QUARANTE-TROISIÈME LEÇON

8T8TÈXI KBBTBUX piRIPHiBIQUE .

Messieurs,

Nous avons tenniné l'étude de la physiologie normale et pathologique de Taxe nerveux central. Nous allons commencer aujourd'hui à étudier, sous les deux mêmes points de vue, ce qu'on est convenu d'appeler le système nerveîix périphérique, c'est-àdire tout ce qui» dans l'appareil de l'innervation, se trouve situé en dehors de la masse myélo - encéphalique. Nous n'aurons plus affaire ici à ces vastes accumulations de substance grise où venaient se centraliser presque tous les actes de l'organisme entier et où s'élaboraient ces phénomènes si mystérieux et ai supérieurs qui font de nous des êtres intellectuels. Nous allons être, avant tout, en présence d'un riche et inextricable réseau de cordons qui, par leurs conditions anatomiques, semblent, a priori, n'être que des moyens de transmission et de correspondance. Mais il s'en faut que le système nerveux périphérique en soit réduit à ce rôle passif. Lui aussi possède, surabondamment même, l'élément caractéristique des centres d'innervation, c'est-à-dire des cellules nerveuses. Mais au lien de se concentrer en une seule et même masse, celles-ci se distribuent en de petites agglomérations, toujours d'un volume mini me, qu'on appelle des ganglions. On peut dire, sans trop forcer (es termes, qu'il existe à la périphérie un second encéphale, mais un encéphale qui se montre éparpillé et dans un état extrême de division. C'est une véritable pluie de substance centrale qui se répand partout, dans l'intimité de tous les organes. Le double cordon du sympathique, avec ses innombrables ramifications et ses nombreux ganglions, n'est en réalité lui-môme qu'un département particulier de ce vaste système périphérique. Il ne se distingue de ses autres sections que parce qu'il est spécialement affecté aux actes végétatifs

de la vie et qu'il a été plus richement doté qu'elles dans cette distribution de la substance grise disséminée. •

Nous allons nous placer d'abord à un point de vue tout à fait général, c'est-à-dire que nous examinerons les faits anatomiques, physiologiques et pathologiques communs à tous les nerfs et à tous les ganglions. Puis, restreignant ensuite notre champ d'observation, afin de mieux approfondir les cas particuliers, nous ferons l'histoire spéciale d'un certain nombre de nerfs, en les envisageant chacun sous ce triple rapport.

0ÉNÉBALITK8 SUR LE SYBTiME NERVEUX PÉfilPHÉBIQUB.

ConsidèratioiiB uiatomlqnet.

Dans ces considérations, nous séparerons l'étude des cordons nerveux proprement dits de celle des ganglions qui leur sont annexés.

Structure des nerfs proprement dits. — Considérés dans leur trajet depuis leur origine jusqu'au moment où ils pénètrent dans l'intimité des organes, les cordons nerveux se montrent tous revêtus d'une env(^loppe solide, formée avant tout par du tissu conjonctif et qu'on appelle névrilème. Cotle gaine générale est tout à fait semblable à celle des muscles. Gomme elle, elle fournit par sa face interne des cloisons qui, en se subdivisant plusieurs fois et s'entre-croisant, arrivent à créer des gaînes d(î plus en plus petites. C'est dans les espaces lubulaires limités par ces émanations du névrilème que se trouvent contenus les véritables éléments nerveux. L'appareil névrilématique di; chaque nerf représente donc le squelette de ce nerf, absolument comme la capsule de Glisson représente le squelette du foie. Le tissu qui le forme, quoique de nature conjonctive, offre cependant des particularités qui méritent d'être signalées. 11 est creusé d'un grand nombre de cavités plasmatiques qui viennent largement fournir à la dépense matérielle des éléments militants des nerfs. Du reste, ce réseau destiné à être parcouru par le plasma est lui-même suffisamment alimenté par les vaisseaux sanguins. Les recherches de Pouchet montrent que ces derniers pénètrent jusque dans les divisions les plus Ones du névrilème. Cette riche alimeutation semble dépasser les besoins de la nutrition des nerfs et être calculée en partie en vue d'une production dynamique. Sappey, qui

parait avoir obtenu des injections plus complètes encore que celles de Poncbet, est venu non-seulement confirmer le fait précédent, mais il a de plus constaté que les nerfs ne peuvent pas plus que les autres organes se passer de filets nerveux, qui sont destinés à leur propre innervation ; de sorte qu'il existe des nervi nei^vorum, comme a^àasvasa-vasorum. Sans doute, puisqu'il existe des vaisseaux dans lenévrilème, il faut aussi des vaso-moteurs pour régler leur capacité. Mais si l'on songe que parmi les tubes rencontrés par Sappey beaucoup possédaient une assez forte proportion de substance médullaire et semblaient provenir de l'axe cérébro-spinal, il est bien probable qu'il en est de nature sensitive, et il y aura peut-être lieu de tenir compte de leur présence pour expliquer la douleur directe que Ton provoque en comprimant un nerf dans sa continuité. Le dernier terme de cette division du névrilème en gaines de plus en plus petites, est une membrane d'enveloppe à laquelle Robin a donné le nom particulier de périnèvre. Elle semble en effet mériter une dénomination particulière , parce qu'en s'amincissant les lames du tissu conjonctif changent un peu de structure. Leur substance fondamentale devient granuleuse et perd de ses fibrilles. Leurs cellules plasmatiques sont remplacées par des noyaux ellipsoïdes. En outre, le périnèvre suit, beaucoup plus loin que les autres parties du névrilème, les destinées de l'élément nerveux. Il se divise comme le foisceau ultime qui l'entoure et accompagne même chaque tube jusque près de sa terminaison.

Le tissu nerveux, renfermé dans les cavités tubulaires que circonscrit le squelette précédent, est formé par des tubes qu'on regarde à tort comme étant toujours cylindriques; car souvent ils ont une cooGguration pentagonale ou hexagonale. Ils sont loiu d'avoir tous le même diamètre. Celui-ci peut osciller de O^^jOOli à 0°"°,02, et on trouve toujours à la fois dans un même nerf des tubes très -ténus et d'autres relativement gros. Suivant Roudanowsky, les premiers seraient une émanation de l'encéphale et les seconds proviendraient de la moelle. Mais c'est là une assertion purement gratuite. Quelles que soient ces proportion^, chaque tube est formé de trois parties dictinctes: 1® d'une enveloppe délicate appelée gaine de Schwann ; 2* d'un liquide visqueux remplissant la plus grande partie de la cavité du tube et nommé matière médullaire ; 3° d'une fibre molle et élastique, plongée dans cette matière et occupant l'axe même du tube, c'est le cylinder axis ou fibre-axe. Nous retrouvons

donc ici la môme constitution que pour les tubes fonnant la substance blanche des centres nerveux. La seule différence, c'est que la substance médullaire est beaucoup plus constante et plus abondante dans les nerfs que dans l'encéphale et dans la moelle. De là il résulte que les tubes des cordons nerveux sont plus volumineux et que, par suite, on a pu y étudier mieux les trois parties constituantes. La gatne de Schwann est tout à fait hyaline. En raison même de sa transparence, elle se confond avec le reste du tube. On ne peut constater nettement son existence que lorsqu'elle est vidée de son contenu, parce qu'alors elle se fronce. La macération dans l'eau acidulée par l'acide acétique y fait apercevoir, çà et là, quelques noyaux ovoïdes. Roudanomky en fiut une dépendance du névrilème, comme le périnèvre. Pour lui il n'y a point de tubes ind^Kndants. C'est le tissu conjonctif qui se trouve creusé d'une multitude de cavités tubulaires dans lesquelles sont, pour ainsi dire, coulés les éléments nerveux représentés uniquement par la moelle et la fibre-axe. La matière médullaire est aussi transparente. Elle réfracte fortement la lumière et donne au tube un aspect brillant. Elle se coagule rapidement, après la mort, sous l'influence du froid et de l'air. En passant ainsi à l'état solide, elle se condense et se rétracte. La gaîne de Schwann la suit dans son retrait. Mais comme la coagulation n'est pas partout aussi avancée, le retrait de la gatne n'est pas uniforme et il en résulte des alternatives d'étranglements et de portions évasées qui ont fait admettre autrefois l'existence de tubes variqueux. Depuis plusieurs années, ces derniers n'ont plus été regardés que comme un produit artificiel. Mais des recherches récentes de Ranvier tendent à démontrer qu'en dehors de ces déformations cadavériques, tous les tubes présentent des étranglements naturels, qui sont régulièrement espacés et qui résultent de leur mode de formation par la soudure d'une série de cellules allongées. Les recherches tout à fait récentes de Lanterman ont confirmé les faits avancés par Ranvier sur les étranglements des tubes nerveux. Il prétend, en outre, en avoir constaté d'autres beaucoup plus rapprochés et ne portant que sur la myéline. La matière médullaire ne représente' pas un élément invariable dans la constitution du tube nerveux ; elle peut y être plus ou moins abondante et est ainsi la cause principale des différences de diamètre. D'une manière générale, il parait qu'elle augmente jusqu'à l'âge adulte. Roudanowsky pense même que cette augmentation est toujours eu rapport avec le

déTeloppement des différentes fonctions nerveuses. La fibre-axe est un cylindre solide, fibreux, de diamètre très-variable et quelquefois vaguement strié..Elle réfracte la lumière à peu près comme la moelle, de sorte qu'on ne Taperçoit très-bien que lorsqu'elle est débarrassée de son atmosphère médullaire, ou lorsqu'on a modifié son indice de réfraction par un réactif chimique. D'après Grandry, qui, pour ses recherches, s'est servi d'une solution de nitrate d'argent au 400", le cylindre de Taxe serait probablement formé de disques superposés et séparés les uns des autres par une substance qui doit être d'une nature différente. Car elle ne se conduit pas de la môme manière que les disques vis-à-vis du réactif. Si cette structure se confirme, le cylindre se trouvera offrir une constitution tout à fait analogue à celle de la fibre musculaire. Enfin Roudanowsky a émis une assertion plus aventurée encore. Il prétend que chaque cylindre envoie, chemin faisant, des ramifications qui vont s'anastomoser aîec des ramifications semblables fournies par les fibres -axes voisines.

L^ nerfs qui, dans leur continuité, présentent une structure simple et à peu près toujours identique, affectent des dispositions excessivement différentes dans l'intimité des organes dans lesquels ils viennent se terminer. Il est important, au point de vue des déductions physiologiques, de les suivre dans leurs différents modes de terminaison. Dans l'organe du toucher, les nerfs après s'être anastomosés un grand nombre de fois, et avoir formé ainsi un réseau à mailles plus ou moins serrées, donnent naissance à des filets qui, de division en division, finissent par être réduits à un seul tube qui peut aboutir à deux ordres d'appendices constituant, au point de vue de l'exercice du tact, des moyens de perfectionnement. Ces appendices sont appelés les uns corpuscules de Yater, les autres corpuscules de Meissner, Les premiers, plus connus peut-être sous le nom de corpuscules de Pacini, appartiennent plus particulièrement aux ner£s collatéraux des doigts, à quelques filets nerveux du coude, du talon, des malléoles, de la plante des pieds, et enfin à certains rameaux du sympathique dans le mésentère et dans le voisinage du pancréas. Ce sont (ft petits grains ovoïdes et d'un aspect nacré qui semblent appendus par un pédicule au filet nerveux. Ils sont constitués par des capsules de tissu conjonctif emboîtées les unes dans les autres et dont les plus internes sont beaucoup plus adhérentes entre elles que ne le sont les superficielles. Ces lamelles concen*

triques coîffeQt un cordon central d'une stnicliire homogène et granuleuse dans lV\c duquel semble exister un catial. Les histologisteg ne sont pas d acconl mv riiUerprétutiou à donner à ce cordon et à son canaL Pour Kôlliker, le cordon en lui-même serait coostitué par

Fig. 52.

Coi^TiMciilc do V«ter.

do tissu conjonctif, et ce qui donnerait la sensation d*unc caviUj tubuleuse w- serait au Ire chose que la terminaiî^on, en forme de massue» d'une fibre^axe. Pour Leyffig» le cordon et latmosplu^re granuleuse seraient aussi de nature nerveuse. Les corpuscules deMeissner ont une situation îieaucoup jdus superficielle que les précédents et siégeiU au centre mi^me de quelques-unes des papilles dont notre tégument est hérissé. Chacua d'eux consiste encore en une masse ovoïde, mais beaucoup plus petite et qui n'est plus ratïacliée à un filet nerveux par un cordon de tissu conjonctir Les tuLes émanés du réseau nerveux sous-cutané ^^a dirigent vers ces corpuscules en étant parfaitement démasqués et sans être entourés d un manchon à lamelles concentriques. Coosidéré en lui-même, le corpuscule est constitué par une envelopiie et un stroma qui remplit la cavité ainâî Circonscrile. L'enveloppe est formée par une lame de tissu coûjonctif dans laquelle Facide acétique fait apparaître des stries qui ue sont autre chose que des cellules conjonctives. Le stroma est gra* nuleux et semble identique au cordon granulenjn du corpuscule de VatiT, Conséquent avec lui-même, Leydig te regarde comme étaul de nature nerveuse; niais la plupart des auteurs l'assimilent au tissu conjonctif. Langerlians préteud que si on soumet la peau sur des corps encore chauds à l'acide osmique, ftîs corpuscules apparaissent

seulemenl avec leur véritable constitution, qui consiste en une agglomération d*une quantité prodigieuse de cellules plates à noyaux volumineux. Je n'ai jamais appliqué ce procédé. Mais l'aspect conjoDCtivo-granuleux est tellement constant dans les conditions ordinaires, qu'il me paraît assez diflicile de voir là le résultat d'une altération cadavérique. La manière dont se comportent le ou les tubes nerveux qui aboutissent au corpuscule, est encore l'objet de diverses interprétations. Suivant Meissner et Leydig, ils s'enroulent et décrivent des anses autour du corpuscule, qui, pour le dernier de ces auteurs, n'est qu'un épanouissement du cylvider axis débarrassé des couches de protection et d'isolement dont il est entouré dans le lube nerveux, et englobé dans une atmosphère de substances nerveuses identique à celle des cellules ganglionnaires. Pour Langerhaas, ils décrivent une ou deux anses spiroïdes à la surface de la masse corpusculaire, qui a une existence propre et ne représente pas un simple épanouissement d'une fibre-axe, pénètrent ensuite dans son intérieur, s'y divisent en se rétrécissant de plus en plus et en

Fig. 53.

CoBp« loBgltadinAle d'an corpaieale Coape tranivenalo d'nn corpusculp

de Melsfner. de Mefiiner.

décrivant quelques sinuosités, et se jettent enGn dans des renflements ou boutons noirs qui existent entre les cellules plates. A ce ffloment, les fibres sont parfois réduites à des filaments presque inriables. D'autre part, il semble résulter des recherches minutieuses deGrandry que la fibre s'enroule en spirale, à tours larges, autour do corpuscule jusqu'à son sommet; que dans tout ce trajet elle parait située dans Tenveloppe elle-même et ne pas pénétrer dans le bulbe. Dans tout ce trajet aussi elle se montrerait entourée de sa iDûelle. L'emploi de l'acide osmique et de coupes faites en différents sens permettrait de pousser l'analyse beaucoup plus loin. On conslalerait ainsi que les anses périphériques seraient en connexion avec

pouccâaé. iu. — 6

des fîlanii;nlâ qui, aprè.s avoir .serpcolé danâ le stroma, abouUraieot à de pctircs sph6n;s granuleuses. Oos filamcnl:* seraicol évidemmeut los énianatioris ulliinc? de la fibn* uen'eu>e. et par coii:^{Ucnt lea élément-^ j'phiriques rejirésentcraienl \v véritable mode de lerminai.soii. Seulement il .serait impossible de décider si ces fibrilles dernières résultent d'une divisiun en pinceau du cylindre-axe arrivé au terme de son ascension spiruïde, c'est -«à-dire au sommet du corpuscule, au si elles sont d(\s ramifications fournies latéralement par le cylindre pendant son trajet. Quoi qu il en soit de ces dissidences, qui ne portent en déliuilive «{ue sur des détails, il est à peu près certain (juc les divisions des fibros-axes se terminent en se fusionnant avec de petites masses (|ui doivent être considérées comme étant de nature nerveuse. Car, ainsi que le dit î^angerhans, lacide osmique les colore en noir comme la myéline, et comme il en est de même de Textrémité renflée du canal du corpuscule de Pacini, on peut déclarer que le dernier terme des nerfs dans l'organe du toucher est un élément analogue aux cellules ganglionnaires ou. centrales. Ju8(|u'à présent on avait cru i|ue ces deux ordres de corpu>cules n*existaient (]ue cli<*z riiomme et les singes antbropomor^ plies. Les recherches de Jobert montrent «(ue le raton en est aussi richement ])oiirvu; chez (tes animaux, ils offrent même plus de netteté et de simplicité, de telle sorte qu'on peut mieux apprécier leur véritable texture. On voit, dit-il, qu'ils n'occupent pas toujours le même plan et (|u'à mesure qu'ils s'approchent de la périphérie, leur structure devient plus simple, par la raison que les capsules extérieunrs disparaissent, laissant la partie centrale parfaitement à découvert. On (!onsUil(; de la manière la plus positive que tout ce qui n'est pas nerf ou libre-axe, c'est-à-dire la masse même du corpuscule de Yater comme de ceux de Meissner, est constitué par une expansion de l'enveloppe névrilématiquc du cordon nerveux.

Il ne faut pas croire que ce mode de terminaison soit exclusivement limité aux quel<iues régions cutanées où la sensibilité tactile est api)(;lée à s'exercer d'une manière tout à fait perfectionnée. Les investigations <les anatomistes modernes étendent de plus en plus le territoire des corpuscules sensibles. C'est ainsi que Rouget les a retrouvés, légèrement modifiés seulement, dans la conjonctive. Il les a appelés claviformes, sans doute à cause de la disposition contourfiée (ju'ils alîectent dans cette muqueuse. Ces appendices terminaux se composent d'une enveloppe fine de tissu cellulaire et d'un

contenu granuleux, d'une consistance molle, semi-liquide. Dans chacun de ces corpuscules viennent se terminer un ou deux tubes à double contour, après s'être contournés un grand nombre de fois, de façon à coiffer la masse corpusculaire dun nœud tortueux tout à fait comparable à Tépididyme. Arrivées dans l'intérieur, les fibres nerveuses se terminent par de petits renflements en forme de massue. C'est ainsi que Krause et Nicoladoni ont signalé, dans les synoviales et les articulations, des corpuscules que Rauber regarde comme n'étant que des corpuscules de Vater modifiés. Dans le tissu connectif péri-articulaire, on aperçoit de nombreux tubes à myéline qui se lermioenl brus([uement par un rentlemeut d'où partent des filaments résultant de la division de la fibre-axe. Ces fibrilles s'anastomosent et forment des réseaux enveloppant les cellules endothéliales. Mais parmi les tubes à myéline, il en est un certain nombre qui vont se terminer dans des corps ovoïdes situés dans l'épaisseur de la synoviale ellemême et formés d'une enveloppe conjonctive qui emprisonne une masse granuleuse où plongent les divisions de la fibre-axe. Les séreuses des cavités splanchniques elles-mêmes, qui n'ont jamais à intervenir dans l'exercice normal du tact, semblent présenter sous une forme rudimenlaire la disposition nerveuse des surfaces tactiles. M. Jullien, interne des bôpitaux de Lyon, prétend cjuc les fibres des nerfs du péritoine se terminent par des renflements pyriformes.

Le moment n'est donc pas loin où on pourra dire que dans tous les tissas doués de la sensibilité générale, il y a des nerfs qui aboutissent à de petits amas de matière nerveuse analogue , sinon identique, à la substance centrale. Ce fait anatomique, si considérable par les déductions physiologiques et pathologiques qu'il entraîne, éclate d'une manière bien plus complète encore dans les organes des sens spéciaux tels que l'œil, l'oreille, etc. Mais la description de ces terminaisons nerveuses si complexes trouvera mieux sa place dans l'histoire particulière des nerfs qui animent ces organes. Signalons encore cependant ici , comme concernant les nerfs sensitifs, un fait qui vient d'être découvert par Jobert : c'est que sur la foce de Thommc il y a des poils munis d'un appareil nerveux qui en fait des organes du tact. Les nerfs forment un collier nerveux autour du follicule, montent ensuite dans la membrane externe du follicule , perdent bientôt leur myéline et vont mourir dans la tQoique vitrée.

Dans les muscles striés , la fibre nerveuse conserve jusqu'à son

extrémité tenninale son double contour. Mais au moment où elle va se mettre en connexion avec la fibre musculaire, son névrilêuie el sa gaine de Scliwann se soudent au sarcolemme. La moeile sarriHe el cesse d'exister Le cylinder occis seul poursuit sa roule cl vient se perdre dans une espùce de cumuhts proligèri' éliilé sur un point de la libre uuiî^culaire, et appelé plaque îenninalc des nerfs tmtcurs. D'îïprès Krause, cette plaque r^e compose d'one membrane à noyaux de tissu coiijonrtif et d'une couche de su]>sfîinct' granuleuse adhérente à la surface externe du sarcolemme. Il pense eu outre que la fibre-axe, qui plonge dans celte matière granuleuse, finit par s'y diviser en deux ou trois branches qui se tormiuenl chacune par un léger rennemeuL Hougel ne voit dans l'enseiublc de la plaque qu'un simple épanouissement de la lîbre-axe sans addition d*élémenls hélcrogènes. La présente de noyaux el de granulations, cfui forment la une vêrilable atmosphère à )a terminaison de la libre-

Fig. 54.

Plikquft molrlce*

axe, ne me semble pas justifier celle dernière ioterpréfation. En lout cas, ou ne peut s'empt^cber d'éîre frappé de l'analogie qui existe eutre le mode de terminaison des nerfs dans les organes sensilifs el celui qu'ils présentent dans les organes du mouvemeuL Dans les deux circoustauces, ils se perdent dans des reiinemenls où se Irouvent soit des cellules nerveuses, soit des amas d'une matière granuleuse analogue ti celle des centres nerveux. Dans Tun el Taulre cas, on y retrouve toujours de la substance centrale éparpillée. Dans les muscles lisses, la terminaison des nerfs, (tue nous étudierons a propos du sympathique, nous apparaîtra avec une plus grande richesse encore de substance centrale. Seulement elle y atîeclera de préférence la forme ganglionnaire, A côté des nerfs à plaques, KôUiker a décrit dans les muscles de la vie animale d'autres Ûbrefi

qu'il regarde comme affectées à la sensibilité ; ce seraient des Obres fines, anastomosées en réseau, cheminant entre les faisceaux musculaires sans se mettre en reiatiou directe avec eux. Ou se demande si ce n'est pas là simplement le réseau d*où émanent les fibres terminales.

Dans les viscères, l'existence d'un système nerveux particulier et portant en lui-même presque tous ses moyens d'action est beaucoup plus manifeste. Après avoir étudié sa disposition dans la plupart des organes splanchniques, j'ai acquis la conviction la plus complète que non-seulement tous soiil munis d'un réseau nerveux excessivement riche et semé d un grand nombre de ganglions, mais encore que le nombre des fibres nerveuses qui concourent à former ce réseau est de beaucoup supérieur à celui des fibres qu'apportent avec eui tous les nerfs qui se rendent h cet organe; de telle sorte qu'il est incontestable que beaucoup d'entre elles sont exclusivement étendues d'un ganglion à l'autre, naissent et meurent dans l'organe luimême. Il m'a paru évident aussi que dans ce réseau on apercevait, mêlés ensemble dans une même branche, des tubes provenant de l'axe cérébro-spinal et des fibres émanées du grand sympathique. 11 semble que ce système de ramifications intimes ne doit pas être regardé comme la distribution ultime des nerfs afférents à l'organe ; qu'il a son existence propre, presque indépendante; qu'il ne fait que s'adjoindre les fibres que lui apportent les nerfs ; que ceux-ci enfin De font qne relier ce système nerveux particulier aux centres ner- Ti'ux commuas à toute l'économie. En présence de ce spectacle, l'œil même de Tanatomiste ne peut se défendre d'établir une comparaison qui, sur le terrain physiologique, pourra acquérir une grande portée. Les cordons nerveux lui apparaissent comme des câbles sous-marins mettant en communication les réseaux télégraphiques des deux continents. La région périphérique, qui est, pour ainsi dire, vis-à-vis du système nerveux central, comme une colonie vis-à-vis de sa métropole, possède ses lignes télégraphiques particulières, qui s'entre-croisent en tous sens, ses stations et ses piles génératrices. Les filets autochthones représentent Irs premières; les ganglions les secondes. Le câble ou le cordon nerveux n'est qu'un trait d'union entre la métropole et la colonie. Dans les organes de la vie de relation, l'indépendance du système nerveux intime de chacoQ d'eux u'est certainement pas aussi marquée. Les réseaux sont moins serrés; ils paraissent résulter exclusivement des divisions et

PHYSIOLOGÎE DU SYSTÈBklE NERVEUX.

des anastomoses doj? filels apportés par les nerfs. Affectés aux irapressioDs et aux raanifesïatioas du centre inlelîecluel, ces organes avaient moins droit à i autoiionik' et cliacun de leurs points devait rester sous la direction directe du centre, dont ils ne sont tfue les humîjïes aji^ents. Chacun de leurs points devait âtre relié 'à la ïu6lropole par une ligne trlégrapliiqui* directe et spéciale, et les fils parliculiei-s îi la localité u'avaient plus leur raison d être. Là. la substance grise n'avait plus l>esoi[i de se distribuer en stations, eti chefs-lieux de circonscriptions. Elle devait se disposer à rextrérailê de chaque lube nerveux, d une part pnur recueillir et s'assimiler les ébranlements du dehors avant leur arrivée au centre de percepîron; d'antre par! pour agir sur la Jlîn e musculaire suivant les ordres reçus d'en haut, La nécessité de cette modificalion reconiuie, il n*en reste pas moios acquis que partout a la périphérie existent, ainsi (jne nous Favions annoncé, les conditions anatomiques d'un centre nerveux disséminé et relié par des cordons à l'axe cérébro-spinal.

Après avoir indiqué les coonexious des nerfs avec la substance ^Tisc périphérique, il serait naturel de rechercher celles qu*ils contractent avec \n substance grise centrale; autrement dit, après avoir parlé de leurs nHj>des de terminaison, il y aurait lieu de parler de leur mode d'origine. Mais ce que nous savons sur ce dernier *iujet se réduit à peu de chose, Clénéi-alement il est admis que les njUn' der ai'is des nerfs ne sont qu nne expansion des prolongements des cellules de l'axe cérébro-spinal qui, dans les cordons ntTveux, s>ûtoureraient d*uu épais manchon coujonctivo*médullaire* Mais Rindfleisctï [ïrélend que quelques-uns des cylindres-axes vont se per- ' dre dans la substance granuleuse ilrs centres nerveux. C'est là une assertion qui est aussi dilhcile h justifier qu'à condamner d'une manière absolue. Mais on peut din* qu'elle a peu de chance d'être vraie.

Les gaughons sont, pour ainsi dire, des gouttes de substance gri«*c disséminées sur ïe trajet des ramifications du système nerveux périphérique. Ils sont, par conséquent, caractérisés avant tout par In présence de rélémenl spécial et capital des centres d'innervation, c*esl-è* dire par la cellule nerveuse. Tout en étaul constamment de dimensions minimes, ils peuvent varier de volume à l'infini, parce qn*ils sonl plus ou moins riches eu cellules. H eu est dans les profondeurs des organes qui ne sont formés que par un seul de ces éléments. Ils peuvent présenter toutes les formes, car celles-ci ne dépendent que

du mode de groupement des cellules qui les composent. Ils D*afTecteol pas toujours la môme disposition vis-à-vis des filets nerveux. Tantôt ils sont placés sur le côté et forment une petite saillie latérale; tantôt ils entourent le nerf, qui paraît en ce point comme enflé en fuseau. D'autres fois, pour les constiluer, les fibres du nerf forment entre elles un réseau aux branches duquel les cellules sont allachées comme une substance gluante dans les mailles d*nn grillage. Ils présentent une enveloppe qui a la même texture que le névrilème et qui fournil par sa face interne un grand nombre de trabécules cloisonnant le ganglion en tous sens et créant ainsi des loges où sont logées les cellules. Celles-ci, pri.«5es sur un animal vivant, c'est-à-dire avec leurs conditions de plus grande fraîcheur, ainsi que l'a fait Polfiillon, représentent une vésicule transparente dont l'en- TBloppe est pâle et anhiste et dont le contenu est une substance hyaline assez compacte, trés-réfringente, s'échappant on gouttes duo éclat jaunâtre. Parfois quelques granulation.^ pigmentaires sont plongées dans cette matière huileuse. Au fur et à mesure que la préparation se refroidit, ce contenu se solidifie et on y voit apparaître de fines granulations qui ne sont, en définitive, qu'un produit de coagulation. C'est pourquoi toutes les descriptions faites d'après feiamen de ganglions pris sur le cadavre donnent cet état granuleux comme normal et constant. Les granulations naturelles, c'està-dire les pigmentaires, ont une couleur de rouille. On n'en trouve jamais dans les petites cellules. Plus celles-ci sont grandes , plus elles en renferment et leur nombre s'y montre croissant avec les progrès de l'âge. La réfrigération et l'état cadavérique ont toutefois l'aTantage de rendre apparent le noyau de la cellule qui avait auparaTanl le même indice de réfraction que le reste du contenu. 11 apparaît comme une goutte brillante, réfractant fortement la lumière. Un examen plus minutieux démontre que cette goutte est munie d'une membrane d'enveloppe et qu'elle renferme un ou plusieurs nucléoles plus brillants encore que l'ensemble. Chimiquement, le contenu des cellules est composé de graisses et de matières protéiques. Kilos sont toDJoars armées de prolongements chez les animaux inférieurs. Chez l'bomme, beaucoup paraissent apolaires; mais cola doit tenir à la pins grande difficulté d'investigation. Suivant Robin, lo.< prolongements des plus grandes cellules deviennent les tubes larges sensilifs de la vie animale; ceux des petites deviennent les tubes minces de la vie végétative, la fibre sympathique. Les tubes et les fibres

88 PHT>IOI»GIE DU SYSTÈME XERTECX.

7JX, j.r«-rj'i^:-: «ijfi ûaifiArj^e ou qui contractent ces connexions danfi .e ra:ir:i:n en forjl nitci^ii^-m^iil parje un inslanl el y décriTent de? f.acc'-irr? er^ire Ir-? "riiui-*. Kntin. dan>ie? loges ganglionnaires, iri T.:-:-* .aiï^- jiar Jts o.-ijuU- ei i*-* fibre? sont remplis par une mLt.t-re tiri.rî jj^ ^;uL chez le? enfanU. e>l molle et translucide, mais qUi jent-nî de j- u? en piu? derise t-t compacte avec l'Age. Elle devjp:.: m^ui*: filTOïd»' thez ]•?? vk-iliard?. Elle doit «>lre l'analogue de :a maiit-rtr granuieui^' de l'axe cérebro-?piaal.

PknlalegU Bormal* dci aaft eoMidArét tm féaèraL

Nou? avon? détermine antérieurement le rôle des centres nerveux. 11 con.*i?tf a n-crvoir et a enregistrer les divers ébranlements venu^ du dehor? ft a ks utiliser. >oit en les propageant et en les t'iaboraùl daii? la couche dr? cellules iiiti-lle<:tuelles. soit en les rériecbi---ant sur k'> mus*, les pour réagir contre les causes extérieures d'incitaïiOD. Ilcuiiir dans une même main tous les fils télégraphiques d aller er retour, régler, coordonner et commander leur mise en œuvre, telle e«t. en dehors du travail intime et admirable de la par* tie p?î« hiqu*.'. la mU?ion genêraltf des centres nerveux. Xous devons de mém»' rech'^rcher actuellement quelle est cf.'lle du système nerveux p«Tiphénque. Nous allons d'à boni nous elTorcer de la détermiiUT d'une niani«re cènérale. c'est-a-dire dans son essence, et ensuite nous l'analyserons dans ses détails.

.\u premier abord, lerùledu système nerveux périphérique parait ém- de? plus siinplf- et être indiqué par la nature mi^me des condition.* analomiques dans lesquelles il .<e trouve. Il Si*mble que ces cordons, qui sont étendus mtre les centres nenr eux et les autres organe? d»r i*»-«:o[iomle, ne peuvent qui» transmettre aux premiers les impression? nées dans le- ?»'Conds et conduire aux muscles les ordre? de la volonté ou rcu\ dn pouvoir réllfxe. Il semble qu'ils ne ^auraient être que d<*? mojin? passifs de transmission et être assimile* qua di- ?impl«-s conducteurs incapables de la moindre initiative et même de la moindn* intervention dans les phénomènes physiologiques qui les traversent. Il semble qu'il doit en être des nerfs comme de ces tuyaux qui ne prennent aucune part à la formation et au mouvement de la vapeur qui les parcourt, et qu'ils ne font que conduire et distribuer ce que créent les centres nerveux.

Celte idée fut considérée pendant longtemps comme étant confirmée par l'expérimentation et, en particulier, par une expérience instituée par Longet (dans un autre but, du reste). Si on coupe sur un animal virant le nerf facial à sa sortie du trou stylo-mastoïdien et si on eu soumet le bout périphérique à Taction irritante de Vélectricité, on peut bien déterminer ainsi des contractions des muscles de la face pendant les quatre premiers jours, parce que le cordon séparé possède encore, à l'état latent, une certaine quantité de la force nerveuse qu'il avait reçue des centres antérieurement à sa section. Mais cette réserve une fois épuisée, le nerf reste désormais inerte et sourd aux incitations de Télectricité. Et cependant ce tronçon périphérique fait encore partie d'une économie vivante ; il est plongé au milieu de tissus pleins de vie; il continue à recevoir dusaogpour alimenter sa propre matière et ses productions dynami(iues; il ne s'altère pas dans sa texture (du moins les physiologistes l'ont cru d'abord). Une seule chose est supprimée dans ses conditions normales, c'est sa continuité avec fencéphale, et cela suffit pour le réduire à Timpuissancc. Donc, s'il ne peut rien sans le cerveau, c'est qu'il ne crée rien par lui-môme, c'est qu'il n'est qo'nn conducteur passif. Cependant, dans cette expérience ainsi comprise, il y avait déjA une circonstance qui était en désaccord arec cette théorie de la passivité. Durant ces quatre jours, l'application de l'électricité au bout périphérique du facial ne détermine des contractions que pendant quelques instants ; on est obligé, pour pouvoir en obtenir de nouvelles, de le laisser se reposer pendant un temps souvent fort long. Pourquoi ce besoin de repos? N'est-ce» pas pour que le nerf ait le temps de reproduire, avec le sang qu'il reçoit, ce qu'on vient de lui faire perdre ? Une réserve acquise auprès des centres nerveux devrait pouvoir être mise en jeu sans interruptions jusqu'à sa complète extinction. On pouvait encore se ilemander pourquoi le nerf sectionné sur l'animal vivant détennine (les contractions beaucoup plus longtemps que lorsqu'on agit sur celui d'un animal qu'on vient de sacrifier immédiatement; pourquoi, par conséquent, le nerf qui ne reçoit plus de sang possède une réserve moins considérable que celui qui continue à être soumis à l'alimentation sanguine. 11 est vrai qu'il est aisé de tourner la difficulté, au cas particulier, eu disant que la différence tient à ce que le nerf nourri ne s'altère pas comme l'autre. Mais on n'avait pas cherché à le vérifier et il planait encore à ce sujet un certain

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