IX. Le nerf glosso-pharyngien
Le nerf glosso-pharyngien ou neuvième paire des nerfs crâniens est un nerf mixte, à la fois sensitif et moteur. Il provient de la moelle allongée, sort de la boîte crânienne par le trou déchiré postérieur, présente à ce niveau deux petits épaississements ganglionnaires qui constituent les ganglions jugulaire et pétreux et va se terminer dans les muscles de la paroi du pharynx, dans la muqueuse du pharynx et dans celle du tiers postérieur de la face dorsale de la langue.
Origine réelle. Les fibres motrices du nerf glosso-pharyngien ont leur cellule d'origine dans l'axe cérébro-spinal, dans la partie supérieure
TOC- et.
rae.£i.XIX
'ct-rcL^. ext. cuit.
FiG 284.
Coupe correspondant au plan de section g, de la fig. 242.
du noyau ambigu, fig. 2S4. Les cellules radiculaires de ces fibres se comportent comme c;;lles de la partie ■ motrice du nerf pneumo-gastrique. Leur prolongement cylindraxil se dirige d'abord vers la profondeur du
Fig. 285.
L'origine apparente du nerf accessoire de Willis, du nerf pneumo-gastrique et du nerf glosso-pharyngien. Gr. nat.
bulbe, puis se recourbe brusquement en dehors pour se joindre aux fibres sensitives. On n'a pas observé de décussation partielle entre ces fibres radiculaires.
Les fibres sensitives de la neuvième paire des nerfs crâniens ont leur cellule d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal, dans les deux
ganglions jugulaire et pétreux que présente le nerf au niveau du trou déchiré postérieur. Ces ganglions ont la même structure que ceux des nerfs spinaux. Ils sont formés de cellules unipolaires dont la branche unique se bifurque bientôt et donne naissance à un prolongement périphérique et à un prolongement central. Le prolongement périphérique va se terminer dans les muqueuses où le nerf glosso-pharyngien porte la sensibilité. Le prolongement central devient le cylindre-axe d'une fibre radiculaire, pénètre dans le bulbe par la partie supérieure du sillon collatéral dorsal et, arrivé au niveau du faisceau solitaire, il se bifurque en une branche descendante et une branche ascendante. La branche descendante devient fibre constitutive du faisceau solitaire ou racine descendante de ce nerf, elle est plus ou moins longue et peut être poursuivie jusque vers la partie moyenne du bulbe; elle se termine dans la substance grise voisine. La branche ascendante . est plus courte; elle constitue plutôt une branche horizontale qui se termine directement dans la partie supérieure du noyau de substance grise que nous avons décrit sur le plancher du quatrième ventricule sous le nom à' aile grise ou de trigone du glosso-pharyngien et du vague. Nous avons déjà dit, à propos de ce dernier nerf; que cette masse grise ne constitue pas un noyau d'origine, mais un noyau terminal pour les fibres sensitives de ces deux nerfs.
Origine apparente. Les filets radiculaires du nerf de la neuvième paire, au nombre de cinq à six, sortent de l'axe cérébro-spinal entre le pédoncule cérébelleux inférieur et l'olive, par la partie supérieure du sillon collatéral dorsal du bulbe, au-dessus de l'origine apparente des filets du nerf vague, en dessous de l'origine du nerf acoustique, fig. 285.
Trajet périphérique. Les filets radiculaires du nerf glosso-pharyngien se dirigent en dehors et se réunissent bientôt en un tronc unique. Celui-ci traverse la dure-mère, dont il reçoit une gaîne, au niveau du. trou déchiré postérieur, fig. 286, IX, et sort de ce trou au-devant du nerf pneumo-gastrique. A ce niveau, ses filets postérieurs présentent un petit ganglion découvert par Andersch et appelé ganglion d'Andersch; il se trouve dans le voisinage immédiat du rocher et s'appelle encore ganglion pétreux.
Un peu au-dessus du ganglion pétreux, en dedans même du trou déchiré postérieur, le nerf glosso-phaiyngien présente un second ganglion plus petit, découvert par Ehrenritter et appelé ganglion d' Ehrenritter ou ganglion jugulaire.
Le ganglion pétieux et le ganglion jugulaire représentent un ganglion spinal. Ils appartiennent à la partie sensitive du nerf glosso-
FiG 286.
La base du crâne montrant la sortie des nerfs crâniens. Gr. nat. 1/2.
pharyngien. Ils sont formés par des cellules nerveuses unipolaires qui sont les cellules d'origine de toutes les fibres sensitives.
Arrivé à la base du crâne, le nerf de la neuvième paire passe avec le nerf grand hypoglosse entre la veine jugvilaire interne qui est en arrière et la carotide interne qui est en avant, fig. 287. H se place alors sur la face externe de la carotide, contourne le bord postérieur du muscle stylo-pharyngien, puis se recourbe en avant entre ce dernier muscle et le muscle stylo-glosse. Il longe une partie de la paroi latérale du pharynx, passe sur la face externe de l'amygdale et se termine dans
la base de la langue.
Pendant ce trajet, le nerf glosso-pharyngien fournit des branches anastomotiques, des branches collatérales et des branches terminales.
Branches anastomotiques . Au sortir du crâne, le nerf de la neuvième paire s'anastomose :
1° avec le nerf pneumo-gastrique placé dans le voisinage;
2° avec le ganglion cervical supérieur du sympathique;
3° avec le nerf facial au moment où ce dernier nerf sort du trou stylo-mastoïdien ,
FiG. 287.
Branches collatérales. lo Du ganglion pétreux du glosso-pharyugien part une branche collatérale importante qui va donner la sensibilité a la paroi interne de l'oreille moyenne et qu'on appelle le nerf tympanique ou rameau anastomotique de JacoUon. Il naît du ganglion pétreux se dirige directement en haut et pénètre dans un petit canal osseux' le canahcule tytnpanique, dont l'orifice inférieur se trouve sur la face
inférieure du rocher, entre la fosse jugulaire et le canal carotidien. Ce canalicule s'ouvre sur la paroi inférieure de la caisse du tympan. Arrivé dans cette caisse, le rameau de Jacobson parcourt le sillon creusé sur la paroi interne de l'oreille moyenne et se divise en six branches, fig. 288 : deux postérieures qui se rendent à la muqueuse dans le voisinage de la fenêtre ovale et de la fenêtre ronde; deux antérieures, dont l'une va se rendre dans la muqueuse de la trompe d'EusTACHE, tandis que
goi. ijshtiw J^cUai. — î ^elit petrtux. iliptrj,
njoalixtjns^ n cU.iit
n d m U i ctricr
de, tja.cubsoii' .
temporal iitper^.
& du. biyto- hyOLci VLOO- fltciu.lC'
Fig. 288.
Schéma montrant les anastomoses qui se font entre le nerf trijumeau, le nerf facial et le nerf glosso-pharyngien.
l'autre s'anastomose avec le plexus carotidien du sympathique; enfin deux branches supérieures qui sortent de la caisse du tympan par sa paroi supérieure et arrivent sur la face antérieure de la portion pierreuse du temporal. L'une de ces branches constitue le nerf grand pétreux profond; elle va se réunir au nerf grand pétreux superficiel provenant du facial et se rend avec lui au ganglion sphéno-palatin du nerf maxillaire supérieur, branche du trijumeau. L'autre branche forme le nerf petit pétreux profond; elle se joint au nerf petit pétreux superficiel du facial et se rend au ganglion otique du nerf maxillaire inférieur.
20 Les nerfs pharyngiens, au nombre de deux ou de trois, se rendent dans la paroi latérale du pharynx et constituent le plexus pharyngien avec les filets pharyngiens du sympathique et du nerf pneumo-gastrique.
3° Le nerf du stylo-pharyngien quitte la neuvième paire au moment où elle contourne le muscle stylo-pharyngien. D'après les recherches de VoLKMANN et de Réthi il innerve ce dernier muscle.
40 Des rameaux tonsillaires destinés à la muqueuse de l'amygdale et du pilier du voile du palais.
Branches terminales. Arrivé à la base de la langue, le nerf glossopharyngien se résout en branches terminales qui se rendent dans la muqueuse du tiers postérieur du dos de la langue, depuis le voisinage de l'épiglotte jusqu'un peu au-devant dù v lingual.
Ces branches terminales donnent à la muqueuse du tiers postérieur de la langue les filets de la sensibilité générale et les filets de la sensibilité gustative ou filets gustatifs ; ceux-ci se terminent principalement dans les bulbes gustatifs.
En se basant sur les observations de F u sari et de Panasci, on a admis pendant quelque temps que ces filets gustatifs du nerf glossopharyngien avaient leur cellule d'origine dans la muqueuse linguale elle -même. Ces auteurs avaient, en effet, décrit l'existence, dans les bulbes gustatifs, de cellules nerveuses bipolaires identiques aux cellules de la muqueuse olfactive. Le prolongement périphérique de ces cellules se terminait librement à la surface de la muqueuse, tandis que le prolongement interne devenait une fibre constitutive du nerf lui-même. Malgré de nombreuses recherches faites avec la méthode de Golgi sur la muqueuse Hnguale de chien et de chat, pour retrouver ces cellules bipolaires de FusARi et Panasci, nous n'avions jamais réussi à les mettre en évidence. Dans toutes nos recherches, nous ne parvenions à colorer dans la muqueuse linguale que des terminaisons nerveuses libres intraépithéliales. Ce résultat négatif ne nous permettait cependant pas de mettre en doute les observations positives des deux auteurs italiens. Dans ces derniers temps, v. Lenhossek et Retzius ont repris l'étude des terminaisons nerveuses gustatives dans les différents groupes de vertébrés. Nulle part, ils n'ont retrouvé les cellules bipolaires de Fusari et Panasci. Le chromate d'argent n'a mis en évidence que des terminaisons libres interépithéliales un peu plus abondantes au niveau des bulbes gustatifs que dans la muqueuse voisine. On doit donc admettre que les fibres gustatives du glosso-pharyngien ont, comme les fibres de la sensibilité générale, leur cellule d'origine dans les ganglions jugulaire et pétreux situés sur le trajet de ce nerf.
La structure interne de la protubérance annulaire.
Vous savez que le cerveau postérieur est la partie de l'axe cérébrospinal comprise entre le cerveau moyen et l'arrière-cerveau. Il est formé d'une partie ventrale, la protubérance annulaire, et d'une partie dorsale, le cervelet. Ces deux parties sont reliées l'une à l'autre par les pédoncules cérébelleux moyens.
Nous allons voir la structure interne de la protubérance annulaire et des pédoncules cérébelleux moyens.
Fio. 289.
La face postérieure de la protubérance annulaire et du cerveau
moyen. Gr. nat.
Les lignes pointillées i à 6 indiquent les plans de section des fig. 290 à 297.
L'étude d'une série de coupes transversales pratiquées aux différents niveaux de la protubérance nous renseignera complètement sur l'organisation interne de cette partie importante de l'axe cérébro-spinal. Nous avons indiqué dans la fig. 289, par des lignes pointillées, le niveau auquel correspondent les différentes coupes que nous allons
étudier en détail.
La FIG. 290 représente le dessin d'une coupe faite vers le bord inférieur de la protubérance annulaire. Ce qui donne à cette coupe, et à toutes celles que nous allons étudier dans cette leçon, un caractère
particulier qui les diflférencie nettement des coupes de la moelle allongée, c'est que toute leur moitié antérieure est occupée par de nombreux faisceaux compacts de fibres transversales appartenant à la protubérance. Toutes ces coupes sont formées, en efifet, de deux parties : une partie ventrale formée par les fibres protubérantielles et une partie dorsale où nous trouvons les éléments particuliers du cerveau postérieur.
duc M
'Ainoi^ acc VUl
nu uti mu
Fig. 290.
Coupe transversale de la protubérance annulaire correspondant au plan de
section i de la fig. 289.
Dans la partie ventrale de la fig. 290, on aperçoit, entre les fibres protubérantielles qui ont toutes une direction transversale, des amas irréguliers de substance grise qui constituent les noyaux du pont. Les fibres transversales s'entrecroisent sur la ligne médiane et se rendent de chaque côté, par le pédoncule cérébelleux moyen, dans les hémisphères du cervelet. Outre les fibres commissurales reHant l'un à l'autre les deux hémisphères cérébelleux, ces faisceaux protubérantiels renferment un grand nombre de fibres servant à relier la couche corticale grise d'un hémisphère cérébelleux à la couche corticale grise de l'hémisphère cérébral du côté opposé. L'entrecroisement de ces fibres se fait dans la protubérance annulaire elle-même. Ces fibres constituent les deux faisceaux
cortico-protubérantiels, fig. 291, que nous reverrons plus tard en étudiant la structure du cervelet.
Au milieu de ces fibres transversales, on voit la section d'un faisceau compact de fibres nerveuses longitudinales. Ce sont les fibres des pyramides antérieures de la moelle allongée qui traversent la protubérance pour se rendre vers l'écorce cérébrale.
"-71 ioLh
-■p. cs-
Fig. 291.
Schéma indiquant les relations du cervelet avec les autres parties de l'axe cérébro-spinal
M. toit : Noyau du toit.
pcs. : Pédoncule cérébelleux supérieur.
pci. : Pédoncule cérébelleux inférieur
f. cort. proiub. : Faisceaux cortico-protubérantiels.
pcm. : Pédonc. cérébelleux moyen.
Les X indiquent l'endroit où se fait l'entrecroisement des fibres des différents faisceaux
venant du cervelet.
Ces deux faisceaux pyramidaux sont traversés d'arrière en avant par des faisceaux plus grêles à direction antéro-postérieure, VI : ce sont les fibres radiculaires du nerf oculo-moteur externe qui sortent du tronc cérébral immédiatement en dessous du bord inférieur de la protubérance.
La moitié dorsale de la coupe présente, sur la ligne médiane, le raphe. C'est là que, sur toute la longueur du tronc cérébral, viennent s'entrecroiser
de nombreux faisceaux de fibres nerveuses transversales, fibres arcif ormes internes, dont on ignore encore en grande partie l'origine et la terminaison.
De chaque côté du raphé, entre les fibres à direction transversale, on voit tout le champ occupé par la section de petits faisceaux de fibi es à direction longitudinale. Le long de la moelle allongée, ces fibres formaient, dans le voisinage immédiat du raphé, un faisceau compact depuis la substance grise du plancher du quatrième ventricule jusqu'aux faisceaux pyramidaux.
Dans la protubérance, un noyau gris, appelé souvent noyau central, vient séparer ces fibres en deux masses distinctes. En avant, immédiatement en contact avec les fibres protubérantielles, nous retrouvons la continuation de la couche interolivaire ou couche des fibres sensitives. En arrière, dans le voisinage immédiat du plancher du quatrième ventricule, apparaît la continuation des voies courtes qui constituent le faisceau fondamental du cordon antérieur de la moelle. A partir de la partie inférieure de la protubérance, ce faisceau prend le nom de faisceau longitudinal postérieur. Un peu en dehors de la couche des fibres sensitives apparaît une lamelle grise repliée sur elle-même, c'est Volive supérieure; puis une masse volumineuse de substance grise riche en cellules nerveuses volumineuses : c'est la partie inférieure du noyau d'origine du nerf facial. De ce noyau partent des fibres radiculaires, qui se dirigent en arrière et en dedans vers le plancher du quatrième ventricule, constituant la branche radiculaire interne du facial.
Plus en dehors encore, on tombe sur la coupe de la racine descendante du nerf trijumeau, V, limitée latéralement par la racine interne du nerf acoustique et le pédoncule cérébelleux inférieur, pci.
Entre le noyau d'origine du nerf facial et la racine descendante du nerf trijumeau, on aperçoit encore, à gauche, des faisceaux de fibres à direction antéro-postérieure. Ils appartiennent encore au nerf facial, dont ils forment une partie de la branche radiculaire externe.
La racine descendante du nerf trijumeau est limitée en avant par des fibres transversales. Celles-ci proviennent àu noyau accessoire du nerf acoustique, passent au-devant de l'olive supérieure, traversent la couche des fibres sensitives et s'entrecroisent sur la ligne médiane avec les fibres du côté opposé. Cet ensemble de fibres transversales, nettement distinctes des fibres protubérantielles, est connu sous le nom de corps trapézoïde et appartient aux voies centrales du nerf acoustique, ainsi que nous le verrons plus tard.
Sur le plancher du quatrième ventricule, on trouve de dehors en dedans :
10 la racine descendante du nerf acoustique, ou voie sensitive divecte du cervelet de Edinger, et
2° le noyau principal du même nerf, qui fait saillie sur ce plancher où il est connu sous le nom de tubercule acoustique.
La coupe suivante, fig. 292, nous amène dans le domaine du nerf facial et du nerf oculo-moteur externe.
Fig. 292.
Coupe correspondant au plan de section 2 de la fig. 289.
La moitié antérieure de la coupe est occupée par les fibres protubérantielles avec les noyaux du pont et par les faisceaux p5rramidaux disloqués par le passage des fibres transversales.
Immédiatement en arrière des fibres protubérantielles, nous retrouvons, de chaque côté du raphé, la couche des fibres sensitives, le noyau central
et le faisceau longitudinal postérieur. Entre ce faisceau et le plancher du cuatrième ventricule existe la coupe arrondie d'un autre faisceau à fibres verticales : c'est la branche radiculairc ascendante du nerf facial.
Au-devant et un peu en dehors de cette branche du facial se trouve une masse compacte de substance grise riche en cellules nerveuses : c'est le noyau d'origine du nerf oculo-moteur externe, 72 VI. Les fibres radiculaires de ce nerf quittent ce noyau par sa face interne et traversent horizontalement la coupe jusqu'au niveau des fibres protubérantielles. Ces fibres n'ont été coupées que sur une partie de leur trajet, parce que, pour aller de leur noyau d'origine réelle à leur origine apparente, elles suivent dans le tronc cérébral une direction oblique en bas et en avant.
En dehors de ces fibres du nerf de la sixième paire, nous retrouvons encore comme parties essentielles :
1° L'olive supérieure, ol. siip. ;
2" Le noyau d'origine du nerf facial avec le commencement de la branche radiculaire interne, n VII;
3° Un faisceau de fibres nerveuses appartenant encore au nerf facial, c VII, la branche radiculaire externe;
4° Une partie de la racine interne du nerf acoustique avec son noyau à grosses cellules, et
5° La racine descendante du nerf trijumeau, V.
Ce qui doit vous frapper sur cette coupe, c'est que le nerf facial a été sectionné à trois points différents de son trajet :
1° au niveau de son noyau d'origine et de sa branche radiculaire interne, n VII;
20 dans sa branche radiculaire ascendante, bVII, et 3° dans sa branche radiculaire externe, cVII.
Les fibres radiculaires du facial décrivent, en effet, avant de sortir du tronc cérébral, un trajet assez complexe dans la profondeur même de la protubérance annulaire.
Du noyau d'origine, ces fibres se dirigent en arrière et en dedans jusqu'au niveau du plancher du quatrième ventricule, un peu en dehors de la ligne médiane. Ce faisceau de fibres radiculaires, compris entre le noyau d'origine et le plancher du quatrième ventricule, porte le nom de branche radiculaire interne. Arrivées près de la ligne médiane, toutes ces fibres se recourbent en haut et prennent une direction longitudinale constituant ce qu'on appelle la branche radiculaire ascendante. Après un court trajet, toutes les fibres se recourbent une deuxième fois en dehors en devenant transversales, ainsi que cela apparaît clairement dans la
FiG. 293 qui représente la moitié dorsale d'une coupe de la protubérance prise un peu au-dessus de la coupe précédente. Ce faisceau de fibres transversales s'appelle le genou du facial. Enfin , les fibres radiculaires
FiG. 293.
Coupe correspondant au plan de section 3 de la fig. 289.
s'infléchissent une troisième fois en bas, en avant et en dehors, formant la branche vadiculaive externe qui va sortir du tronc cérébral dans le sillon horizontal séparant la protubérance annulaire de la moelle allongée.
br eue
FiG. 294.
Schémas indiquant le trajet des fibres radiculaires du nerf facial. A gauche, ces fibres sont vues de profil. A droite, elles sont représentées sur une
vue de face.
