devenant à la fois cylindre-axe ascendant et cyHndre-axe descendant.

Dans quelques cas, ce prolongement cylindraxil se divise à la fois en trois branches qui toutes vont devenir cylindre-axes de fibres nerveuses soit ascendantes, soit descendantes.

Cette division du prolongement cylindraxil peut se faire dans la substance grise elle-même. Les deux branches qui en proviennent peuvent se rendre dans les cordons de la même moitié de la moelle ; ou bien l'un

d'eux se rend directement dans le cordon antérieur, latéral ou postérieur du même côté et l'autre passe par la commissure antérieure pour devenir fibre constitutive dans le cordon antéro-latéral du côté opposé; dans ce cas, l'élément nerveux prend le nom de neurone médullaire ou cellule des cordons hécatéromères Chacun de ces cylindre-axes va devenir, dans la substance blanche, soit une fibre ascendante, soit une fibre descendante, soit à la fois, en se bifurquant, une fibre ascendante et descendante.

JV. Cellules commissurales ou cellules des cordons hétéromères. Ce sont des cellules des cordons que l'on peut trouver dans toutes • les régions de la substance grise, dont le prolongement cylindraxil passe par

FiG. 172.

Coupe transversale de la moelle montrant la position des cellules commissurales

ou cellules des cordons hétéromères.

c ; Cellules des cordons hétéromères. ] h : Cellules des cordons hécatéromères.

la commissure antérieure pour se rendre dans le cordon antéro-latéral du côté opposé, FIG. 172. Ces cellules sont très nombreuses. Ce sont leurs prolongements cylindaxils entourés d'une gaine de myéline, .qui forment l'élément principal de la commissure blanche de la moelle.

Le prolongement cylindraxil de ces cellules des cordons hétéromères se comporte comme celui des cellules des cordons tautomères. Arrivé dans la substance blanche du cordon antéro-latéral, il peut s'y diviser en deux ou trois branches qui vont devenir cylindre-axes de fibres nerveuses soit ascendantes, soit descendantes. Cette division peut se faire aussi dans la substance grise, soit quand le prolongement cylindraxil a déjà dépassé la commissure, soit quand il se trouve encore dans la moitié de la moelle où il a sa cellule d'origine. Dans ce dernier cas, les deux branches de bifurcation peuvent traverser la commissure, ou bien l'une se rend dans la substance blanche du même côté et l'autre dans celle du côté opposé. Ces branches appartiennent alors à une cellule des cordons hécateromères,

V. Cellules mixtes ou cellules des cordons hécatéromèj-es. Ce sont des cellules des cordons dont le prolongement cylindraxil se divise dans la substance grise de la moelle et dont une branche se rend dans un des cordons du même côté de la moelle, tandis que l'autre branche se rend dans le cordon antéro-latéral du côté opposé.

Un caractère constant du prolongement cylindraxil des cellules des cordons, c'est, avant de se recourber dans la substance blanche, d'émettre, sur son trajet, des branches collatérales qui se ramifient et se terminent librement dans la substance grise voisine.

Ce sont les cellules des cordons qui constituent l'origine des fibres nerveuses du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral, du faisceau fondamental du cordon postérieur et du faisceau cérébelleux du cordon latéral. Nous allons voir, pour chacun de ces faisceaux, la place occupée dans la substance grise de la moelle par les cellules d'origine de leurs fibres constitutives.

Origine des fibres du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral.

Les cellules d'origine des fibres constitutives de ce faisceau se trouvent dans toutes les régions de la substance grise, dans la corne antérieure, dans la corne postérieure et dans la région intermédiaire; et cela non seulement dans la substance grise de la moitié correspondante de la moelle, mais aussi dans celle de la moitié opposée. Les fibres de ce faisceau proviennent donc aussi bien de cellules des cordons tautomères. fig. 173. que de cellules commissurales ou cellules des cordons hétéromères, ainsi que des cellules des cordons hécatéromères.

On ne peut faire une coupe transversale de la moelle épinière à n'importe quel niveau sans rencontrer, dans la substance grise, un grand nombre de cellules des cordons envoyant leur prolongement cylindraxil dans le faisceau fondamental. En montant dans la moelle épinière, ce faisceau devrait donc augmenter de volume, puisqu'il acquiert continuellement de nouvelles fibres nerveuses. Cependant, en comparant une coupe de la moelle cervicale à une coupe du renflement lombaire, on ne trouve pas de différence très sensible dans le volume du faisceau fondamental. Ce fait s'explique facilement. Les fibres de ce faisceau ne sont pas des voies longues, mais des voies courtes. Chacune d'entre elles ne reste dans le faisceau que sur une petite étendue de la moelle, puis quitte la substance blanche pour rentrer dans la substance grise. Il s'ensuit qu'au fur et à mesure que de nouvelles fibres nerveuses arrivent de la substance grise dans le faisceau fondamen-

FiG. 173.

Coupe longitudinale du cordon latéral de la moelle.

c : Cellules nerveuses dont le prolongement .

cylindraxil se rend dans la substance blanche tal, dautres fibres quittent ce fais-

du cordon latéral et s'y bifurque en une bran- ^^^^ p^^j. gg terminer dans la che ascendante et une branche descendante

(cellules des cordons tautomèrcs).

substance grise.

Origine des fibres du faisceau fondamental du cordon postérieur. Nous avons vu que ces fibres existent éparpillées dans le cordon postérieur, tout en formant un petit faisceau compact au sommet de ce cordon contre la commissure grise. C'est ce faisceau que l'on désigne souvent sous le nom de zom ventrale du cordon postérieur. Les fibres de ce faisceau proviennent de cellules nerveuses situées dans la corne postérieure de la substance grise et dans la substance gélatineuse de ROLANDO (Ramon V Cajal et V. Lbnhossek). Arrivées dans le cordon postérieur, elles se bifurquent en une branche ascendante et une branche descendante, lesquelles, après un trajet de longueur variable, se recourbent dans la substance grise, fig. 174.

Origine des Jibros du faisceau cérébelleux.

Les fibres du faisceau cérébelleux ont leur cellule d'origine dans

la colonne de Clarke , appelée encore noyau doysal de Stilling.

Vous vous rappelez que l'on donne ce nom à un groupe de cellules nerveuses assez nettement circonscrit , situé sur la face interne de la corne postérieure près de la commissure grise depuis le septième ou huitième nerf cervical jusqu'au niveau du premier ou deuxième nerf lombaire.

D'après les observations concordantes de Ramon y Cajal et de V. Lenhossek, ces cellules sont excessivement riches en prolongements protoplasmatiques rayonnant tout autour de la cellule d'origine.

Le prolongement cylindraxil se dirige un peu en avant, puis se recourbe transversalement en dehors traversant 'la substance grise et la pai^tie interne de la substance blanche. Arrivé à la périphérie du cordon latéral, dans le faisceau cérébelleux, ce prolongement se recourbe en haut pour devenir fibre constitutive de ce faisceau , FIG. 175.

Nous savons , depuis

FiG. 174.

Coupe longitudinale du ccrdon postérieur montrant ^ . ' "

1 entrée dans ce cordon de quelques fibres des racines ^TILLING, que des cellules ner-

postérieurcs, et quelques cellules nerveuses dont le veuses analogues à celles des

prolongement cylindraxil devient fibre constitutive de ^^i^ An

ce cordon (daprès Ramon y Cajal'. COionnes de Clarke existent

aussi isolées dans la moelle

lombaire et dans la moelle cervicale. Leur prolongement cylindraxil se rend aussi dans le faisceau cérébelleux.

FiG. 175.

Coupe transversale de la moelle montrant la position des cellules commissurales

ou cellules des cordons hétéromères.

c : Cellules des cordons hétéromères. ] h : Cellules des cordons hécatéromères.

Ce faisceau augmente de volume de bas en haut, parce que les fibres qui le constituent sont des voies longues, et que, au fur et à mesure que ce faisceau remonte le long de la moelle, de nouvelles fibres viennent constamment le renforcer.

La substance gélatineuse centrale.

Nous avons dit que la substance grise qui entoure le canal central se distingue de la substance grise voisine par une transparence spéciale et par un aspect granuleux caractéristique. On lui a donné de tout temps le nom de substance gélatineuse centrale. Les recherches entreprises avec la méthode de Golgi ont montré qu'il n'existe à ce niveau que de rares cellules nerveuses. Cette partie de la substance

grise de la moelle est au contraire excessivement riche en cellules de neuroglie ; elle est de plus traversée en tous sens par le prolongement périphérique des cellules épendymaires, fig. 176.

Structure de la substance gélatineuse centrale dans la moelle d'un embryon humain

(d'après v. Lenhossek).

La substance gélatineuse de Rolando.

En décrivant les coupes transversales de la moelle épinière, nous avons vu que l'on donne ce nom à une zone de substance grise spéciale entourant comme une coiffe la corne postérieure et séparée de la périphérie de la moelle par une mince zone de substance blanche : la zone marginale de Lissauey (i). On a signalé depuis longtemps, dans cette

(0 La zone marginale de Lissauer correspond à l'entrée dans la moelle des fibres des racines postérieures. Un certain nombre dé ces fibres se bifurquent à ce niveau tandis que d'autres pénètrent plus avant dans le cordon avant de se diviser en branches' ascendante et descendante.

substance de Rolando, de nombreux éléments cellulaires, que les uns considéraient comme de nature nerveuse, tandis que les autres leur attribuaient une nature conjonctive. La méthode de Golgi a montré que' de toutes les parties de la substance grise de la moelle, la substance de Rolando est la plus riche en cellules nerveuses. C'est là que l'on trouve les cellules nerveuses à cylindre-axe court ou cellules de Golgi, et des cellules nerveuses à cylindre-axe long, véritables cellules des cordons, dont le prolongement C3dindraxil se rend dans le cordon postérieur ou dans le cordon latéral.

B. Origine et mode de terminaison des ramifications cylindraxiles des fibres de la substance blanche.

Outre les trouve encore.

cellules nerveuses que nous venons de décrire, on dans la substance grîfee de la moelle, un entrelacement

inextricable de fines fibrilles nerveuses. Celles-ci représentent les ramifications cylindraxiles des fibres de la substance blanche.

Quand on examine au microscope une coupe longitudinale d'une moelle épinière traitée par la méthode de Golgi, on constate que tous les prolongements cylindraxils qui constituent la substance blanche émettent, à des distances variables, des branches collatérales.

Celles-ci se dirigent horizontalement dans la substance grise, s'y divisent et s'y subdivisent pour s'y terminer par des branches libres et indépendantes, fig. 177.

Découvertes par Golgi, ces collatérales ont été étudiées depuis par Ramon y Cajal, V. KôLLiKER, nousmême, v. Lenhossek et Cl. Sala,

Fig. 177.

Coupe longitudinale du cordon latéral de la moelle.

c : Cellules nerveuses dont le prolongement cylindraxil se rend dans la substance blanche du cordon latéral et s'y bifurque en une bran-

che ascendante et une branche descendante Aucune fibre de la substance blan-

(cellules des cordons tautomèrcs'. ^-^q ne s'en trouve dépourvue. On

les étudie le mieux sur des coupes transversales. Quand la réduction

par le chromate d'argent a été quelque peu complète, on voit ces collatérales rayonner dans la substance grise de tous les points de la substance blanche, fig. 178 et 179. Ces fines fibrilles nerveuses entremêlées forment dans la substance grise un plexus tellement compact qu'il est impossible d'y poursuivre le sort définitif de ces branches collatérales. Quand on étudie au contraire ces collatérales sur des coupes où la réduction est moins complète ou sur des moelles embryonnaires où elles n'ont pas encore atteint tout leur développement, on peut constater, avec la plus grande évidence, que chacune de ces branches collatérales se termine librement dans la substance grise sans s'anastomoser avec les branches voisines.

Fig. 178.

Coupe transversale de la moelle lombaire d'un chat de deux jours montrant lentrelacement des fibrilles nerveuses dans la substance grise.

Les collatérales des fibres du cordon antérieur s'épanouissent dans la corne antérieure du même côté; un certain nombre cependant de ces collatérales passent par la commissure antérieure pour se terminer dans la substance grise de la corne antérieure du côté opposé.

Les collatérales des fibres du cordon latéral se rendent dans toutes les régions de la substance grise de la moitié correspondante de la moelle; quelques-unes passent par la commissure postérieure pour se terminer dans la substance grise du côté opposé.

Les collatérales des fibres du cordon postérieur se terminent dans la substance gélatineuse de Rolando, ou dans la corne postérieure. Le long de la moelle dorsale, on en voit un grand nombre s'épanouir dans les colonnes de Clarke. Les collatérales les plus longues de ce cordon traversent toute l'épaisseur de la substance grise pour se terminer dans la corne antérieure. Elles forment le faisceau des collatérales sensitivomotrices de Ramon y Cajal, les collatérales pour les mouvements réflexes (Reflex-collateralen) de Kôlliker,

Un certain nombre des collatérales du cordon postérieur passent par la commissure postérieure pour se terminer dans la substance grise du côté opposé de la moelle.

Coupe transversale de la moelle dorsale d'un embryon de vache. Ces collatérales des cordons postérieurs ne se terminent pas seulement dans la substance grise, elles peuvent envahir aussi la substance blanche. Dans la moelle embryonnaire de poulet, nous avons pu poursuivre les ramifications terminales de ces branches collatérales à travers la substance blanche du cordon antéro-latéral jusqu'à la périphérie de la moelle. Ce fait a son importance. Nous avons vu en effet que les cellules radiculaires et les cellules des cordons envoyaient souvent leurs prolongements protoplasmatiques très loin entre les fibres de la substance blanche du cordon antéro-latéral. Kôlliker considère même ce fait comme un des arguments les plus importants plaidant en faveur de l'opinion

de GoLGi, à savoir que les prolongements protoplasmatiques ne constitueraient qu'un appareil de nutrition, puisque entre les fibres de la substance blanche de la moelle ces prolongements ne pourraient pas venir en contact avec des ramifications cylindraxiles. Cet argument tombe devant ce fait que les collatérales des fibres du cordon postérieur s'étendent jusque dans la substance blanche du cordon antéro-latéral.

Jusqu'ici nous n'avons parlé que de branches collatérales. Il ne faut pas oublier cependant qu'un grand nombre de ces branches dites collatérales sont de véritables branches terminales. En étudiant l'origine des fibres de la substance blanche, nous avons vu que les faisceaux pyramidaux diminuent de volume de haut en bas, parce que, en descendant le long de la moelle, ils abandonnent à chaque instant des fibres nerveuses , qui se recourbei.t à angle droit sur elles-mêmes , pénètrent horizontalement dans la substance grise et s'y comportent comme de véritables branches collatérales. Le même fait se reproduit pour toutes les fibres du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral et du faisceau fondamental du cordon postérieur, pour toutes les branches descendantes des fibres provenant des racines postérieures et pour un grand nombre de leurs branches ascendantes. Il nous est impossible de distinguer sur une coupe transversale de la moelle les branches terminales des véritables collatérales.

Cet entrelacement produit par les ramifications cylindraxiles des fibres de la substance blanche devient plus complexe encore par les branches collatérales qu'émet quelquefois le prolongement cylindraxil des cellules radiculaires antérieures, par les collatérales qui proviennent du prolongement cylindraxil des cellules des cordons pendant qu'il traverse la substance grise, par les divisions et les subdivisions du prolongement cylindraxil des cellules nerveuses à cylindre-axe court ou cellules de GoLGi, par les ramifications des prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses, par les prolongements longs et grêles des cellules de neuroglie et par les branches périphériques des cellules épendymaires. Toutes ces ramifications entremêlées forment, au sein de la substance grise, un plexus serré et compact, dans lequel sont englobés les corps des cellules nerveuses et des cellules de neuroglie. Enfin cette structure de la substance grise de la moelle est rendue plus complexe encore par les artérioles et les capillaires qui forment un réseau à mailles très serrées dans toute l'étendue de la substance grise.