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d'une autonomie telle qu'ils peuvent se suflirc à eux-mêmes pour leur nutrition, leur reproduction et leur fonctionnement. Ils sont des organes actifs dont Taction propre est intermédiaire entre l'action spéciale des centres et celle des muscles ou des autres organes de la périphérie. Le cerveau et la moelle ne sont plus que les excitateurs naturels de cette action. Le cerveau excite le nerf qui, à son tour, excite le muscle; tout comme la piqûre du scalpel, l'électrililé excite ce même nerf à produire le mi^me résultat. D'autre part, les ébranlements déterminés par les agents extérieurs, ce qu'on ap- ])elle l'impression, mettent en jeu l'aclivité propre des nerfs affectés aux phénomènes de sensibilité. Ces nerfs excitent à leur tour le centre qui, par son genre spécial de travail, transforme le produit du cordon en sensation. Les nerfs sont des agents tels qu'eux seuls, lorsqu'ils fonctionnent, lorsqu'ils sont excités, ont la propriété de faire tourner le rouage muscle, qui produit un mouvement, ou de faire tourner le rouage cerveau , qui produit la sensation et l'idée. C'est une roue qui, lorsqu'on la fait tourner, en fait tourner une antre. Telle est au fond, sauf les termes, la doctrine énoncée par Philippeaux et Vulpian et admise aujourd'hui par la plupart des physiologistes; doctrine à laquelle Flint est venu encore apporter un appui indirect. Chez trois hémiplégiques , il a constaté que le sang veineux des extrémités non paralysées contenait , après un mouvement d'une certaine durée, plus de cholcstérine que le même gang pris dans les extrémités paralysées ; de telle sorte que les nerfs et l'encéphale, en fournissant leurs produits fonctionnels spéciaux, donnent lieu exactement aux mêmes scories ; seulement les cordons nerveux en rejetteraient moins que les centres, en raison même de leur moindre importance physiologique. Pour moi, j'étais encore, il y a quelques mois, complètement partisan de cette manière de voir. Je l'ai donné à entendre dans plusieurs des leçons des années précÀlentes. Mais je dois à ma loyauté de déclarer que depuis mes dernières recherches microscopiques sur le système nerveux intime de chaque organe, je suis très-porté aujourd'hui à changer d'avis. En voyant la richesse de tous les organes en substance grise , sous forme de ganghons en général, sous forme de plaques dans les muscles en particulier, et de corpuscules dans les tissus sensibles, je me demande si ce n'est pas à ce véritable encéphale périphérique qu'on doit attribuer tous les actes qui semblent établir l'autonomie des nerfs. Ce fait que beaucoup d'organes renferment plus de

tnbes uerveux qu'ils n'en reçoivent par les nerfs, semble prouver déjà que beaucoup de points de ces orgiines ne relèvenl pas directement des cordons nerveux émanés de l'axe cérébro-spinal, dautant plus que cci? tubes annexes prennent naissance dans les ganglion? du tissu lui-même, Qï^mid on coupe un nerf molour sur un animal vivant , on voit (|y au moment où la portion voisine de la section ne proiluit plus rien sous finOyence de réteclneité, ou peut encan* obtenir des contractions en agissant au-dessous île cette zone déjà altérée. On constate, en outre, que par suite des progrès incessants de la dégénérescence, la possibilité d'obtenir ce résultat s'éteint de proclie en proche du bout libre vers la terminaison dans les muscles. Mais les contractions qu'on ]iroduit restent toujours aussi complètes et aussi énergiques, malgré la réduction croissante de l'agent nerveux. La somme tie son travail devrait cependant diminuer avec ses proportions. Le travait reste sans doute le même parce que l'agent qui l'exécute véritablement, la pïaque, n'a pas changé et parce que le nerf n'est que le fil télégraphique qui invite t*appareii terminal à travailler: et dès ïors la longueur de ce fll importe peu. Si on obtient plus en appliquant l'étectncité sur le tronçon nen^eux que sur les muscles eux-mômes qui renferment cependant les plaques terminales, c'est que les nerfs sont seuls ilnns, les connexions voulues avec la substance grise périphérique- Ils sont la seule clef taillée de liicon k s'adapter (exactement à la serrure. — Le cœur, on le sait, continue à battre régulièrement, lorsqu'on a sectionné contre lui tous les nerfs qu'it reçoit du pneumo-gastriquc et du sympathique, grâce cl ses ganglions et à son réseau intimes. On voit même les battements continuer dans un fragment de cet organe, si petit qu'il soil, parce qu'il emporte toujours avec lui la fraction de srnbstance nerveuse qui lui est dévolue. SchilT a fait voir que même les muscles qui obéissent à la volonté peuvent agir sans le concours de Taxe central et des nerfs. La langue est encore le siège de conlr.u** lions très-longtemps après la section des hjTîoglosses faite aussi préâ que possible de leur terminaison. Mais ce qui prouve surtout que, dans les actes eïTectifs, tout dépend du centre nerveux local, c'eal que, comme nous le verrons tout â l'heure, les nerfs moteurs peuvent remplacer les nerfs seusitifs et réciiiroquement. Or, si les cordons nerveux jouaietit un véritable rôle iTéateur, ils ne pourraient changer ainsi d'attrilvutioos. Pour que la chose soit possible, il faut évidemment que leur mode d'action soit indifférenL

PHYSIOLOGIE GÉNÊRALli DES NERFS,

Pour toutes ccâ raisons, je crois que le réseau et la substaDce :grise piTipliùriqucs fout seuls quelque chose de spécial; qu*i!s font mL^mo ce i|Me le cerveau serait iucupabic de faire, c'est-à-dire rei^ueiUir les ùbraolemeots veuos de rexlérieur et raccourcir la fibre musculaire. Il peut bien s approprier ce «jui a été recueilli par eux e! leur eommauder de l'iiirc contracter le muscle. Mais il est probable qu'il ne pourrait pas îUisoi'ber les i m pressions direcfeui eut par lui*mi*me , ni réabser ûum' raaoiçre iinuiLHliate le phéuoméue physique contraclion. Quant aux cordons ucrveux , ils ne sont la que jniur subordonner les actes de ce centre pén|rliérique ipardon de i'nnlilhèse, mais elle exprime parfaitement ce qui exîsJe) au centre cérébro-spinal. Us sont là pour soumettre les phénomènes intimes de chaque organe à Tempire de la volonté et de ïa conscience. Ils pont la aussi pour perraeltre aux centres proprement dits d'harmotiiser les actes de rinnervation locale avec ceux tiiîi se passent dans d'auln»8 points de Téconomie, de coordonner des mouYçmentsd^cnscmble, de réaliser enfin l'unité d'action qui est le but final de la centraUsalion du système nerveux. Le cœur, sé|>aré de l'axe cérébro-spinal, continue bien à battre, mais ses batteraents ne viennent phts traduire par leurs mndiQcalions l'état morale ni les souffrances physiques desdilTéretits points de rorganisme. Il ne vit pins que de son innervation propre. Il ne sent plus les contre-coups des autres innervations locales. Les nerfs ne sont que les liens matériels qui raltachent ensemlde les deux systèmes de substance grise. Mais dans ce rôle de irait d'uuioi), ils ne font que transmettre les actes do l'un ou de l'autre. Ils méritent réellement d'être comparés à des coriduclirurs. Mais ce sonl des conducteurs qui ne conduisent qu'au prix de certaines conditious matérielles, (jui s* usent en cxerçaut leur conductibilité, qui par conséquent consomment du sang et engendrent des détritus organiques constituant les fu-incipes excréraentitiels. Mais i!t? ne sont pas des agents autonomes dans toute raccejdion du moL *Vinsi comprise, la disposition du système nerveux rappelle celle riai e3ciflte dans rappareil de la circulation. Dans celui-ci, il y a un moteur central et des moteurs locaux, les muscles des artérioles. Ces derniers règlent la circulation locale de chaque organe. Le cœur rè^lc ! ensemble de la circulation. De môme, Taxe cérébro-spinal dirige rensemble des phénomènes de rinnervaiion. Le petit centre nerveux de chaque organe dirige les affaires nerveuses de sa commune. 11 a ses franchises municipales , mais il obéit au gouverne-

9i PHYSIOLOGIE DV SYSTÈMK NKRVELX.

mciit général. Dans cette administration locale, les ganglions r^résentent seuls le pouvoir exécutif. Le réseau leur permet seulement d'harmoniser entre eux les actes intimes. Le mode d'action général des nerfs étant déterminé, la part du réseau périphérique et celle des cordons intermédiaires aux deux pôles de substance grise étant faites, pénétrons dans les détails et apprécions successivement le mécanisme spécial des cordons et c(*lui du réseau ganglionnaire qui les termine.

r Méc^anisme général des cordons tierveux, — Nous leur accordons donc d'une manière générale un rôle de conducteur passif ou simplement modificateur. Mais comme la chose à transmettre n'est pas toujours la même, comme la transmission porte tantôt sur un acte moteur, tantôt sur un acte de sensibilité, tantôt sur un acte de nutrition, comme à côté dos nerfs ({ui sont capables de conduire les deux premiers ordres de |)hénomênes et qui, pour cette raison, sont appelés mixtes, il existe des nerfs qui, A cause de leur destination exclusive, sont nommés moteurs ou sensUifs, il y a lieu de se demander s'il y a des tubes essentiellement différents pour les trois ordres d'actes dti conductibilité; autrement dit si, anatomiquement et physiologi(iuement, les nerfs moteurs diiTèreut des sensitifs et si les nerfs mixtes sont un mélange de deux agents bien distincts. C'est là une question que presque tous les physiologistes se sont montrés portés à résoudre d'une manière adirmative; et, comme dans toutes les mauvaises causes, chacun d'eux s'est évertué à déterrer un argument qui fut enfm capable de justifier la distinction. Sous le rapport anatomique. on a cru avoir trouvé la marque distinctive dans le diamètre des tubes. Charles Bell a démontré, comme nous le verrons, (|ue les racines rachidiennes postérieures sont exclusivement affectées k la sensibilité, tandis que les racines antérieures sont exclusivement des conducteurs du mouvement. Or, Bidder et Volkmann ont annoncé que les tubes des premières étaient plus lins que ceux des secondes. Mciis en réalité les tubes à petit diamètre n'appartiennent pas plus aux racines postérieures qu'aux antérieures, aux nerfs sensitifs qu'aux moteurs. Les variations de diamètre dépendent uniquement de l'abondance de la substance médullaire, qui n'est sans doute qu'un corps isolant et qui ne joue pas le rôle principal dans l'innervation. On a aussi cherché à trouver le caractère anatomique différentiel dans les conditions pathologiques. Valler a fait observer avec raison que les fibres des racines antérieures no

s'altéraient que lorsqu'elles n'étaient plus en communication avec la mocllp, tandis que celles des racines postérieures le faisaient seulemeat lorsqu'elles étaient séparées des ganglions spinaux. Le fait est vrai; mais il est uniquement en rapport avec les connexions périphériques ou centrales des nerfs et il ne prouve nullement Texislence de conditions intrinsèques différentes. D'autre part, Schiff a aYancé que les tubes sensitifs atteints de dégénérescence se régénéraient plus vite que les moteurs. Mais cette assertion, qui accorderait one vitalité plus grande aux nerfs sensitifs, est plus que contestable. Les recherches des autres expérimentateurs ne l'ont point confirmée. ^Sous le rapport physiologique, Cl. Bernard a signalé une différence d'impressionnabilité vis-à-vis de l'agent électrique. 11 faut un courant bien plus puissant pour donner lieu à des phénomènes de sensibilité que pour provoquer des contractions musculaires. Mais cela tient peut-ôlre à ce que les muscles obéissent plus facilement que les centres sensitifs aux ébranlements apportés par les cordons nerTeoi. D'autres auteurs ont avancé un fait qui, lui aussi, est vrai dans le fond : c'est qu'après la mort, les nerfs moteurs perdent la propriété d'agir sous l'influence des stimulants extérieurs successivement du centre à la périphérie, tandis que pour les sensitifs elle s'éteint successivement de la périphérie au centre. Mais, comme le font observer avec raison MM. Philippeaux et Vulpian, cela prouve senlement qu'au fur et à mesure que la vitalité s'éteint dans le cerveau et les muscles qui, eux seuls, traduisent par des réactions spéciales l'action des stimulants, il faut que l'ébranlement soit appliqué plus près d'eux, afin qu'il puisse leur arriver avec une force suflisante. Les résultats obtenus par Fiourens à laide d'injections dans les ?ais8eaux, et les expériences que Cl. Bernard a faites avec le curare tendent à élabhr entre les deux espèces de nerfs des différences plus di£Bciles à contester. Fiourens est arrivé à abolir les manifestations sensitives des nerfs et à respecter leurs effets moteurs, autrement dit à paralyser exclusivement les nerfs sensitifs en injectant de la poudre inerte dans le système artériel. Il a pu, au contraii^e, rendre les nerfs moteurs, seuls, impuissants en se servant pour les injections de certains liquides irritants. D'autre part. Cl. Bernard a démontré que le curare détruit la motilité tout en respectant la sensibilité. Quant «à cette dernière substance, tout porte à penser quelle exerce spécialement et exclusivement son action toxique sur les plaques motrices terminales, de sorte qu'il est bien pro-

hable qu'elle ne frappe pas l'activité propre des cordons nerveux eux-mômes. Mais il est plus difficile de concilier l'idée d'une seule espèce de tubes nerveux avec les faits mis au jour par Floureos. On ne peut y arriver qu'en attribuant la paralysie du sentiment, non à une action de la poudre inerte sur les nerfs sensitifs, mais à une anémie des centres sensitifs de la moelle, résultant elle-même de l'arrêt de la circulation jjar le coaf,ailum poudreux; et en attribuant la paralysie du mouvement à l'action des liquides irritants sur les muscîles et non sur les nerfs moteurs. Quoi qu'il en soit de ces dernières explications et de toutes les réfutations qui ont précédé, je crois qu'il n'est plus possible aujourd'hui de voir des agents réellement différents dans les deux espèces de nerfs, en j)résenc(î des belles expériences de MM. Philippeaux et VulpiaD. Dans sept cas, ils sont arrivés à obtenir la soudure exacte et complète du bout central du nerf lingual, lequel est de nature sensitive, et du bout périphérique du grand hypoglosse, nerf exclusivement moteur ; de telle sorte (]u'ils ont réalisé ainsi un nerf artificiel composé dans sa moitié supérieure de tubes affectés normalement à la sensibilité, et dans sa moitié inférieure de tubes chargés par la nature de la transmission du mouvement d'un nerf qui touchait par son extrémité terminale à un muscle et par son extrémité d'origine à un centre sensitif. Or, chez tous ces animaux, lorsqu'ils pinçaient la portion linguale ou sensitive de ce nerf, qu'on pourrait caractériser par le mot hermaphrodite, ils déterminaient des mouvements très-manifestes dans la langue. Donc, un nerl sensitif peut aussi bien qu'un nerf moteur conduire des ébranlements capables d'engendrer des contractions musculaires. Comme le pincement donnait en mémt^ tem])s lieu à de la douleur, on pouvait objecter que les mouvements obtenus étaient peut-être de nature réflexe et dus à un retentissement de la sensation développée dans le lingual sur l'hypoglosse du côté opposé. Pour réduire tout à fait à néant cette objection , les expérimentateurs ont, chez (fuelques-uns de leurs sujets, séparé le lingual du cerveau après sa soudure au bout i)ériphérirjue de l'hypoglosse, et dans ces conditions l'irritation de la portion Unguale produisit des mouvements identiques. 11 faut recoimaître, toutefois, que la réciproque n apparut jamais d'une manière aussi éclatante chez les animaux pour lesquels on avait respecté la continuité de la portion linguale avec le cerveau. Le pincement du bout périphérique do

lliypoglossp, OU portion molrice du nerf licrmaphrodito, ne donna jamais lieu à des douleurs neUement accusées. Mais, à mes yeux, ce rcsuUat quasi ni^'galif ne doit pas étonner, puisqu'il s'agit d'un iKTf qui n'est qu'en partie doué de la sensibilité générale et qui est avant tout cbargé de la sensibilité gustative. Du reste, dans d'autres cxpurience?, où le bout périphérique de l'hypoglosse fut soudé au bout central du pneumo-gastrique, on obthit des douleurs trèsnianifcsles. Donc, un nerf moteur peut, aussi bien qu'un nerf sensitif. conduire des ébranlements capables d'éveiller des sensations d:ins la couche optique. Il y a plus : la substitution des rôles peut s'opérer non-seulement entre les tubes dits moteurs et scnsitifs, appartenant au système nerveux de la vie animale, mais encore entre cenx-ci et les Gbres du système nerveux de la vie végétative, c'est-à-dire les libres du grand sympathique. On sait que chez les chiens le cordon cervical se fusionne avec le pneumo-gastrique, et se trouve forcément, dans l'expérience, soudé en même temps que lui au tronçon périphérique de l'hypoglosse. Or, le pincement de ce dernier dilate la pupille en même temps qu'il provoque de la douleur. Donc, au point de vue de la conductibilité, un nerf céréb^o-^'pinal peut encore remplacer le sympathique. Il ressort de là, dune manière incontestable, que si les nerfs sont les seuls organes capables de conduire les manifestations de l'innervation, il n'y a pas parmi eux de conducteurs réellement spéciaux pour les différents genres de manifestations. Les conditions de la conductibilité ne Tarient pas, qu'il s'agisse de transmettre un phénomène de sensibilité ou de inotilité. Tout dépend de l'origine du nerf et de son mode de terminaison. Quant à la partie intermédiaire, c'est-à-dire le cordon proprement dit, elle reste toujours la même au point de vue du mécanisme physiologique. Comme conducteur, il n'y a qu'une seule espèce de nerf. Celui-ci n'est sensilif que parce que, dune part, il émane d'un centre sensitif de l'axe cérébro-spinal, ei que, d'autre part, il vient se terminer à la périphérie dans des organes munis de corpuscules aptes à recueillir les impressions sensorielles. Il n'est moteur que parce qu'il prend naissance dans un centre moteur de l'axe et qu'il aboutit à des plaques terminales fixées sur des fibres musculaires. Supprimez les deux pôles de gubstance grise, le périphérique et le central, tous les nerfs se trouveront être identiques et les distinctions établies n'auront plus leur raison d'être. Mais n'allez pas croire qu'il y ait dans cette

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98 PHYSIOLOGIK DU SYSTÈME NKRVEUX.

vérirc, si longtemps méconnue, toute une révolution pour la mécanique (les nerfs. Elle ne détruit en rien les différences signalées antérieurement et qui doivent seulement être comprises autrement qu autrefois. Elle ne détruit même pas les lois de Muller, dont nous allons parler tout à l'heure. Celte vérité ne nous apprend qu'une chose, c'est que ces lois et ces différences sont motivées par les connexions centrales et périphériques des nerfs, et non par leur propre constitution.

MOller, qui écrivait à une époque où la plupart des phénomènes physiques étaient attribués à des fluides différents, mais inconnus dans leur essence, se trouvait naturellement i)orlé à mettre les manifestations de Tinnervation sur le compte de forces analogues, et il admettait tout au moins deux forces distinctes, la force motrice et la force sonsitivc. Pour lui, par conséquent, l'étude de la mécanique des nerfs devait consister dans la détermination des lois de la propagation de ces deux forces dans leurs conducteurs respectifs, dans les nerfs sensitifs et dans les moteurs. Nous allons passer en revue les principales lois posées par lui et les ramener «^ leur juste valeur, en nous basant sur le principe que nous venons d'admettre, celui de l'identité physiologique de tous les cordons nerveux. — 11 est une première loi formulée à propos des nerfs moteurs, dont le complément se laisse deviner dans l'étude des cordons sensitifs et que j'exprimerai avec plus de simplicité de la façon suivante : La propagation nervevsc se ffiit toujours suivant une direction centrifuge dans les nerfs motcvrs, et suivant une direction centripète dans les nerfs sensitifs. On peut dire que c'était celte différence dans la direction des courants nerveux qui établissait la distinction la plus tranchée entre les deux espèces de nerfs, et si je ne l'ai pas signalée au moment où je plaidais la cause de Tidentité physiologique des tubes, c'est parce que la réfutation de l'objection nécessitait la connaissance des expériences de Philippeaux et Vulpian, et parce que je ne voulais pas séparer l'examen de cette loi de celui des autres principes posés par MOller. H est bien vrai que quand, après avoir coupé un nerf moteur, on applique réleclricité successivement à rexlrémilé libre du bout péri|)liérique et du bout central, on ne détermine des contractions musculaires que dans le premier cas, tandis que l'irritation du tronçon central semble rester complètement inerte et ne donne lieu à aucune manifestation nerveuse. 11 est bien vrai aussi que l'électricité ne provoque des signes

de douleur que lorsqu'elle est appliquée sur le bout cenlral d'uu nerf sensilif, le Ironçoii périphérique se montrant à son tour inerte dans la même circonstance. Mais cela ne prouve nullement que les nerfs moteurs ne puissent conduire que des courants centrifuges ou transmettre que des phénomènes à marche excentrique, et que les uerfs sensitifs ne se prélent qu'à des courants centripètes. Car si, a[»rès avoir obtenu la soudure du tronc cenlral du lingual avec le bout périphérique de l'hypoglosse, on coupe le nerf hermaphrodite lré<-haut, de façon à avoir la plus grande longueur po.-^sibie du lingual, et si on irrite la surface de section, on fait naître des contractions dans la langue. On engendre, par conséquent, un courant centrifuge qui, pendant un certain temps, doit se propager dans des tubes sensitifs. Donc, les nerfs de la sensibilité sont aussi susceptibles de conduire dans le sens centrifuge. Une expérience de Bert vient abonder dans le même sens, d'une façon tout à fait originale. Après avoir dénudé Textrémité terminale de la queue d'un rat, il l'a fixée dans une fente pratiquée sur la peau du dos de cet animal. Quand le travail de la greffe fut sullisamment avancé, il coupa la queue près de son insertion normale au sacrum. Il s'est IrouTé alors que ce rat, au lieu de porter cet appendice a l'extréfflilé postérieure de son corps, le présenta désormais sur le dos, la pointe adhérente et l'extrémité basilaire devenue libre, c'est-à-dire en sens inverse de sa disposition naturelle. Dans ces conditions nouvelles, l'animal sentait parfaitement lorsqu'on pinçait le bout de [a queue, et il se retournait pour mordre la pince employée à cet effet. Or, pour parvenir au cerveau, l'impression était obligée de parcourir des tubes sensitifs renversés, et le courant se trouvait être centrifuge par rapport à leur direction naturelle. On peut même dire que, quand ou excite un nerf, l'ébranlement (|u*on y fait naître se propage, comme unt; onde sonore, à la fois dans les deux sens. En effet, quand sur un animal chez lequel on a respecté la continuité du nerf hermaphrodite créé, on pince la portion linguale, ou provoque à la fois une douleur et des mouvements, c'està-dire qu'à partir du point touché il se fait un courant ascendant qui gagne le cerveau, et un courant descendant qui aboutit aux muscles de la langue. Hn réalité, tous les nerfs peuvent conduire indifféremment dans les deux sens, mais dans Tétat normal, en raison même de leurs connexions périphériques et centrales, ils ne le font d'une manière efficace, les uns, les moteurs, que dans le

li)i) piiysioloijIk du systkmk nkrvkux.

s(;ns ccnlririif^o, parce (lue l'agont i)iov()c;ileur fc Irouve pour eux dans un contre moteur do l'axe cérél)ro-.«pina], tandis que l'organe exéculant l'acte provoqué est un nuiPcle qui siège à la périphérie; les autres, les sensilifs, que dans i(î gens cenlripêle, parce que, pour eux, l'afrenl provocateur, celui (lui produit l'impression, gc Irouve à la périphérie, tandis que l'organe qui exécute Tacte final, c/est-â-dire la Iransformalion de l'impression en sensation, est dans l'eiicéplmle. Pour avoir le droil d'élre conservée, la première loi de MOIler doit donc être Tormulée ainsi : D.dis Us nerfs, il ny a f/tie les coiiranls tpfi se dirifjent vers des muscles qui peuvent pi'o» duire di'S mouvements, et il n'y a que les courants j^ui se dingenl vers des centres sensitifs qui peuvent produire des phénomènes de sensibilité.

Quelifues-unes des lois de MQller, dont il est inutile de reproduire les formules, qui ne brillent pas toujours par leur limpidité, tcudeni à prouver un seul et même fait applicable à la fois aux nerfs sensi^ (ifs et moteurs : c'est Viiidt'pcndancc physiologique des tubes fierveux. Les unes nous la montrent existant entre les tubes réunis ea fai)i(X>au pour former un seul cordon nerveux. Les autres nous la font voir persistant, malgré les connexions intimes que font naître les anastomoses isolées et celles plus com))liquées des plexus. Ce fhit est assez bien établi, v.l quand un tube quelconque esl en activité, il semble être incapable d'cintraîner les tubes voisins dans le même état dynamique. Kn effet, jmur les nerfs qui se rendent aux muscles, il est facile d'en acquérir la preuve. Quand sur un lapin, après avoir découvert le nerf sciali(|ue immédiatement à sa sortie du bassin, on irrite avec une aiguille diverses portions qui ne se détachent (|ue plus bas sous forme; de branches, on ne fait contracter que les muscles auxijuels se rendent ces branches. Les muscles qui ne reçoivent pas de la portion irritée, restent en repos. D'autre part, chez la grenouille, tout le membre postérieur est animé par des (llets émanant d'un même plexus, à la formation duquel concourent trois nerfs rachidiens. Si l'on irrite les racines motrices de l'un de ces trois nerfs, on remarque qu'on ne fait contracter qu'un certain groupe de muscles. Si l'on irrite celles du second nerf, on ne fait agir qu'un second groujjo de muscles. Si Ton irrite celles du Iroi-'-ii-rrie lu-if, on ne fait contracter que le deniier groupe de muscles. Kt cependant ces trois nerfs se fusioimeut presque ensemble pour former te plexus. Or, si par le fait de ces anastomoses

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DKS N7^:RFS. 101

rêpélêos et ioUmes ils perdaient leur indépendance, s'ils pouvaient se communiquer mutuellement leur état, tous les muscles du membre postérieur devraient entrer en contraction sous rinfluonce de l'irritation d'an seul des trois nerfs. C'est ce qui n'a pas lieu. Du reste, l'indépendance des fibres motrices est démontrée par robser\ation journalière; car l'anatomie nous montre souvent uu même nerf se rendant à deç muscles anti^gonisles, et il est évident que ces muscles ne peuvent pas se contracter en même temps. Les auteurs citent un grand nombre d'exemples de ce fait anatomique. ^'ous nous contenterons d'en rajipeler quelques-uns. Le nerf facial fournit à la fois aux constricteurs et aux dilatateurs des orifices nasal et baccal, le moteur oculaire commun au droit supérieur et au droit inférieur; le récurrent à l'arylénoïdien qui est constricteur de la glolle, et au crico-aryténoïdien postérieur qui est dilatateur; le crural au triceps extenseur de la jambe et au couturier qui fléchit la jambe. L'indépendance des tubes moteurs est encore bien plus évidente lorsqu'on considère un seul muscle. Ne voyons-nous pas, en effet, certaines parties d'un même muscle se contracter isolément? C'est ce qui arrive, par exemple, pour les diverses portions des fléchisseurs communs et de l'extenseur commun des doigts. Cesl ce qui arrive aussi pour le moyen fessier, qui produit des effets différents selon qu'il contracte sa partie antérieure ou sa partie postérieure. A côté de ces faits favorables à l'indépendance des tubes moteurs, l'étude de l'organisation des mouvements nous en montre d'autres qui semblent la mettre en défaut. Il est des mouvements qui sont enchaînés entre eux d'une façon involontaire et qui semblent indiquer que parfois les tubes moteurs voisins peuvent s'entraîner mutuellement dans un même état dynamique. Le sphincter, le releveur de l'anus, le transverse, le bulbo-caverneux, rischio-caverncux, en un mot, presque tous les muscles du périnée se contractent en même temps, quand même nous avons la volonté de n'en faire agir qu'un seul. 11 nous est impossible d'élever l'aile dn nex Bans froncer en même temps le sourcil. Nous ne pouvons pas tourner l'œil en dedans par l'action du muscle droit interne sans que l'iris se contracte en même temps. Il en est de même aussi quand nous portons l'œil en dedans et en haut par l'action du petit oblique. Or, c'est le même nerf qui fournit à ces deux muscles et aux fibres circulaires de l'iris. Idais remarquez (|ue ces mouvements associés ne plaident en rien contre l'indépendance des tubes mo-

ti*ors. L'associai ion n'est pas le rûsuilat *!<* la traosmissiou du courant (iLni tube dans Toutre. Elle est due à cr qn*? le centre nerveux éhraiile ù In fois tous ces tubes et eeln suivant un ordre préétabli. La cause de rassociaîion est dans letjcépbale et non daoî* les nerfs gui en émanent. On peut, dans ces cas, compar^^r avec justesse les nerfs aux touches d nu clavecin* L'arliste îtroduil à sa volonlc des sons qui s*associenl en ire eux pour fojiner un lout harmonieux. Dans l'association des mouvements, c'est le cerveau i]ui est Tarlisle, il mcl en jeu certains nerfs et harmonise ainsi easemble plusieurs mouvements partiels.

Pour les lubes qui se rende ut à des parties sensibles, hi démoQS- Iration ne peut plus être obtenue d'une fa^ou aussi directe, parce que îes animaux sont incapables d'indiquer les confins géo|?raphiques des seugalions qu'ils éprouvcol. Mais la pathologie nous la fournit en nous faisant voir que dans les cas de paralysie parlielle, les fdets émanés d*un tronc commun ou qui s'anastomosent entre eux, ne peuvent généralement pas se suppléer. Vous vous demaudei sans doute dans quel îjul, alors, ia nalure a créé des nnasiomoses nerveuses? C'est évidemment pour que chaque partie de uoCre corps reçoive sou innervalion de deux ou de plusieurs sources. Si Tune vient à manquer, il n'en résulte jamais (ju'une anesthésie mcotuplète. Dans ces conditions, la (înesse de la sensibilité peut geola souffrir de la suppression de l'un des îîlels. Les deux branches d'un compas ont seulemenl besoin d élre plus écartées pour donner la double sensation, 11 est cependant une preuve plus directe de T indépendance des tubes que l'on peut prendre sur rhomme lui-même. Quand on irrile un nerf sensitif soit par pression à travers les légmmenls, soil diieclemenl dans les opéra lion s, les effets de cette irritation ne se manifeslent jamais dans les réirions animées par des filets qui émanent du tronc au-dessus du point louché, L*ébraulenfenL qui cependEint doit i-uivre une marclie ascendanle, n'influence en rien les tubes qui, chemin faisant, viennent sajonler au Ironc commun. Il est ici encore une objection qu'on peut odresser au principe de l'indépendance et qui e^t le pendant de celle founiie par les mouvemeiils associés. Le chatouillement pratiqué sur une région très-limitée du corps donne lieu à des sensations subjective? (jui tendent à se propager de plus en plus el finissent |i îiir

la [U'csque totalité de> téguments, Mnis la cause de cette . a-

lion se trouve aussi évidemment dans les centres nerveux- liCs

ribratious engendrées incessaniment par l'acte du chatouillement s'ajoutent et acquièrent une telle force d'expansion, qu'elles gagnent bientôt toutes les cellules des centres seasitifs et qu'elles vont même peul-ôtre, par un mouvement rétrograde, faire osciller les molécules de tous les nerfs sensitifs. Eu présence de celle iiidépendaoce, il est difficile d'admettre la constilution analomiquc indiquée par Roudanowsky, qui suppose que les iibres-axes voisines soDt réunies entre elles par un grand nombre de filaments transversaux. 11 est bien plus probable que Tisoloment physiologique correspond à un isolement anatomique aussi complet. C'est grâce, sans doute, à la gaine de Schwann et à son manchon de substance médullaire que chaque fibre-axe ne peut pas faire naître dans ses coDgénères voisines un phénomène analogue à celui des courants ioduils. Il est cependant une expérience qui semble indiquer la possibiUté de ces courants. Quand on prépare des pattes de grenouilles de façon à laisser libre et dégagé le tronçon supérieur du nerf sciatique, et qu'on dispose ces pattes entre elles de façon que lo nerf de l'une repose sur la masse musculaire de l'autre, on peut faire naître des contractions dans toutes les pattes en irritant exclusivement le nerf du premier anneau de cette chaîne. Mais en réalité il se produit, au point de contact de chaque nerf avec la masse musculaire de la patte voisine, des phénomènes chimiques qui créent pour chacun d'eux une cause d'irritation tout à fait directe. Chaque nerf se trouve directement provoqué, et ce n'est pas le courant de l'un qui en fait naître un dans l'autre.

Uq troisième fait qui ressort encore des théorèmes de MUller et

qui est tout aussi acceptable que le précédent, c'est que le moi

ropprte toujours les impressions développées sur le trajet des

cordoivs sensidfSy aux régions périphériques dans lesquelles se

éistrihvent les tubes réunis en faisceau dans ce cordon. Les çx-

périences qui démontrent la réalité de celte proposition sont faciles

à faire. Vous pouvez les pratiquer sur vous-même. — Comprimez

fortement le nerf cubital à son passage entre l'épitrochlée et l'olé-

crane, et vous éprouverez un picotement douloureux ta la partie

iolerne de la paume et du dos de la main, ainsi que dans les

doigts auriculaire et annulaire, par conséquent, dans tous les points

où se rendent les filets de terminaison du nef cubital. — Frottez

avec force le pouce contre la face interne du bras dans les points

où se trouvent les nerfs radial et médian, et vous aurez des sensa-

10 i PIIYSIOLOGIl-: DU SYSTÈMK NKRVKUX.

tions analogues dans les parties auxquelles se rendent ces nerfs. Le phénomène connu vulgairement sous le nom de jambe endormie est encore une expérience du même genre. Des fourmillements apparaissent dans presque tout le membre abdominal, parce que le nerf sciati(iue, comprimé contre le bord d'un siège, se répand dans presque toutes Iiîs parties de ce membre. Dans ces diverses circonstances, on peut parfaitement s'expliquer ce résultât sans avoir l)esoin de recourir à l'intervention d'une illusion psychique. Quand on comprime un nerf sur un point quelcomiue de son trajet, on irrite tous les tubes qui, plus bas, sont éparpillés dans les tégumeots, mais qui, à ce niveau, se trouvent réunis en un seul faisceau. Nonseulement on ébranle alors tous les conducteurs qui représentent ces régions tégumentaires; non-seulement chacun d'eux vient ébranler les points correspondants du centre sensitif, exactement comme si l'ébranlement était parti de la terminaison et non de la continuité des tubes nerveux; non-seulement, à ce compte, on pourrait déjà comprendre l'eiïet produit tout aussi bien que les sensations sulijcctives qui prennent naissance dans la couche optique enllammée : l'éréthisnie artiliciel prendrait son point de départ dans le cordoo nerveux au lieu de naître d'emblée dans le centre nerveux; mais il y a plus. Je crois (juc dans ces expériences, en particulier, tout se passe absolument comme dans l'état normal, comme si la cause excitante avait été appli(iuée sur l'extrémité terminale; car il est probable que l'ébranlement moléculaire provoqué au iwint comprimé s'irradie dans tous les sens autour de ce foyer initial, de même que les vibrations dune corde .s'étendent au-dessus et audessous du point touché par l'archet. Cet ébranlement se propage simnltanénjent non-seulement vers le cerveau, mais encore vers la périphérie. Il s'établit ainsi une série d'oscillations auxquelles prennent part non-seulement le cordon et le cenire, mais encore la substance grise périphéri(|ne; et dans ce mouvement de va-et-vient qui s'établit de la terminaison du nerf à son origine, la marclie habituelle des impres.*;ions se trouve exactement reproduite. Le moi sent le point cutané, parce (jue le corpuscule qui l'innerve vibre absolument comme s'il avait été direclement touché.

La même illusion se manifeste dans d'autres circonstances où l'expliialion (|ui précède ne saurait élre appli(|uée, parce que les extrémités périphériques des nerfs sont complètement absentes. Les personnes étrangères à la médecine savent elles-mêmes que les am-

pâtés éprouvent les mômes sensations que s'ils avaient encore le membre dont on les* a privés. A la suite d'une amputation de ïambe, Topéré ressent des fourmillements dans la plante du pied et les orteils qu'il n'a plus, chaque fois qu'on comprime le moignon. L'illusion est surtout très- manifeste quand le moignon vient à s'enflammer pour une cause ou une autre. Évidemment ici on ne peut pas (lire que les choses se passent comme à l'état normal, et que les corpuscules terminaux vibrent, par voie de retour, à l'unisson avec le cordon et le centre. Les conducteurs, représentants de différents points cutanés , sont seuls mis en cause dans une partie m(^me restreinte de leur trajet. Chacun d'eux ébranle consécutivement le point de substance centrale que la nature lui a assigné pour toujours, et cela sufllt pour donner la notion d'un emplacement qui est fictif. Dans ces conditions, l'illusion ne peut être évidemment que la conséquence d'une organisation préétablie et surtout d'une éducation acquise. 11 est certain d'abord que. quand des ûls à peu près parallèles entre eux sont étendus entre deux plans, les points d'insertion se trouvent entre eux, aux deux extrémités, dans une relation déterminée. De môme dans le système nerveux, les points centraux d'aboutissement des nerfs sont entre eux dans les mêmes rapports qoe les points périphériques. Seulement, comme ils sont concentrés dans l'axe cérébro-spinal, tandis qu'ils sont éparpillés dans le système tégumentaire, il en résulte que le centre sensitif afférent est, pour ainsi dire, la reproduction très-réduite de la région cutanée. Par conséquent, lorsque ces points centraux vibrent, ils donnent la représentation en action, mais condensée, de ce qui pourrait se passera la périphérie. Kn outre, depuis longtemps avant l'ampulalinn, chacun de ces points n'agissait que lorsque son homologue tutané entrait lui-môme en action, et, par habitude, le moi doit rapporter la sensation qu'il éprouve à sou origine habituelle. 11 en est des sensations acquises comme des idées acquises. La cellule intellectuelle, lorsqu'elle vibre soit spontanément, soit sous l'influence dune irritation anormale, reproduit l'idée qui est devenue son lot; (le nitoe la cellule sensitive, lorsqu'elle vibro, reproduit le travail auquel l'exercice antérieur l'a habiluéc. L'éducation, l'allribution consacrée par l'usage, jouent donc le principal rôle. Voilà pouniuoi riilu.>ion est moins complète que dans le cas où on comprime le nerf cubital chez un individu sain. C'est tellement vrai, qoe chez la plupart des opérés le phénomène finit par ne plus exister, tout

justement parce qu'au bout d'un certain teiups une nouvelle éducation crée au cenlro une nouvelle liabilude plus eu rapport avec la r«5alilL'. Ii'im[)ortii!ici* du centre dans? ce genre d'apprécialioft est déraoîilrée atisiîi par un autre fait que la chirurgie moderne a mis au jour. Dans les opérations autopiasliques on trausjmrtc des lambeaux de peau dans des points qu'ils u'occupent pas normaleinenl; on cbadge par coni^étioenl la sitiialion des extrémités péripbériques des uerfs. Dans la rliinûplastie, par (*xenipie, on retourne im lambeau Iriangulaire de la peau du iront dont le sooimet correspond à la racine du nez et on l'accole au moignon de cet organe. Eh bien, tant que ce petit pont con tourné n'est pas coupé, tant tjue le nerf qui se répand dans le li^mbeau continue a se rendre à la portion de Tencéphate afîectée 4i Finnervation du front, le moi rapporte les attoucbements du triangle cutané à la région frontale, malgré sa nouvelle situation qui est nasale. Mais lorsque le chirurgien, jugeant sa greffe sufiisamment consolidée, a tranché ce pont, et lorsque le nerf sectionné s*est sondé avec le bout central d'un nerf qui se rend à la portion de renceptjale correspondant normalement à la région nasale, dès lors Fopéré allribue les sensations du lambeau à cette région.

On ne peut pas dire toutefois d'une manière absolue que les nerfii sont insensibles pour leur propre tissu et qn*ils ne peuvent pa5 fournir la nolion de remplacement de leurs dilTérenls poinls ; car quand on presse le nerf ctibital au coude, on éprouve, en même temps que les ronrmillemeiils de la main, une sensation parfaite^ ment distincte, souvent douloureuse, â Tendroit même comprimé. On a d'abord été tenté de rapporter cette sensation locale a la portion correspondante des téguments. Mais t'appariliuii d^une douleur offrant les mêmes conditions de siège dans certains cas patholo* giques, ne permet pas de douter qu'elle appartienne au cordoo luimême, l/exislence des nervi neroorum nous fournit peut-être une explication suûisanle de ce phénomène, et dés lors l'énonce du troisième fait peut être maintenu dans toute sa rigueur.

Messieurs, par les développements qui précèdent, nous sommes arrivés à établir : que les (^ordoos nerveux ne font que transmettre des manifestations de l'innervation , sans prendre une part acfive à leur création ; qu'ils sont capables par eux-mêmes de conduire ainsi tous les phénomènes nerveux, quelle qu en soit la nature, et que si dans Técouornic organiâèe ils n'ont pas tous la même attribution.

s'il existe réellement des nerfs méritant les désignalions de sensîtifs et de moteurs, cela tient non pas à une différence de constitution, mais à ce qu'un tube ne peut conduire que des phénomènes de sensibilité lorsqu'il est élendu entre un centre sensilif et de la substance grise périphérique adaptée à la préhension des impressions, et ne peut transmettre que des impulsions motrices lorsqu'ils Têonissent un centre moteur à un muscle. Nous savons encore que chaque conducteur élémentaire reste tout à fait indépendant de ceux qui se trouvent associés avec lui, soit dans un nerf ou dans QQ plexus. Nous savons enfin que l'acte de conductibilité exécuté par les nerfs est tellement secondaire, qu'il s' efTace môme devant les opérations initiales et terminales de la substance grise, et que les cordons nerveux ne sont que les représentants des régions qui relèvent de eette substance, puisque, à la suite d'une irritation appliquée sur leur continuité, le moi sent les surfaces représentées el non les conducteurs. — Nous allons maintenant pousser l'analyse plus loin encore, et chercher en quoi consiste et comment s'opère cette transmission. Les nerfs se laissent-ils simplement parcourir par un fluide engendré ])ar la substance grise, à la manière de tubes qui livrent passage à de la vapeur produite par une chaudière? Ce fluide est-il sui gcneris et de nature vitale? ou est-il gimplement une manière d'être du fluide électrique ? ou bien encore la transmission est-elle le résultat d'une série de mouvements moléculaires commençant à l'une des extrémités et se propageant à l'autre de proche en proche? Ce sont là autant de questions qu'il est impossible de résoudre d'une manière déGnitive, mais sur lesquelles on peut déjà jeter quelques éclaircissements et recueillir quelques probabilités.

L'idée d'attribuer les phénomènes nerveux à des actions électriques a toujours souri à un grand nombre de médecins. Elle prit naissance lorsque Gai van i montra qu'on pouvait, pour ainsi dire, ressusciter des mouvements sur le cadavre , en faisant arriver un courant électrique dans un nerf. Mais on s'aperçut bientôt qu'on obîensit le même résultat sans l'intervention de l'électricité, en irritant le nerf, soit mécaniquement, soit à l'aide d'un agent chimique, Klle ne trouva pas non plus longtemps une base suflisante dans l'existence des poissons électriques, parce qu'on comprit que • les nerfs qui se rendent à l'appareil spécial dont ces animaux sont munis, n'y apportent pas, comme dans un condensateur, de Télec-

PHYSIOLOGIE DU SYSTOME NERVKUX,

tricilé cTé«ie par \eA cenlrc-s nerv(?iix el quUls ne font que commonder à ce l appnR^il de fonclionncr, comme les nt^rfs moteurs commandout anx muscles de se contracter. — La production apparenle de courants induits dans rexpêrience des ii|dtes de grenouilles agencées etdre elles^ comme je l'ai déjà indifjné a propos de la question de l'indépendance des tut)e3 nerveux, ne vinl pas apporter lion plus un argumcnl beaucoup plus solide, puisqu'il se passe au poinl de contact de cimqne nerf îivec la palte voisine des phénomènes cliimifpies suilisanls pour constituer une cause directe d'excilation. — Les recherches des éleclropalhes sur la manière dont ee conduisent tes différentes espèces de nerfs quand ils sont soumb^ dans les conditions les plus Vtirjêes , ù l'actiûii des machines à courants^ soit continus, soit intermilleuts, ne lui sont ui plus ni moins favorahles. Elles nous apprenneiU bien que si le courant continu est fort, il se produit une contraction tétanique qui per^ stste pendant toute la durée du courant; et que, s'il est faible, il n'y a d'elTel musculaire qu'au moment oïi on applique les réophores et au monieuL où on tes eulève. Mais avec les irritants luécaniques et chimiques aussi, il n'y a de contraction tétanique persis* taolo qu'autant qu*ils agissent avec une grande violence* D'ailleurs pourquoi, si Taction des nerfs était de nature électrique, la contraction se produirait -elle au moment où ou enlève le courant faible, c'est-à-dire au moment où on ce fournit plus d électricité au cordon nen'eux? Quant au courant intcrmitieal, il produit bien des contractions tant que le nerf ne se trouve pas é])uisé, dit-ou. Mais si f électricité peut l'épuiser, c'est qu*elte ne fait que Texciler â dépenser ce qu'il produit par lui-même ou ce qull a reçu des centres ; c'est qu'elle ne peut ims ïui fournir de la force ; c'est que, par conséquent, cette force propre n'est pas de nature électrique» Les éludes de Du Boys-tlaymoiid sur l'état électrique du tissu nerveux A Tétat cadavérique, ont apporté un instant on a|)pui plus ellicace à la doelrine des électro-nervL^tes. Les nerfs ont des qualileÀ électriijues que ne possèdent pas tes conducteurs ordinaires, que ne possède pas. par exemple, un simple ût humide, qualités que cet auteur exprime jiar le mol : force clccttO' toniijua, Quand on applique sur deux points d un 111 humide les deux [lôle^ d^une pile, il ne se produit de courant que dans la portion comprise entre ces deux pomis, el le galvanomètre placé au-dessus ou audeasous de cette portion n'accuse absolument rien. Un nerf pris û

PUYSIOLOaiE GKXKilALE DES NKllFS. 109

V\:{^i frais sur un noimal pincé dans les mi^mes condilions, dévie, au coniraire, l'aiguille du galvanomèlre en deçà comme au delà du segment compris entre les deux pôles de la pile, c'csi-à-dire que, tandis que le fil ne devient le siège que du courant partiel qu'on lui fournit, le nerf présente en outre d'autres courants gurajoulés et qui prennent naissance en lui-môme. En présence de ce résultat, il était naturel de penser que les nerfs renferment toujours en eux, sous fornae latente, de l'électricité qui devient manifeste lorsqu'on trouble son état statique c^ l'aide d'un courant actif. D'autres expériences lui ayant fait voir que l'électricité que possède la surface de section d'un nerf est négative, tandis que celle de la surlice naturelle est positive, il a été conduit à supposer l'existence de trois zones électriques dans chaque molécule d'un cordon nerveux en repos, une centrale positive et deux polaires négatives, absolument comme pour les muscles (voir figure, tome I, page 247). Tant que Félectrité y resterait disposée ainsi, le nerf n'accuserait rien au galvanomètre; il serait alors dans l'état statique ou de repos. Mais quand, par une cause ou par une autre, cet équilibre serait troublé, tout le fluide positif se porterait dans une même moitié de la molécule et tout le négatif dans l'autre moitié. A ce moment l'électricité passerait c^ l'état dynamique, elle se manifesterait au galvanomètre. A ce moment, le nerf aurait acquis le pouvoir d'agir sur les muscles. De là à l'assimilation complète des phénomènes nerveux aux phénomènes électriques, il n'y avait qu'un pas. On pouvait considérer l'action centrale de l'axe cérébrospinal comme ayant pour résultat immédiat de troubler l'étal statique de l'électricité de l'oiigine des nerfs. La transformation en ciectricilé dynamique se ferait ensuite de proche en proche jusqu'à l'extrémité périi)hérique du nerf. Celle-ci viendrait à son tour modifier l'état électrique latent des muscles, qui traduiraient cette nouvelle situation par une contraction. De même l'impression sensitive viendrait clianger la polarité des molécules terminales des nerfs .«ensilifs. La modification électrique gagnerait de molécule en molécule jusqu'au centre sensitif. Dans ces deux circonstances, le cerreau et l'imprej-sion ne feraient que ce que fait l'électricité appli- <[uée artificiellement, ce que font aussi les irritants mécaniques et chimiques, c'est-à-dire déplacer l'électricité latente, la rendre, pour ainsi dire, vivante; et la conductibilité consisterait dans une propagation centrifuge ou centripète de modifications électriques.

Mais t)u Boys-Raymood, qui venait de découvrir les fails cxpérimenlaux qui précèdent, lui qui avait fourni ainsi aux électru-nervisles les îirguinenîs IciS plus puissants en apparence, n cependant reuouL'é Jui-mt^me à l'as^iunilaliou de la foret* nerveuse au (îuîde électrique. (I a compris que ces résultats e lai eut liés aux phéoomènes chimiques de nutrition ou d'yllèralion du tissu nerveux, el qu'ils n'étaient loul au j>tus que la couséquence et non la cause de leur fonctionnement. La chose est d'uulant plus probable que les muscles et plusieurs aulres tissus se conduisent d'uiie manière identique dans les mêmes condilions expérimenlales. On ne peut donc y as voir là une propriété physiologiffue spéciale, une manière d'être el d'agir appartenant exclusivement aux uerfs. Malgré le sage aveu de Du Boys-Raymood, cette au née encore, M. Ganot a été bien au delà de l'hypothèse que semblaient autoriser au ])remier abord les expériences du physiologiste allemand, el il s'est montré, pourainsl dire, plus royaliste que le roi. Il n'attribue même [dus l'actiou des nerfs à un chao^'cment dans leur élt^ctricité statique. Il n*eu fait plus que les humbles conducteurs d une force éleclrique qui s'en* gendre d uno naanîère tout (\ fait physique en dehors du eyslème nerveux lui-même. Celui-ci, malgré la haute élévation de ses fooclions, miilgré sa grande puissance dans le jeu de l'organisme, ifesl plus que le support d'une force d'emprunt qui semble lui donuer ie pouvoir d agir, el cette force est purement et simplemeut d'origine tbermo-éleetri(|ue, tîlle dérive uniquement de la ditlérencequi existe entre la température froide de h surface externe du corps el celle plus chaude de l'intimité des tis?us. Celle diiTérence donne lieu, eu vertu des lois physiques, a des courants thiTmo-électriques qui s'engagent d nis tes extrémités uerveuses sensitives, t|ui sont là librei de tout moyen d'isolement» Ils arrivent aux centres nerveux qui, à l'instar des commutateurs, pouveiU les diviser, les réituir «t les réexpédier ii la surface par les nerfs moleurs. Il retrouve môlQ€ dans cette disposition la reproduction exacte de celle des lèlôgraphes. De même qu'entre la station d'arrivée et la glatiou de départ il n'y a pas d*autre voie de retour (juc la terre, de même cotre la lermiuaisun arrveuse motrice, qu'il dit être dépouillée à dessein de sa gaine isolar»te, et le tégument, il n'y a que la voie diffuse des tidirus interposés»

Quelque séduisantes que puissent paraître ces vues de Tespr.t, je ne crois pas que le travail de conductibilité des nerfe conâlsle ni

dans une modiûcatioa de Tétai éiecirique latent qu'ils peuvent présenter à titre de tissu organisé, ni dans la transmission d'un fluide identique au fluide électrique créé par les centres nerveux, ni, à plus forte raison, dans laccaparement et la distribution d'une électricité qui serait engendrée aveuglément par les conditions thermométriques intérieures et extérieures. Si les nerfs donnent des signes d'électrisation dans certaines conditions, ce n'est là qu'un cpiphénomène qui tient à ce que les cordons nerveux ne peuvent, pas plus que les autres organes, agir sans s'user et sans donner lieu à des mutations chimiques qui dégagent, comme toujours, plus ou moins d'électricité. Mais ce n'est pas cette électricité qui fait la force des nerfs, ce n'est pas elle qui fait qu'ils déterminent une contraction musculaire ou qu'ils provoquent une sensation. Pour émettre cette déclaration, je ne m'appuie pas sur l'expérience de Longet qui nous montre que le galvanomètre appliqué sur un nerf dénudé n'accuse aucun courant lorsqu'on force le membre à exécuter des mouvements énergiques, c'est-à-dire au moment où il doit être parcouru par son courant fonctionnel porté à un haut degré d'intensité ; car on peut objecter à cette expérience les précautions d'isolement dont la nature a entouré les fibres-axes. Mais Je m'appuie surtout sur ce que les lois de la conductibilité nerveuse ne sont pas du tout les mêmes que celles de la conductibilité électrique. En effet, non-seulement le tissu des nerfs est un très-maulais couducteur du fluide électrique, mais, tandis que ce dernier continue à passer quand même on a sectionné à sa partie moyenne le nerf qu'on lui fait traverser, pourvu qu'on maintienne les deux surfaces de section en contact, la force nerveuse, elle, ne franchit pas la solution de continuité dans les mûmes conditions. Une ligature placée sur un uerf suffit pour supprimer la transmission nerveuse, tandis qu'elle n'arrête pas le courant électrique. Enfin, tandis qne l'électricité a une vitesse de plus do 500,000 kilomètres par seconde, les phénomènes nerveux n'accusent qu'une vitesse de 32 mètres par seconde. En dehors de ces considérations, il me serait assez difUcile de comprendre commout la simple titillation d'un point d'un nerf à l'aide d'un scalpel sudirait pour provoquer an courant électrique assez puissant pour engendrer un mouvement souvent très-énergique.

D'une manière générale, je ne crois pas qu'on puisse expliquer le fonctionnement des nerfs par un courant quelconque, par un

PnVSlOLOGlK DQ SYSTEMK NEIiVKtJX.

riiiîdR imponfîéniblii qui les pnrcourrait comme un gax ou une vapeur S'il en ûtyit ainsi, ilâ ne pourniieiU pas ù\rv mis en ]cu indillLTemment par toute espèce d'excitante. Ils ne pourraient pas non ptns prolrdljlement recouvrer leur activât* spécial te en se ^é^^uêranl tant en restant it^olés. Ce fuit qu'ils peu veut jirovoquer d^ manire5tation.s nerveuses sous l'ii fluence d'agenb^ aussi ililTePeTJtfi qwe le soûl nu rboc, une pre«sioi), une seiiion, rélectrieilè, une substance elnmique, ncide ou alcaline; ce fuit auîîsi qu'ils sont tous capables de transmettre des actes sensilifs aussi bien que des actes moteurs, tendent à faire penser qu'ils ont seulement besoin d'élre ébranlés d^unc manière quelconque et qu'ils vonl ensuite ébranler à leur tour la substance f^rise, soit cenErate, soit périplién(|ue, et In forcer ainsi à manifester son pouvoir spécial. Ils accompliraieal ce rôle en Iraîjsiiiettanl simplement IVÎîranïenieut reçu. Il5 ne seraieiil pas les conducteurs d'un Ihude ou d'une force, ils scraieiii des conducteurs d'ébranleiuents. Ils vibreniient, pour ainsi dire, an nn!^me litre qu'un lissa ou qu'un corps quekonqne. Mais de nu^me qu'une curde de boyau ne donne pas en vibrant le m<^me sou qu'une conle métallique, de inC'me le tissu des cûrdous nerveux, lorsqu'il est ébraiiïè. ne donne pas les mêmes résultats que- les autres tissus. Par la constitutiou cliimique et liislulo^g'iiiue qui lui est spéciale, il ne vibre pas de la même manière que le.s aulre«i organes sous rmITuence du même ^enre debranlement. Du reste, il donne avant tout des elTets particuliers, à cause de son adapta* tioo à la snbslauce fîrise, périplieriiiue et cenlraie. Les nucieus avaient pres(|ue le sentiment de ce mécanisme: du moins, si ou ne veut voir dans leurs termes comme dans les nôtres qu'une image, ils disaient que les oerfs etiuent des cordes et que les cealres nerveux étaient Tarcbet faisant vibrer ces cordes. La comparaison n est que forcée. Ce ne soûl pas évidemment des vibrations comme celles d'une corde qui oscille en produisant un son ou d**s déplacements appréciables à l'œil, ce sont des mouvements moléculaires» imperceptibles» qui pc rapprocticraient peut-élre plutôt de ceux qu*engendre le caloriqtïc. Je ne veux certaine m eul pas assimiler,, sans une grande btsilatioir, la force nerveuse à la cbaleur. Mais eu voyant que les cenlres nerveux font une dépense de matières combustibles qui est loujours proporlionnelle à leur activité et à la gomme de leurs produits nerveux, on est, jusqu'à un certain point, autorisé à se demander s'il ne se fait pas dans ces centres une

Iransformalion analogue à celle du calorique en force mécanique ; si l'activité nerveuse ne résulte pas d'une nouvelle manière d'être du calorique. Ainsi modifié, celui-ci pourrait même à travers les neKs se rapprocher de la forme franchement mécanique et engendrer, au terme de sa course, un véritable mouvement, comme cela a lieu dans les muscles, dont les contractions usent, de la manière la plus incontestable, d'autant plus de calorique qu'elles sont plus énergiques. Vous savez que les expériences de Béclard démontrent qQUQ muscle qui produit un effet utile offre un abaissement relatif de température au moment où tout justement il consomme plus de combustible, et cela parce qu'une partie du calorique produit s'use sous forme mécanique et se trouve perdue pour le thermomètre. S'il est vrai, comme l'indique Grandry, que la fibre-axe soit composée de disques séparés par une substance distincte et rappelle tout à fait la disposition des sarcous de la fibre musculaire, on aurait, en définitive, sous les yeux, un même système d'éléments analogues commençant dans les nerfs et se continuant dans les muscles, système qui représenterait la longue chaîne graduée où s'opérerait peu à peu la transformation du calorique nerveux en force mécanique. Dans l'étude du sympathique, ù propos des théories de la fièvre, nous reviendrons sur cette interprétation que je ne me suis laissé entraîner à vous soumettre que parce que nous sommes en ce moment sur un terrain tellement. impénétrable, que toutes les hypothèses peuvent être tolérées et parce que, quoi qu'on en dise, c'est parfois en lançant des suppositions très-hasardées qu'on démasque de nouveaux horizons pour les chercheurs. La témérité et le danger cessent d'exister quand on les présente en se montrant soi-même très-sévère pour leur valeur. Je tiens à vous dire aussi que cette manière de voir, si jamais elle se trouvait être JDStiGée, ne serait nullement incompatible avec Texislence d'un principe supérieur. Enchaîné aux moyens matériels qui lui sont indispensables ici-bas, ce principe ne pourrait commander aux organes appelés à le servir que par l'intermédiaire d'un système organique capable de donner au calorique un certain mode qui lui permettrait de faire mouvoir toute la machine.

Laissant de côté pour le moment toutes ces spéculations de l'esprit, nous pouvons en tout cas déclarer cependant que le muciinismc des nerfs consiste à propager, par une série de mouvements moléculaires, les ébranlements qui leur sont communiqués par la

rUlNGABt. 111. — 8

substance griise et à les transporter ainsi d'un pôle à Tautre. Dans ïes eoudilions oaturelles, tantôt l'ébranlement initial naît dans la substance grise piripbérique et est provoqué par le^ agents extérieurs* Bn le coiiduisant au pôle central, le cordon nerveux entraîne celui-ci à donner a cet ébranlemeut une nouvelle forme et il devient un phénomène de sensibilité. Tantôt rébraulement est engendré par Taxe cérébro-spinal, et eu le propageant jusfju^aux muscles les nerfs le Iransformenl en un effet mécanique. Muelle que soit la manière dont s'opère le Iransport de rébranlenicnt Luilial, il est certain qu'il eniraloe dans la constitution des nerfs des modifications chimiques qui usent leur malière et nécessilent leur aliœeutalion incessante. C'est ainsi qu'on doit comprendre le rôle conducteur des cordons nerveux,

2" Mécanismô de la substance grise pèriphériqut et du réseau tjanglianHaire. — Kn établissant rcxistence d'une masse centrale de substance grise conglomérée^ de cordons intermédiaires et enfin d'une masse de substance grise périphérique et disséminée, nous avons, par le fait, indiqué la part physiologique de celte dernière dans le fonctionnement général de ritinervalion* Le jeu de cette région du système neiTeux est trop intime, trop microscopique, pour pouvoir élre apprécié dans ses détails. Quoique plus simple saos doute que celui des centres, il est cependaiil beaucoup plus difficile à déterminer à cause de la dissémination et de ratténualion des agents. Tout ce qu'on peut dire, c*est que, d'une manière générale^ elle a pour but de faire exécuter les ordres émanés du centre, et, d'autre part, de recueillir les impressions exléricures et de les adapter au modus fackndi des centres* Le premier rôle, elle le remplit pai' rintermédiaire des plaques et des ganglions ; le second, par Tintermédiaire des corpuscuies ou des cellules lerminales. Les seules appréciations de détail mises au jour jusqu'à présent sont relatives au fûnclionnemeiit des organes termimiux des nerfs sensitifs, A l'époque où Ion croyait que le corpuscule de Meissner était formé par un ovoïde de lissu conjonclif condensé sur lequel le nerf venait s'enrouler en spirale, on disait avec une certaine apparence de raison que ces petits appareils avaient pour but de faire reposer le nerf sur un [dan plus résistant qui 1 empêchait de fuir, augmentait la pression due au toucher et multipliait ainsi Tim pression. Mais raainlenanl que l'on sait que les dernières divisions de la fibre-axe pénètrent dans le corpuscule et viennent s'y terminer par de petites

sphères ayant la constitution granuleuse et chimique des cellules nerveuses, il est évident que la substance conjonctive ambiante, si elle existe, a au contraire pour but de protéger et d'isoler du tissu ambiant ces éléments nerveux ultimes ; et que l'opération initiale, ainsi qoe la finesse du tact, doivent dépendre du travail spécial de ces sphères.

Je suis porté à penser que les sensations thermiques sont, pour ainsi dire, l'œuvre d'un toucher d'origine interne et dues à un mécanisme particulier des papilles. Au milieu de la masse conjonctive qui forme la trame de ces saillies, se trouvent des fibres-cellules, aolrcment dit des fibres musculaires tout à fait élémentaires. Ces éléments histoiogiques, comme ceux du dartos, sont excessivement impressionnables à Faction du calorique. Le froid les fait se contracter. Elles compriment alors les terminaisons nerveuses, comme le ferait la main fermée sur un corps sphérique, et c'est sans doute celte compression sui generis et d'origine interne qui fait naître àmk sensorium commune l'idée du froid. La chaleur, au contraire, les relâche et fait baisser la compression au-dessous de celle que produit le tonus ordinaire. De là, sans doute, l'idée de chaleur que conçoit le cerveau. A ce mécanisme vient peut-être s'ajouter on élément réellement physique ; la compression et le froid peuvent cbasser le sang de la papille et faire perdre ainsi une source réelle de cbaleiur. L'inverse se produit, au contraire, sous l'influence d'un excès de calorique extérieur.

Quant aux corpuscules de Vater, on regardait généralement leurs lamelles concentriques comme destinées à protéger la fibre ((ui en occupe Taxe, sans se demander pourquoi certains tubes avaient besoin de plus de protection que les autres. Dans un travail récent, [ Krause exprime la pensée qu'ils représentent non un moyen de protection, mais un appareil de perfectionnement pour un certain mode de perception. Ils transformeraient les tractions en sensations de pression et, de plus, ils renforceraient l'impression initiale de façon à la rendre plus appréciable. 11 se base sur des expériences Mtes avec une anse intestinale et avec des vessies. Il démontre d'une part, par des mesures exactes, que quand on fait éprouver une élongation à une anse d'intestin en la tirant par ses deux extrémités, on diminue en môme temps sa capacité réelle d'une manière notable. D'autre part, il fait voir que quand, après avoir mis Tune dans l'autre deux vessies remplies d'eau, on diminue la capa-

IIG PHYSIOLOGIE DU SYSTKMK NKRVEUX.

cité de la première eu cberchant à l'allonger, le liquide qui la sépartî de la seconde exerce une compression concenlrique sur <:ello-ci. Si on embolie ainsi plusieurs vessies, on constate, en outre, que la pression va eu augmeulant jusqu'au centre. Or, le corpuscule |)résente, réunies, toutes les conditions mécaniques précédentes. Il est formé de lamelles concentriques, organiques, douées d'élasticité et séparées les unes des autres par un liquide, et le nerf occupe tout justement le centre où se trouve le maximum de celte pression sans cesse croissante.

Mais, dans le centre périphérique, il ne faut pas voir que ces lerminaisoiïs ultimes. Ce qui lui donne surtout une grande valeurcomme foyer d'innervation, ce qui lui fournit une véritable auto--^ nomie, c'est la présence des ganglions et des filets qui naissent e: ^ meurent sur place en s'étcndant d'une de ces agglomérations d ^ cellules à l'autre. Ces ganglions sont autant de petits centres de r6^ flexions qui règlent les alTaires d'une petite circonscription et qui peuvent môme agir sans la moindre intervention de l'axe. Une inapression seusitive, née dans l'intimité ou à la périphérie de Torgane, peut, sans aller plus loin, se réfléchir de là vers des fibres musculaires. Cràce aux filets autochlhones qui réunissent entre eiuu plus ou moins directement, tous ces petits foyers, les phénomènes d'innervation provoqués en un point sont susceptibles de se propager dans une certaine étendue, sans que cette intervention ait lieu. Bien dos actes nerveux débutent, grandissent et s'éteignent ainsi dans le silence de l'organe. Les cordons nerveux ne sont là que pour éclairer l'encéphale sur les faits un peu importants que peut accomplir son vassal, pour lui transmettre les actes sensilifs ayantun intérêt psychic|ue ou qui méritent de toucher la conscience à un titre quelconque, et pour que ce chef suprême puisse, à son tour, lui commander les opérations locales qui importent à l'harmonie de toutes les fonctions de l'économie. Le réseau ganglionnaire d'unorgane est une administration départementale subordonnée, pour, les grandes questions, à l'initiative et au jugement d'un gouvernement central, et les nerfs ne sont que des voies de communication rendant les relations possibles entre celui qui commande et celui qui exécute, entre celui qui ])roduit et celui qui juge. Sans doute, anatoniiquenient, celte disposition n'apparaît d'une manière trèsmanifeste que dans les organes de la vie végétative. Mais si dans les organes des sons et dans les muscles de la vie animale, le réseau

i\ui précède la terminaison des nerfs est moins bien organisé, en vue d*une décentralisation partielle, cela tient uniquement à ce que rautooomie aurait été un véritable non-sens pour les fonctions de relation. Tout en elles doit et ne peut que relever du centre intellectueL Les muscles sont là pour exécuter ù peu prés exclusivement ses décisions, et les organes des sens pour lui fournir l'empreinte si mobile du monde extérieur. Mais là encore c'est la substance grise périphérique qui est Tauteur de l'autonomie qu'on avait attribnée aux nerfs. Peut-être môme est-ce ce centre qui préside à la régénération des tubes nerveux qui se sont préalablement détruits à la suite d'une résection.

Messieurs, il y a deux ans, je vous ai indiqué, chemin faisant, que j'étais porté à ne voir dans le sens musculaire, c'est-à-dire dans ce mode de sensibilité qui est appelé à éclairer les centres sur le degré de contraction des muscles, qu'une des conséquences de l'existence de ce qu'on a nommé la sensibilité récurrente. A cette époque, j'étais encore convaincu, avec Cl. Bernard, que quelques-uns des tubes sensitilis, au lieu de se terminer à la périphérie, s'y recourbaient pour s'associer ensuite à des tubes moteurs et rentrer avec eux dans l'axe cérébro-spinal. Me basant sur cette donnée primitive, j'avais pensé que ces tubes de retour, qui donnaient de la sensibilité aux racines motrices et aux nerfs exclusivement moteurs, pouvaient bien être les agents du sens musculaire ; que, pendant leur courbe périphérique, ils se trouvaient à même d'être comprimés par les muscles en contraction et d'apporter ainsi aux centres nerveux la mesure de la compression subie et, par suite, de l'effort musculaire produit. Mais depuis que j'ai mieux étudié les conditions anatomiqnes et physiologiques du centre périphérique, j'ai entrevu la possibilité d'expliquer par lui le sens musculaire et tous les faits ({ni ont fait naître dans l'esprit des expérimentateurs l'idée de la sensibilité récurrente. Cette perspective m'engage à renoncer à l'in- (entioD que j'avais de traiter cette dernière question à propos des racines rachidiennes qui lui ont servi de berceau, et à la placer dans J'élude du mécanisme du centre périphérique, dont ce phénomène me parait représenter un des modes d'action.

Les racines antérieures et postérieures, qui par leur réunion donnent naissance aux nerfs rachidiens, sont, ainsi que nous rétablirons ultérieurement, exclusivement affectées, les premières aux phénomènes de motilité, les secondes aux phénomènes de sensibilité.

En raison môme de la nature de ces rôles respectifs, il était naturei de penser que l'irritation des racines postérieures devait donnerlieu seulement à des signes de douleur, et celle des racines antérieures exclusivement à des mouvements. Or, il arrive qu'en excitant ces dernières, on obtient non-seulement des contractions, mais encore de légères manifestations de sensibilité. Gomme celles-ci disparaissent pour ne laisser subsister que les mouvements lorsqu'on coupe la racine postérieure correspondante, Magendie, Longet et Cl. Bernard en ont conclu que les racines antérieures ne possèdent qu'une sensibilité d'emprunt et qu'ils la doivent à leurs congénères post^ rieures. Cette conclusion était d'autant plus motivée que si ODcou[^ la racine antérieure, la postérieure étant intacte, on constate que ^ bout périphérique reste sensible, tandis que le fragment central n^ l'est plus. On obtient ainsi une contre-épreuve qui démontre que ]a moelle ne lui fournit pas directement cette sensibilité, et qu'elle ae peut que lui venir par récurrence de la racine postérieure. La loi de l'indépendance des tubes nerveux ne permettait pas d'attribuer l'emprunt d une simple contagion de voisinage. On supposa donc que quelques-unes des fibres des racines postérieures, au lieu de se perdre à la périphérie, remontaient vers la moelle en passant par les racines antérieures, et on ne se préoccupa plus que de déterminer le point où pouvait se faire cette réflexion matérielle de la fibre sensitive, du point où commençait sa récurrence. On crut d'abord qu'elle s'effectuait au point de jonction des deux racines. Mais une expérience de Magendie vint bientôt prouver que toujours elle se fait au delà. En effet, une section pratiquée n'importe sur quelle paire, à 5 ou G lignes au delà du point de fusion, supprime constamment la sensibilité de la racine antérieure, ce qui n'aurait pas lieu si la réflexion s'opérait en deçà du plan de la section. En variant à l'inflni le niveau de l'incision, Bernard est arrivé à reconnaître que la récurrence s'effectue à des distances variables pour les différents nerfs. Le môme physiologiste a, de plus, établi que la sensibililé récurrente n'est pas exclusivement limitée aux nerfs rachidiens et qu'elle constitue une loi générale à laquelle n'échappe aucun des nerfs crâniens. Chaque nerf moteur parti de l'encéphale reçoit des fllets récurrents d'un nerf sensitif de môme origine avec lequel il se trouve, en outre, lié fonctionnellement sous tous les rapports, de manière à former entre eux une véritable paire physiologique représentant les deux principaux modes de manifestation de Tinner-

nation. Telle est la doctrine adoptée généralemcut aujourd'hui. Deux auteurs modernes seulement l'ont attaquée : ce sont Brown-Sequard et Gubier. Le premier ne cont^tc pas la douleur accusée par ranimai au moment où on pince la racine antérieure, mais il n'admet pas l'existence de fibres récurrentes. Selon lui, l'irritation artificielle de cette racine ne produit directement qu'une seule chose : c'est une contraction musculaire. Mais celle-ci a, à son tour, pour résultat de comprimer les fibres sensitives plongées dans l'intimité des oniscles contractés ; d'où une impression sensitive qui, apportée au centre par la racine postérieure , donne lieu à une expression de douleur. Quant à Gubier, il pense que la cause du phénomène se trouve non pas dans l'existence d'une anse permettant à certains tubes sensitifis de revenir par un trajet rétrograde à Taxe cérébrospinal en s'associant, pour ce trajet de retour, à un nerf moteur délenniné, mais aux cellules nerveuses périphériques qui , comme les centrales, ont le pouvoir de réfléchir les courants qu'elles reçoivent et de les transformer de centrifuge en centripète, et réciproquement. Ces deux nouvelles interprétations du phénomène ont été très-peu prises en considération, et dernièrement encore, MM. Arloing et Tripier sont venus donner une nouvelle extension à la doctrine de la sensibilité récurrente. Selon eux, la récurrence peut s'établir nonseolement d'un nerf sensitif à un nerf moteur, mais encore entre deux ou plusieurs nerfs sensitifs. En effet, disent-ils, si sur un animal on met à nu trois troncs sensitifs ou mixtes, si l'on en sectionne deux en en respectant un, l'animal donne des signes manifestes de sensibilité toutes les fois qu'on irrite le bout périphérique des deux troncs coupés. 11 faut donc que ces nerfs renferment quelques tubes provenant, par voie rétrograde, du nerf dont on a respecté la continuité. Gela étant, on comprend que l'ébranlement déterminé à l'extrémité libre du bout périphérique puisse se propager d'abord d'une manière centrifuge jusqu'à l'anse de réflexion de ces tubes récurrents, puis remonter, dans le sens centripète, à travers le nerf intact jusqu'au centre sensitif.

Le fait signalé par Arloing et Tripier, loin d'affermir ma conviction sur l'existence.de fibres récurrentes, a, au contraire, contribué à me foire mettre en doute le mécanisme généralement admis. Évidemment, en réalisant la récurrence entre des nerfs sensitifs, la nature ne pouvait avoir qu'un but, c'est d'éviter autant que possible les anesthésies complètes, en créant des suppléances, en reprodui-

PHYStOLOGlK DU SYSTKxMR NKIlVKtrX.

sant l'analogue des circulations collatérales du système artériel. Or, comment une anse pure et simple, sans connexions avec les corpuscules de Mei^sner on aiiln*^, pourriiit-elle retueillir les imprei^ sions culaoées? Celle réflexion , juin tt* à d'aolivs coiis^idérations, jointe j;urtoiJt a ce qur j'avais vu de ïa disposition du centre périphérique, ma conduil a ne plus aUriluier la récurrence phyi^io logique qui. (.♦Ile, est incontcsîabk\ à une rùcurreiice a [i atomique et malénelle, et à concevoir, sans doute par une réminiscence inconscieule, un mécanisme qui o'esl, en définilive, qu'une modificaîion de celui m* dit^ué par l^ubler. En développant la pensée émise par ce dernier, d'une manière un peu vagne, on voit que lirritalion d'un lube moteur peut donner lieu ù une impression sensitive, parce que le courant centrifui^'e qu'on fait naître se réfléeliil, daus la cellule terminale» vers un lube seusiiir Hxé au p«>le opposé de celtt: cellule, et revient ainsi vers Taxe cérébro-spinal pour y aboutir A un centre sensitif* Mais le microscope nous fait voir les tubes moteurs venant se perdre dans une plaque terminale d'oii ne semble pas partir un nouveau tube, et il est plus probable que la transmission dynamique doit s'opérer au niveau, non de ce dernier terme de t'innervatiûD, mais du réseau ganglionnaire dont ces terminaisons ultimes sonl, pour aitisi dire, les bramlies efîérentes, les cordons nerveux en étant, au contraire, les branches atTérentes. Là se trouvent de^ moyeus nombreux de dilTusion des cellules, de la substance ^tuouleuse et des tubes aulocluhones dont plusieurs peuvent profiler de l'ébranlemenL apporté par on seul lube de Taxe. De sorte que Tisoleraent, Findéfiendaiice que présenienl les éléments nerveux dans les nerfs ïend à s elTacer à la périphérie, comme elle le fait dèjù a un heaueoup plus haut deprré dans l'axe cérébro-spinal. Aux deux pôle$ de subslance grise, la diffusion et la solidarité des phénomènes nerveux se Irouvent éire h loi; dans les cordons inlermédiaires, c'est au contraire rindépendance qui constiUie la règle. On sent, pour ainsi dire, cette diffusion périphérique s efïVcïyer dans le fait dit de la jambe endormie. La dissémination de Tirrilalion produite au poiul comprimé donne la sensation d'un liquide irritant qiu envahirail progressivement tous les canaux d'un réseau d'irrigalioo, doul le réseau nerveux culané serait la fidèle image. Grâce à cette disposition, un ébranlement arrivé par un nerf en un point quelconque du réseau iienl, s'd est assez fort el si rien ne l'arrête en l'usaut, aller retentir dans un autre nerf abouLissanl au même réseaQ. Il en serait

ici comme d'un réservoir contenant de Teau et surmonté de deux tubes remplis du môme liquide. Tout ébranlement déterminé dans VeaudeFun de ces tubes peut se propager à celle de Tautrc tube par l'intermédiaire de la masse aqueuse du réservoir. Avec celte organisation, on s'explique parfaitement, sans avoir besoin de recourir à Texistence de fibres réellement récurrentes, tous les faits expérimentaux signalés relativement à la récurrence s'effectuant soit entre un nerf sensitif et un nerf moteur, soit entre deux nerfs sengitils. Dans les deux cas, il s'agit seulement d'un ébranlement qui ne s'est pas épuisé à la périphérie et dont une partie remonte par on autre nerf et va, par son intermédiaire, mettre en jeu un centre sensitif de Taxe cérébro-spinal. S'il faut, pour obtenir le phénomène de la récurrence sur une racine rachidienne antérieure, que laxacine postérieure correspondante ne soit pas coupée, c'est que Tébranlemeot qui a parcouru le tube moteur et est remonté par le tube sensitif, se trouve forcément arrêté au niveau de la section et ne peut plus s'étendre jusqu'au centre sensitif. On comprend aussi pourquoi, après la section de la racine antérieure, on obtient de la sensibilité en titillant le bout périphérique, et pourquoi le bout central reste, au contraire, muet. En pénétrant par le tronçon périphérique, rébranlement peut arriver au centre sensitif sans rencontrer nulle part de solution de continuité. On s'explique encore pourquoi, quand on coupe le nerf rachidien au delà de la fusion des racines, l'antérieure n'a plus de sensibilité, puisque l'ébranlement ne peut pas aller jusqu'au centre périphérique pour se réfléchir \er6 la racine postérieure. Le surplus d'ébranlement peut aussi bien s'engager, par voie de retour, dans un nerf sensitif que dans un nerf moteur, et là se trouve l'explication des faits signalés par Arioing et Tripier. Dans leurs recherches particulières, ces messieurs ont constaté que le phénomène de la récurrence est d'autant plus constant et intense qu'on agit plus près de la périphérie. Selon eux, cela tient h ce que les fil)res récurrentes reçues sont d'autant plus nombreuses qu'on se rapproche de la terminaison des nerfs, parce que les occasions d'anastomoses se sont rencontrées un plus grand nombre de fois. Mais le fait s'explique tout aussi bien par la tendance à l'extinction que présente toute espèce d'ébranlement au fur et à mesure qu'il se propage. Et c'est tout justement parce qu'il peut être assez faible parfois pour pouvoir fournir à toute la carrière, qu'on n'obtient pas toujours le phénomène de la récurrence lorsqu'on expérimente sur

les racines anténeiires. Une seule diiRcullé subsiste, ce sont lel preuves expérimeotales basées sur la méthode de Valler. D*aprè6 SchifT, quand on coupe une racine posli'rieure au delà du gauglic on trouve, au Lout d un certain lemp^«, quelques tubes dégt'mé dans la racine antérieure. Ce fait semble démootrer rexist(\ace de fibres réellement rccurreiiles, puisffue les fibres propres de la nicioo antérieure, i^e trouvant encore en connexion avec leur centre tropliique, ne peuveut pas s'ailérer; ces tubes, exceptionoeUemeot dégénérés, doivent provenir de la racine postérieuR* qiii^ elle, est réellement séparée Je son centre naturel de nutrition par la secUoD pratiquée au delà du ganglion. Arloing fournit, de son côlé. une contre- épreuve du même genre en affirmant que tous les tubes ne s'altèrent pas dans les nerfs coupés, si on a respeclé un des tronc* voisins. Pour lui. les quelques tubes restés indemnes sont ceux qui proviennent par réeurrencc du tronc respecté. Mais il n'est pas encore bien démontré que la loi de Valler soit absolue et elle peut comporter une foule d'exceptions accidentelle?.

Le mode d'organisation du réseau me parait aussi de nature & expliquer les faits qui ont donné naissance h Tidée du sens musculaire, La plupart des auteurs classiques adraeltent l'existence, dans le tissu inuiicolaire, de libres seivsilives destinées spécialement k procurer aux centres nerveux la uolion du degré de contraction des muscles, et à leur fonroir ainsi les données nécessaires pour qu'ils puissent augmenter ou diminuer relTort commencé suivant les exigences de la rédstance, pour qu'ils soient à même de bien proportionner la puissance aux difïiciillés du but a remplir. De là rèsullemit pour les muscles un genre de sensibilité spéciale, ayant môme son centre sensilif particulier dont nous avotis déjà chercbé à déterminer le siège dans l'étude du cervelet. Toutefois^ ce sens musculaire est contesté par plusieurs physiologistes, en tant que puisant sa source dans les muscles eux-mêmes. Millier^ Ludwig, Bernstein, ne nient pas le sentiment que uous avons de TefTort produit, mais ils croient qu'il résulte d'une opération psychique. Us substituent l'idée d'un sens moral a celle d'un sens physique. Bernhardt a cherché à donner à cette interprétation la consécration expérimentale. A l'aide d'un appareil analogue à celui dont Jaccoud s'était servi dans ses recherches sur les maladies de la moelle, il a d'abord constaté que Je sujet pouvait apprécier tes différences des poid^que son pied soulevait volontairemeni; il lui I]| ensuite soulever les

mêmes poids, sans le concours de la volonté, en faisant contracter ses muscles, à son insu, par l'électricité. Or, dans ces conditions nouvelles, l'aptitude d'appréciation se trouva être perdue. Et cependant les nerfs scnsitifs des muscles auraient dû être encore comprimés en raison de la contraction et de la dose d'électricité nécesaires pour vaincre la résistance. Une seule chose se trouvait être supprimée, c'est l'intervention de la volonté et de l'intelligence. Spiess va plus loin, il refuse aux muscles toute espèce de sensibilité. Il prétend que l'excitation mécanique ou chimique des muscles ne détermine ni douleurs, ni mouvements réflexes. Plus précis encore, SchifiT déclare qu'il n'y a pas le moindre filet sensitif dans les iDOScles, puisque, après la section des racines antérieures, toutes les terminaisons nerveuses du tissu musculaire se trouvent, sans exception, altérées. Mais Tabsence de terminaisons sensitives dans les muscles serait-elle démontrée d'une manière plus positive qu'on ne serait pas autorisé encore à refuser une origine périphérique aux opérations qui font naître en nous le sens de la force. Car l'impresfloo initiale peut se développer par le même mécanisme que la sensibilité récurrente. A l'époque où je croyais à l'existence de véritables fibres récurrentes, je me sentais déjà disposé à confondre dans un même mode de production les sensibilités musculaire et récurrente. Je pensais que Tanse formée par chaque fibre à double trajet était comprimée au moment de la contraction et qu'elle apportait ainsi aux centres, à la fois par ses deux extrémités, des ébranlements capables de les éclairer. Mais le résultat reste identique, même en Tabsence de fibres récurrentes. Au moment de la contraction d*un muscle, le réseau nerveux qui l'entoure et qui le pénètre se trouve forcément ébranlé, et il l'est d'autant plus que la contraction est plus énergique. L'ébranlement se propage peut-être partout, mais la portion qui s'engage dans les tubes sensitifs afférents au réseau gagne le cerveau, où il fait naître une sensation en rapport avec son intensité et, par suite, avec la contraction. Cette interprétation vient, du reste, de trouver un appui indirect dans les recherches de Sachs, recherches qui ont eu pour résultat de démontrer l'existence de fibres sensitives dans les muscles et leur disposition en réseaux périfibrillaires.

QITARANTE-QDATRTKME LEÇON.

Anatomle pathologique fiuériile des nerfs.

Messieths,

Les nerf^ sont vascukireg et, pur le fait, Us soûl exposera à toutefi les modifîcations pat!i(ilogii|iies ifiliéreiilcs à fa prési-nce des Ta <eaiix sanguitiîï. Os doriiiers peiivtfnt se dilater d'oae maaiére passive, soit acUve, et doiiuer lieu à une congestion. TnVsouveot (*êlîe-ri nQSl que la rooséquencr de la solidarité vasculaire que les neiis rontractent forcémeiil avec toute la région ambiante. Ainsi, les iilets qui se trouvent enjyrlobés dans un ptilegmon ou qui soûl dans le voisinage d'une plaie, apparaissent toujours plus ou nioius injectés. Quand nons avons établi la pliysiologie pathologique du tétanos, nous avons m<^me vu que plusieurs auteurs attribuaient celte maladie à l'extension ultérieure de cette congeslion locale, û tout îe cordon nerveux et à la moelle. Mais ta congestion active parliculièrement, peut <?tre spontanée et rester limitée aux nerfs. Il parait en être ainsi dans ces cas de douleurs nerveuses qu on attribue au froid et qu'on dêsis^ne sous le titre de névralgies rhurnatismalts^ 11 y aurait là une action vaso-raotrice réflexe, La sensation eutaaét apportée par les tubes sensitifs réagirait sur les centres vaso-moteurs correspondant aux vaisseatix du même cordon nerveux, de même que ïa pitiûre d'un doigt dilate les vaisseaux autour du point piqué. Le courant ceatripéte appartiendrait aux tubes propres dis nerf, le courant centrifuge aux nervi nervorum, qui ont probablement pour uïission principale d'animer les vaisseaux des nerfs. O'aprés Fanas, on aurait, à tort, fait rentrer dans le groupe des uévralgicd rhumatismales la névralgie si fréquente du radial, qui, elle aussi, saccompagoe d'une plus grande vascolarisation du nerf douloureux. Beaucoup de personnes ayant Thabitude de dormir uo des bras hors du lit, il était naturel d'attribuer à Taclion du froid les douleurs qui envahissent si souvent ce bras. Mais Panas accuse

loi la compression directe à laquelle peut donner lieu ce genre de décubitus. Au cas particulier, ce mode de production a d'autant pins de chances d'être vrai que le froid devrait agir aussi bien sur les autres nerfs du bras. Dans ce cas, la congestion devrait ôlre considérée comme étant purement passive.

Par le fait même de leur vascularité, les nerfs sont encore exposés à devenir le siège d*hémorrhagies et d'œdème. Les épanchements de saog supposent presque toujours une congestion préalable et simultanée qui est venue augmenter à la fois la masse sanguine locale et les chances de ruptures. Ils sont le plus souvent très-minimes, mais maltipliés, en un mot miliaires. Exceptionnellement, ils forment des accumulations plus considérables. L'œdème est, plus que les hémorrhagics encore, la conséquence de la congestion. Ou bien celle-ci est active, et l'augmentation de la tension sanguine donne lieu à une exhalation séreuse qui naît sur place et reste limitée aux nerfs dont elle refoule les éléments; ou bien il existe une gène générale de la circulation, et les nerfs prennent part, au même titre que les antres tissus, à la transsudation séreuse qui en est la conséquence. Dans ce cas, une véritable dissection des tubes nerveux peut se produire.

La congestion des nerfs peut être suivie de leur inflammatiou, et

il en résulte ce que les pathologistes appellent une névrite. Celle-ci

est surtout la conséquence des blessures des nerfs. Les recherches de

WeisMitchell montrent que dans ce cas elle a, chez Thomme, une

grande tendance à ne pas rester limitée à la région blessée, et qu'elle

peut se propager très-loin, surtout si l'afTection a pris des allures

chroniques. Elle finit même par envahir toutes les branches du

plexus d'où émane le nerf primitivement lésé. Gela tient évidemment

à ce que, dans le système nerveux périphérique comme dans les

centres nerveux, le processus inflammatoire appartient au squelette

conjoDctif de lorgane et à ce que l'appareil névrilématique forme,

en déGoitive, un tout continu. Sous ce rapport, il fait parfaitement

contraste avec l'indépendance habituelle des tubes nerveux. C'est

aussi parce que le névrilème n'est qu'un modo particulier du tissu

cellulaire général et parce qu'il se continue par des connexions

nombreuses avec la trame conjonctive de toute la régiou ambiante,

que le travail inOammatoire forme souvent autour du cordon nerveux

un phlegmon qui entoure ce dernier à la manière d'un manchon. La

Dévrite peut aussi se développer spontanément, c'est-à-dire en dehors

PHYStOLOGlE DU SYSTÈME NERVEUX.

du toulc cause Iraumalique, U csl bien probîiLIx^ (]udie existe dnm ces condilion^ beaucoup plus fréLiuemnienl qu'on ne le croit généralernent. Il est un certain nombre de médecins qui pensent même qu'elle est toujours la raison matérielle des névralgies. Uor pureillo assertioQ est peut-être encore prématurée ; maiiS on peut fissurer qu'elle est coustunte dans les névralgies qui sont ^ la foifi assez complètes et assez puissantes pour provoquer uo zona, On a pu aussi consîater son existence dans beaucoup de cas de névralgies rhumatismales. Il est certain aussi qu*en dehors de toute préilisposîtiou de ce genre, le froid peut en développer par action réflexe sur les vasomoleurs du ni vriléme. C'est à un plus liant dt^gré îe même mécanisme que pour la productioo d'une simple byperémie. Elle parait aussi pouvoir avoir une origine toxique, Leudel l'a vue engendrée par fox y de de carbone. On l'a aussi constatée à la suite do typhus exaiitliémalique. (juelJe que soit son origine, la névrite altère la couleur normale du nerf. Elle produit un exsudât sôro-fibriQeux qui, déjù par lui-même, irrite ou comprime les éléments nerveux et qui augmeute îe volume général du nerf. Elle donne lieu â la prolifération des noyaux du névrilème. MaiJS ces noyaux out ici très- peu de tendances à devenir des globules de pus, Aulremeul dit, celte inflammation se termine rarement par la suppuratmn. Du a'Ste, jt est à remarquer que le jié vriléme offre une grande résistauce à lu pénétration du pus qui s'est formé autour de lui. Aussi voit-on les nerfs rester intacts au milieu de vastes collections purulentes qui ont détruit tous les tissus ambiants. Eu général, ces noyaux, par leurs phases succe>sives, tendent plutôt à former du tissu conjonctif nouveau et à produire ainsi une sclérose qui ii*est en déHnitive que la terminaison par indura litui. Lorsqu elle a une marche irés-Ienle, cette sclérose peut respecter les tubes nerveux, parce que ceux-ci, n*étanl point surpris par un développement trop rapide de leur contenant, ont le temps de se caser. Elle ne fait qu'augmeuter le volume général du cordon nerveux, elle Thypertrophie. Ce fait se rencontre surtout chea les malades atteints d'une hémiplégie aocienne. Cornil a vu ainsi le nerf médian du côté malade être devenu deux fois plus gros que celui du cûté sain, sans la plus légère allération des lubes nerveux. Lorsqu'elle a au contraire une marelle aiguë ou su bai gué, elle fait, comme dans les centres nerveux, éprouver aux tubt's la dégénérescence granuîo-graisseuse. Nous examinerons ù part, dans un instant, les détails de cette tranâformation

((ai a son existence propre et qui peut se montrer dans plusieurs antres circonstances. Exceptionnellement, la prolifération du névrilème peut aboutir à la formation de petites plaques cartilagineuses. Le fût a été observé, entre autres, par Mayo, sur des racines racliidieanes. Exceptionnellement aussi, ce travail peut rester limité à un point et prendre là des proportions considérables. Il en résulte la production de petites tumeurs qui sont des fibromes ou des myxomes etqoi sont confondues avec d'autres tumeurs très-différentes sous le nom générique de névromes. Les myxomes qui, vous le savez, sont constitués par du tissu muqueux dont la substance du cordon ombilical est un des représentants, sont surtout assez fréquents. Ils sont généralement multiples et s'échelonnent le long d'un cordon nerveux, ou de toutes les brancbes d'un même plexus. Les tubes nerveux occupent le centi'e de la tumeur ou sont étalés à sa surface, nuis toujours ils restent intacts comme dans l'hypertrophie chronique des hémiplégiques.

Quoique l'inflammation proprement dite des nerfs semble n'avoir pour théâtre que le névrilèrae, les éléments nucléaires de ce dernier nesont cependant pas seuls capables de proliférer. Les tubes nerveux eux-mêmes peuvent se multiplier et donner, par le fait, naissance à des tumeurs qui, comme aspect extérieur, ressemblent aux fibromes et qui, en raison de leur composition, mériteraient seules la dénomination de névromes. En dehors du tissu conjonctif qui forme la plus grande partie de leur masse, elles renferment des fibres nerveuses qui sont incontestablement, vu leur nombre, de nouvelle formation et qui se montrent enlacées entre elles de la manière Il plus inextricable. Les unes sont formées surtout par des Gbres à myéline ou tubes proprement dits; les autres par des fibres de Remack. Cette néoformation n'a plus lieu d'étonner autant, maintenant que l'on sait que des tubes peuvent se former sur place dans les cordons fibreux qui remplacent momentanément les nerfs séparés des centres et qui en sont comme le cadavre desséché ; maintenant que Ranvier a montré que les tubes nerveux renferment constamment par places do protopiasma qui est toujours prêt à produire le genre d'élément histologique qui lui sert de support. Si les vues de Westphal sur l'état des nerfs dans la paralysie saturnine se confirmaient, il y aurait lieu de rapprocber les effets de l'intoxication plombique de ces névromes vrais, non pas au point de vue du résultat apparent, car ici il ne se produit pas de tumeurs, mais au point de vue du genre de

PHYSIOLOOtK DV SYSTEAIE NERVEUX.

dévialiou nutnlive, car les lubes dus cordons nerveux coiisidérè^ dans toute leur ùtenduc paraîtraient se mnllipliiT, Cet auteur prétend que, dans la paralysie salyrnme, les nerfs renfermcul une grande quantité de tubes sans moelle et foimés uniquement par le cylinder axis et la gaine de Scîiwann. Selon lui, ils doivent Ctrc rcuisidêrés, non pas comme des liibes en voie de destrucliou d ayant déjà perdu leur myéline, mais comme des tubes en voie de format 101 ï et n'ayant pas encore ce manchon médullaire, par celle seule rmsfm que nulle pari on ne trouve de tubes ayant une moelle passée à l'élat granuto-graiiiiseux. Or, comme cet état consUluc une phase intermédiaire indispensable des nerfs en voie de destruction ^ il est bien évident ipj'il devrait se rencontrer au moins çâ et là, car on ne peut pas admettre (pie la dégénérescence soit arrivée partout à la fois îï son dernier terme.

Les nerfs ne paraissent jamais être le point di' départ de tumeurs cancérenses ; mais ils sont souvent envahis par des processus de ce genre qui ont pris naissance dans leurs environs, notamment par des producUons épilhéliales. Cornil, qui a plus parliculièremeol étudié ce mode de dégénérescence des cordons nerveux, a constaté que la portion de nerf envahio est formée tantôt par un tissu fibreux à alvéoles très-peliles et remplies do noyaux ; tantôt par une trame plus molle à alvéoles plus considérables, remplies d'un hquide où plongent des végétations à cellules cylindriques el polyédriques»

Je vous ai déjà parlé de la dégénérescence ^r an w/o-£^rfîWjctijre des Inbes nerveux à propos de la moelle et du cerveau. Mais elle mérite d être examinée avec plus de tlétails dans le système nerveux péripliéri(p.ie, parce que là on peut la provotiuer directement et mieux la démasquer dans toutes ses phiises. Elle peut se montrer dans des rirconstaiices essenliellcment diflerentes. Elle est un des mode^ de terminaison de la névrite. Elle accompagne la paralysie dite diphihérili^ f/wt!. Weber etEuleuburg la regardent même comme étant le poiotde départ de cette affection. Ils pensent que le foyer diphlliérilique la produit dans des ramilicatious ultimes de la région contaminée et qu elle se propage ensuite dans le sens centripète. Sénalor ne voit au cas particulier que le résultat d une névrilc ordinaire duc à la propaga* tion de rinfîaminaîion de la muqueuse. La dégénérescence granulograisseuse i^si aussi regardée comme |>ouvant trouver sa cause mdnic dans rinertie du uerL Les tubes s'altèrent uniquement parce que leur état matériel nesl pas enlrelenn t'ar le fonctionnement. Mats je

ànatomie pathologique générale des nerfs. 129

ne crois pas qu il s'agisse dans ce cas d'une véritable transformation graQulo-graisseuse. Il y a plutôt, comme pour tous les autres éléments hislologiques,mort par simple dégénérescence graisseuse ou peut-être même une atrophie sans transformation préalable. Elle se montre cafin dans les nerfs qui ont été blessés ou sectionnés. C'est ce qui a permis aux expérimentateurs d'établir son mécanisme. C'est 'en nous basant sur les résultats obtenus par eux que nous allons la décrire. Le premier effet de la section est d'amener les modifications qui scmbleut traduire un travail inflammatoire spécial aux nerfs. En effet, vingt-quatre heures après l'opération, on voit les différents noyaux parsemés sur les tubes nerveux se gonfler sensiblement. Efl même temps , on voit apparaître du protoplasma granuleux qui forme comme un cumulus proligère autour de ces noyaux. Dès le qualriéme ou le cinquième jour, la myéline devient un peu trouble. Au sixième jour, elle se segmente en tronçons assez allongés. Ranvier attribue cette segmentation au développement même des noyaux, qui empiètent de plus en plus sur la cavité du tube. Chacun des segments se divise à son tour un grand nombre de fois , jusqu'à ce que toute la myéline se trouve transformée en une multitude de petites gouttelettes très-fines. Là substance médullaire ne fait pas qu'éprouver cette division purement mécanique, elle subit par places nne modificaticn chimique qui la transforme en granulations graisseuses. Puis commence un travail de résorption qui fait disparaître peu à peu celte myéline transformée; et au bout de deux ou trois moiâ, on ne voit plus que les gaines de Schwann vides ou présentant çâ et là quelques granulations graisseuses qui peuvent rester disséminées ou se réunir pour former des corpuscules de Gluge. On a cru longtemps que la fibre-axe résistait et que c'était à sa persistance qu on devait attribuer la possibilité d'une régénération. Mais Ranvier et Vulpian ont constaté, séparément, qu'elle aussi n'échappait pas à la destruction. Le second de ces auteurs affirme qu'il n'eii reste plus de trace du quinzième au vingtième jour, mais il avoue qu'il n'a pas pu déterminer comment s'opère cette disparition. Le premier paraît avoir été plus heureux. Il pense que c'est encore le développement des noyaux qui étouffe le cyliixder axis. Par le fait de la distension de la gaine , les étranglements naturels du tube sont exagérés au point que, dès la fin du troisième jour, la fibre se trouve sectionnée, ou à peu près, au niveau de chacun d'eux. Ces solutions de continuité expliquent pourquoi, à cette époque,

poiKCAJié. m. — 9

130 PHYSIOLOGlIr: DU SYSTÈME NERVEUX.

rêlectricité a déjà perdu le pouvoir de déterminer des contractioni Cette impossibilité démontre en outre que ce sont bien les cylindre de l'axe qui représentent le véritable conducteur, car elle n*apparaj que du moment où ils sont eux-mêmes intéressés. Plus tard , le fragments de cette libre éprouvent la dégénérescence graoulo graisseuse et ils finissent par disparaître par résorption. C'est en dC finilive la gaîne de Schwunn qui offre le plus de résistance. El] survit à tout, se plisse et tend à se confondre avec le tissu conjonci voisin. Par places, cependant, elle reste remplie par une subslarjc homogène qui se colore fortement par la solution ammoniacale (f, carmin. Quant aux diverses trabécules du névrilème, elles donnent, pendant que le tissu nerveux est en train de disparaître, tous leg signes d une certaine hyperplasie et elles s'hyperlrophient même.

Longtemps on a cru que la résorption de la moelle et de la fibreaxe dégénérées, ainsi que la fusion de la gaine de Schwann avccle névriléme étaient les derniers actes nutritifs dont un nerf séparé des centres pouvait être le siège, et iju^il en résultait toujours forcément pour Tœil l'atrophie du nerf; pour le fonctionnement, nue paralysie complète et irrémédiable. Il n'en est rien , et il est bien établi aujourd'hui qu'un travail de réparation succède à celui de destruction, et on voit apparaître des tubes nen'eux là où, pendant un certain temps, il semblait n*exister que du tissu conjonctif. Valler prétend que cettt» régénération s*opère par une production de nouvelles fibres ([ui ont d'abord les caractères des fibres de Remack ou embryonnaires, et qui acquièrent ensuite la constitution des tubes nerveux des adultes. SchitT prél«'nd. au contraire, qu'elle résulte d'une simple restauration des anciennes fibres préalablement altérées. 11 se iMse sur la persistance de la graine et sur celle'; admise longtemps, de la fibre-axe. A ce compte, la régénération consisterai! donc seulement dans la reproduction de la myéline. Vulpian, qui : démontré depuis la destruction du cylinder axis, nen adopte pai moins la doctrine de Schiiï. Selon lui. on constate que les nouveau? tubes sont constitués par les anciennes gaines , qui se remplissea de nouveau de mytiine: et ce sont les noyaux de ces gaines qu leur donnent un instant l'apparence de fibres de Remack. U ressor aussi de ses expériences que le genre de lésion traumatiqu( éprouvée par les nerfs n'exerce pas une grande influence sur h double travail de ilégenérescence et de régénération. Tout se pas» exactement de la même manière, que les nerfs soient liés, écrasés

ANÂTOMIE PATHOLOGIQUE GÉNÉEIALE DES NERFS. 13 1

cautérisés par rammoniaque ou l'acide acétique. Cependant le travail de réparation ne débute pas toujours aussitôt dans toutes les circonstances. Quand on ne fait qu'une section transversale partielle, la régénération commence beaucoup plus tôt que lorsque la section est complète. C'est après une simple attrition produite par les mors d'une pince , que la réparation s'opère le plus rapidement. Ranvier adopte , au contraire, l'opinion de Valler et il assure avoir suivi la néoformation dans tous ses détails. C'est bien dans Tancienne gaîne de Schwann que se forment la plupart des nouveaux tnbes, mais ils n'empruntent rien à cette enveloppe, qui désormais fait partie du névrilèœe. Car généralement il se forme deux tubes dans chaque gaine. On distingue aussi qu'ils ont chacun une gaine de Schwann particulière et nouvelle. Du reste, il en est d'autres qui se créent, en dehors des gaines, dans le tissu cônjonctif lui-même. Quand les deux bouts du nerf coupé ne sont pas restés trop éloignés l'un de Tautre, on constate qu'ils fmissent par se réunir à l'aide d'un filament cicatriciel dans lequel le microscope montre une quantité innombrable de petits tubes nerveux de formation nou- Tdle, presque tous sans myéline. Il prétend, en outre, que les fibres-axes du bout central qui, elles, ne s'altèrent pas, se divisent ou plutôt végètent par leur extrémité libre, de façon à produire un faisceau de fibres qui deviendront autant de tubes nouveaux. C'est ainsi qu'un seul tube ancien donne naissance à plusieurs nouveaux. En vertu de quoi la section des nerfs fait-elle naître la dégénérescence que nous venons de décrire? Jaccoud ne voit là que la conséquence de l'inertie fonctionnelle à laquelle le nerf se trouve forcément condamné. Vulpian rejette cette hypothèse, parce que raltération ne se manifeste pas dans le bout central, qui se trouve, aussi bien que le périphérique, dans l'impossibilité de produire ses manifestations motrices et tactiles ordinaires. Il est vrai que les tnbes moteurs du tronçon, qui reste en communication avec les centres nerveux, peuvent encore recevoir de ces derniers des incitations moléculaires qui restent latentes, parce qu'elles sont dans l'impossibilité de se propager jusqu'aux muscles et de traduire leur existence par des contractions. Mais , s'il en était ainsi , les tubes «eositifs du bout périphérique devraient aussi rester indemnes, }oisqu'ils peuvent encore être parcourus par les impressions latentes léveloppées à la surface cutanée. De plus, les prolongements de ces Qémes tubes dans le tronçon central devraient s'altérer, puisque la

solution du coiîlinuïlù lus empûelie de recevoir ces impressions, irailleurs. il est à remarquer qu*il se fait dans le ûcrf une miiKipUcation des noyaux qui annonce im travail iiillamraatoiro plutOl qu'un dépénsseiïieut rtit^iiUatit du iioii-ronctionneoient Vulpiun pense aussi qu'on ne doit pas altriboer la dégéaéresceuce graimlograisseuse à la paralysie vaso-.motrice que doit naturel lemcnt produire la section des nerfs ^ piiisriue presque tous les cordons nerveux renfennent des filets vaso-moteurs empruntés au sytiipatluque. Car la dita talion des vaisseaux qui résulte de celte paralysie est trop faillie pour coniprimer îes tubes nerveux et gêner leur nutrition. En ouircp tes aiténdions se nioulrent toujours au mOme degré, quel que soit le point où on pratique la section, que le nerf ii*ail encore re^u qu un petit nombre de vaso-moteurs ou qu'il s*en soil annexe une grande quanlilê. Pur voie d'exclusion, il en arrive & accepter la théorie de Vailer comme étant la seule soutenable dans 1 état actuel de la science. D'après Valler, le tronçoa péripliérique s'altérerait, parce qu"d se trouve séparé de certains points des centres nerveux qui seraient chargés de participer à la nutrition des nerfs. Celte doctrine, sur laquelle nous reviendrons encore à propos des g;iiig lions rachidieus et qui repose sur des fiiils vrais, ne semble pas cependant pouvoir être acceptée d'une manière absolue, puisque le bout périphérique se montre plus tard susceptible duu certain travail de réparation, même quand il ne s*est pas soudé au fragment central et qu'il est resté un dehors de l'action des centres nerveux. U est évident que la question ne saurait encore recevoir une solution définitive.

Ce que nous savons sur l'an al oui ir [talbologique des ganglions et de la substance grise périphérir[ue se réduit h forl peu de chose. Les quelques données que nous possédons à ce sujet consistent eo des faits isolés qu'd est impossible de coordonner entre eux. Lujs a constaté ta dégénérescence graisseuse et l'alroiihie des ganglions rachidieus dans le cas d'ataxie locoinotrice. Bonnet et moi, nous avons trouvé la dégénérescence pigm en taire des ganglions du grand sympathique chez tous tes individus atteints de paralysie générale. Au lieu de dégénérer, ils tremblent pouvoir se mulliplier i)re&queù Tin fini et reproduire ainsi un processus îinaïoguo h celui des névromes propremenl dits. En elTet , Serres a con^taté, chex deux sujets morts de la lièvre ly|dioïde, une fîypertrophie de tom les gauglioûs nerveux dont plusieurs avaient atteint les proportions

du ganglion cervical supérieur. Il s'en était, en outre, développé de nouveaux là où il n'en existe pas normalement, même sur le trajet des nerfs moteurs. Il est regrettable que lexamen microscopique n*ait point été pratiqué. Maher et Payer ont été témoins d'un fait du même genre chez un individu (fui, dans les dernières années de sa vie , avciit éprouvé un engourdissement général sans cosse croissant. Tout son système nerveux périphérique était criblé de petits ganglions. Un cas, qui doit être rangé dans la même catégorie, quoique différent d,ans la forme, et qui a beaucoup plus de valeur que les précédents, parce qu'il a reçu la consécration microscopique, est celui qui a été signalé par Gunsbourg, de Breslau. Ua homme qui avait été atteint d'une paralysie à peu près générale, présenta à Tautopsie une tumeur allongée, de 25 millimètres, dans laquelle venaient se perdre la troisième et la quatrième paire sacrées du côté gauche. La masse centrale de cette tumeur était constituée par des tubes séparés par des amas de cellules ganglionnaires. Enfin Schrader a fait des expériences directes sur le mode de cicatrisation des ganglions, fl en a coupé chez des animaux vivants et à examiné la cicatrice formée. Il n'y a trouvé ni fibres nerveuses, ni cellules; elle était constituée exclusivement par du tissu conjooctif. Mais Valentin et Walter ont obtenu la régénération de ces éléments nerveux sur le ganglion cervical supérieur et dans celui du nerf vague.

Physioloaie pathologiqne générale des nerfs.

Pour nous conformer à Tordre que nous avons suivi jusqu'à présent, nous examinerons successivement les troubles que les nerfs peuvent apporter, par eux-mêmes, dans l'exercice de la sensibilité, de la motilité, dans les phénomènes intimes de la nutrition, dans la vascularisation et la calorification. Mais il est une question préalable qu'il faut résoudre. Peut-on rendre les nerfe responsables de quelques-unes des altérations fonctionnelles qu'on observe du côté de innervation, eux qui sont des agents presque passifs et qui ne sont que les humbles serviteurs des centres nerveux ? N'est-ce pas à ceux-ci qu'incombent en réalité toutes les manifestations pathologiques du système nerveux? Sans doute, dans une foule de circonstances les nerfs ne font qu'exprimer les souffrances de ces centres, de même qu'ils

servent h manifesler leur adivilé physiologique dans l'état normal. C*est ainsi que dans les maladies de la moelïe, celle-ci emprunte les cordonf? nerveux pour traduire, par des irradiations doolourea^es, les souffrances de ses eetUres sensilifs. Mais ce serait iMre par trop exclusif que de prétendre que les nerfs ne peuvent pas produire des maladies par eux-mômcs. Car la raison elle-mOinc nous dit (fue dans une machine chacun des rouages peut^ quelle que soit Timporiance de sa sphère d'aclion, faire manquer le rêsiillat commun. Pour que celui-ci soit parfait, il faut qu'aucune des parties du système ne lai?se rien A désirer. Or. il est iucootestable que les nerfs peuvent <Hre compromis eu eux-nitHucsde différentes manières et compromettre ainsi l'effet d'ensemble. En dehors des sections accidentelles qui, en sépai^ut les nerfs de^ centres uerveiut, les n^ndent rommp non avenus ; en dehors des lésions variées qui vienneat détre exposées dans t'anatouiie pathologique et qui doivent troubler leur fonctionnement en altérant d'une manière palpable leur texture, ïes cordons nerveux peuvent encore être compromis par de simples commotions qui él)ranlent lem's moléculefi d'une manière trop intense el qui changent peut-être leurs rapporta normaux. Non*SL'ulenieut les variations de tempéra lu re peuvent, par les impressions sensitives quelles déterminent, provoquer une hyperémie et môme une inllammation rédexe des nerfs, mais la tbaleur et te froid excessifs niodihent directement la conslilulion physique el chimique d^*s tubes nerveux. L'excès de calorique fait fondre la myéline. Wohler a constaté, par des expériences directes, que le degré de fusion de cette substance varie avec l'espèce animale, et qu'il y a toujours une relation constante entre ce point de fusion et le moment où un nerf perd touie son irritabilité. De son côté, Ranke a été conduit à admettre la rigidité des nerfs par la chaleur au même titre que la rigidité musculaire. Dans ses éludes sarles effets de la congélation, CreC(diio a vu que la moelïe des tubes se sotidiliait et qu'il en résultait immédiatement la suppression de toute manifestalion nenTUse dans le membre soumis à la glace. Il eA probable, d'après ce (fue nous savons des rôles respectifs de la myéline el de la fibre-axe, que celle-ci est aussi atteinte daiig li?s deux cas. Il est évident aussi qu'il y a là une question de plus ou de moins, et que si les variations de température s'effectuant sûOB une failde échelle ne peuvent pas enrayer complètement le fonc* tionnemcnt des nerfs, elles sonl toutefois capables de le modiOer.

PHYSiriLOGlK PATHOLOGIQUE GÉNÉRALE DES NERFS. 135

L'uptittide spéciale des coidous nerveux peul eacore se l'essentir de l'excès de fonctionnement; car le mouvement moléculaire. rioDl ils 5onl le siège au moment où ik travail leol. les use et dïangc leur coiiî^litiUion chimique. Pour [ru qu'ils i^oient Iroii longtemps surmenés, il vient un moment oCi ces ctiaiigements sont tellement confidémbles que le sang ne peut plus de longtemps rétablir (a consti* ^-^tolion primitive. Quand, tlans les expériences, on voil la lilillation d'un coMon nerveux par un scalpel le faire sortir de son inertie et donner mt^me à son oclion des allures exagérées, on comprend que le même vïïiA puisse étje déterminé par les diverses pruducUons morbides apparaissant dans les tissus envirountint les nerfs. Enfin, on comprend aussi que le sang, lorsqu'il est empoisonné, soit par une substance extérieure, soit par on vinis spontané, ail le pouvoir de troubler le jeu du système nerveux périphérique, par celle raison que le sang est,, pour ainsi dire, la matière première des produits dynamiques eugendrés par ce système. Car nue machine ne peut fournir que de mauvais résultats lorsqu'elle est mal alimentée, Du reste, les troubles nerveux trahissent souvent eux-mêmes leur origine par leurs caractères, Aiosi, non-seulement ils n'existent ordinairement que dans une région Irés-liniilée, mais comme la plupart des uerfs sont mixtes, il arrive le plus souvent que la I partie se trouve privée à la fois de sa raolilité et de sa sensibilité. Or» on ne peut guère admettre que dans une maladie cérébrale ou f médullaire, il y ait eu même temps et exclusivement deux lrés*pelils f pointa atteints, l'un dans un centre sensitif, l'autre dans un centre LiDoteur. En second lim, la plupart dc!? myéliles ne supprim(*nl que ^^^«iclion d«' la volonté et respectent les mouvements réilexes dans I |p5 parties siluées au-dessous de la région, (luand un nerf est assez I altéré pour empêcher le stimulus voloulaire d'nrriver jusqu*^ un 1 muscle, il met eu mémo temps celui-ci dans l'iiupossil)iIité d'obéir I à une action réflexe, soit parce que le courant eeiilripéle ne peut pas prendre naissance, soit [larce que le courant cenirifugc ne peut pas aboutir ù deslinaliou. Le rentre, loul rn étaul intact, a perdu iMîS droits de maDifeslation. Enfin, réleclricilé vient juger la tpîestiuu d'une manière tout à fait rigoureuse. Elle ne provoque plus aucune contraction. Elle ne peut plus, comme dans le cas de maladie cérébnile, remplacer la stimulation du centre, parce que c'est le moyen et transmission et d'application aux muscles de celte excitation qui fait défaut.

Troubles de ta sensibilité. — Conirae toujours, ils iKHivent Cire tie deux ordres essentiellcQieDt oppost'S : ils expriment ou une exoltution^ ou une déprcssiou de la sensibilité. Le pliéuomrne d'hypcresthésîe qu'on reneoniro le plus souvent est celui qui est connu sous le nom de iiévnilgie et qui se traduit avout tout par une douleur que le patient rapporte instinctivemefit au trajet mt^me des cordons ncr\'eux. Tantôt cette douleur est continue et éveille Tidée soit d'une iiesanleijr, soit d'une tension, soit d*uoe pression, soit d'une contusion. Tantôt elle est in leniiit tente et n'apparaît que par acc^^s plus ou moins périodiques. Même pendant les accès la douleur n'est pas continue. Eile conî?iste en des lancées qui se succèdent d des iiUervalles plus ou moinsi grands, absolument comme s'il se produisait une série de décharges électriques. On attribue celte tendance il rintermittence au besoin de rêparalion matérielle et dj'nnniique des nerfs. 11 faut que le condenseur accumule une nouvelle dose d'électricité pour pouvoir fournir une nouvelle décharfje.

Quelle est la cause immédiate des douleurs névralgiques? On a proposé, à ce sujet, quelques théories que nous devons examiner aTani de pousser plus loin l'analyse des caractères de cette afrection, afin de pouvoir mieux les apprécier. Elles ?ont à peu prés toutes iostifiables et leurs auteurs ont eu seulement lo tort de vouloir les appliquer ù tous les cas. Ou comprend à priori que le mécanisme de cette maladie peut et doit varier, parce qu'elle résulte d'une exaltation de fonctionnement des nerfs et qu'il est évident que celle surexcitation est capable de naître sous rinduence de circonstances essentiellenieni ditTérenles. Classiquementjes névralgies sont encore regardées comme des névroses, cest-à-dire comme des troubles purement fonctionnels et non liés à une altération délerminée des nerfs. Mais beaucoup de médecins les attribuent à une congestion et même à une inflammation des nerfs. H est, en effet, certain que ces deux processus morbides ont été constatés un grand nombre de fois. Mais il existe» par contre, beaucoup de faits négatifs. Je vous ai déjà exprimé ma pensée au sujet des congestions en général. L'absence de vascularisaliou sur le cadavre n implique pas le moins Ju monde sii non-existence pendant la vie, car il peut se faire une contraction des vaisseaux au moment de la mort. Je crois, du resU% que, quel que soit le mode de producliou des névralgies, elles doivent toujours au moins être accompagnées d'une certaine hy-

perémie, laquelle est inséparable de l'exagération de fonctionnement dliD organe. Le genre de sensation qu'on éprouve dans la plupart des nerfs névralgies vient encore, jusqu'à un certain point, à l'appui da mécanisme par congestion. Il semble que le cordon nerveux soit gonflé, distendu, gorgé de sang ou de sucs ; qu'il soit étranglé absojnmeot comme les tissus profonds d'un doigt atteint de panaris. Il est toutefois une cause puissante de névralgies qui semble se concilier peu avec ridée d'une congestion, c'est l'état du sang connu sous le nom d'anémie. Romberg a dit à ce sujot : « La douleur n'est que la supplication des nerfs qui implorent un sang plus généreux. » C'est liQOc phrase qui ferait sans doute de l'efTet dans un roman, mais qoi n'a absolument aucune signification dans une science sérieuse. En tout cas, cela ne fait nullement échec à la doctrine de Thyperémie, car il est bien démontré que l'insuffisance de la masse ou des qualités du sang prédispose à des congestions de toutes natures. Sprengel accuse plutôt l'œdème des nerfs. Mais ce ne peut être là éridemment qu'un mécanisme accidentel. D'ailleurs l'œdème des oerfs n'est le plus souvent que la conséquence de leur congestion. Les kystes, les tumeurs, les névromes, dont l'action productrice est incontestable, ne sauraient être non plus une cause générale et ne constituent que des agents d'excitation qui, sans doute, ne troublent l'innervation périphérique qu'en y provoquant de l'hyperémie et de l'inflammation. Rien ne prouve non plus que ce n'est pas en engendrant une congestion ou un œdème des cordons nerveux que le plomb, le mercure, l'oxyde de carbone, la goutte et la malaria produisent si souvent des douleurs névralgiques. Quant à la syphilis qui, d'après les recherches de Broadbent, en fait naître fréquemment, il est à peu près démontré que pendant la période tertiaire, elle n'y arrive qu'en produisant des névromes ou des tumeurs gommeuses, et dès lors on peut encore voir là une épine capable de développer une hyperémie active. Ou en voit toutefois apparaître sans ces productions morbides, à titre d'accidents secondaires. Mais là encore le mécanisme de la congestion peut être aussi bien invoqué que pour les névralgies ordinaires, lîno autre théorie moderne, qui \Tut concilier le mécanisme des névralgies avec ridée classique d'une maladie purement dynamique, suppose que la douleur est la conséquence d'une modification survenue dans l'électricité statique des nerfs, d'où résulteraient des changements dans leurs réactions fonctionnelles. Mais cette interprétation

semble donner aux expériences de Da Boys-Raymond une signification que nous avons cru devoir leur refuser etquecetexpériineutaleur ne leur accorde pas lui-même, linfm, Anstie prétend que toutes les névralgies, sans exception, sont de rormalion centrale et que c'est dans les noyaux d'origine des racines sensitives qu'il faut aller cherchei: It-ur niécanisrae. C'est là que se Irouverait toujours k cao«e de rexallalion de la sensiliitilé. Elle ne ferait que retentir dans les cordons nerveux, Rlle serait rœuvre il'une congestion ou d'une irritation des centres sensitifs. L'anémie la produirait aussi, mais au m^me titre que Texcitation psychique qu'elle engendre en mi^me temps. Cette opinion, que nous ne devons i>as admettre d'une façon absolue pour les raisons que nous avons indiquées dans la question préalable^ ne saurait certainement non plus s'appliquer aux cas de névromes et de tumeurs siégeant sur le trajet des nerfs.

Cette revue succincte nous? fait voir qu'il est encore impossible de se prononcer d*une manière positive sur le mécanisme de* névralgies. Je crois, cependant: T que la douleur H' »e

consiste essenliellement dans une exagéraliou eonsiiîi lu

mouvement moléculaire qtii se passe dans le^s nerfs au moment o0 ils fonctionnent ; 2'' que parfois cette plus grarule amplitude dn monvement moléculaire est provoquée par les cenlres nerveux en état d'éréthisme pour une cause ou pour une autre, et qu'alors la névralgie n'a pas sa raison d'être dans le système nerveux péripliérique qui, en cetlr^ circonstance, n'est que l'instrument doiil l'axe cérébro-spinal se sert pour exprimer sa souffrance; 3* que d*aiitres fois le mouvement moléculaire amplifié prend naissance sur place et a, par conséquent, son point de départ dans le syslème nerveux périphérique, soit dans les cordons, soit dans le ceolTC périphérique ; mais que, même dans ce cas, le centre encéphali^pie est obligé de vibrer à runîsson pour qu'il y ail sensation consciente, de telle sorte que les deux portions du système nerveux interviennent en toutes circonstances et que ce sont tantôt le^ nerfs, tantôt les centres qui sont l'écho de la souirnince de l'autre partie; 4« que la névralgie d'origine périphérique peut être engendrée par des causes différentes, mais qull est probable qu'elle s'accompîigne loujours d'une certaine hyperémie des nerfs en rapport avec l'augmentation de leur dépense dynamique et matérielle; 5'' que dans beaucoup de cas la congestion et surtout rinHammation du névriléme e-St le générateur et non un effet

concomitant de I ebraulemenl ûcvralgique ; 6"* que Fagenl provocateur, soit de riiyperéniie, soit de Tébranlement, peut ôtre parlicuUèn^mt'nl une hlcs.syre. une Inmeor, un nùvroine; 7* qu'il peut éire une muiliricaiion survenue dans ralimeolalion des nerf;* par suite d'altérations variées du sang, soit spontanées, soit artifideUes; 8** que U* nervoslsme, en rendant le système nerveux capable de vibrer sous llnflueuce de la plus légère inipulsiou, constilue uue prédisposition eflîcace aux névralgies. Ceci posé, revenons à Tinterprétation des délaiis.

Eu général, l'élancement douloureux semble partir d'uji point «iéterniiné, auquel les cliniciens donnent le nom de foyer, et B'éleudre rapidement jusqu'à rextrémilé périphérique d une ou plusieurs branches fournies par le nerf. On dirait qu'une vibration morbide prend naissance eu ce point, pour une raison ou pour uue aulre, et s*en va mourir à la périphérie en mettant en mouve* nient toutes les molécules situées eu avant. D'autres fois, elle se montre dans une portion d'un filet quelconque, puis cesse tout à coup pour apparaître dans un autre nerf plus ou moins éloigné. Elle se déplace ainsi à chaque inslant, offrant une marche irréguliêre ei à bâtons rompus. Elle rappelle les allures des mouvements de la masse inleslinale. On dirait des vagues qui se soulèvent et s'évanouissent çà et là, sans se rattacher jamais lune à l'autre* Il arrive encore, quand elle suit uue route plus réguliém, qu'au lieu de sï'tendre au delà du foyer dans le sens centrifuge, elle

fecle une marche centripète* Cette forme a même reçu le nom particulier de névralgie ascendante. Enfin, il semble Irès-souveut que la douleur, après avoir remonté on instant, s'engage dans les branches émergentes qu'elle rencontre pour descendre avec elles vers la périphérie. Ces diff'érents phénomènes, connus sous le nom gt*nén(pie û' irradiations névralgitiues, sont lellement en désaccord ayec les lois de MûUer, qu Axenfeld est tenté de penser que dans l'état pathologique ces lois perdent leurs droits. Cependant il n'y a pas lieu de rejeter complètement rexplicalion classique dont ils ont élé l'objet et qui les attribue, non à une marche rétrograde et irrégulière du courant sensitif, mais à une diffusion qui s'opérerait dans les centres nerveux. Les tubes des nerfs coosen'eraient leur indépendance physiologique en Ire eux; mais le cerveau réfiéchirait vers daulres nerfs rébranlemenl apporté par le cordon névralgie. U faut toutefois tenir compte aussi d'un fait que nous avons admis

I liei

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dans la physiologie normale r c'est celui de la propagation simultanée dans les deux direclioiis, centripète et centrifuge, de l'ébranlement développé en un point quelconq^iic d'un nerr. Dans les névralgies, on seul presque soi-uu'me que le double couranl s établit. 11 faut enfin admettre, comme complément d'explication^ la nécessité d'une plys grande amplitude du mouvement moléculaire pour qu*Jl y ait douleur. Si on ne sent pas toujours des élancemenls au-de^us et au-dessous du foyerj s'il y a des interruplions dans leur distribution, cela lient à ce qu^il n'y a que quelques portions des nerfs qui soient capables de celle amplitude patbologique.

Quand un nerf est névralgie, il est certains points qui^ lorsqu'on les cûmprime, donnent lieu à une douleur excessivement vive, douleur que le palienl rapporte bien à Tendroit directement louché et non pas à la sphère de disiribulion périphérique du nerf. C'est ïà ce que Valleix a appelé points nevralgitjues. Ces points siègent le plus souvent au niveau des canaux osseux ou fibreux d'oi'ï émergent les nerfs et dans les endroits où les cordons deviennent plus superficiels. Je crois que ces sièges de prédilection tiennent uniquement aux conditions qui favorisent la pressiou. Plus un nerf est superficiel, plus la compression lui arrive entière, saus avoir été atténuée par rélaslicité des tissus interposés. Au niveau des points d'émergence, noa-seulement les canaux osseux et fjbreux empécheol les nerfs de fliir et de se décharger ainsi d'une partie de la pression subie, maiSj en ou Ire, ils constituent un plan rê-islaut qui double, pour ainsi dire, l'effet. Considérée eu elle-même, colle douleur développée sur place par la pression, n*est que l'exception à la loi de r excentricité de Muller reproduite sur le terrain pathologique, où elle apparaît plus accentuée encore. De même que pour la douleur locale provoquée par la pression des nerfs sains, on attribue celle cxacerbalion de la douîenr pathologique à la sensibilité des parties molles interposées entre le doigt et le cordon nerveux. Mais il est plus probable qu'elle est due, comme Ta dit Barvinkel, à la pression subie par les nervi ncrvomm. On ne trouvait à objecter â celle explication que rexistence proldémalique de ces nerfs des nerfs; mais aujourd hui que les recherches de Sappey ne permeltent plus de la meltre en doute, robjection n*a plus de portée. Plongés dans le même névrilème que le nerf névralgie, les nervi nervoriim doivent souvent prendre part à Tirritation, et comme leurs extrémités périphériques se trouvent au

PHYSIOLOGIE PATHOLUÛtgUE GÉNÉRALE DKS NERt'S* 141

point coraprimù !ui-mârnL% h ïoi de rexcetilricitô est en dûfiQilivc respectée dans celle douleur locale. Un caractère notalilc des douleurs névralgiques, c'est que si elles sont cxaf^crées par une pression IrC'.s-courte, elles sont, ao eouîriiire, aUùnuéeâ par une pression prolongée. Bastien a praiiqué des cxp<iriences sur les nerfs normaux, qui concordent parfaitement avec ce fait d'obscrvaïion, car elles nous montrent qu'une pression passagère reod les nerf:^ excitables, tandis qu'ils perdent eosuile de plus en plus de teur excilabilitC' à mesure qu'oîi prolonge la pression.

Âxenfeld et d'autres auteurs foui, sous le nom dtdermaîgie, une maladie dislincte de ce qui serait pour eux la névralgie spéciale des terminaisons périphériques des nerfs sensitifs. Celte afTeclion névralgique serait tout à fait diiïéreiite de celle des filets nerveux proprement dits considérés dans It^ur continoilé. Son siège eiïeclif et réel serait dans les pa[Hlies mêmes du derme. Elle se traduirait par ia sensation du conlact agarant d une toile d^araignée^ ou, à un plus haut degré, par celle que fait éprouver Tablai ion de Tépiderme par un vésicatoire; d'autres fois, par celle d'une brniure ou d'un mil lier d'épingles. Le moindre frottement, le moindre ébranlcnicnt des papilles donnerait a ces sensolions une inlensitê toiil à fait insup* portable. Ces symptômes sont tellement diilerenfs des névralgies ordinaires, et même des sensations que dans ces névralgies le sen* sorium rapporle à îa périphérie d'afirès la loi de Muller, que je crois <|tj'eo effet leur cause doit appartenir au corps papillaire lui-même, et qu'elle consiste dans un état dlrrilation des corpuscules et jieulélre de lout le lissu des papiHeÉî. Les libres inusculiiires qnclïes renfcrnienl [courraient même prendre part à réréthisme, éi^rouver des alternattTres de contraction et de rclûchemcnt qui, d'après la lliéorie indiquée (page 115), expliqueraient les sensalions subjectives de froid et de chaleur dont se plaignent souvent les malades. 11 se passe aussi dans ces circonstances un fait qui tendrarl à faire croire que les terminaisons nerveuses peuvent se multiplier, ou qne des papilles restées jusque-bi, pour ainsi dire, laten les, enircnt tout t coup en activité. Vous savez que pour un [uême écarlement des lïrancbes dïui compas, toutes les régions culanées ne nous fonl pas percevoir Texistence des deux pointes, lili bien, «lans la dcrmalgie, des régions |jeu fivorisées sous le rafqnjrl de cegeitre d aiiprécialion peuvent lournir la double sensation avec un écarlement presque nuL S*y a-l-il pas plutôt simplement une plus grande improssionnabilité

des terminaisons nen'euscs préexistantes, qui fait qu'elles sentent les ébranlements transmis mécaniquement [>ar le tissu cutané ambiant, ébranlements qui dans les conditions ordinaires leur arrivent trop affaiblis pour qu'elles ])uissent les subir?

Dans Tétude anatomi(iue des terminaisons neneuses, nous avons vu que non-seulement les articulations sont lrî*s-riches en filetai nerveux, mais que ces filets possèdent des agents de perfectionne* ment, c'est-à-dire des corpuscules analogues à ceux du tact. Il y a là évidemment de quoi expliquer l'excessive douleur qui accompagne les arthrites et toutes les maladies des articulations. Mais en dehors de toutes lésions appréciables, les articulations paraissent être fréquemment le siège de névralgies qui sont assez caractérisées pour que Berger, de Berlin, ait cru devoir leur consacrer une description spéciale. Elles sont beaucoup plus fréquentes chez la femme que chez Thomme, en raison sans doute de la plus grande irritabilité de leur système nerveux sensilif. Elles simulent tellement, eo dehors de la tuméfaction et tous les signes d'inflammation, la goutte ou le rhumatisme articulaire, que Stromeyer a voulu en chercher la cause dans une diathèse urique. En tout cas, on peut dire que c'est le rhumatisme sans ses phénom(>nes vaso-moteurs et trophiques. Brodic ne veut voir en elles qu'une réminiscence de douleurs acquises d'une manière traumatique, par suite d'une chute ou d'un choc antérieurs. Du reste, elles sont parfois une application particulière de la loi de l'excentricité. Ainsi dans un cas de Hevérard-Home, la névralgie du genou était, pour ainsi dire, subjective et était en réalité engendrée par un anévrisme de la fémorale, qui comprimait les nerfs beaucoup plus haut. Ce mécanisme était encore bien plus indirect dans le cas de Mayo. De petites plaques cartilagineuses sur la racine postérieure du nerf qui fournit des filets au genou, suffirent pour provoquer une névralgie de cette articulation tellement intense que ce médecin se décida à pratiquer l'amputation de la cuisse, qui nalurellement n'améliora en rien la situation. Enfin la névralgie articulaire peut être matériellement produite par les cicatrices fibreuses qui restent à la suite des lésions profondes des extrémités osseuses et des ligaments. Ces cicatrices agissent à la manière d'une dent cariée, en titillant constamment l'extrémité des filets nerveux. Chez certains sujets hystériques, la névralgie s'accompagne d'une contracture des muscles capable d'immobiliser l'articulation. Selon Berger, ces contractures spasmodiques seraient produites d'une ma-

nière réflexe par la douleur névralgique elle-même. 11 y aurait là un véritable phénomène (Inadaptation de Taction réflexe. En immobilisant Tarticulation, ces contractions diminueraient les causes daggravation de souffrances. Il est à remarquer que ces névralgies combinées avec des contractures siègent surtout au genou et à la hanche et qu'elles font même croire souvent à une coxalgie. Esmarcli explique ce siège de prédilection par ce fait que ces articulations reçoivent leurs filets nerveux des plexus lombaire, hypogastrique et sacré, qui fournissent aussi aux organes de la génération. Elles sont donc, sous le rapport de provenance nerveuse, en communauté avec les organes qui engendrent le plus souvent Thysléhe. Cette richesse en nerfs des articulations, leur terminaison par des renflements qui multiplient pour ainsi dire leur sensibilité, font que, parfois, c'est surtout en elles que les maladies de la moelle vont retentir. C'est pour la môme raison que certaines apoplexies donnent lieu, entre autres symptômes, à des douleurs excessivement violentes de l'épaule et de la hanche. L'impressionnabilité de ces nerfs articulaires névralgies est telle que le moindre contact exalte tout le système nerveux au point de faire trépigner le malade.

Les anatomistes, en se basant sur leurs seules investigations, peuvent parfaitement se croire autorisés à nier la présence de fibres ou de terminaisons sensitives dans les muscles. On comprend aussi que les physiologistes soient conduits à mettre en doute la sensibilité musculaire. Mais les pathologistes ne peuvent pas la nier, quels que soient les moyens anatomiqucs et les conditions physiologiques de son existence. Car les muscles peuvent acquérir dans Tétai morbide une hypereslhésie qui crée une névralgie à physionomie particulière. On ne peut invoquer une erreur de siège, car lorsque les circonstances ont permis d*agir directement sur les muscles mis à nu accidentellement, on a pu constater que le contact exclusif des libres musculaires donnait lieu à des douleurs excessivement vives. Cellesci réagissaient même sur toute Téconomie au point de provoquer des contorsions générales. Dans les conditions ordinaires, on voit que la névralgie -musculaire se caractérise par Texaspération que font naître les mouvements, le calme relatif qu'engendre le repos; par les sensations douloureuses que provoque Tèlectricité, qui d'habitude, lorsqu'elle est appliquée aux muscles normaux, ne produit qaun sentiment presque agréable. En présence de ces faits, je crois qu'on doit reconnaître que les muscles sont capables de développer

144 PHVSIOLOGIK DU SYSTKMK NERVEUX.

(les impressions qui, dans i'éUil normal, sont trop faibles pour être conscientes, qui peuvent certainement aider au dosage des moave^ ments et réaliser ainsi Tidée du sens musculaire, mais qui, daa^ Tétai pathologique, acquièrent une telle amplitude qu'elles élèvc(|| leur intensité au niveau d'une douleur.

Lors(|ue la continuité d'un nerf sensitif a été détruite soit par Un^ section, soit par un broiement partiel de ses éléments; lorsqu'il est comprimé d'une manière assez énergique pour rendre ses tubes inertes; lorsque c(*ux-ci ont perdu leurs fibres-axes par suite de k dégénérescence granulo-graisseuse, la sensibilité de la région correspondante se trouve généralement éteinte. Tous les modes de sensibilité disparaissent à la fois. Les nerfs ont perdu l'aptitude à provoquer non-seulement des perceptions et des sensations, mais encore des phénomènes réflexes. Ce qui détruit la sensibilité tactile rend également impossible la douleur. Aussi, lorsque la dégénérescence est consécutive à une névrite, voit-on cesser complètement les vives douleurs ((ui avaient nianiué la période irritative do cette inflaoïniation. 11 y a cependant un moment dans la névrite où l'anesthésie se trouve combinée avec le symptôme douleur, c'est quand la conductibilité des tubes se trouve déjà compromise dans leur portion périphérique, alors (lu'audessus rinnaninialion, moins avancée, ne fait cpie les rendre ])lus excitables. On conçoit aussi comment une tumeur placée sur le tnijet d'un nerf peut déterminer l'iosensibililé des tissus et en uK^me temps de la douleur spontanée. La tumeur comi^rime le cordon en un point et arrête toutes les impressicas nées à la périphcrie. Mais d autre part elle titille constamment la partie des tubes nerveux (jui se trouve, au-dessus, libre de toute compression et en relation parfaite avec les centres seusitifs.

Les études plus approfondies des expérimentateurs et des cliniciens modernes ont montré que la destruction d'un nerf n'entraînait pas toujours la disparition complète de la sensibilité dans la région où il semble se distribuer seul. Le fait se rencontre surtout dans les cas de lésion traumalique, parce qu'alors raltération reste parfaitement limitée et ne tend pas ù envahir les nerfs voisins, comme dans le cas de maladie spontanée. Arloing et Tripier, qui ont signalé ce résultat dans leurs e.\])ériences, Tattribuent, nous l'avons dit, ù la présence dans la région de filets récurrents qui retournent aux centres nerveux en s'associant à d'autres nerfs qui ont échappé à la section. In fait cUnique rai)porlé par Brown-Seijuard vient à l'appui, sinon

delà sensibilité récurrente telle que la comprennent Arloing et Tripier, do moins de la diffusion que peut réaliser l'organisation du rtou périphérique. Un malade était atteint d'un névrome du nerf médian, qui provoquait des douleurs tellement violentes que Verneuil n'hésita pas à sectionner ce nerf aurdessus de la tumeur, afin demeure celle-ci dans l'impossibilité d'agir sur les centres par l'inlermédiaire du cordon nerveux. L'opération n'eut pas le résultat qu'on en attendait; les douleurs persistèrent parce que la titillation transmise dans le sens centrifuge au réseau périphérique pouvait encore remonter jusqu'à Taxe cérébro-spinal par l'intermédiaire d'autres filets étendus sans solution de continuité de ce centre à ce même réseau. Il y a plus : les douleurs se montrèrent beaucoup plus intenses qu'avant l'opération, parce que la section en enflammant le nerf avait multiplié son excitabilité. L'impartialité me fait toutefois un dcToir de signaler une interprétation de Létiévaut qui expliquerait les faits de suppléance nerveuse, sans le secours de la sensibilité récurrente ou du mécanisme que nous avons accordé au réseau périphérique. Il attribue la persistance d'une certaine dose de sensibilité dans une région cutanée, innervée par un tronc nerveux seclionne, d'abord à la présence dans ce département de tubes nerveux provenant, par voie d'anastomoses inconnues des anatomistes, de nerfs voisins non coupés. En second lieu, il pense que, par suite d'un travail psychique, le moi arrive ù s'éclairer suflîsamment en se servant des impressions recueillies par les papilles voisines de la région et apportées par des nerfs sains. Il fait remarquer, du reste avec raison, qoe chez l'homme même la suppléance est très-imparfaite au début et que ce n'est qu'au prix d'une certaine éducation qu'elle arrive à être à peu près suflisante. Ou ne voit la sensibilité se réta- Wir réellement que lorsque la régénération a eu le temps de s'effectoer. Le temps nécessaire est toujours beaucoup plus long chez rhomme que chez les animaux. Il faut au moins 12 à 15 mois. La sappléance passagère ne paraît pas toujours se réaliser, ou elle ne se manifeste pas de suite. Mais, d'après Létiévant, elle n'est que masquée momentanément par un état de stupeur locale ou un engorgement inflammatoire dus à la blessure même.

La clinique isole et permet, pour ainsi dire, de disséquer les différentes nuances de l'action du système nerveux périphérique. On trouve des personnes chez lesquelles le tact et le toucher s'exéiratent d*une manière tout à fait normale, et chez lesquelles cepen-

POUfCABÂ. lU. — 10

PHYSIOLOGIE DU SYSTEilIC XKRVKUÎ.

dant il est impossible de faire oallrc de fîi douleur à l'aide des agents qui d'habitude en provoquent. Il y a là un problème que Benlé a cru réï^oudrc en suppo5^ant un vêrilahle tannage des appareils ^ensitifs qui le^ rerulrait plus grossiers, moins vibrant^, au point que les ébranlemenls les plus violents ue les mettraient pas pkii5 en mouvcmenl qu'un simple contucl. En sorle quune perturbation qui, dans les conditions ordinaires, exalterait a.ssez les nerfs pour faire naître une douleur qui n'est (jue la plus liante puissance de la sensation tactite, s'arrêterait toujours au nive^iu de celle-cL Cette explication est évidemment inguffisaute, puisqu'il serait naturel alors que les simples contacts ne fussent pas perrua du tout, ce qui n'est pas. Je crois que, dans ces circonstances, la cause est centrale et nou périplicriqne, qu'elle est souvent purement psychique et de la mt^me nature que beaucoup de phénomènes analogues qu'on observe chez les hyslériques et les ma^'iiélisés : c'est l'élaboralion du centre qui fait défaut ou qui change de direction.

Laneslhésie, quand elle n'est pas encore absolue, s'accompagne souvent d'un sentiment d'engourdissement qui fait qull y a comme un nuage masquant l'impression, un écran intcrposù entre l'agent qui touche et l'organe qui perçoit. Comme ce fait se proiluit surtoiU sotjfi l'influence du froid cl comme celui-ci agit directement sur les terminaisons des nerfs^ il semble qu'a cette appréciation du sujet corresponde un état matériel qui constitue en eïîet un véritable voile. Les extrémités périphériques ont perdu l'aplitude à fonctionner, et U faut que Pimpressioe initiale traverse tout à fait physiquement une portion du conducteur avant d'arriver à la partie restée capable d'être ébranlée physioiogiciueuient. La partie encore sensible do nerf se trouve être comme coilTée d'un étui corné.

Troubles de la motiUlé. — En voyant certaines contractures res* ter limitées à une région musculaire, ou envahir successivement les divers segments d'un membre depuis leur extrémité libre jusque'* leur racine, quelques auteurs ont pei)sé qu'elles devaient être l'œuvre des nerfs et non des centres nerveux, que par conséquent les faits de ce genre pouvaient être considérés comme appartenant à la pathologie du système nerveux périphérique et comme résultant d'un état d'excitation des nerfs moteurs lié le plus souvent h une modiOcalion dans teur constitution matérielle. On a même présenté ces conlraclures partielles comme constituant une forme du rhumatisme qu'on faisait dériver d'une hyporémie et d'un œdème dcss

nerfs. Mais beaucoup de médecins croient que toutes les contracfores, si localisées qu'elles soient, relèvent de Taxe cérébro-spinal et ne sont que l'expression de sa souffrance à lui. Ils se basent sur c« que, quand 1 autopsie a pu être faite, on a ordinairement trouvé ao moins une hyperémie des centres nerveux ou de leurs enveloppes. Mais outre que cet état congestionnel pourrait être regardé comme n'étant que la conséquence de la stimulation fonclionnelle provoquée parles ncrfe malades, il est bien certain que dans bien des cas Tinvestigation cadavérique n'a rien fait découvrir dans les centres nerveux. Du reste , ce qui se passe dans la névrite prouve qu une altération des nerfs moteurs peut, avec plus d'intensité encore, produire ce que détermine Télectrisation directe de ces cordons nerveux, c'est-à-dire une contraction plus ou moins permanenta. En effet, Tinflammation des nerfs, dans sa première période, lorsqu'elle n'a pas encore fait dégénérer les tubes, leur donne un surcroit d'acliTitc tel qu'ils provoquent dans les muscles correspondants des secousses et des contractures. Le fait est encore mis hors de doute parles convulsions toniques partielles auxquelles donnent lieu parfois les tumeurs capables d'irriter un nerf mixte ou moteur. On doit SToaer toutefois que les névromes engendrent rarement des symptdmesdans le domaine de la motilité; mais c'est là une exception qoi doit tenir uniquement à la constitution et au mode de développement de cette production morbide. 11 est enfin des cas où des couTulsions môme générales peuvent avoir leur point de départ dans la partie sensitive du système nerveux périphérique. C'est ainsi qu'on a vu une tumeur placée sur le trajet d'un nerf sensitif ou mixte déterminer une titillation tellement irritante sur les centres de sensibilité, que ceux-ci provoquaient de temps à autre une véritable décharge de la part des centres moteurs se traduisant par des accès épileptiformes.

Llofluence paralytique des nerfs moteurs est beaucoup mieux démontrée. La destruction des fîbres-axes par suite de la dégéné- ' rescence granulo-graisseuse et de l'atrophie du nerf supprime toute tspèee de motilité, réflexe ou volontaire. Même quand le point de départ est franchement périphérique, les lésions des nerfs moteurs ne limitent pas toujours leurs effets aux muscles qui reçoivent de ees nerfs. Brown-Sequard a rapporté le fait d'un homme qui ayant eo Je nerf cubital blessé par un carreau, présenta consécutivement le la paralysie des muscles animés par le médian. Cet auteur attribue

ce résultut k la propagation de l'altération du cubital a la moelle elle-nnHne, qui i>e trouva ensuite compromise dans le point «t'ôû éraiiQeiiL f(\s raciot^s du nerf niôdian. I/exiritênced'unt^ maladie cob- 8ét"yliv(j de la moelle était, du reste, démontrée par d'autres syarpt^oies. 11 est des cas^ au contraire, où la destruction d'un nerf nioleor n'entraîne pas la perle al>soliie du mouvement dans la ri'*giou (|u'îl iiembk' aninuT seul (les exception h pourraient trouver leur interprétation dans la dilTiision que 1 e réseau périphérique QSi capable de réaliser. Mais LeiiévaJit explique naturellement aussi les suppléances dans l'ordre de la molililé d'une façon analogue à celle quil a adoptée pour la sensibilité. Selon lui, le rétabli.«seraeut des mouvements ne serait qu'apparent. Le but extérieur ti remplir serait atteint, non pas [tar les inuscb^s dont le nerf a uté coupe, mim par les muscles voisius qui, eux, continueraient h recevoir des filets intacts et qui rùmbiTïeraienl leur aclion de façon h reproduire t peu près r^ffet qu*aurait réalisé le muscle paralysé à lui loui seuL Il est des paralysies motrices que beauroui* de médecins altribueul au système nerveux périphérique, même quand celui-ci ne p**ul pas fournir la preuve d'une altération initiale ou même d'une altération quelconque. 11 en est ainsi [»our les paralysies d'origine saturnine qui, considérées en elles-mêmes, sont tellement localisées qu'il semble au premier abord impossible de les rapporter aux centre» nerveux, lui raison même de leur localisation, quelques-uns ont rru devoir eu rendre respûusables les muscler eux-mêmes, plutôt que les nerfs. D'autres, se basant en outre sur rimpossibllité de saisir même yne apparence de lésion des nerfs, ne voient là qu'un pbéno* mène sympathique provoque pai* la colique saturnine. Mais Franck fait reman:fner avec raison que la paralysie saturnine peut se montrer che?: des individus qui nout jamais éprouvé de coliques et que lc« deux inauifesîalions, lorsqu'elles coexistent, ne sont jamais proporlionneltes lune à l'autre. On ne peut évidemment mettre en ligne de compte que Popiniou d'une manifeslation périphérique de l'inloxîealion des centres ncrvrux . ou celle d'un empoisonnement 80it des cordons, soit des plaques terminales, soit des tilires musculaires elles-mêmes. II est ditlîcile, dans Tétai actuel de la science, de se prononcer d'une maoiére absolue. Car on ne saurait contester, en présence des symptômes encéphaliques et méduKaires dont on est témoin, rexistence d'une intoxicalion des centres nerveux, et, cda étant, on a autant le droit d'attribuer les paralysies localisées à lai-

PHYSIOLOGIE PATHOLOGinUE GÉNÉRALE DES IVERFS. 1 49

iéralion de Taxe cérébro-spinal, qii'à une lésion concomitanln des iierfïi, de'3 plaques on des muscles. Du moment où c'est le sang qui porte partout le poisou, tu locîilisalion est aussi inexplicable dans ou cas que dunt: l'autre. Le pionil> aurait aussi bien le droit de paralyser toutes les Obres musculaires, ou toutes les plaques, ou tous les nerfs luoleurs, que tous les points des centres ïocomoleurs. lï n'y a qu'une seule raison qui plaide un peu contre les cordons nerveux, c'est leur indifférence anatomique et physiologique, c'est r identité de tous les lubes. 11 soiuble qu'à ce Mire (a sensibilité devrait toujours être compromise là où la motiîité l'est. Il doit y avoir le des susceptibilités locales et inconnues, aussi bien applicables aux nerfs et aux pkr|ues qu'aux centres.

On a aussi attribué les paralysies qui surviennent sous riofiuence de la chlorose, et suitout celles qui se montrent â ta suite d'abondantes béïnorrbagies, à ce que la sliinulation et îa nutrition que le lying est a[»peïé à apporter au sysièine nerveux périphérique se trouvent être supprimées ou iusufïisanles dans ces circonstances. On les a comparées à celles qui suivent, chez les animaux, l'application d une lijLfalure sur le iruuc artériel principal d'un membre, ou Tap- INurition chez l'homme d'un caillot dans un vaisseau. Ces dernièreR conditions expérimentales ej pathologiques prouvent évidemment que les nerfs cessent de foncliomier convenablemf*nt b^rsqu'ils ne sont plus nourris ; mais, dans les cas d bémorrhiigies ou de chlorose, co défaut de nutrition du nerf n'a évidemment qu'une part à réclamer dans le résultat produit. L'anémie relative des centres doit encore jouer un plus grand rôle. D'ailleurs, l'inanition des muscles et fie tous les tissus inlervient dans Unis les cas possibles.

Le froid peut rendre le syateme nerveux périphérique incapable <le remplir le nVIc indispensable qu'il joue dans lexerclce delà moliîjté. Les faits qui le prouvent sont déjà nombreux , el parmi eux on doit ranger tous les cas que tandrtuzy a groupés sou^ la dési- ^nation ûf^ paralysie asccmhmte aiguë. Il est vrai que cet auteur place la cause de ce genre de parai ysit* dans la moelle. Mais Capoîîiîi a fourni une observation qui est de nature â démontrer que celle cause siéire bien dans le système uerveux f>éri|)hériqne. Le sujet qui fui allcinl de celle alliiction, pour élre resté couche en liivrr avec ien fenêtres ouvertes , n*avait de paralysé absolument que les fOiisçîes des membre,^. Ceux du tronc vi du cou étaient restés parfaili*meut libres de fonctionuer Or. la moelle, pour pouvuir para-

lyser a la fois les membres supérit'urs et inférieurâ, aurait Lcsoifi d'être aUeiQte danâ toute son étendue, et alors les muscles dy troue ne devraient pas être indemnes. U est vrai que le faif pourrait être réalisé par la couconiitance de deux lé-sions centrales localisées, l'une à la région cervicale, Tautrc h la région lombaire. Mais nue lésion cervicîilc assez complète pour paralyser les deux bras empêcherait la volonté de se faire sentir sur tous les musck*8 situés au-dessous. Ce cas,en particulier, ne peut donc s*expliquer que par une influence purement périphérique, et s'il en est ainsi pour un des faits, il peut en tMre de même pour les antres. Heste à savoir si cette influence du froid est purement fonctionnelle ou si elle altère réellement les tubes nerveux. Capozzi n'admet point de lésion matérielle et il se base sur la constance de la goérison. D'autre part, on sait que dans bien des cas de névral^^ie rhumatismale on a rencontré, sinoQ une névrite, du moins une hyperémie du nerf, et il e^t évident que les tubes moteurs ne doivent pas plus que les sensitifs échapper k cette action réflexe du froid. H est un fait clinique. sur lequel Viilpian sest nppuyé pour mieux préciser encore le mode d'action du froid. Il s'agit d*un iudïvidu qui, h la suite d'un refroidissenienl, se trouva paralysé de tous les muscles animés par le nerf radial, et qui cependant avait conservé une sensibilité tout à fait normale dans la région légumentaire innervée par le même nerf. Non-seulement ces muscles u obéissaient plus à ta volonté, raaj5 ils restaient sourds aux sollicitations de rélectricité, Vulpian pense que ce résultat tient à ce que le froid n'agit pas sur le cordon nerveux lui-même, mais sur les plaques terminales. !l serait pour elle*, comme le curare, un poison tout à fait spécial. Cette itileriirélatioii concorde parfaitement avec rindifférence fonctionnelle des tube* uerveuv considérés en eux-mêmes Dn moment oi'i les tubes qui se trouvent affectés a la sensibilité nont pas été atteints, ceux qui correspondent aux plaques motrices et qui sont identiques avec les précédents, doivent être restés indemnes aussi. D'autre part, si Tobstaile fonclionnel avait siégé daus les centres moteurs, les mouvements volontaires auraient été seuls alaotis et réleclricité ne serait pas resiée impuissante. Par voie d*exclusion, les plaquer terminales devaient seules êfre regardées comme étant frappées d'inertie.

Trouilles vaso-moteurs. — ^ Dans l'étude dn p^raud sympathique, nous verrous que presque tous tes nerfs cérébro-rachidiens s'a*i*ocient des filets empruntés à ce grand système, et^ comme ces filets

soatpour la plupart destinés aux Hbrcs rousculaires des vaisseaux, ilQ'est pas étonnant de voir les névralgies donner lieu à des modi ficadoDS dans la circulation de la région douloureuse. Je crois que dans toutes les névralgies qui s'accompagnent de troubles vaso- Doteors, ceux-ci sont le résultat d'un phénomène réflexe. C'est la sensation douloureuse spontanée, ou si vous aimez mieux, l'état d'irritation des tubes sensitifs qui force les centres de sensibilité à réagir sur les centres vaso-moteurs, lesquels réalisent dès lors, par Ilntermédiaire des vaisseaux, une véritable mimique de la souffrance des premiers. Si le courant centrifuge se réfléchit particulièrement Ters la région douloureuse, cela tient à l'harmonie préétablie dans le système nerveux qui fait que les réactions y sont toujours adaptées aox actions. Un nerf névralgie spontanément détermine une vas- CDlarisation morbide de la région qu'il occupe, au même titre qu'un nerf collatéral du doigt congestionne cet appendice lorsqu'il est piqué. Dans les névralgies, la nature réflexe du phénomène est démontrée par les phases mêmes qu'il peut présenter. Ainsi la région peut alternativement pâlir ou rougir, c'est-à-dire que les Taisseanx peuvent tantôt se resserrer, tantôt se dilater. Or ces deux effets si opposés ne pourraient être attribués à une même modiflcatiOD locale des fibres vaso-motrices. Ces changements dans la circuiatioD locale entraînent des variations parallèles dans la température delà région. La pâleur s'accompagne d'un abaissement et la rougeur d'une élévation de température, tout justement parce que la tcmpélaiore d'un organe est en raison de la quantité de snng qui le parcourt et des combustions dont il est le siège. L'afllux de sang qui se trouve ainsi lié à une surexcitation fonctionnelle des nerfs et des organes correspondants, constitue une congestion active. 11 s'accompagne souvent d'un empâtement assez résistant du tissu cellulaire, el peut-être, suivant Vulpian, d'un certain degré de diapédèse de ieococytes. La paralysie motrice d'origine périphérique donne lieu moins fréquemment à des troubles analogues, tout justement parce que. dans ce cas, ils ne sont plus réflexes et ne peuvent plus qu'être direcU. Il faut que la cause première détruise ù la fois tons les lubes contenus dans le cordon nerveux, soit par le fait d'une seclion, soit par celui d'une dégénérescence granulo-graisseuse, ou bien qu'ils soient tous rendus inertes par une compression intense. Dans ces circonstances, ce n'est ni un spasme, ni une dilatation active des vaisseaux que l'on observe, mais une paralysie réelle de

PHYSIOLOCtlE DU SYSTEME NKRVEUX.

Imrs piirois. Ils st* tlilaleut et augmQQlcnt la lempérature d'iu}« manière toute passive.

Les partisans des nerfs vaso-diliitaleurs. dont nous discuterons plus pariiciiliùreuienl l'existé me à propos de la conle du tympan, peuvent différencier raciiemoiit avec eux la congestion névralgique de la congestion panilylique. Dans te premier cas, ce sont les vasodilatateurs qui sont mis en jeu d'une manière réflexe par la douleur. Dans le deuxième, ce sont les vaso-constricteurs qui sont directement paralysés. Mais les deux états congestionnels peuvent aussi bien s'expliquer sans le secours des vaso-dilatateurs. Ce qui me parait constituer avant tout ta congestion névralgi(|uc^ c'est que le plus grand adlnx: de sang est utilisé par les tissus qui, étant stimulés par les nerfs, fonclionnent d'une manière exagérée et donnent ainsi Lieu tt des échanges nul ri tifs plus considérables, taudis que dans la congestion paralytique le sang reste presque iuoccupé dans un organe qui. ne fonctionnant plus, use h peine la matière uulrilive qui le baigne. Maintenant que la dilataiion active soit de nature spa^modique comme le veut Ouimus cl comme je me suis dfjà montré disposé à le croire, peu importe! Ge qui fait réetlement la diiïêrencc*t c'est la suractivité fonctionnelle de l'organe, suractivité qui est ell* même engendrée par la suractivité des nerfs de la région. Les nej stimuleut les tissus qui, travaillant plus, usent plus de liquide sanguin, d autant plus que ce dernier leur arrive en plus grande quau* tité par suite du consensus réllcxe des vaisseaux.

Troubles de séeréiion ti de tmtrition. — Beaucoup de névralgies s'accompagîient de modifications dans tes sécrétions appartenant ii la région douloureuse, Elles consistent ordînairemt'nl en une hypersécrétion soit de larmes, soit de salive, soit de mucus, soit de sueur et de matière ftébacèe, suivant le siège de la névralgie. La suracUvile sensitive sembk* enirainer en même temps une exaltation lie la circulation et des sécrétions locales. Qu'il y ail ou non des nerf* sécréteurs, comme le veut Lndwig, riiypersécrélion, de même que les troubles de vascularisalioD, doit être regardée comme un phénomène réflexe, et non comme le résultat d'une irritation directe des tubes h lermmaison glandulaire, La douleur éveiite par llnler^ médiaire des centres un travail sécrétoire exajîéré, de même qu'eilc les provoque à troubler la circulation. Elle détermine la salivation de la même façon qu'une substance sapide ; l'écoulement du mucus nasal de ta même manière qu'une sut>staace irritante inlroduiti!

dans les fosses nasales. Ce qui tend à le prouver, c'est que beaucoup de névralgies exercent une action analogue à distance, et cela avec les sièges les plus variés. En effet, on en voit un grand nombre se juger par rémission d'une urine claire et abondante. Très-souvent l'hypersécrétion apparaît sans qu'il y ait congestion et rougeur de la région douloureuse. Vulpian en prend acte pour déclarer que le pbéDomëne est tout à fait indépendant des modifications vasomotrices, et qu'il est dQ exclusivement à l'excitation réflexe des nérfe glandulaires. Mais de ce que la conjonctive, par exemple, n'e^t pas toujours injectée, alors que les larmes arrivent en abondance, il ne faudrait pas eu conclure qu'il n'existe pas une congestion loca- \xséQ dans la glande lacr^inale, dont on ne peut pas juger la situation Yosculaire. Les nerfs glandulaires excitent la sécrétion, mais pour cju'elle puisse se faire d'une manière durable, il faut que la glande reçoive la matière première, c'est-à-dire le sang, et il est probable qoefainux sanguin et l'activité sécrétoire apparaissent simultanément d'une manière harmonique, par action réflexe.

Dans l'étude des altérations nutritives engendrées par les maladies deâ nerfs, il importe, au point de vue même du mécanisme possible, de préciser quelles sont celles qui apparaissent lorsque les cordons [ oenreux sont dans l'état d'exaltation, et celles qui se montrent lorsqu'ils sont complètement paralysés. Les névralgies provoquent souvent, sur le trajet des nerfs intéressés, des éruptions variées. L'herpès est la forme que l'on rencontre le plus fréquemment. Mais 00 peut aussi observer de l'impétigo, de l'urlicaire, de iérythème simple, de l'érythème noueux. Ce dernier se montre surtout dans les névralgies rhumatismales. Il n'est même pas besoin aujourd'hui de rappeler à ce sujet les observations réunies dans la thèse de Mougeot. Car quel est le praticien qui ne trouve pas à chaque pas la conflrmatioQ de ce grand fait cUnique? Des altérations analogues peuvent apparaître dans la névrite et dans les diverses lésions traumatiques desnerfequi n'ont pas interrompu complètement leur continuité. La guerre franco-allemaiide a fourni bien des fois l'occasion de vérifier sous ce rapport les assertions de Mitchell, de Morehouso et (leKeen. Gharcot, Rouget, Bouchard, ont vu l'herpès apparaître à la suite de douleurs névralgiques produites par des balles. Une simple contusion peut entraîner le même résultat. Il en est de même lorsque la surexcitation du nerf est provoquée par une maladie du voisinage. Von Raerensprung a observé un cas d'herpès de la région

PHYSIOLr*GIK DU SYSTEME XlCliVEUX,

cervicalu v.\wz yii individu dont les oerfs cervicaux se (rotivaieut ôlre coiislauimeiit Litîllès par un cancer des verièbres cervicales, Hîiigriil. W;ig(ier. Werdner et O'Wyss ont cité des cas analogues. Le voisinage d'nu simple i-aillol peul sufllre. Il en fut ainsi dans une obeervalion relatée par Charcot. Une des brandies d'origine du scialique se trouvait refoulée par un caillot occupant le rameau spinal d une artère sacrée. A la suite du trauraaliîsnie des oerfï*, laî articulations du membre altciiit peuvent se tumélier être le siège d hypcrémies intermittentes, devenir raides et douloureuses. Leî tissus ambiants se durcissant de plus im plus, il peut en résulter une ankylose partielle.

De tout temps on a été frappé de l'atrophie générale des régions dont les nerfs se trouvent être paralysés depuis un certain temps. Il vient nu moment où, en delior.^ des os. il ne reste plus que la i»eau et un tissu cellulaire misérable ; mais ilepuis quelques aunées, on pousse plus loin l'analyse et un certain nombre de faits de détail pcuvcol être considéras comme acqu*?. hi\ plupart du temps, il y a une sécheresse Irès-remarqnable de la peau, due évidemment a la suppression de la transpiration et de la sécrétion sébacée. Milchell a cité des ca^ où ceîle sécberesse était parfaitement limitée à la r(*giQ» anestbésiée. Il est au contraire des faits dans lesquels il se produit une Iranspiraliou exagérée au niveau du nerf. La suppression totale de l'action nerveuse sensitivc peut aussi modiRer la nature de la sueur. Dans un cas, elle avait acquis une odeur vinaigrée, dans un autre, l'odeur fétide do l'eau croupie. SU s'agit des nerfs des membres abdominaux, il peut y avoir infiltration œdémateuse et plus liird des ulcérations, des escarres, des perles de substance portjint mi^me sur des orteils entiers. On peut reproduire assest rapidement cette série d'altérations chez les animaux en pratiquant la section du sciatiqne: mais il faut que ranimai appuie son membre iralysé sur un sol résistant. Lorst|u'uri nerf, qui a été divisé en- ^rement, soit par une blessure, soit par une section expérimeutaie, commence à se cicatriser, on observe des altérations de la peau et du tissu cellulaire qui sont, pour ainsi dire, des métis portant ^ la fois le cachet des troubles paralytiques et celni des troubles d'irritation. On voit génértilement alors la peau sï'paissir et devenir le sit-ge d'une desquammation active. Cbcz d'aiilres sujets, surtout lorsqu'il s'agit dune plaie par arme à feu, la peau des doigts prend un îuipect lisse et luisant, il s*y forme des plaquer d engelures véri-

fables. Le moindre mouvement de ces organes y provoque des douleurs vives. Ces engelures sont incontestablement liées à la lésion nerveuse, car quand un seul nerf est atteint, elles restent liDûitées aux doigts innervés par lui. Lorsqu'en raison de sa gravité, la lésion dure plusieurs mois, les poils de la région tombent. Les ongles qui se trouvent dans la sphère d'innervation compromise se contournent; ils éprouvent une dépression latérale considérable. t,a peau qui les encadre s'amincit, elle peut même se ronger et laisser la matrice à découverL Aux pieds il survient fréquemment des olcérations. Les phénomènes intimes qui se passent dans les muscles après la destruction de leurs nerfs ont surtout été bien décrits par Vu Ipian; malheureusement ils n'ont été étudiés que sur des animaux à Taide de sections artificielles. On constate déjà, au l)ont de six semaines, que les muscles ont perdu notablement de leur Yolnme primitif. A partir de ce moment, cet amoindrissement marche avec plus de rapidité-, au fur et à mesure que la masse musculaire s'atrophie, on y voit apparaître des stries blanchAtres de piosea plus nombreuses et de plus en plus larges. Elles sont dues à l'apparition dun plus ou moins grand nombre de rangées de ceN loles adipeuses. Celles-ci se forment aux dépens des cellules plasmatiques du tissu conjonctif et nullement à ceux des fibres musculaires. Ces fibres toutefois, lorsqu'on les regarde au microscope, «montrent altérées, môme dès le S^ ou le 10« jour. A cette époque, on aperçoit çà et là, sous le sarcolemme, des cellules sans eoTeloppcs, formées simplement par des noyaux entourés de protoplasma. Ces noyaux, qui existent à l'état normal, sont devenus beaucoup plos apparents par suite du gonfiement considérable que leur fait éprouver la section des nerfs. La striation particulière aux fibres de la vie animale est remplacée en certaines places par un aspect ponctué dû à des granulations qui sont de nature protéique et non graifseuse. Parfois la substance musculaire semble interrompue de distance en distance, ou bien elle se segmente en blocs céroïdes. Volpian ne voit dans ce dernier fait qu'un effet artificiel de la préparation, mais un effet qui se produit beaucoup plus souvent dans les muscles paralysés que dans les muscles sains. Enfin, les fibres diminuent de plus en plus de diamètre jusqu'à ce qu'elles disparaissent tout à fait. A la suite de ces sections, on observe aussi des modifications de tissu osseux. Elles peuvent être de natures diamétralement opposées : tantôt les os se raréfient, ils deviennent plus

PHYSlOLOarE UU ïîYSTEME NERVEUX.

légers cl plus Tragiles; taiilôl, nu coDlraire, ils s'iiyperlrophient et devienaent plus denses. Ou voit raOme des ostùophytes se développer ï^ur la f'ïjrface des os <k* hi junibo el iln pied.

Tels .sonl les iaiU cyiisidêrés en eux -aie m es. Au point de vue Ihiiorique, on a un pou laisse de côté les lésions produiles par les nerfs en ôtaï d'r\ïi]l:ilion, et oq a t^urtoul place la rfucslion des allions Irophiques sur le lerraui des alleralions d'origine paralytique. On a lout d'abord mis l'atrophie des orgaues sur le compte de leur iuLTtie ronetionneïle, fûnséquence forcée de la paralysie des oexfs» nermann (Joseph) a mOme cherché à dooner un appui expérimental à celle idée. II a emprisonné les metubres abdominaux d'un cerlaio nombre de grenooitle:^ dans des appareils plûtrés. Chez les unes, il avait préalabîeuK-nt coupù les ultI's de ces nieuibres; cliez les autres, il les avait respectés. Les altérations musculaires se produi* sirent, et au mOnie de^iré, dans les deux cas. L'immobilité absolue semblait donc, d'après ces expéncuces, dire la seule condition génératrice. La suppressioij ou la persistance de Tactiori nerveuse se montrait indifférente. Les expériences d'Hermann prétaie ni ioulefois i\ la critique, iiarce que chez les grenouilles les modiricalions irophiques s'opérenl avec une lenteur excessive et parce que cet expérimentateur n'avait pu conserver ses sujets assez longtemps pour juger companilivemcnl de la marche des allératioos chez les deux catégories d'opérées. Hn cfTet, Schutz a appliqué le mémo procédé à des pigeons, el il déclare avoir constaté que la dégénérescence musculaire marche beaucoup plus vite chez ceux dont le* nerfs onl é!é préulal^lement sectionnés. Celte assertion ne pouvait qu'être favorable à une autre Ihéorie, mise déjà depuis Inngteinps en opposition avec la précédente, el qui suppose que les altéralions des organes privés de uevU lienoenl à ce qu'ils ne peuvent plus recevoir l'action rentra le chargée de présider à leurs phénomènes intimes de nutrition.

Dans ses leçons sur l'appareil vaso-moteur, Vulpinn a repris la question en iîHrodnisant dans le déliât de nouvelles hypothèses qu1l juge au fur et ù mesure. Pour lui, l'absetjce de foucUouuement ne joueruil ici qu'un rAle très-Becondaire, à la suite des sections expérimentales ou accidentelles, el ne saurait être considérée comme la cause principale des altérations observées. Il s'appuie sur les résultats obtenus par Schulz, sur ce qu'il a observé dans les muscles, non pas une simple dégénérescence graisseuse, mais un mode

PHYSIOLOGIE PATHULOGïUlJE GÉNÉRALE DES NKRFS. t57

d'alropliie spécial, sur ce que Îps iippareils itiamovibles agi^îj^ent plutôt par la gùue qulls ajiporteEil à la circiilaHoD locale que par riîierlit' t laquelle ils condîimrient les parties, ?ur ce que l'alrophie qui apparaît alors ne ressetuble cii rien à celle qui succède à la section des nerfs. H prOtend du reste que les paralysies d'origine cenirîde ne donnent nu^me pas des résullals comparables i\ ceux rjue fournil celte section. Après avoii* éliminé ainsi rhjq>ollic^e de rinertie fonctionnelle, il déclare qu'on ne s^aiirait davantage attriboer les lés^ioui? nulriliveî^ à la destruction des vaso-moteurs que la plupart des cordons nerveux emportent avec eux, parce (lue les vaisseaux conlitiuent à recevoir direclemeiit û\\ sympalliiquc une certaine ïloî^e d'intHTvation et (Qu'ils n'éprouvent, par suite, qu'un faible degré de dilalation incapable de comprimer les élénieots des tissna el de les gêner dans leui' travail d'assimilalion. Il fait observer en outre, avec raison, que ces lésions ne sont nulle- Dient en ra[»pôrl avec la richesse des nerfs en il!)res vaso-motrices. Pour bs mêmes raisons, il n'admet pas Don plus qu'on puisse accuser une anémie prodnile par rexcilatiou que les vaso-moteurs du nerf pourraient éprouver, au moment de la section, et dont les elTets seraient susceptibles do survivre un certain temps. Par Toie d'exclusion, i! eu arrive h déclarer que les troubles tropbiques sont dus à ce que les nerfs sont cbar^es d*apporter aux organes ut*e inence centrale qui régie leur nutrition intime, et à ce que cette risraission est devetme impossible, lorsque les cordons nerveux ont perdu leur eonduclibililé. Mais il ne croit pas que celle influence soit conduite par des nerfs spéciaux mérikuU le nom de Irophiques. Elle serait transmise, ainsi que l'avait di*ja supposé Mayet, aux parties motrices par les nerfs moteurs, aux parties sensilivcs par les nerfs sensitifs.

iV vaut de formuler mon opinion sur ce suj*'!. je dois vous faire une observation. La question de Tinfluence Iropliique du système nerveux est loin de [»nuvoir recevoir une solution déOnitivc. Elle offre cependant une importance tellcuïent grainle el tellement générale, qu'à chaque pas le professeur est obligé d*y loucber el de la mettre en présence des nouveaux sujefs qu'il Iniite. Esclave de la logique, il est obligé de subir les ronséquein-es rationnelles du fait qu*iî examine i\ un moment donné, et il peut être entraînas à travers les mois et les années, à émettre des idées rpii nn concordent las toujours parfaitement ensemble. Cne question aussi obscure

PHYSIOLOGIE UtJ SYSTKME NERVEUX.

que œUc que nous exaeiinoas aa c(i moment, est UJie slaluc qui reste longtemps à i'6Uit trébauche et qtron est obligé de rcmauier^ cliiique inslaol. Ceci posé, je dirai aujourd'hui : Daos l'étal actuel de la science, on ivt^st nnllemenl autorisé à admettre Texistence de fibres ayant pour mission spéciale et exclusive d 'apporter aux tissus une action lrophir|iie directe. Mais on n'a pas davantage le droit de la nier. Toutefois, il est un lait qui me parait incontestable , après les descriplions qui ont précédé, cette discussion, c'est que les nerls, qui ne sont en cela que les agents des centres, exercent une iu* fîucncc coiksid érable sur les divers procest^us de la nutrition intime. Il me paraît tout aussi évident que les phénomènes morbides, par lesquels celle innuence peut s'accuser, ditîcrent suivant quil y a exaltation ou paralysie du nerf. Dans le premier cas, il y a un véritable épanouissement de la nutrition ; dans le second, c'est du dépérissement, H semble itonc qu'il s'agit réelleûient soit d'un excès, soit d'une suppression d'action. Mais quoiqu*il y ait là des conditions semblant indiquer lexislence d'une manirestation nerveuse indispensable au jeu de la nutrilinii, dont le surcroît précipite ou fait dévier les métamorphoses bistologiques et chimiques des tissus et dont la suppression a pour consrquence logoiiie de ces mémos tissus, je ne crois pas cependant qu'on soit eu droit de conclure â une action directe et absolue du système nerveux sur la nutrition. Car si elle existait, les organes privés de nerfs devraient toujours dépérir et lie pourraient dans aucun cas s'hypertrophier. C'est cependant ce qui peut arriver^ ainsi que nous l'avons vu, en particulier pour les OS- Je pense que les phénomènes intimes de la Duiridon sont rœuvrc direcle des éléments bistologiques, mais que ces der* niers sont subordonnés aux nerfs (jui président aux fonctions des organes, par la raison que les raulations chimiques sont toujours en rapport avec îe travail fourni et que les produits dynamiques supposent toujours une transformation de la matière. Lorsque, sous rimpulsion des centres nerveux, les nerfs ne demaodeot aux or* ganes qu'un travaU fond ion nel en rapport avec les lois du juste équilibre de l économie, les mutations chimiques s'opèrent dans les conditions nonualcs, et les éléments, n'usanl ni trop, ni trop peu, conservent leur constitution physiologique. Toutes les fois ([uc les nerfs exigent de ces mêmes organes un travail soit exagéré, soit iu suHisanl, soit nul, l'équilibre nulritif se trouve rompu en r^iéine tem[»sque réqmhbre fonctionnel, et les ouvriers se détérioretU d'une

façon ou d'iineaulre. Voilà commeul il se peut qu'il n'y ail pas rie oerfs Irophifiues, L'îiifliience cousidérable, maisindirecle, que les centres Drrveux peuvent exercer sur la nnlrition se trouve élre apporlée tout simplement par les nerfs de lafouclion tle Lhatiue organe, par les nerfs moteurs aux muscles, par ses nerfs eensilifs ou glandulaires pour les autres organes. Lorsque les nerfs sensitifs sont t^xallés, ils pervertissent conçu rrera ment les phénomènes de sensibiiité et les mutaliooB nutritive* des organes seusibles. De môme, les nerfs moteurs, ijoand iis sont irrités, dùtermioeiU des troubles du mouvement et de la nutrition des muscles. Lon>quo les uns et les autres sont pamlysés, leurs organes respectifs ne foncliounaut plus et continuant t recevoir de la matière nulrilive, en m nie par le passé, allerneut entre deux voies : ou bien ils n'utilisent plui^ le .sang qui les baigne et ne font que vùgeler et selîacer île plus en plus; ou bien ils l'utilisenl en parlie en verUi de rautonomie de la vie cellulaire; mais ne recevant plus d'ordres du gratid ré^'ulateur de Téconomie et ne pouvant plus fournir de produits dyTianiiques, ils en ford des productions helérogènes qui Irausforilietd de plus en idus leur constitution primitive. Il est encore une autre condition qui intervient dau$ rexéculion des actes ile nutrition ualurels ou morbides, c'est Tétai de la circulation locale et par conséquent llnoervatiou vasomotrice. Uans les conditions normales, ractivitê fouctiooûelle et raclivilû vasrulaire d'un organe se proportionnent tout à fait l'une à l'autre par rinlermédiaire des cenlres uerveux, H en est de niûme dans leâ maladies, lorsque la continuité des nerfs se trouve resjcctée, comme dans les névralgies. Aussi la va^cuïarisation s*harliionise-t*elfe le plus souvent avec l'exallalion de lasensilîiiité et de Ui outritioa. Maiis lorsque les vaso-moteurs se trouvent sacrifiés en .même temps que le nerf fonctionnel, malgré la [lersistance de ceux nui arrivent directement aux artère^ il y a une semi-paralysie pejmaneute des vaisseaux qui les maintient passivement dilatés, el las tissus se trouvent baignés par un surcroit de sang qui reste inerte comme eux.

Rn résumé, trois éléments combine ut leurs actions dans la réalisation des phénomènes de la nutrition : l" Tactivilé propre des éléments histo logiques; 2" la stimulation fonctionnelle apportée par les nerfs propres de l'organe; 3° le dosage de rirrigalion sanguine par \f^ va^^o-moleurs. De ces trois éléments celui (|ui remplit le rôle le idu» indispensable, c'est l'élément histologique, mais il peut

160 PHYSIOl.OGIE 1>U SYSTKME NKRVEUX.

rarement se passer des deux autres, parce qu'il lui faut de la tiC^re première et qull est doué d*une faible spontauéilé. Il lui faut en genc^nil In stimulntion doe au deuxième É"!émeiil. Mrtis elle peut (?tre remplacée juJ^qu'à uo cerlaiu point par les excitants artificiels. C*est pour cette raison que parfois on voit les os js'hyperlrophier el les parties molles s'enilammcr dans les régions qui sont privées df leurs ner^^^ 11 est biei» dcmoiilré que cela n'a lieu cpie lorstpie les tissus sotil à ctiaque instant directement irrités par dos pressious mécaniques, répétées et dues soit â la stalion pour les os en général, soit à la mastication pour les maxillaires. La vie cellulaire uVst peut-être pas seule mise en jeu dans ces circonstances. Il est possible que le réseau périphérique, qui ne meurt probablement pas inimédialement. malgré son isolement des centres nerveuit, ait une part ii réclamer dans ces opérations locales.

Des nerfs rsebldleos en partlotOiar.

Cotuidérations anaîomiqurs. — Cbez l'homme la moelle fournil, comme vous savez, de cliaque côté 31 nerfs, qui sortent de la cavité du rachis par les Irons vertébro-sacrés. Elle concourt aussi, il est vrai, à la fonnation du oerf spinal. Mais celui-ci doit être raugiS parmi les nerfs crâniens, parce (pie son origine principale est encéphalique et parce qu il sorl par un trou du crâue. Tons les nerfs rachidiens uaissent par une double série de racines qui, eu raison de leur point d'émergence de la moelle, ont été divisées eu antérieures el en postérieures. En eiîet tes premières naissent des parties latérales de la face anb^ienre de la moelle, dans le sillon que nous avons appelé coHatcral antérieur, tandis (pie les secondes émiTgent du sillon coHalérat posu' rieur. L "élude microscopique de* ta moelle nous u déjà montré que de ces origines apparentes, les racines anlérienrcs vont aboutir aux cellules des cornes antérieur et les postérieures à celles des cornes postérieures. A leur sortie la moelle, elles consistent en fllameuls excessivement grêles qui se disposcTil par pelits groupes correspondants aux différents nerfs. Chaque nerf se trouve recevoir ainsi un groupe de radicules anlérieurt?s et un groupe de radicules postérieures. Les Olamenls du groupe antérieur convergent entre eux, se réunissent presque immédiatement poui* former un seul cordou. Les fllameuts du groupe

postérieur en font autant. Il en résulte pour chaque nerf deux troncsraciDes qui restent aussi distincts que leurs origines. Jamais ces deoi racines composées ne s'envoient d'anastomoses; leur indépendance est absolue et est commandée du reste par Tinterposition du ligament dentelé. Quant aux radicules d'un même groupe, elles sont souvent unies par de fines anastomoses. C'est une fusion partielle et anticipée. Les deux troncs-racines s'engagent ensemble dans un même trou de conjugaison tout en restant d'abord distincts. Ce n'est que vers la partie moyenne de ce conduit osseux qu'ils se réunissent enfin pour constituer le yéritable nerf rachidien. Un peu avant cette fusion la racine postérieure présente à l'œil une particularité qui manque sur l'antérieure, c'est la présence d'un ganglion sur son trajet. Le nerf rachidien n'est pas plutôt constitué qu'il se di- VL^ au niveau môme de l'orifice externe du trou de conjugaison. Dans ce point de contact si restreint les tubes des deux racines ont cependant le temps de s'entremêler assez pour rendre mixtes les branches qui vont naître. Le mode de division première est le même pour tous les nerfs rachidiens. Chacun d'eux se divise en deux branches; une postérieure, assez grôle, destinée aux muscles et à la peau de la région postérieure du tronc; une antérieure, beaucoup plus volumineuse, qui, à la région dorsale, devient un nerf intercostal, mais qui dans les régions cervicale , lombaire et sacrée, s'associe aux tranches antérieures voisiner pour former des plexus destinés à alimenter l'innervation des membres.

En elles-mêmes,, les deux espèces de racines ont une constitution histologique identique. L'une et l'autre renferment des tubes à diamètre variable. La seule différence réside dans la présence du ganglion spinal que possède seule, la racine postérieure. Dans ce petit renQement on trouve, comme dans tous les ganglions, de la snifêtance granuleuse et des cellules. D'après Kœliiker, celles-ci seraient toujours unipolaires et sans connexion aucune avec les fibres émanées de la moelle qui ne feraient que traverser la masse grise ganglionnaire. Leur unique prolongement deviendrait l'origine d'une nourelle fibre qui s'ajouterait aux précédentes et renforcerait ainsi la racine. Suivant Stannius et Wagner, il y en aurait au contraire beaucoup de multipolaires qui d'un côté recevraient une fibre médullaire, et qui de l'autre donneraient naissance à une ou plusieurs fibres périphériques. Les ganglions seraient, pour ainsi dire, un accident du trajet des fibres initiales; ils les interrompraient à la huucaslL m. — 11

façon d'un carrefour qui ofîrc au delà un ou plusieurs d(>botidiâÉ nouveaux. Cette question d'iiistologie, encoro eu litige, a un graad

Fig. 55.

A, conpe d*an g-aiifçlion mcbli:I1pOy dtktm Uqtmlli} qi[ielf]iïc« oullnlei tomblent reecroîr ploaiouri âbrea. (D'après le profiiC'Uè PolaJllan.)

B, Cellol© niultlpolalrc du même guigUon, obluntio pfcr dlfiooiatlou. {Idem,}

intérêt au point de vue du fonctionnemeot. Car dans le premier cas les gangtiuns nu pourraient représeoter que deux choses : ou un centre de renforcement, une petite sULX'ui*SiUe des cornes poslérieui'eSj ou un centre nouveau chargé dune mission secoadaire dans laquelle ta moelle serait incapable d'interveair. Le rôle sciisitif que nous accorderons aux racines postérieures force à rejeler la première det^tination , puisque des impressions qui s arrêteraient dans le ganglion ne pourraient ni faire naître des sensations, ni provoquer des niouverncnls réOexes. Il n'y aurait donc d'admissible que l'idée d'une mission distincte et inconnue de la moelle. Dans le second cas, le rôle des ganglions spinaux nous apparaît d'une ma* niére plus rationnelle. Us devienuent des agents d'élaboration inicr* médiaires enfre te réseau périphérique et Taxe cérébro-spinal. C*côl une étape grise où se fait un travad préparatoù^e , nécessaire avant l'élaboratiou plus élevée dont la moelle est le siège. Bu reste, lc« recherches de Robin, d'Axmann, de Ilemak, d'Ecker, tendent à confirmer celle seconde hypothèse. 11 est vrai que les cellules mtUtipolaires ne sont gu6re très-apparentes que chez les poissons. Mois la

DES NKuVs RACHIDIKNS EN PAllTICULIER. 163

nature suit en général les mêmes lois dans les œuvres de la création. Elle peut compliquer les détails chez les êtres supérieurs et rendre ainsi l'investigation plus diUicile. Mais le canevas principal , celui (juicrce les grandes conséquences physiologiques, reste le même.

Physiologie normale, — Pourquoi y a-t-il deux ordres de radoestiuisc distinguent par leur position , leur origine, et par la présence, pour les postérieures, d'un ganglion sur leur trajet? Ces différences anatomiques correspondent-elles à des différences physiologiques? C'est Ih une question qu'il était naturel de se poser et qui s'imposait plus encore naguère lorsqu'on ne connaissait pas l'identité des nerfs seusitifs et moteurs. C'est en 1809 qu'Alexandre Walker conçut le premier la pensée d'attribuer des rôles distincts aux deux espèces de racines, et sans recourir à la moindre expérience, il chargea les antérieures de la transmission des impressions ansitives, et les postérieures de la conductibilité motrice. En 1811 Ch. Bell expérimenta sur des animaux agonisants, et il est généralement regardé comme ayant eu l'honneur de découvrir la vérité en constatant ainsi le rôle sensitif des racines postérieures et le rôle moluurdes racines antérieures, ce qui est tout justement l'inverse de la proposition formulée par Wulkcr. Mais les recherches bibliographiques de Flint tendent à enlever au physiologiste anglais ce titre de gloire et à le faire reporter sur Magendio , ce dont , nous antres Français, nous ne pouvons que nous enorgueillir. Il parait gne Ch. Bell, mal servi par des expériences tout à fait incomplètes, a ^ réalité affecté les racines antérieures à la fois à la sensibilité et i la fflotilité, et a chargé les postérieures de fonctions purement végétatives et organiques. Magendie , ayant agi le premier sur des uiimaux vivants et non agonisants, a pu seul annoncer avec certitude ce que tous les expérimentateurs ont constaté depuis, c'est-à-dire bi destination sensitive des racines postérieures et le rôle moteur des antérieures. Et encore Magendie a même fait des réserves à ce sujet. Il a admis pour les antérieures la possibilité d'un faible degré de sensibilité , et il a déclaré que les postérieures pouvaient exceptionnellement provoquer quelques mouvements. La première réserve a été reconnue motivée depuis et elle a trouvé son explication fans le phénomène de la sensibilité récurrente, dont Magendie a eu du reste le premier l'idée. Quant à l'action motrice accidentelle des tostèrieures, il est probable que ce professeur a été induit en erreur fv des mouvements réflexes. Aujourd'hui il est bien établi par des

PHYSrOLOGlK DU SYSTKME NEhVEDX.

milliers de preuves expérimentales que les racines postérieures servent exclusivemeuL au sentiment; que les antérieures sou t exclusivement chargées du momemeiU , et que, si ces derni6res doonniit, lursquoD les irrite, quelque signe de seujsiijililé , ceît uniquemenl en vertu du phénomène exprimé par le mot réctirrence , que ce phénomène soit dû à l'existence de véritables lilets récoiTeMs ou qull soit le résultait de la d illusion des éhraiilenienls qui s'opère dans le réseau périphérique. Ces allriJbulions dinerentes ne sont nullement en désaccord avec l'identité des luhes. Les racines anlérieiires sont motrices uniquemeid parce qu'elles partent des grosses cellules des coriu*s antérieures, qui sout les géiiérateurs du mouvemenl, et parce qu'elles ahoulisseut d'antre [lart à des muscles. Les racines postérieures sont sensdivessim|dement [Kirce quelles s'étendent des corpuscules du tact aux pt Ules cellnles des cornes postérieures, qui représenleiïl des agents de la sensibilité. Et si ces tubes, qui ne dift'ôreyl que par leiu's points d'aboutissement, se disposent de façon à former des racines distinctes, c'est uniquement parce que, se rendant dans des départements dtamétralemeut upposés de Taxe, ils devaient prendre des directions différentes.

Après avoir satisfait a cette nécessilô géographique, nous voyons au contraire ces tubes se rapprocher et se mélanger le plus rapidement possible, quoique leurs deslinations périphériques soient aussi différentes. Mais en n'effecluaut pas ce mélange, la nature au niil commis une grand<* faute au point de vue de la t^ésislance des cor* dons nerveux. Chaque région, chaque fraelion de région possède à la fois des muscler et des parties sensibles et a besoin de recevoir des tubes des deux ordres de racines. Dès lors ceux-ci avaient intérêt à se confondre dans un même faisceau pour la traversée commune, afin de se Ëoutenir muluehemenl en formant des cordous plus volumineux et par suite phis solides. Celte alliaoce, ils la respectent encore dans le réseau périphérique qui représente pour eux un moyen d'associations et de combinaisons nouvelles. Ce o'cst qu'an moniunt où ils vont arrivL*r à leur destination dermère qu'ils s'isolent de nouveau , comme ils l'avaient fait à leur sortie de Taxe, pour aller entin remplir leurs rôles respectifs. U résuhe de celte disposition que tous les nerfs nichidiens sont mixtes dans la [)lus gramle t>arlie de leur tiïijid , et qu'il n y a d'ij^oleinetit anatomique et physiologique qn à leurs deux exlrémilés, ol cela dans une étendue excessivement restreinte.

DES NERFS RACHIDIKNS EN PARTICULIRR.

Quand on Beciionnc le tronc norvoux principal d'un membre, on constate, dans sa sphère de dii^tribution, non-seulement l'abolition du mouvement et clu sentiment, mais encore des phénomènes traduisant un certain degré de paralysie vaso-motrice. Les vaisse«iux se dilatent et la tempèratnre du membre s'élève. L'application de l electi'icité sur le bout périphérique peut déterminer des modifications opposées. Le résuitat n est pas aussi tranché qu'après la seclion du cordon cervical, parce que tous les vaisseaux apportent avec eux un réseau de libres nerveuses empruntées directement au grand sympathique, ce qui ne laisse plus aux nerfs rachidiens qu une influence tout à fait partielle et ce qui rend leur section incapable de donner lieu à une pfiralysie absolue. Msiis Faction vaso-motrice de ces nerfs, sans élre considérabie , n'en est pas moins incontestable, et il importe de bien fixer les condilions dans lesquelles ils exercent ce nouveau mode de monifestalions physiologiques. Les tubes nerveux qui leur confèrent ce droit ne leur sont certainement pas apportés par les racines, et ne proviennent par conséquent pas de Ja moelle, car la section direcle de ces racines ne produit pas les mêmes résultâtes, fïvi<lemment, ils doivent élre considérés comme des lubes d'emprunt venant s'ailjoindre aux cordons émanés du racbis dans on point quelconque de leur trajet. Chaque nerf rachidien est, comme vous savêx , mis en communication avec un ganfîiion du granil sympattiique, à l'aide d'un filet spécial qui le rejoint trèsprès de son origine. Mais ce n'est pas à ces branches communiquantes qu'on doit attribuer raclion vaso-motrice des cordons nerveux des membres. Car non-seulemml elles sont trop grêles pour pouvoir rendre compte d une inOueiice aussi étendue; mais des expériences spéciales de CL llernard ont démontré que la section des nerfs ne produit les résultats indiqués que lorsqu'elle est faite audessous des plexus dont ils représentent les brancbes terminales. Quand clic est pratiquée au-dessus, on n'observe que des troubles de la sensibilité et de la molililé. C'est donc au niveau de ces plexus ijne s'opère Taddilion des fibres sympathiques. Quant aux lllets de communication, la faiblesse de leur volume prouve qu'on ne doit pas les considérer comme un faisceau de fibres parties de la moelle et venant s'ajouter au grand sympathique, pour se distribuer ulténeoremcnt avec ses propres branches; ni comme un faisceau de libres sympathiques venant achever leur œuvre dans la moelle. Ce sont de simples traits dunion permettant à Taxe cérébro-spinal

PHVSIOLOGm DU SVSTKME NERVEUX.

d*agir sur tout !e système sympatliique et réciproquement, un trait d'ufiioQ par Ii^qiiel une seule libre peut ineilre en jeu ua grand uouibre, soit de filets du sympalhiqucT soit de cellules de la moelle. Kous reviendrons sur ces branches communiquantes, ainsi que sur les fibres annexées au niveau des plexus et sur les expériences de CL Bernard, dans Télude spéciale du grand sympathique.

L'histoire physiologique des ganglions spinaux se réduit à peu près à une série de questions posées et non résolues encore. Ëfaborent-ils les impressions sensitives avant leur arrivée dans la moelle? Yiennenl-iis engendrer de nouvelles fil>res qui gralifienl k^ nerfs rachidiens d'un pouvoir vaso-moteur ou Iropliique? Sont-ils Ih uniquement pour présider à la nutrition des nerfs rachidiens euxmêmes? L'analomie est déjà venue donner un certain corps à Tidée renfermée dans la première question. Car s*il y a des celîulcg multipolaires interrompant la continuité des tubes seusïtifs et servant dlntermédiaire entre les porlioos périphérique et centrale de ces tubes , elles sont forcément traversées par les impressions sensitives. Celles-ci doivent même y éprouver un temps d'arrêt et y subir une certaine transformation» Mais dans tous les cas, comme & côté des cellules muilipolaires , il y en a bien certainement d'autres qui sont unipolaires et qui servent d'origine à de nouvelles libres, les deux hypothèses comprises dans la deoxième question restent encore possibles , même en présence de la première solution. Mais elles ne sont que possibles et non démon ln}es. L'action vaso-motrice est même peu probable. Vulpiaii se montre disposé à la rejeter; parce que, dit-il, les nerfs vaso-moteurs provenant des communiquantes s'accolent plutôt aux racines antérieures qu'aux postérieure?. Mais nous nous sommes déjà expliqué sur le nMe de ces fibres servant de trait d'union; et si quelque chose plaitle d'une manière plus eflicace contre l'action vaso-motrice des ganglions, ce sont plutôt les sections faites par CI. Bernard au-dessus et au-dessous des plexus. Owîîril au pouvoir trophique quils pourraient transmettre aux nerfs raciiidiens , il n'a en Sîi faveur qwG quelques faits pathologiques. On a trouvé les ganglions spinanx dégénérés dans un ou deux cas de Kona. Foa les a de son côlé rencontrés altéi'éschez deux individus atteints de tuberculose pulmonaire. Mais comme les nerts n'étaient pas aussi parfaitement intacts, on ne peut pas complètement isoler Tinfliu^oce des ganglions de celle des cordons nerveuîi L'opinion formulée par la 3" question a, seule, reçu une démona

DES XKRFS RACHÏDIENS EN PARTICULIER. 167

ration à peu près positive. Les expériences de Yaller prouvent en ff^X qa*ils exercent une influence heureuse sur l'élat matériel des 2l>es avec lesquels ils sont en rapport. Lorsqu'on coupe la racine oslôrieure entre le ganglion et la moelle, le bout central, celui qui ^xità la moelle, dégénère. Si Ton coupe au delà du ganglion, c'est m ])Out périphérique qui s'atrophie. Si l'on agit de môme sur une ^oinc antérieure , comme il n'y a pas de ganglion, on obtient tou- ;>m3rsan seul et même effet. Le bout central reste toujours intact, ^ridis que le bout périphérique s'altère constamment. Ces résultats ontOQ peu amoindris par les expériences plus récentes de Gian- ^^-uxi. Il a reconnu que la dégénérescence n'est complète que lorsqu'on a coupé plusieurs racines en même temps , mais que, quand on en sectionne une seule , celle-ci reste sensible longtemps et ne perd qu'une partie de ses tubes. U explique le fait en supposant que cliaque racine renferme des fibres récurrentes provenant des racines Yoicines. Ce n'est là qu'une hypothèse, et la loi de Valler peut fort bien n'être pas absolue. Le serait-elle, qu'on n'aurait encore tronvé là qu'une seule des fonctions des ganglions spinaux , car ils renferment trop de cellules pour n'avoir que ce rôle restreint. Du reste, on n'est même pas d'accord sur le mode d'action nutritive des ganglions. Yaller leur attribue une action stimulante indispensable ani mutations chimiques et morphologiques des tissus. Ranvier admet au contraire une influence modératrice. Ils maintiendraient l'assimilation et la désassimilation dans de justes proportions, lis mettraient, pour ainsi dire, un frein à l'activité de l'aflînité chimique. Je crois que les ganglions n'exercent une influence tropbique snr les nerfs et sur les tissus qu'au môme titre que tous les centres, c'est-à-dire en maintenant les fibres des cordons nerveux dam une activité normale.

Ànatomie pathologique, — Quelques particularités très-peu importantea doivent seulement être signalées ici , car sous le rapport des altérations anatomiques , les nerfs rachidiens sont soumis aux mOmps lois que tous les autres nerfs, et on peut leur appliquer tous ks faits énoncés dans l'anatomie pathologique générale du système ncnreux périphérique. Il est parmi eux un nerf qui offre une aptitude spéciale à subir l'influence des viciations du sang, c'est le radial. A la suite du typhus exanthématique survint chez un individu DDc paralysie isolée du nerf radial. La mort étant survenue accideolellement, on put constater que ce nerf était altéré jusque dans

ses ramifications ks plus fines. Parlent le nérrilèine était œdématiô et injecté. Nulle part il ne rejetait uu seul tube intact. La dégénérescence grauulo-graisseuge était complète. C'est encore le môme nerf qui semble appelé à subir, plus parlirulièrement et souvent d*une manière exclusive. Fin fiuence de rintoxication saturnine* Celle-ci ne lui fait pas éprouver la dégénérescence granulo-graisseuse; elle fait disparaître la myéline de ses tubes. On a émis l'idée que, dans ces circonstances, il s'agissait non d'une destruction partielle de tubes préexistants, mais de la formnlion de nouveaux tubes. Gomme tous les gancflions^ ceux qui sont annexés aux racines poslérieares des nerfs rachidiens sont sujets aux dégénérescences graisseuse et pigmen taire. On a constaté la première dans la plupart de^ cas de zona pour lesquels le hasard a permis dr l'aire l'autopsie. Foa a observé le mélange des deux dégénérescences chez deux individus atteints de tuberculose pulmonaire.

Physiologie pathologiffue. — Les nerfs racbidiens ont en général un si long trajet à parcourir; ils sont, pendant ce trajet, en rapport avec un si grand nombre d'organes, qulls peuvent être irrités ou compromis dans leur fonction neuu»ul par une foule de causes les plus diverses. Ainsi les nerfs du plexus lûmbaire subissent forcément le contre-coup des tumeurs de l'aorte abdominale, de toutes les maladies des vertèbres lombaires de l'os iiiacpie, de celles de^ muscles psoas etiliatïue, et d'une manière plus éloignée de celles du cœcum, de l'S iliaque, du rein lui-même. Ils peuvent même se ressentir des simples Ibromboses de la veine cave et des iliaques* Audessous du plexus, le nerf crural, qui en reprc^seute la principaio branche, est menacé d'une manière plus directe encore par les lumeurs des os du bassin et des vaisseaux iliaques. L utérus vient chez la femme ajouter considérablement à ses chances d'alléralion* Le plexus sacré et le nerf sciatique en particulier sont encore plus mal partagés* C'est ce gui fait que la névralgie de ce nerf est si fréquente, (lu'eile a acquis dans Tesprit du fiublic la valeur d'une maladie tout k fait spéciale et parfaitement distincte des autres névralgies» A côté des maladies de l'aorte, des os du bassin, du psoas, des reins et de rinleslin , ce plexus trouve des conditions particulières dltifiuence morbide dans rinexleusibilité de la cavité pelvienne, qui fait qiill subit davaolage la compression déterminée par le gonfiement des ganglions rétro-péritonéaux , tes phlegmons de celte région^ les tumeurs stercorales et Les maladies de l'utérus. Ea

ouLre, les ramifications du md scialique occupent une plus grande fiurface de terram et sont plus exposées, par suite, à Taction périph^^Tique du froid et de rhtimidité. Il est aussi, vu son étendue, menacé de chocs dans un plus grand nombre de points. Il est en eonlact avec une plus grande étendue d'os qui peuvent devenir malades. Les l)r*incbes éloignées sont soumises fréquemment à raction des enchondromes des orteils. — Le plexus cervical et ses branches sont beaucoup plus rarement le siège de troubles morbides. Gomme voisinage , ce département nerveux peut bien être soumis à l'influence des tumeurs de la thyroïde et des ganglions 13'mpathiques de la région cervicale. Mais ces organes sont moins souvent affectés qiie les viscères abdominaux, qui, par la nature de leurs fonctions, Bont plus exposés aux déviatinns morbides. H n'y a pas là cette grande ^^ariélé d'organes qui multiplie les chances de compression ou d'irritation. En outre, iî manque ici celte barrière osseuse qui, dans le bassin, rend les compressions plusefliraces et plus précoces. La peau du cou est eusceptihle d'une certaine extensibilité qui retarde les effets du refoulement. Mais par contre le cou, tout en étant doué d'une peau assez Une, est une des régions les plus exposées h raction des courants d*air froid. De là la frér[uence de cette affectiou douloureuse considérée comoïe une des formes du torticolis, — Le plexus lïrachial, avec ses dépendances, est plus frérjuemment atteint que le précédent, moins cependant que les plexus lombaire ^ «acre. Non-.seulement iî est passible au même degré des infloeosignalées j>réçé<lemmeiU, mais en outre il trouve dans l'arliculation scapulo-huméraïe , dans les tumeurs de Taisselle, de la sousclavière et de raxillaire, un voisinage d autant pïus dangereux que la ceinture scapulo-claviculaire reproduit en partie les conditions înécaniipes du bassin. Enlln ses corrélations avec le pneumogastrique et le sympathique sont telles qu'il subit fréquemment le contre-coup des maladies du cœur, du foie et de la rate. Pour des raisons topographiques sans doute . en raison d'un plus grand rapprochement des causes extrinsèques dlrrilalion, parmi tes branches du plexus brachial celle qui est le plus fréquemment frappée, c'est le cuï)itaL — Le? nerfs radichiens présentent tons une condition commune d'mlluence pathologique. Il existe en effet dans la cavité du nichis un plexus veineux excessivement serré qui devient, dans une foule de circonstances, le siège iFune stase sanguine considérable, pendant laquelle les cordons nerveux qui le traversent peuvent

ôtrc plus ou moins compromis. Il y a dans ces conditions vasculaires ambiantes de quoi expliquer la prédisposition aux névralgies dos sujets atteints d'hémorrholdes et des femmes mal réglées. Il est vrai que chez ces dernières Taménorrhée est un des effets d'oo état nerveux sur lequel nous reviendrons dans Tétude du sympathique, état nerveux qui est très-apte à développer par lui-même des névralgies. Mais il y a lieu de tenir compte pour elles, coounc pour les hémorrhoïdaircs , des conséquences que peut avoir pour le plexus intra-rachidien la mauvaise distribution du sang veineux. C'est surtout sur les nerfs intercostaux que retentit cette condition vasculaire , parce que les nerfs dorsaux se trouvent , plus que le& autres , entourés d'un épais lacis veineux à leur sortie. Henlc fai^ remarquer à ce sujet que les veines intercostales ne peuvent pa^ toutes se dégorger avec la même facilité, par la raison que celles du côté gauche, et surtout celles de la 4* et de la 8* côte, n*ont p^ d'autre issue que la dcmi-azygos , voie qui est assez insufTisant^ Or, tout justement, c'est principalement à gauche qu'on rencontre/^ névralgie intercostale. D'autre part, les nerfs intercostaux, placés dung la plus grande partie dv, leur trajet dans une rainure des côtes, sont tous par le fait très-exposés à subir les conséquences des maladies de ces arcs osseux. Ils peuvent enûn souffrir du voisinage de la mamelle, qui est exposée elle-même à tant de causes de dégénèrescence et dont l'activité ])eut, à chaque instant, dépasser les bornes physiologiques ; ainsi que de celui de la plèvre et des poumons. Telles sont les nombreuses conditions ambiantes de gène et d'irritation que les nerfs rachidiens peuvent rencontrer à leur origine et sur leur trajet, conditions qui font que très-souvent ils déterminent des troubles de sonsibihté, de motilité et de nutrition.

Trouble» de aensihilité. — Du c^té de la sensibilité, les nerfs rachidiens , soumis aux causes précédentes, provoquent beaucoup plus souvent des phénomènes d'exaltation que de dépression. Nous allons passer en revue, séparément sous ces deux rapporta, les particularités propres aux principaux de ces nerfs. Le nerf sciatique, lorsqu'il est irrité, a une propension particulière à donner lieu, en dehors de la douleur vive qui caractérise toute espèce do névralgie, k des sensations d'engourdissement (ït de fourmillement. L'engourdissement ne doit pas être une sensîition purement subjective-, il est l'expression d'une véritable faiblesse musculaire. L'irritation qui ébranle les tubes à extrémités sensitives et qui exalte l'impres-

Bionnabilité des centres de sensibilité peut en môme temps, surtout 61 elle est d'origine matérielle, si elle consiste en une congestion ou une névrite, gêner au contraire les vibrations des tubes moteurs, ((m,eax, ne reçoivent qu'une impulsion volontaire ordinaire; et cette faiblesse des vibrations motrices se fait d'autant plus sentir qu'il s'agit ici de soulever un membre volumineux et chargé de soutenir le reste de la charpente humaine. Les fourmillements sont analogoes à ceux qui caractérisent le phénomène de la jambe endorme, et la plupart des causes qui provoquent la sciatique sont denatareà exercer sur le nerf une compression analogue à celle qui est produite par le bord d'une chaise. Les fourmillements ne sont peut-être pas dus seulement à l'irritation ou à une compresson incomplète des tubes. Il y a aussi probablement à tenir compte deiagôae de la circulation sanguine qui peut en résulter dans le néTiilème. Il peut, en raison même de la déclivité du membre , se produire une congestion passive du nerf, beaucoup plus facilement qœdans les autres cordons nerveux. Le public a, pour ainsi dire, une intuition de l'intervention de ce mécanisme , car il attribue au saog la sensation éprouvée. Les cliniciens ont été frappés de la rareté des irradiations douloureuses dans la sciatique. La douleur a une grande tendance à rester localisée dans le tronc principal ou dans une seule des branches collatérales. Pour ceux qui voient dans les irradiations le résultat d'une diffusion centrale , ce fait parle en feveurde leur opinion, car de toutes les névralgies, c'est certainement la sciatique qui reconnaît le plus souvent une cause purement locale. Pour ceux qui les regardent c^mmc étant dues à une propagation restant dans le domaine de la périphérie, le même fait ne constitue pas une objection bien inébranlable, car c'est dans ce nerf que le névrilème se trouve être le plus abondant, le plus gros- I sier, et où les tubes sont par conséquent plus isolés les uns des autres. Le plexus lombaire traduit souvent son état d'exaltation par diverses névralgies comprises sous le nom générique de névralgie lombO' abdominale. En dehors des douleur» spontanées qni les caractérisent avant tout , ces névralgies provoquent parfois secondairement quelques troubles fonctionnels. C'est ainsi qu'elles peuvent donner lieu à des besoins fréquents d'uriner , sans qu'il y ait cystite concomitante; provoquer des érections fatigantes et même un véritable priapisme; produire en outre chez la femme des pertes utérines souvent considérables. Pourquoi ces effets? Sont-

PHYSIOLOGIE DU SYSTÈîVfE NKRVRUX.

ils dus aux connexions nombreuses d intimes que les nerfs loin» baires contractenl avec les filets sympathiques destinés aux oiiganes génito-nrinaires? Non, si on vent supposer rexistonce d*un en- Iraïnemenf se faisant directemenl de fibre îmimaleù fibre vu^étative. Oui, 8i on vent admettre on denx effets simtil!an*>s d'une raéme cause péripbrrique , ou Tinlervention des cenlres, soit directe, soil réilexe. Car en laissant de côté la provocation de fibre à fibre tpii serait eu désaccord avec la loi de Tindépendance, Irois cas sont possibles : ou bien la tnmtMir, ia ciinse extrinsèque qui irrUe \m nerfs lombaires, excite en même temps les filires sympathiques qui peuvent avoir à intervenir dans la contraction de la vessie, dans le mécanisme de l'érection, dans récoulemeut du sang meosîrueî ; ou bien l'axe cérébro-spinal est en érélhit^me, et alors la doubmr névralgique ainsi que les troubles fonctionnels sont engendrés simultanément par les centres; ou bien, enfin, îa donleur d'origine périphérique va solticiter les centres à produire ces actes, à titre de phénomènes réfiexes, et les filets sympathiques ne font qu'obéir à cetîe impulsion réfiexe. C'est certainement ce dernier cas qui existe le pkis fréquemment. Au reçu de t'impression sensitive morbide la moelle réagit, ]ràv l'intermédiaire dn plexus bypogaslrique, sur le» fibres mus^cnlaircs du t'orps de la vessie. Elle peut aussi réfléchir en partie la titillation douloureuse qu'elle reçoit, vers les filets sympathiques qui animent les fihres musculaires des ligîiraents larges, î) uù, contraclion de celles-ci, compression et obturation des veines chargées de ramener le sang de l'utérus , engorgement sanguin d ruplurn mécanique des capiltiires de cet organe. Toutefois, je crois que souvent la douleur est plulôl la conséquence que la cause de la métrorrhagie, et que te spasme musculaire nécessaire à la pro* duclion de 1 écoulement sanguin détermine des crampes douloui^euses qui peuvent être prises pour uue véritable névralgie lomboabdominale. La tuméfaction de l'utérus, résultant de rengorgemeni sanguin, peut aussi comprimer le plexus lombaire d une manière irritante. Qinmi à l'érection, elle pourrait aussi être comprise d'une l^çon analogue, Sous rinfluence de llmpression névralgique, la moelle peut réagir sur les fibres muscnloires de la prostate et de la verge, qui, eu supprimant le cours du sang veineux tout en respectant celui du sang artériel , réalisent les coudilions de Térectioa. Mais la question des nerfs érecteurs, soulevéo par Eckhard, nto*ssilera peut-être une modification de cette explication. Nous ta traite-

rons à propos du syrapiithiqiJt^. Si la névralgie du plexus cervical est moins fréquente que celle des autres plexus^ eo revanche cUe a pour caractùrc d'tîlre plu:* douloyrmK^e. Le simple contact des cheveux suilit pour provoquer des douleurs excessivemenl vives. Ce fait vient à Tappui de rinterpréUtion qui a transpiré plusieurs fois dans le cours de ces leçons , celle de répoisemont des ébranlements sensitîfs au fur et à mesure qn lis ojil parcouru un plus long trajet* Les ébranlements exagérés dont peuvent être le siège les nerfs sciatique et lombaires n'arrivent à la couche optique, où s*engendre la sensatam conscienle, qu'après avoir parcouru la presque totalité de la substance grise de la moelle, et par suite la force int- IJale se Iroove considérablement usée quand elle touche au but. Les paires racbidicimes qui forment le plexus cervical débouchenl au contraire dans le segmciit le plus élevé de ta moelle, très-prés par couséquerit du foyer central de la sensibilité, et leurs ébranlements i»ont encore vierges lorsqu'ils arrivent à destina lion. G* est sans doute pour des raisons de même nature que la névral^ne du trijumeau présente le summum des douleurs de ce genre. Un fait singulier qui a été signalé par Cotugno, mais qui n'a été rencontré qu'une fois el qui, en raison de son isotement, ne saurai! mériter une bien grande attention, c'est l'apparitiou d'irradiations douloureuses dans le nerf sciatique pendant le cours d'une névralgie du plexus cenicaL La cause de celte coïncidence a dû sans doute être cenlmle, mais si le cas s'était reproduit plusieurs fois» il serait naturel de penser plutôt à une certaine sympathie réllexe qui rendrait moins inacceptable la méthode de traitement de la sciatique consistant dans la cautérisation du lobule de l'oreille. — Les douleurs névralgiques qui appartiennetit au plexus brachial ne prêtent à aiicuue cousidérafion particulière. Disons seulement qu'un de ses nerfs, le cubital^ partage avec le sciatique la propriété de présenter le phénomène du fourmillement quand il est névralgie. H est à remarquer, du reste, que dauslctat physiologique on délermine avec la plus grande facilité ce résultat par la compression pratiquée au Qiveau de ta trochlée. L exaltation douloureuse d'un ou plusieurs nerfs intercostaux coïncide souvent avec la gastralgie, Leoni» dont ^Vxenfeld paraît accepter les idées, prétend que dans ces circons tances les nerfs intercostaux ne font qu'exprimer, par une douleur réllexe , la soulTrance de Teslomac» Les centres Itis chargeraient de traduire Tétat murbidc dos lilels sympathiques stomacaux , qui se»

raient incapables de ^exprimer eux-mêmes par une douleur consciente, il suppose que les troubles gastrûiues UtiUent d*uoe façott morbide les filets stomacaux du sympaMiiqiie; riue cette titiiJatioa arrive à la moelle qui, à sou lour, réagit Bur les nerfs intercostaux en y provoquant une douleur rètlexe, qui est la plainte, formulcc exlérieûremeQt , de la souffrance restée incoDscicnlc dans les nerfs sympathiques. La moelle désignerait, pour ainsi dire, le nerf intercostal pour «*qre l'avocat d oflice du grand sympalhique. On a objeclé à cette théorie que la névralgie occupe souvent un nerf intercostal silué loin des nerfs stomacaux, soit au-dessus, soit au-dessous. Leoui répond à robjcclion que : le grand nerf splanchnique, qui fournit à restomae et qui naît tout juslcinent de ganglions correspondants aux côtûfi supérieures, peut parfaitement expliquer les névralgies dont le siège est élevé, et que le petit splanchnique, qui lui ausgi fournit probablement à l'estomac el qm a ses origiaes situées Irès-bas, peut rendre compte des névralgies intercostales inférieures. Mais à quoi bon rechercher un rapprochement analomique» si^ comme l'admet Leoui lui-même, la réflexion sensitive s'opère dans îe cenlre; car dans ce cas elle peut aussi bien s'effecluer dans un point éloigné que dans les environs des cellules médullaires primitivement ébranlées. Ce qu on peut réellement reproclier à cet auteur, c'est de mettre en cause le sympathique plutôt que le pneumogastrique, qui joue certainement le rôle sensilif dans la gastralgie. C'est avec lui qu il aurait dû chercher des connexions anatomiques pour les intercostaux, et non avec Icsfile ts splancliniques qui sont avant tout vaso-moteurs. Il a tort aussi de reganler le sympathique comme étant incapable de devenir le siège d'une douleur consciente. Il est vrai que dans l'état physiologique ses impressions aeusitives aboutissent toujours à des phénomènes réflexes inconscients, parce qu'elles reneonlrenl sur leur trajet centripète un trop grand nombre de centres de réllexion. Mais pour peu que» ^us une influence morbide, elles acquièrent une grande intensité, elles peuvent alors traverser tons ces gaïiglions sans s'user complétemeul^ et arriver en grande partie dans (a couche oplitîue où elles font naître un sentiment de douleur. La nécessité d'un représcntanl sensitif conscient pour le^s troubles gastriques n*est donc pas indispensable. Le serait-elle du reste, ijue le rôle d'avocat dans celte cause locale reviendrait plutôt au pneumogastrique qu*il un intercostal. Enlin , eu interprétant de cette façon ce retentissement intercostal

DES NEHFS RAGHIDJKNS EN l*ARTïCUL!ER.

des ti^oubles gastriques, il ne fait au fond qu exprimer, sous une aulrc forme, un fait qui! D*explique pas et qu*îl n est guère poss^ible d'expliquer dans TùtaL actuel de la science. Tout ce qu'oû peut dire, c'est qu'il y a iiï une de ces t;ym[ïatliies prêctablies analogue à celles qui s'<:lablissent entre le sein et la matrice* Devant l'inconnu toutes les suppositions peuvciit tHrc émises. Klles doivent m(^me l'être, car il n'y a pas de progrès possiljle .sans essais. A ce compte, Leoiù a bieïi fait de fournir une hypothèse, et je n'hésite pas à en proposer d'autres, sans leur accorder toutefois plus de valeur. La névralgie inlercostaJe ne naît-elle pas quelquefois sous riuOuence des modifications vaso-motrices qui accompagnent les gastralgies et qui pourraient fort bien tie pas rester toujours limitées à l'organe alteiot de névrose, mais envahir une région plus ou moins étendue. Les ganglions thoraciques , qui semblent donner naissaiice aux nerfs splanchni<fucs et alimenter par eux l'innervation vaso-motrice de reslomac, fournissent aussi des vaso-moteurs aux parois du thorax. Ils peuvent donc donner lieu i une congestion concomitante d'un ou plusieurs nerfs intercostaux , congestion qui y ferait naître dii*ectemen4 des douleurs névralgiques. Ou il existe des troubles gastriques sans douleur, et on peut admettre tjue l'étal du symf)atliique qui les a produits, eugeudre en même temps, d'une manière directe, la congestion intercostale; ou il y a gastralgie dans le sens du mot, et la douleur peut, par rinterméiliaire de l axe et de ces ganglions, provoquer une congestion rétlexe à la fois de Testomac et des espaces intercostaux. Il faut aussi tenir compte de l'éréthisme gèué* rat du système nerveux dont la gastralgie n'est souvent que l'expression, et qui peut faire naîtnj des névralgies de tons côtes sous la moindre inlluence. En face de cette prédisposition, il eet enOn une circonstance qui peut servir de cause déterminante et agir de firéfércîice sur les intercostaux. Presque tous les gaslralgiques ont à chaque instant le rhythme respiratoire troublé, soit par des spasme*, soit par des soupirs. Ces contractions irrégutièreset èruTgiques exposent. jusqu*à un certain point, à des froissements lesnerfs qu'ils emprisonneaL Quelques cliniciens ont eu la pensée d'attribuer te pou)t do côté de la pleurésie et de la pneumonie h une inflammation de voisinage d'un ou plusieurs nerfs intercostaux. Beau, entre autres, voit dans cette douleur spéciale, comme dans celle qui accompagne la péricardile, le résultat d'une véritable névrite. H allribue même â une inflammation des intercostaux supérieurs les douleurs que les

phlliisiqQcs éprouvent au niveau du soniniel des poumons. Fou a eu effcl rencontré, chesî une femme morte de pneumonie lubercu- Icuse du sommet, les 4 premiers nerfs interêostaux considérablemeuL livpertropbiés. Leur névrilème était très4iyperpla.siê. Il est probable qu'il y avait eu, à travers plusieurs années, une série de névrites provoquées par lalmosphêre inOamniatuire des lubercuies et ayant amené peu à peu ce résultat. Dans quelques autopsies de pneumooies franches on a pu constater les signes maténels d'une névrite. Mais les faits ne sont pas encore assez nombreux pour asseoir complètement cette opinion. Les investigations cadavériques ont môtoe fourni uiï certain nombre de cas tout à lait néi^atife- Aussi plusieurs médecins pensent que si la douleur de côté doit être attribuée aux intercostaux, elle est aïors le résultai dune simple nùwulgiG sine matcrid. Axeiifeld fait observer que la sensatiou du puint de cûté ne ressemble en rien à celles que fournissent habituellement les névral|,nes, et il pense que si le nerf n'est pas congestionné ou eonmiuuê en lui-même, il est tout au moins gôné cl comprimé par t'inllammation de la plèvre et du tissu cellulaire ambiant. J'ai eu une fluxion de poitrine et par couséqueot i'occasioa d*analyser ce qu'on éprouve dans ces circonstances. On sent avanl tout une douleur qui, par son siège et sa nature, semble iipparleuir réellement au ucrf intercostal ; mais cette douleur esl comme ploûgéc dans une atraosphêre d'une autre douleur va^e el diffuse, qui rappelle certaines sensalioos intestinales et qui doit certainemeul siéger dans les organes respiratoires eux-mêmes. Le tout est mélangé du sentiment de la gène qu'éprouvent les mouvements du thorax el de celui de rimperaiéabilité du poumon. — La uévralgie intercostale a été encore donnée comme pouvaot être une exprès* sion sympalbique des maladies de l'utérus; mais la relation foactionnelle existe plutôt entre l'utérus el la mamelle. Les maladies de la matrice produisent ce que détermioent la période menstruelle et le début de la grossesse. Dans ces deux circonstances les seins soûl d'une sensibilité extrême, au point que le moindre attouehemeol devient excessivement pénible. C'est là le résultat d'une barniome préétablie des organes de la gestation et de ceux de l allaitcmeuL Toutefois le retenlissemenl nerveux n appartient pas aux nerfs intercostaux eux-mêmes , mais li ceux de la mameïle, car la douleur existe au.<si bien dans les Ulettî qne le seiu reçoit des nerfs sus-claviculaires antérieurs que dans ceux qne lui envoient les iulercos-

taoi voisins. Les vomissements qui accompagnent parfois cette Dè?ralgie particulière, sont aussi une conséquence sympathique ' directe de l'état de Tutérus et non pas le résultat d'une irradiation provoquée par les nerfs mammaires. [ Ce qui peut engendrer lexaltatlon de la sensibilité des nerfs ra- I chidiens est aussi susceptible , par excès d'action , de produire son I abolition. Il en est ainsi de la contusion, de la commotion et de la compression lorsqu'elles acquièrent de trop grandes proportions. Le froid lui-même, qui est une cause si fréquente de névralgie, peut amener ce résultat inverse. On voit du reste les deux effets opposés se marier ensemble dans les névralgies. Ainsi que l'a établi Notta, dans les névralgies des branches du plexus brachial, la douleur spontanée s'accompagne très-souvent d'une diminution de la sensibilité tactile de la peau du membre thoracique. Il en est de même dans la névralgie intercostale. La sensibilité cutanée peut même élre complètement perdue dans la région correspondante. On a observé aussi le même fait dans les névralgies crurale et sciatique. Cette association n'a rien de contradictoire. En effet , tantôt il s'agit d'une lésion extrinsèque qui, comme les névromes, peut arrêter la transmission des ébranlements cutanés apportés par la portion du nerf située au-dessous, tout en servant d'épine pour la partie supérieure restée en pleine communication avec les centres sensitifs; tantôt la cause comprimante n'efface complètement que quelques tnbos, on bien, s'il s'agit d'une congestion et d'une névrite, certaines fibres peuvent être tout à fait anihilées, tandis que d'autres ne sont qne stimulées. C'est pour ces raisons sans doute que ces anesthésies sont presque toujours partielles et même disséminées par plaques. II est encore un fait signalé par Notta, c'est que souvent ces anesthésies disparaissent momentanément si on frictionne un certain temps la peau. Ces frictions réveillent des ébranlements dans ces fibres qui ne sont pas encore détruites et qui ne sont qu'engourdies par la lésion du nerf.

La section complète d'un nerf rachidien entraine généralement l'ancsthésie absolue de la région cutanée alimentée par ce nerf. On ne rencontre dans ce cas que quelques exceptions qui ont trouvé leur explication dans nos Généralités. Mais si on peut expliquer celte sensibilité posthume et exceplionuelle par des fibres récurrentes, ou par la diffusion effectuée dans le réseau périphérique, ou encore par les suppléances indirectes proposées par Létievaut , il

poiNCARÉ. m. — 12

178 PIIVSIOLOGIIi: Dl) SYSTKMK ^KRVK^^\.

Il est pas aussi facile de comprcMidre commoiil on peut parfais voir apparaître de l'anesthésie dîins un département qui ne reçoit rien du nerf lésé. Évidemment cette anomalie ne p(»ul s'expliquer que par la concomitance d'une altération centrale afTérente au Glct 9f^^ cial de ce département; ou par une action réflexe sensitive exercée par le bout central du cordon coupé; ou enfin par une erreur anatomiquc portant sur la distribution des rameaux de ce cordon. (Test à cette dernière interprétation que s'est arrêté Richelot ; et le scalpel est venu lui donner raison pouç le nerf médian en particulier. On a rencontré en effet souvent Tanesthésic de la face dorsale des 3* et 3* phalanges de l'index et du médius, dans les plaies du nerf médian. Or, cet anatomisle a constaté que les descriptions classiques sont erronées lorsqu'elles disent que le médian ne donne que des collatéraux palmain^s. et que le radial et le cubital fournissent des collatéraux dorsaux à tous les doigt.^ en se les partageant par moitié. Il a pu s'assurer qu'au contraire les collatéraux dorsaux de l'indicateur, du médius et de l'annulaire viennent exclusivement des branches palmaires et par suite du médian, et non des deux autres nerfs indiqués. Pour moi, je reprocherai, à ce propos, aux traités d'anatomie de se montrer toujours trop absolus dans leurs descriptioQs. S'occupant de la partie la plus positive des sciences médicales, les anatomistcs sont naturellement entraînés k pousser le positivisme à l'excès; ils ne font pas une assez large part aux anomalies. Je crois que les anomalies pathologiques de ce genre correspondent toujours à des anomalies anatomi(jues. C'e»8t tout justement parce que l'anesthésie de la face dorsale de l'index et du médius dans les blessures du nerf médian n'cîst pas constante, qu'on doit i'attribixer à une distribution possible, mais exceptionnelle.

Troubles de Ui motilité, — Les symptômes d*exaltation motrice sont rares dans les maladies périphériques des nerfs rachidiens. La sciatique s'accompagne quelquefois de crampes douloureuses, mais c'est plutôt un effet réflexe provoqué par la douleur que le résultai de l'irritation directe des tubes moteurs. D'après Notta, ces spasmes réflexes seraient presque la règle générale, puisqu'il les a renconlris 11 fois sur 25 cas. Mais on arrive toujours à des données fausses lorsqu'on fait de la statistique sur des observations rédigées dans les hôpitaux ou même en ville, car on ne prend cette peine qae pour des faits un peu marquants. Celui qui a beaucoup de clientèle civile peut assurer que si les douleurs sciatiqnessont excessivement

DES XKRKS RACHIDIENS EN PARTICULIER. 179

répandues, celles qui donnent lieu à des crampes sont au contraire fort rares. Plus exceptionnellement encore, la provocation sensitive peut à certains moments acquérir un tel degré que les centres molears réagissent à la fois sur toute l'économie, et il se produit un tremblement général. Il est toutefois un fait rapporté par Grogan qui montre combien les réactions motrices du sciatlque peuvent acquérir une grande puissance. Un jeune homme, atteint d'une sciatique intense, avait des contractures des muscles du mollet qui étaient arrivées à leur donner des dimensions athlétiques. — Les réactions musculaires ont lieu d'autant plus que la douleur ébranle davantage les centres nerveux. Elles sont par conséquent en raison du rapprochement de ces centres et en raison de i'impressionnabiiité du nerf névralgie. C'est pour cela que la névralgie du plexus cenrical provoque plus souvent des secousses involontaires ou un tétanos des muscles du cou que la sciatique ne le fait pour les muscles du membre inférieur. La plupart des auteurs prétendent que la névralgie des intercostaux ne produit jamais de réactions motrices, et que si elle s'accompagne souvent de dyspnée , cela tient à ce que le malade retient instinctivement le jeu de soufllet du thorax ponrériter d'exaspérer les douleurs. Un spasme des muscles inter- C08tau.\ est une chose difQcile à constater et rien ne prouve son impossibilité. — L'excitation des tubes moteurs des nerfs du bras ne serencontregénéraleoient pas dans les névralgies du plexus bradiial;mais les contractures dont le membre thoracique peut être le fiége dans la maladie connue en clinique sous le nom de Contracm des extrémités, ne reconnaissent peut-être pas toujours une caose centrale. Il est en effet des cas où on ne trouve aucune lésion de Taxe cérébro-spinal et de ses enveloppes et où il n'existe qu'une cerlainc hyperémie des nerfs engagés.

II est un genre particulier de trouble moteur dont on a fait une maladie spéciale et qui semble incomber aux branches terminales do même plexus. C'est ce qu'on a appelé la Crampe des écrivains. Les personnes qui en sont atteintes sont dans l'impossibilité de réa- Ifeer l'acte de récriture, tout en pouvant exécuter convenablement arec le bras et la main toute autre espèce de mouvement. Si on analyse le phénomène de près, on voit que cette impossibilité n'est pu toujours le résultat des mêmes conditions mécaniques. Tantôt il se fait une contraction spasmodique, une véritable contracture qui immobilise la main et la plume; tantôt c'est un défaut de coor«

PHYSiOLOGIK DO SYSTÈME NKRVKUX-

diantion qui est pour récriture ce que l'ataxie locomotrice est pour la marche; tantôt c'est un tremblement qui est comme une paralysie a^ilanle concentrée dans un seul déparlement musculaire; tantôt enfin il y a fiùhle.^scî et atrophie des mu^lcles de la fooctioM. Comme 1 etiologie fournit en général des causes réellement locales, on a cru devoir fdacer le siège de cette maladie dans le système nerveux périphérique. Ce sont l'abus de récriture, le froid, certaines blessures de la main, l'emploi de plumes trop lourdes, M. D'autres auteurs ayant obsen^é que non-seulement l'imitation, mais simplement !a pensée de fade d'écrire suflisait pour faire éclater ie même genre de désordre dans les doigls que si ou cherchait à écrire réellement, ont cni devoir en conclure que la cause de Taffeclion était au contraire centrale. Dans Tuu et l'autre camp on a cherché à approfondir davantage le méc^anisme central ou périphé rique de raffeclion. Ainsi pour Fritz le point de départ serait local et appartiendrait aux uerfs sensitifs du membre. Les centrer nlnler* viendraient que comme réfléchissant, d'une manière perturbatrice vers les nerfs moteurs, l'impression reçue. Mais celle-ci ne partirait pas, comme pour les autres névroses, des nerfs sensitifs de la peau, mais de ceux des muscles. IjC serait une maladie partielle et de siège périphérique du sens musculaire. Niemeyer, qui paraît placer le théâtre de la maladie dans les centres moteurs, suppose que ceux-ci présentent une certaine excitabilité qui étend lenrs vibrations au delà des points désij^^més par la volonté. Il se passerait en eux des irradiations motrices qui contrecarreraient les mouvements Dormaux par rintervention de muscles qui devraient rester en dehors de l'acte. Ce serait une espèce de chorée parlielle, un bégayemeat de Técrilure. En réalité, comme tous les actes qui nécessitent Tin* ïervention harmonique des uerfs sensitifs, des centres intellecluelâ, des nerfs et des centres moteurs , celui de Técnture peut être ïroublé de la môme manière, par la faute de n'importe quelle seclion de cetb' série d'ouvriers* Il est évident que la lésion des ncrfji sensitifs, soit par une blessure, soil par une névrite d frigore, peut rendre Tacte diilieile en supprimant le sens musculaire dans &e« moyens périphériques, ou en entravant l'action des tubes moteurs. Il est évident aussi que, j)our d'autres cas, il peut survenir dans les centres une lésion rompant les moyens de cnmnumicalion entre les cellules psychicjues et les cellules motrices aiïeclées au mécanisme' de la main, et qu'il peut se produire ainsi une véritable aphémie de

l'écriture. Dans les cas où on voit la crampe des écrivains marcher de front avec Fatrophie proprement dite des muscles de la main , il est clair que la pathogénie particulière se trouve être analogue à celle de Tatrophie musculaire progressive, et que les cellules motrices spéciales à récriture ont été surmenées et irritées par Tabus de Tacte. D'autres fois peut-être aussi il y a, comme dans la chorée, irritation des cellules seositives qui viennent entraîner les motrices 4 foire exécuter des mouvements désordonnés. En un mot, la même inaiadie peut être engendrée par des mécanismes différents , et sll ^réellement des cas que peut revendiquer la pathologie du système nerveux périphérique , il en est beaucoup pour lesquels la casse est réellement centrale. D'après Lancereaux, Schûtzenberger, Korry, Ebrard, la syphilis peut donner lieu à des contractures dériant la tête, l'épaule et les doigts.

En dehors des cas de lésions traumatiques considérables, de destraction ou de compression complète par des tumeurs , les nerfs rachidiens donnent rarement lieu par eux-mêmes à des paralysies musculaires. Léon Ghapoy, qui a réuni un grand nombre de cas de paralysie isolée du nerf radial, mentionne parmi les causes les plus ûéqaentes, les contusions, l'action continue d'une béquille sur le plexus brachial, le tiraillement du nerf dans les tentatives de réduction de la luxation scapulo-humérale , la compression par un kyste oanoe tumeur; mais il n'a pu accorder qu'une part assez faible au froid, à la chaleur, à l'épuisement du nerf par une action trop prolongée. Suivant Vulpian la paralysie à frigore du radial serait due i ce que le froid détruit les relations physiologiques entre les Gbres motrices de ce nerf et les muscles. Il agirait sur les plaques motrices i la manière du curare. Les mêmes proportions semblent exister dansl'étiologie de la paralysie du nerf circonflexe. La névrite franche est la seule affection spontanée qui amène, d'une manière assurée, la paralysie motrice. Les névralgies proprement dites ne le font qu'exceptionnellement d'une manière très-appréciable. Romberg a même prétendu que dans les névralgies du plexus brachial, l'inertie mascDlaire n'est jamais qu'apparente et consiste en une immobilisatioo instinctive ayant pour but d'éviter la souffrance. Il a pu constater que la rapidité de la transmission motrice est la même que dans Je bras resté sain. Mais ce médecin s'est certainement montré trop absolu, car Notta a observé une paralysie réelle du bras dans nue simple névralgie. Cest surtout la sciatique qui s'accompagne

fréquemment^ tout au moins d'une semi- paralysie des muscles. C'est encore ce uerf qui, parmi les cordons ruchidieos, subit le plus souvent les çonséqu^^nces de la .syphilis, et dans ce cas les muscles qu'U anime peuvent ^ira coraplélemeîit paralysés. Il est alors soit sclérosé, soit enflammé, soit criblé de petites tumeurs gommeuses. Charcot regarde aussi comme périphériques la paralysie pscudo-hypertropliique et les paralysies saturnines^ parce qu'on constate alors une abolition de la conlractilité faradique; mais Erb prétend que la perte de Texcitabilité électrique lient â une altération bislologique des muscles. Enfin Graves a signalé une paralysie pa^agère due t une action que le froid itourrait jiroduire à distance. Qnand oa manie de la neige, oon-senleoient les mains sont paralysées, mais les muscles de lavant-bras ne peuvent plus exécuter les mouremeate de flexion et d'extension.

Troubles (le nutrition, — Toutes les scialique^, pour peu qu*ellefa se prolongent, déterminent un amaigrissement général du meaibid^H Mais ce n'est là qo une conséquence passive de 1 "immobilité à laquelle la maladie condamne ce membre. ITependant il est des cas où latropbie existe par places disséminées et se manifeste dès le début. Dans ce cas laffection du nerf provoque réellement un effet trophique. C'eslla reproduction périphérique et partielle de l'atrophie musculaire progressive. Le nerf, phlogosé sanrdoute , fait alors daos sa sphère de distribution ce que produit dans une plus grande étendue l'inflaramaLion des cornes antérieures (!}. Mais de tontes les névralgies, celle qui entraîne le plus souvent cette destruction active du tissu musculaire, c'est incontestablement celle du nerf circonflexe.

Les téguments sont, pins fréquemment que les muscles, le tbéàtre des troubles trophiques suiicités par les nerfs. Le zona, dont les cliniciens ont fait tout d*abord une maladie indépendante du système nerveux, est avec raison regardé aujourd'hni comme une manifestation de cerl aines névralgies intercostales. Non-seulement réruptiou esi précédée et accompagnée d'une douleur excessivement violente qui, par SCS caractères, rappelle exactement ceux de la névralgie; mais elle dessine extérieurement le trajet du nerf intercostaL Olivier

(1) Dm» tin tr&vall récsnt, BI. Landctury, imoroe des hîypîtAQX| à i^nal un cenaàn. noaibra de tkiit 4*y «oUtlque «vchs atrophie du mmolct correspondAntA^ Dftoi lû«t (Mt CM U •xl«ull de* ligoe» iacooteiiUUt«a de nAvrlte. L'auteur pea*e qae «et Aut tjrtuft* nttolre A^it on «nippiimant rinflurnoe trophlquo exercée Domi*loBien( ptr 1* ino«tI«

a vu, il est vrai» le zona survenir deux mois avant rapparition d'une violente névralgie; mais c'est !à une exception. En tous cas, le trajet de réniption et la douleur attestaiont cpie la cause commune se Irouvaii dans un suul iH mtîme nerf, et il est probable que, primitivement, les souffrances n'avaient pas été asscs vives pour attirer raltention du malade. La relation entre raffection cutanée et Tétat du nerf est d'autaul plus incontuslable que ce mode de manifestation n'appartient pas exclosivement au Ihorax et que tous les nerfa sont susceptibles de la produire. Beaucoup de névralgies des membres donnent naissance à des Irainécs herpétiques qui reproduisent encore la direction et le mode de distribution du nerf atteint jet comme trait d'union apportant une nouveJie part de démonstration » la science possède déjà un grand nombre de cas de zona qui, limités d'abord au 3* espace intercostal, envabissaient consécutivement la région du brachial cutané ioterne et de son accessoire, tradiiisant ainsi les relations anatomiques liaturelies. Mais ce qui ne saurait laisser aucun doute à cet égard, c'est l'apparitiou d'herpès à la suite de blessures directes des nerfs. Non-seulement h cause première vient établir ici l'origine nerveuse de l'éruption» mais elle prouve en outre que les nerfs peuvent, aussi bien que les centres nerveux» produire des troubles Irophiqnes par eux-mêmes, lursqulls sont irrités. Coync et Parrot regardent comme indispensable à la production de Therpès la position superficielle du nerf névralgie. Le premier s'appuie sur un fait de zona spontané ayant apparu sur le trajet du 3* intercostal du brachial cutané interne et de son acr<»ssoire et faisant complètement défaut au niveau de l'épaule. Au premier abord il semble que la nécessité de cette condition doit tenir à ce qu'uu nerf sensitif ne peut naturellement provoquer des troubles trophiques que dans son propre département tégumentaire. Car tant quun nerf est profood, c'est qu'il n'est pas encore arrivé â destination et qu'il n'est pas appelé à fournir lui-même aux téguments de la partie dont i! parcourt la profondeur. Mais cîu réalité l'éruption n'fnvabit pas toute la surface de distributiou d'un nerf donné. Elle reproduit plutût le trajet du tronc principal que la dissémination de ses tubes terminaux. Vu ce fait, il est très - possible que dans ces circonstances un nerF douloureux n'agisse pas par une inlluence directe de ses terminaisons, mais en déterminant, par action réflexe, une congestion active des tlBais ambiants dans une étendue assez limitée, et que, pour qu'il

y ait modiûcatioti des tégumiînts, il faille que le nerf soit asseï rapproché pour qnm la peau fasse partie de cette atmosphère de congestian. Ceci vient domier une uoiivelle raison d'être à la part que j'ai accordée à la vie cellulaire dans les riénêraiités. La puissance organique des éléments hislologiques joue ici le rôle capitaL I/éréthiâmc du nerf ne fait que la forcer ù ge manifester par des déviations. Pour qu'il y ait zona, il faut donc que la congestion puisse envahir les éléments cutanée, les seuls capables de réaliser une éruption, et en second lien que la titillation sensitive soit assez grande pour réaliser une inflammation sufFisamment vive de ces éléments. Parrot a fait remarquer qu'au début réniplion n'existe que par points disséminés avec de larges solutions de conlinuité; et que ces places cutanées, primitivement atteintes, correspondent tout justement aux points névralgiques de Valleix. Or, ceux-ci se trouvent en général situés là où le nerf devient plus superii* ciel , c'est-à-dire là où la peau se trouve le plus rapidement comprise dans latmosphére de congestion dont s'entoure le nerf névralgie. Plus lard , sans doute , celte atmosphère s'agrandit et parvient à envahir des points cutanés même éloignés du cordon nerveux. Alors les solutions de continuité disparaissent.

Ij'herpès traumatique ne correspond pas loujours exactement au ûlet lésé. Deux cas peuvent se présenter en dehors de la loi ordinaire, surtout l\ kl suite des amputations : ou bien l'éruption se montre sur le territoire des lambeaux innervés par des (llets nés du bout central à une certaine distance do la plaie; ou bien, elle se fait dans une région plus ou mcnns éloignée du nerf lésé, et dans ce cas eUe s'accompagne toujours de flévre. Verneuil désigne le premier cas pur les mots herpès de voisinage, et il suppose q^ue rampulalion ou la blessure a déterminé une névrite ascendante et récurrente ou une inllummation de voisinage. Au second cas il donne le nom if herpès à distance, et il lui attribue un mécanisme réflexe* Ces faits ne sont nullement en désaccord avec Thypolliése émise précédemment. Le premier prouve seulement (|ue les branches collatérales sont seules assex superlicielles pour englober les iégumenrâ dans leur milieu de congestion. Le second indique que parfois Ja modification vaso-motrice réllexe, au lieu de se faire autour du nerf lésé, peut, par l'intermédiaire des centres. s'elTeclner, de même que tous les actes de réllexion, dans une région éloignée, mais sympathique, autour d'un aulre nerf qui par lui-même est sain. Parrot

ïiccorde aux nerfs dans les herpès traumatiques une part moins considérable que Yemeuil. Il fait observer que dans les cas de ce clûnirgien l'éruption s'est produite au voisinage de plaies , c'està-dire là où le traumatisme avait préparé un terrain favorable pour la poussée herpétique.

L'herpès est loin d'être la seule manifestation trophiquc cutanée des nerfs rachidiens. La névralgie des nerfs du bras provoque fréquemment des éruptions d'urticaire et de pcmphigus. Des sujets ont même présenté , dans ces circonstances et à plusieurs reprises, de petites suppurations aux extrémités des doigts. Le tissu cellulaire peut aussi avoir sa part de troubles du même genre. Dans une névralgie cervico-occipitalc intermittente, Uomberg a vu se fonner, à chaque accès, de petites ilitumescenccs sous-cutanées qui s'évanouissaient dans les intervalles. On prenait là sur le fait k réalisation matérielle et aussi complète que possil)le de Tatmo- 5phère de congestion dont je supposais tout à l'heure l'existence. La névralgie mammaire liée à la menstruation ou à la grossesse produit un trouble de nutrition particulier qui vient aussi donner on corps à cette idée. Ce sont des nodosités disséminées le long do trajet des filets nerveux et qui sont dues à un engorgement de différents points du tissu conjonctif. D'après Rosenthal leur volume varie de la grosseur d'une noisette à celle d'une châtaigne.

Les nerft malades paraissent môme pouvoir provoquer des troubles trophiques dans les organes de la vie végétative. Marrotte, Barras et Notta ont observé dans la névralgie iléo-scrotale une véritable orchite névralgique. Il est vrai qu'on peut objecter que l'orchite ordinaire s'accompagne, dès son début, de douleurs telles dans le bas- Yentre et la partie supérieure des cuisses qu'elles peuvent fort bien en imposer pour une véritable névralgie. Mais dans le cas de Marrotte il y eut trois accès névralgiques, séparés par un intervalle de onze jours, avant que le testicule eût présenté le moindre gonflement. Il reste toutefois dans cette observation une cause de doute, c'est l'existence antérieure d'une blennorrhagie. Les faits de Barras et de Notta ont plus de valeur, car il n'y avait pas eu d'écoulement; la névralgie était franchement périodique. Le gonflement s'est répété plusieurs fois pour disparaître toujours avec l'accès, et de plus iV ne s'est jamais montré que dans les crises d'une grande intensité. Les nerfs rachidiens peuvent enûn produire des troubles sécrétoircs. Valleix, Notta et d'autres auteurs ont cité un certain nombre de

faits qui tendent à prouver que la névralgie lombo-abdominale peut donner lieu à un écoulement Icucorrhôique qui vient môme juger chaque accès, comme nous verrons cela avoir lieu pour d'autres sécrétions de la circonscription des nerfs crâniens. Il est évident que l'utérus n(> peut intervenir que par l'intermédiaire du sympathique, qui se trouve lui-même être mis en cause d'une manière réflexe. L'ébranlement névralgique réfléchi par les centres et le sympathique vers l'g^rus s'use, pour ainsi dire, dans la génération de cette hypersécre^n. L'exaltation sensitive trouve là uue détente en prenant une autre forme. Il n'est pas étonnant du reste que la né« vralgie lombaire vienne de préférence s'éteindre dans une sécrétioQ utérine, car il existe entre le plexus lombaire et le système nerveux particulier de la matrice une solidarité qui porte même sur des phé* nomènes de même ordre, sur les douleurs. Dans l'accouchement les contractions utérines éveillent des douleurs dans les nerfs lombaires. Il en est de même de la fluxion menstruelle. D'un autre côté, les névralgies du plexus lombaire s'accompagnent très-souvent d'une douleur de la matrice, ce que Valleix appelle le point utérin. Les nerfs utérins et lombaires sont très-portés à se donner mutuellement l'écho. Par quel mécanisme anatomique ou physiologique ces retentissements réciproques s'établissent-ils, puisque l'uténis semble n'être innervé que par le sympathique? C'est là une question que nous chercherons peut-être à élucider dans l'étude de ce nerf. L'excitation névralgiiiue du scialique produit souvent des sueurs abondantes du membre abdominal. Ici on ne peut pas mettre en doute l'origine nerveuse de cette hypersécrétion, puisqu'il ne s'agit plus d'une leucorrhée, affection tellement fréquente qu'on peut toujours invoquer une coïncidence. Ces sueurs font en général cesser les accès. Il y a là de (]uoi justifler les bains de vapeur.

Duplay est porté à attribuer le mal perforant du pied ti une lésion dégénératrice des nerfs de la région , qui serait due elle-même soit à une maladie de la moelle, soit à une section ou à une compression des gros troncs nerveux du membre abdominal. Pour lui l'endartérite ([ue Dolbeau et Montaignac regardent comme la cause première de cette maladie, n'en est qu'un des effets, comme le prouve sa marche ascendante. Cette inflammation artérielle natt dans la plaie et suit le vaisseau en remontant vers le cœur. Si réellement elle engendrait la plaie par défaut de circulation et de nutrition, elle devrait apparaître tout d*al)ord dans le tronc artériel. Ce qui

DES NKRF3 RACHIDIENS EN PARTICULIER. 187

prouve pour lui la genèse par les nerfs , ce sont les douleurs fulgurantes, les plaque? d*anesthésie et d*ai\^lgésie qu'on observe. Enfin, il a pu constater directement la dégénérescence granulo-graisseuse des tobes nerveux. Morat et Fischer ont été conduits par leurs observations à émettre la même opinion.

Il est un mode d'irritation des nerfs d'un membre qui peut prodnire des hémorrhagies dans des points éloignés, c'est celui qui lésolte des brûlures. Brown-Sequard a observé le fait expérimentalement sur les animaux et cliniquement dans l'espèce humaine. Alors qoe la brûlure porte sur un membre , l'exhalation sanguine se fait, éridemment par action réflexe, dans les intestiûs ou dans les autres viscères abdominaux.