QUARANTE-SIXIÈME LEÇON

Nerf pnâumo-gsstrlqao oa Tajgni.

MsSSIEl]RSt

Nous alloQS nous occuper aujourd'hui du plus important des nerfs crâiûons, de celui qui joue te rôle le plus eonpidérable et le plu5î varié sur le terrain clinique. C'est le piieumo-gastrique, qui a eu outre pour cactiet spécial de servir^ par sa uature, de irail d'uniou entre les deux systèmes cérébro-spiual et sympathique.

i'onstUulion anatomigue, — Le p ne u m o -gastrique émerge du bulbe entre son foisceau latéral et le corps restiforme, immédialemeul ay-dessous du gto^so-pharyugieD. li sort du crâne par le trou déchiré postérieur, dans un canal qu'il partage avec le spinal. A ce nivi*au il éprouve un premier renllemenl appelé /ya/i^/jo/* supérieur ou jugulaire. A sa sortie, il se retilleiuie deuxième fois pour former ïi^ ganglion inférieur ou phxiforme. Il affecte là une disposiUoo qui semble juî^tilier cette dernière épithéte, car ses fibres s*y disposent v\\ UîJ plexus frès-serré, dont les lacunes sont comblées par des cellules nerveuses. 11 parcourt ensaite, de baut eu bas, toute la région cervicale, où il fournit suceessivemeal r 1" le rameau pharyngien, (jui part de la partie supérieure du ganglion plexi forme et se rt*ud au plexus pharyngien dont vous connaissez la destinée ; 2* le nerf laryngé supérieur, qui natl de (a parlie inférieure du même ganglion et dont on peut suivre les ramiticalions ultimes dans la muqueuse de ta face postérieure de l'épiglotte, dans l'épaisseur des replis glosso-épiglottiques, dans la muqueuse de la base de la langue, de louverture supérieure du larynx, des cordes vocales, et aussi, d après Sappey, dans le muscle aryténoïdien, Ia* même nerf fournit aupnravant une branche collatérale importante au point de vue physiologique, c'est le laryngé externe qui abmente le muscle crico-lhy* roïdien, et va ensuite se perdre dans la muqueuse du ventricule da

NKUF PNKUiMO-aASTRigLE OU VAGLK. 333

larynx ; 3** le nerfrècurveni, ainsi nommé parce qu^après élre descendu il se rt-Wchit pour revenir sur ses pas. Dans cette réflexion, celui du noté gauche en^brasse la crosse de l'aorte, et celui de droite la sous-claviêre dmite. Comme brandies colfalémles, il fournit des filets cardiaques qui concourent k former !c plexus cardiaque, desliiuj ini-méme à alimwitcr le cœur; dos filets asophnffiens qui se dislribueul leîî uns à la muqueuse, les autres a ïîi inu>cQleuse de l'œsophage; lea filets irachéensBc répandant les uns dans les fibres musculaires, les autres dans la muqueuse de la tracbùe; enïin des tîlels;)/Hirynfjiens dei^tinés an conslriclenr inférieur. Seïi branches terminales aboutissent aux muscles crico-aryténoïdien postérieur, aryîéaoïdien, cnco-arytéuoïdieu latéral et ttiyro-aryténoïdien. r Dans cette nuHne région cervicale, la 10* paire doime eucore naissance à une branche dont l'existence avait été méconnue jusque dans ces dernières années et a laquelle on a donne te nom de nerf dépressettr ou de fi/on. Elle résulte de la fusion de deux (itets^ dont Inu provient du laryngé supérieur et 1 autre du tronc tlu vague lui-même. Uoe fois constituée par la réunion de ces deux composantes, elle longe le sympathique tout en restant dii»iincte, et vase perdre dans le tissu du cœur, au niveau des orifices aorti([ue et pulmonain*. Dans celte première portion de sou tnijet, le v;xgue contracte, eu outre, de nombreuses anastomoses* Les plus importantes de toutes sont celles q^Til reçoit du spinaL Non -seulement ce nerf lui envoie plnsieui'S petits filets qui se jettent dans le ganglion jugulaire, msiis i\ hû abandonne, au niveau du ganglion plexiforme, l'une de ses deux branches terminales, l'interne, qui, désormais, partagt^ les destinées de a€8 émanations supérieures D'autre part, il est encore réuni au niveau du premier ganglion avec te facial, muis la physiologie nous a déjà appris que c est lui qui cède de ses filtres à ta 7* paire. Au niveau du deuxième ganglion, il se trouve encore renforcé par deux ou trois filets provenant de l'hypoglosse et par un ramuscule inconstanl qui se détache de larcade formée par les branches antérieures des deux premières paires cervicales. Bufin, il est uni par un grand nombre de rameaux avec les ganghons cervicaux supérieur, inférieur et moyen du sympathique.

Arrivés dans ta cavité thoracique, les deux pneumo-gaslriques convergent l'un vers Taulre et viennent s'accoler â l'œsophage; puis, au niveau des bronches , ils se divisent en un grand nombre de rameaux qui s'entrelacent de manière à former un réseau lrés>com-

f^rrrjt^^s.

Nerf paeuBio-fMtTjqtits ou vafoe.

NERF l'.NEUMO-GASTRlQUE UU VAGUE,

pliquO et appelé plexus pulmotuiire. Au-dessous, ils se reconsliluent en deux faisceaux disllûcts, comme deux fleuves qui auraîeul reucoutré xm lac sur k-ur passage; celui qui r.outinue le va^^ue grauche dcviefit [mlérieur par rap porl à i'tiutrt^, el tous deux gagueol fabdomen en restant accolés à l'œsophage- Pendant ce trajet ilssenvoieul inutuellcmenl des branches anastomotiques, de façon à emprisonner ce conduit dans un verilable réseau. Suivant Kollman, ces échanges réciproques seraient loiu d'être équilibrés. Le vague gauche enverrait beaucoup plus de ses Obres au droit, qui se trouverait ainsi cocsidérahlemcïit renforcé au détriment de son congénère. Pendant cette seconde partie de son trajet, la 10^ paire fournit : T de nouveaux filets canliatjueSfdilQ ifioraciques .qui, après s'être anastomosés avec les cardiaques de ia région cervicale et avec ies nerfs cardiaques provenant du sympathique, viennent, de même que les précédents, apporter leur contingent à ta formation du plexus cardiaque; 2** des filets œsophagiefis dont quelques-uns soût fournis par te plexus pulmonaire, mais qui, pour la plu|>arl, représentent tes branches ultimes du lacis ()éri-œsoidiagien formé par les deux vagues; 3" des filets péricardiquu qui sont des émanations du plexus pulmonaire el i[ui se répandent dans la partie supérieure et i»ostérieure de l'en veluppemeul du cœur; i^ des hleb broncki(jues qui suivent toutes les divisions des bronches en formant autour d'elles des réseaux continus à mailles elhptiques. Bans cette même région thoracique, Je pneumu-gastrique contracle d<^ anastomoses, particulièremcol avec les premiers gauglions dorsaux du sympathique, Daus la cavité abdominale, les deux vagues brisent avec la distribution syméiritjue qu'ils avaient à peu près suivie jusiju'alors, Le gauche, devenu tout t fait aolérieur, s'épuise dans lestoniac et dans le foie. Le droit, devenu postérieur, ïie fournit que très-peu à l'estomac et vient se jeter dans Je ganglion semi-lunaire et dans la plexus solaire qui appartiennent plus particulièrement au systêine du grand sympathique. Il se trouve, dés lors, noyé au milieu des ramifications inextricables de ce dernier , et il est très-diflkile de déterminer quels iont les oranes auxquels il se rend ultérieurement, A la suite de nombreuses 'dJa^Gchons et recïierches microscopiques, Kollman croit pouvoir as- Bur€r qu'il fournit plus largement au foie que le gauche et qu'il ati- Diente en oulre ta rate, le^ reins, les capsules surrénales, le pancréas et même rinteslin grêle. 11 aflirme, en oulre, que dans l'abdomea môme les ramifications de la 10* paire restent parfailemeut dis-

tiûcteSf qu'eltes ne renferment aucune fibre provenant du sympa- Ihlqiie, et qu'elles sont exclusivement formées des fibres fine? et moyennes qui sont propres à ce nerf. D'antre part, plu!?ieurs pbysiolo|,'isteB pensent que les liiets ultimes des nerfs vagues ne se rendent pas aux èlénients bitilo logiques des organes eux-mêmes et qu'ils fie perd eut Ions dans de uorabreux ganglions microscopiques qui, eux seuls, fournissent directement aux tissus. Cette manière do voir est Irop f^vonible à ma conception ilu réseau périphérique pour que je ne la partage pas.

Physiologie normale. ~ Ue qui frappe leplusdanslacouslitutiou analoraîqne du tronc appelé pneurao -gastrique, c'est que, vu le grand nombre d'anastomoses qu'il contracte, il est Irès-complexc. et que nulle part ii n'est exclusivement lui-môme. Si on peut, jusqu'à un certain point, négliger les filem qu'il reçoit de Thypoglosse et des premières paires cervicales, il n'en est pins de même du spinal, qui, dés son origine, s'associe û bii presque tout entii'r. Il en résnîte que, lout au moins dans hi région cervicale, le scalpel de Tanalomiste on dn physiologiste se yoîI forcé d'agir sur un composé de deux nerfs, dont il est dilRcile de préciser les parts respectives dans les faits observés. Aussi la détermination de la véritable nature du pneumo-gastrique comptc-l'elle parmi les difliciles problèmes de la physiologie expérimentale. Les seuls faits réellement acquis d une manière inconteslahle, cest que le tronc commun, formé par Tassociation d'nne portiou du spinal au vague, accomplit des actes de motilité et de sensibilité. Non-seulement le mode de distribution de ses branches l'indique, mais rexpérimentjition directe îe prouve; cVst aussi que le spinal, considéré en lui-m<^me, jouit de propriétés motrices, car sa branche externe, celle qui reste indépendante du vague, ne se rend qu'à des muscles; de plus, son lu'rachemenl détermine raphonie et paralyse, par conséquent, les muscles de la phonation» 11 est enfin certain que le pneumo-gastrique est doué de sensibilité, car la suppression dn spinal ue prive dn sentiment aucun point de leur sphère commune de distribution; mais de ce que le spinal est moteur et de ce que le vague est doué de sensibililé, il ne s'ensuit pas forcément que ce dernier soit exclusivement sensitif et que loua les mouvemeols réalisés par rassocialion soieot Tœuvre spéciale du premier. Le nerf vague peut parfaitement être mixte, et, lout eu conservant le monopole de la sensibilité, concourir avec le spinal à la réalisation des mouvements relevant du tronc

coDUDQU. Le pneumo-gastrique est-il un nerf sensitifou un nerf mixte? Telle est donc la question que tous les physiologistes ont dû se poser et que nous devons chercher à élucider avec les documeots qu'ils nous ont fournis.

L'idée la plus naturelle était de faire des 10' et 11* paires deux oerfs venant se compléter Fun l'autre, au point de vue des propriétés nerveuses, le spinal venant apporter l'aptitude motrice et le pneumogastrique fournissant l'aptitude sensitive. Non-seulement on obtenait ainsi une disposition comparable à celle qui existe pour la face, où la sensibilité relève du trijumeau, tandis que la motilité appartient au facial ; mais on trouvait ici une analogie beaucoup plus complète avec le système des racines antérieures et postérieures des nerfs rachidiens, vu que le spinal, qui représenterait les racines antérieures, ne possède pas de ganglions, tandis qu'il en existe à l'origine du vague, qui représenterait les racines postérieures. Celte idée, ébauchée pour la première fois par Gœres, a été formulée d'une manière nette par Bischoffet appuyée par des expériences qu'il re ^rdail comme démontrant la cessation de (ouïe espèce de mouvement après la section isolée du spinal à son origine. La môme opinion a élé soutenue par Scarpa, Arnold et Valenlin, qui tous déclarent n'*aToir provoqué aucune contraction en irritant le vague aussi haut que possible. Longet a pensé lui apporter une confirmation plus éclatante et plus à l'abri de toute objection en appliquant à la 10"" paire son procédé qui consiste à agir sur un animal qui vient de succomber, à mettre Tencéphale complètement à nu au niveau de réfflergence du nerf, et à soumettre celui-ci à la galvanisation. De cette façon, en effet, il pouvait agir beaucoup plus haut que les physiologistes précédents. De plus, en isolant les racines du vague, du bulbe par une section, et du spinal par une plaque de verre, il évitait la production de mouvements réflexes et la dérivation du courant électrique sur la 1 1" paire. Dans ces conditions, il déclare n'a- Tfoir jamais obtenu le moindre frémissement ni dans les muscles du pharynx et du larynx, ni dans la tunique musculeuse de l'œsophage. Sappcy, guidé seulement par des raisons anatomiques, s'est aussi rangé sons le même drapeau.

L'interprétation opposée, celle qui regarde le vague comme un

nerf mixte, se faisant aider seulement par le spinal, au point de vue

dcraclion motrice, a trouvé un commenromenl de raison d'élro

dans les expériences de llein et de Van Kempeii. Le premier a affirmé

POINCABÊ. III. — 'iî

qu*eQ excitant exclusivement le vague, it a donné lieu à des convulsions du pharynx et du voilo du palais. Le second a déclaré que Texcitation du ppiual n'a jamais provofjiié de monvemoots convulFifl dans le larynx et ^joe, par conséquent, par voie d'exclusion, on devait aUribucr l'innervation des muscles de cet organe au pneumo; mais elle n'a réellement pris dans la science une position assurée que quand Bernard lui a pvéXé son habileté de vjvi^ecteur et a pose à gon occasion une loi qui nous dévoile une des faces de l'admirable oi^anisation de l'innervation. Cet éminent physiologiste a réalisé, avec un succès constant, rarrachpment de ioules les racines du spinal, et cela non-seulement sans toucher au pneumo, maiâ encoa» sans produire d'aulres délabrements, et, par conséquent, en conservant ranimai dans un état relativement normal. 11 a ainsi supprimé un des facteurs, et dès lors il s'est vu en droit d'attribuer au facteur restant, c'est-à-dire au vague, tous les actes qui ont continué à élre exécutés. Nous exposerons en détail le procédé et ses résultats dans Tétude de la 11* paire; mais pour les besoins de la solution que nous cherchons eu ce momenl, nous sommes obligé d'annoncer â lavance qu'après cet arrachement il n'y a qu'une cho^e supprimée, c'est la voix, et que les actes moteurs du larjmx eu rapport avec les phénomènes de la respiraliou persistent. Or, ceux-ci ne peuvent être attribués qu'au vague, puisque son associé fait défaut* Donc il est mixte. Mais il ressort aussi de 1î\ ce grand enseignement, c'est que des mêmes muscles, mis par leur situation au service de deux fondions distinctes, ont besoin de recevoir des ordres émanés de deux points différent?! du cerveau et apportés aussi pur deux nerfs dilTerents. Voilà pourquoi la nature a associé un nerf moteur au pneumo, qui possède déjîV par lui-même une certaine puissance motrice. t]e n'est pas pour le renforcer, mais pour donner au tronc commun une destination fonctionnelle nouvelle qu'il n'aurait pas sans cela. Dans un second travail, Van Kempen a fait pari des résultats obtenus par lui à l'aide d'un procédé qui , en raison des nombreux délabrements produits , ne peut être appliqué que sur des animaux qu'on vient de tuer par hémorrhagie, mais qui a l'avantage de mettre nettement à découvert les racines des deux nerfs el les divers organes dans lesquels ceux-ci se rendent; de sorte qu'il pouvait agir exclusivement sur lun ou sur raiitre et juger de ce qui se passait li la périphérie. 11 a supprimé tantôt Ica racines du spinal, tantôt celles du pneumo. Il a constaté qu'après la

KERF PNEUMO-CrASTRIOUE OU VAGUE.

suppression du spinal, l'électrii'ilé, appliquée au tronc commun, provoque des mouvtMuents énergiques des conslricleurs du pharynx, des muscles du larynx et de la tunique musculeuse de l'œsophage. Nous ooos rangerons entièremenl à la manière de voir de Ci. Bernard, parce que les expériences de Bischoff, loiu de démontrer la thèse qu'il a gouleïiue, ne font en déllnitive que confirmer l'idée du professeur du Collège de Frauce, vu qu'on n'y trouve signalée, en fait de paralysie du mouvement, que la perle de la voix ; parce que ie procédé qui a été mis en pratique par Scarpa, Arnold, Hein, etc., et qui a consisté à irriter le tronc du vague, aussi ha ni que possible, sur des animaux vivants, a donné des rêsuUatg contradictoires ; parce que l'application de l'électricifé sur des animaux venant de succomber u donné une ré[>onse négative entre les tuains de Longet^ et positive dans celles de Vao Kempen, mais surtout parce que l'arrachemcjil, tel qu'il a été institué par Bernard, nous paraît être le procédé le plus rationnel, le plus apte à fournir une solution exacte, et que lui seul, jnsqu a présent, a donné des résultats constants. Nous ad* mettrons donc que le pneumo-gastrique est par hii-raéme un nerf mixte, qu'il possède une certaine dose de moliîité propre, dont nous détermim TOUS ultérieurement les points d'application. Mais nous reconuaitrons que son rôle principal esl de nature seiisilive. Sa sensibilité offre toutefois uu cachet particulier qui a été signalé par Bernard : tandis que celle de l'une de ses brancheSp le laryngé supérieur, est, en toutes circonstances, excessivement vive et délicate, lui-même ne se monlreraîl bien impressionnable que chez les animaux en digestion. Le tronc du poeumo serait insensible chez les chiens â jeun. Du reste^ à tous les moments, son irritation ue serait jamais suivie de manifestations d'une grande douleur. Cette double uature du pneumo-gastrique étant établie, recherchons maintenant quels sont tes modes d'action que ce nerf peut exercer, ù l'aide des deux propriétés que nous venons de lui reconnaître, sur les divers organes et les diverses fonctions qui semblent être sous sa dépendance. Le mode de distril)ution du vague nous indiijue lui-même que ce nerf doit exercer une action quelconque : 1" sur l'appareil digestif; 2* sur l'appareil de la respiration; 3'Vsor Tappareil de îa circulation; î*sur Tappareil hépatique; ô*' dune manière plus indirecte sur les reuis et les capsules surrénales. Pour chacun d'eux nous étudierons tinfluenco que le vague peut avoir non-seulement sur le fonclionnemeat des organes, maiâ encore sur leur état maiérieL

Fig. 61. j^oT

NERF PNEUMO-GASTRIQIK OU VAGUK.

ail

léneun Cherchons mainleiianl à délermioer dt^ quelle manière la section peut agir en cette circonstance, et pour cela il nous faut examiner séparément ce qui roucerue les dr^l uli lions ptiaryng^ienne et œsophagienne. Lo pharynx reroii évitienimenl loule sou innervation du plexus pharyngien ; mai:? ce ileruier se trouve alimenté lui-même par trois nerfs : le glopso-iiharyu^îien, le vague et le spinal. Le glosso-pharyngien doit élre mis hors de cause, uon-seu!ement parce que nous lui avons reconnu une nature purement eensilive, mais surtout parce qu'après la section du vague, la déglutition ne sV*ITectue qu'à l'aide d'arlilicè!? iutiirects, quoique la 9* paire se trouve alors parfaitement respectcL'. Mais dans celte section tes émanationa du Fpinal el ceïles du pneumo se trouvent forcément sacrifiées en même temps; et il paraîtrait, d priori, assez uaturel ilallribuer la paralysie des muscles du pharyux aux premières, d'autant plus «:|ue rexcitalion des racines du vague sur les animaux, Foit vivants, soit morts, a fourni à la plupart des exijérimenfaleurs un résultat négatif (Longet, Arnold, Valenlin, etc.); mais Farrachernent du spinal, suivant le procédé de lîernard, est venu juger la question dans un autre sens, A|)rés cette opération, les nionvements du pliarynx continuant à s'exécofer. L'animal peut avaler, seulement il y a souvent pénétration des matières dans le larynx, surtout si elles sont liquides» W n'y a donc que les actes moteurs précautionnels qui manquent, ceux qui ont pour hut de resserrer l'ouverlure de la glotte. Quant aux autres actes moteurs fondamentaux, ceux qui ont pour but fa progression du bol alimentaire, ils ont encore lieu. Donc, c*e8l Inen le pneumo qui en est lautrur, c'est lui qui donne la motilité aux muscles du pharynx. Je dois loot»*fois signaler un** interprélation de Vulpian qui n'accorderait encore ici au vague qu*une action emprmjlée à un aulre nerf, au faciaL qui envoie une anastomose a la lu* paire, au niveau de son ganglion supérieur. C'est difllcile h juger. Cependant cette idée a bien peu de chances d'être vraie en préstnice des raisons que nous avons données dans Tétude de ht 7* paire (p, 2^\). Joly et Schilî pensetd que le vague, en sa qualité de nerf mixte, intervient dans la déglnlilion pharyngienne à un double litre, par son action motrice d abord, et ensuite par la sensibilité qu'il procure ù ia muqueuse An pharynx, seosibdilé qui provoque et régularise la série de contractions réOexes. Mais ce dernier mode d'action^ s'il existe, doil être au moins trés-partiel, puisque le giosso-pharyngien est déjû chargé de ce rôle sen-

tinctcs, qu'elles no renferment aucune fibre provenant du sympathique, et qu'elles sont exclusivement formées des fibres fine» et moyennes qui sont propres à ce nerf. D'autre part, plusieurs physiologistes pensent que les filets ultimes des nerfs vagues ne «c rendent pas aux éléments hislologiques des organes eux-mêmes et qu'ils se perdent tons dans de nombreux ganglions mieroscopiqu(*s^ qui, eux seuls, fournissent directement aux tissus. Cette manière d^ voir est trop favoi^able à ma conception du réseau périphériqc;^^ pour que je ne la i)artage pas.

Physiologie normale. — Ce qui frappe le plus dans la constihit^^^ analomique du tronc appelé pneumo-gaslrique, c'est que, vu

grand nombre d'anastomoses qu'il contracte, il est très-complQ^ et qno nulle part il n'est exclusivement lui-môme. Si on peut, « '

le

qu'à un certain point, négliger les filets qu'il reçoit de l'hypogl ^^ et des pnmiières paires cervicales, il n'en est plus de même du spi ^^y qui, dès son origine, s'associe à lui presque tout entier. Il en j^i suite que, tout au moins dans la région cervicale, le scalpel de) aoatomiste ou du physiologiste se voit forcé d'agir sur un composé c^e deux nerfs, dont il est difficile de préciser les parts respectives da^^cift les faits observés. Aussi la détermination de la véritable nature «ii^vi l)neumo-gastrique coinple-t-elle parmi les difficiles problèmes de ^ physiologie expérimentîile. Les seuls faits réellement acquis d'u ^^ manière incontestable, c'est que le tronc commun, formé par l'as^^^^" dation d'une portion du spinal au vague, ciccomplit des actes ^

motilité et de sensibilité. Non-seulement le mode de distribution ^

ses branches l'indique, mais l'expérimentation directe le prou^ ^ c'est aussi que le spinal, considéré en lui-même, jouit de proprié* :s=Zil motrices, car sa branche externe, celle qui reste indépendante (

vague, ne se rend qu'à des muscles ; de plus, son arrachement c^^ d( termine l'aphonie et paralyse, par conséquent, les muscles de^— ^ i phonation. Il est enfin certain que le pneumo-gastrique est doué di

sensibilité, car la suppression du spinal ne prive du sentiment aucun point de leur sphère commune de distribution; mais de ce ^uc le spinal est moteur et de ce ([ue le vague est doué de sensibiS /7é, il ne s'ensuit pas forcément que ce dernier soit exclusivement srsoiisitif et que tous les niouvenKMils réalisés par l'association soient rœuvre spéciale du premier. Le nerf vague peut parfaitement éL re mixte, et, tout en conservant le monopole de la sensibilité, covlco virir avec le spinal à la réalisation des mouvements relevant du tromr^c

m. Le pneumo-gastrique est-il un nerf sensitifou un nerf Telle est donc la question que tous les physiologistes ont )oser et que nous devons chercher à élucider avec les docu- :ia*ils nous ont fournis.

!e la plus naturelle était de faire des 10'' et 11* paires deux enant se compléter Tun l'autre, au point de vue des propriétés ses, le spinal venant apporter l'aptitude motrice et le pneumoiie fournissant l'aptitude sensitive. Non-seulement on obteisi une disposition comparable à celle qui existe pour la face, ensibilité relève du trijumeau, tandis que la motilité apparu facial ; mais on trouvait ici une analogie beaucoup plus te avec le système des racines antérieures et postérieures des achidiens, vu que le spinal, qui représenterait les racines anîs, ne possède pas de ganglions, tandis qu'il en existe à l'ori- 1 vague, qui représenterait les racines postérieures. Cette idée, ée pour la première fois par Gœres, a été formulée d'une e nette par Bischoffet appuyée pïir des expériences qu'il re comme démontrant la cessation de toute espèce de mouveprès la section isolée du spinal à son origine. La môme opiélé soutenue par Scarpa, Arnold et Yalenlin, qui tous déclarent ' provoqué aucune contraction en irritant le vague aussi haut )ssible. Longet a pensé lui apporter une confirmation plus te et plus à l'abri de toule objection en appliquant à la 10* on procédé qui consiste à agir sur un animal qui vient de iber, à mettre Tencéphale complètement à nu au niveau de rence du nerf, et à soumettre celui-ci à la galvanisation. De içon, en effet, il pouvait agir beaucoup plus haut que les phystes précédents. De plus, en isolant les racines du vague, du par une section, et du spinal par une plaque de verre, il éviproduction de mouvements réflexes et la dérivation du couectrique sur la 1 1" paire. Dans ces conditions, il déclare n'aamais obtenu le moindre frémissement ni dans les muscles du IX et du larynx, ni dans la tunique musculeuse de l'œsophage, y, guidé seulement par des raisons anatomiques, s'est aussi sous le même drapeau.

Uerprélation opposée, celle qui regarde le vague comme un mixle, se faisant aider seulement par le spinal, au point de vue iction motrice, a trouvé un commencement de raison d'être les expériences de Hein et de Van Kempen. Le premier a affirmé

qu'en excitant exclusivement le vague, il a donné lien à des convoi sions du pharynx et du voile du palais. Le second a déclaré qn l'excitation du spinal n'a jamais provoqué de mouvements convulsif dans le larynx et que, par conséquent, par voie d'exclusion, on de vait attribuer l'innervation des muscles de cet organe au pneuino mais elle n'a réellement pris dans la science une position assuré que quand Bernard lui a prêté son habileté de vivisccteur et a po^ à son occasion une loi qui nous dévoile une des faces de l'admira^ organisation de l'iimervation. Cet éminent physiologiste a réaly^^ avec un succès constant, l'arrachement de toutes les racines ^ spinal, et cela non-seulement sans toucher au pneumo, mais ea^Qf sans produire d'autres délabrements, et, par conséquent, en conser vaut l'animal dans un état relativement normal. 11 a ainsi suppr/m* un des facteurs, et dés lors il s'est vu en droit d'attribuer au facfeu restant, c'est-à-dire au vague, tous les actes qui ont continué à élr exécutés. Nous exposerons en détail le procédé et ses résultats da.'* l'étude de la 1 1* paire; mais pour les besoins de la solution (f m nous cherchons en ce moment, nous sommes obligé d'annoncer l'avance qu'après cet arrachement il n'y a qu'une chose supp J mée, c'est la voix, et que les actes mottnirs du larynx en rapp^ avec les phénomènes de la respiration persistent. Or, ceux-ci peuvent être attribués qu'au vague, puisque son associé fait défa— Donc il est mixte. Mais il ressort aussi de là ce grand enseigneme— c'est que des mêmes nmscles, mis par leur situation au service deux fonctions distinctes, ont besoin de recevoir des ordres éma de deux points difTérenls du cerveau et apportés aussi par d^ nerfs difTérenls. Voilà pourquoi la nature a associé un nerf mofc: au pneumo, qui possède déjà pyr hii-méme une certaine puissîm ■ motrice. Ce n'est pas pour le renforcer, mais pour donner tronc commun une destination fonctionnelle nouvelle qu'il n'a^r. pas sans cela. Dans un second travail, Van Kempen a fait part d résultats obtenus par lui à l'aide d'un procédé qui , en raison di nombreux délabrements produits , ne peut être appliqué que si des animaux qu'on vient de tuer par hémorrhagie, mais qui l'avantage de mettre nettement à découvert les racines des dei nerfs et les divers organes dans lesquels ceux-ci se rendent; « sorte qu'il pouvait agir exclusivement sur l'un ou sur Tau* et juger de ce qui se passait à la périjdiérie. 11 a supprimé tantôt M racines du spinal, tantôt celles du pneumo. Il a constaté qu'après

suppression du spinal, l'électricité, appliquée au tronc commun, provoque des mouvements énergiques des constricteurs du pharynx, des muscles du larynx et de la tunique musculeuse de l'œsophage. Nous nous rangerons entièrement à la manière de voir de Cl. Bernard, parce que les expériences de Bischoff, loin de démontrer la tbëse qu'il a soutenue, ne font en définitive que confirmer l'idée du professeur du Collège de France, vu qu'on n'y trouve signalée, en feit de paralysie du mouvement, que la perte de la voix; parce que le procédé qui a été mis en pratique par Scarpa, Arnold, Hein, etc., et qui a consisté à irriter le tronc du vague, aussi haut que possible, sur des animaux vivants, a donné des résultats contradictoires ; parce qac l'application de l'électricité sur des animaux venant de succomber a donné une réponse négative entre les mains de Longet, et positive dans celles de Van Kempen, mais surtout parce que l'arrachemcnt, tel qu'il a été institué par Bernard, nous paraît être le procédé le plus rationnel, le plus apte à fournir une solution exacte, et que lai seul Jusqu'à présent, a donné des résultats constants. Nous admellrons donc que le pneumo-gastrique est par lui-môme un nerf mixte, qu'il possède une certaine dose de motilité propre, dont nous déterminerons ultérieurement les points d'application. Mais nousrecomiaîtrons que son rôle principal est de nature sensilive. Sa sensibilité oflre toutefois un cachet particulier qui a été signalé par Bernard : tandis que celle de l'une de ses branches, le laryngé supérieur, est, en toutes circonstances, excessivement vive et délicate, lui-môme ae se montrerait bien impressionnable que chez les animaux en digestion. Le tronc du pneumo serait insensible chez les chiens à jeun. Du reste, à tous les moments, son irritation ne serait jamais suivie de manifestations d'une grande douleur. Cette double nature du pneumo-gastrique étant établie, recherchons maintenant quels sont les modes d'action que ce nerf peut exercer, à l'aide des deux propriétés que nous venons de lui reconnaître, sur les divers organes et les diverses fonctions qui semblent être sous sa dépendance. Le mode de distribution du vague nous indique lui-même que ce nerf doit exercer une action quelconque : T sur l'appareil digestif; 2* sur l'appareil de la respiration; 3° sur Tappareil de la circulation; 4'*sur l'appareil hépatique; 5** d'une manière plus indirecte sur les reins et Ves capsules surrénales. Pour chacun d'eux nous étudierons l'influence que le vague peut avoir non-seulement sur le fonctionnement des organes, mais encore sur leur état matériel.

340 PHYSIOLUGIK DU SYSTÈMK NKRVEUX.

1* U appareil digestif est certainement celui qui offre au va la plus longue surface d'épanouissement. Ce nerf figure dans près tous ses compartiments et on peut même dire qu'il y apparaît à près délivré de son associé le spinal ; car les dissections comme vivisections tendent à prouver que ce dernier s'épuise dans la p duction du récurrent. Sur le terrain des voies digestives le pneu ne se rencontre guère qu'avec le sympathique. La discussion sui détermination des rôles respectifs devra donc porter, avant te sur le vague et sur le sympathique.

En procédant de haut en bas, on constate que le vague peut r) exercer une certaine influence indirecte sur la fonction insalivatic En effet, Œhle a fait voir que si on galvanise le bout central de nerf, coupé au niveau de la région cervicale, la salive s'écoule abo damment hors des deux glandes suhmaxillaires, absolument comc si ou avait agi sur le lingual. L'effet est cependant un peu moins i pide qu'avec ce dernier nerf, et il y a ceci de remarquable qu'en môi temps apparaissent des nausées. L'augmentation de la salive cesse se produire du moment où on coupe la corde du tympan, ce qui prou que c'est bien elle (\m est le siège du courant centrifuge, comme ave( lingual. 11 a pratiqué une autre expérience qui vient compléter démonstration. Chez des animaux porteurs d'une fistule stomacale a injecté directement dans l'estomac une infusion de moutarde de poivre. La salive afflua avec abondance dans la cavité buccî mais chez ceux auxquels il avait préalablement coupé les d( vagues, cet effet manqua complètement. U est, du reste, d'obser tion presque vulgaire que les sécrétions salivaire et gastrique e> cent l'une sur l'autre une action sympathique. Elles s'enlralr mutuellement dans une activité commune. Il est probable, d'à ce qui précède, que c'est par le vague que l'étal de l'estomac i retentir sur la sécrétion salivaire. L'impression apportée par lui réfléchie par l'intermédiaire des centres sur la corde du tympan.

Après la section des vagues au cou, c'est-à-dire là où ces ne renferment les émanations du facial et du spinal, les animaux f( des efforts inouïs pour réaliser l'acte de la déglutition. Ils exécut( des mouvements désordonnés de la tète et du cou, espérant arrr ainsi indirectement à refouler les aliments vers la cavité stomaca mais la plupart du temps leurs efforts ne sont pas couronnés succès. Les matières introduites reviennent presque aussitôt régurgitation. Voilà ce que l'on observe, incontestablement, à Y

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térieur. Cherchons maintenant à délerminer de quelle manière la section peut agir en celte circonstance, et pour cela il nous faut examiner séparément ce qui concerne les déglutitions pharyngienne et œsophagienne. Le pharynx reçoit évidemment toute son innervation du plexus pharyngien; mais ce dernior se trouve alimenté lai-ffléme par trois nerfs : leglosso-pharyngien, le vague et le spinal. Leglosso-pharyngien doit être mis iiors de cause, non-seulement parce que nous lui avons reconnu une nature purement sensitive, mais surtout parce qu*après la section du vague, la déglutition ne j'effectue qu'à Taide d'artifices indirects, quoique la 9" paire se trouve alors parfaitement respectée. Mais dans cette section les émanations du spinal et celles du pneumo se trouvent forcément sacrifiées en même temps ; et il paraîtrait, à prto/'i, assez naturel d'attribuer la paralysie des muscles du pharynx aux premières, d'autant plus que rexcitation des racines du vague sur les animaux, soit vivants, soit mort?, a fourni à la plupart des expérimentateurs un résultat négatif (Longet, Arnold, Valentin, etc.); mais l'arrachement du spinal, auîvanl le procédé de Bernard, est venu juger la question dans un autre sens. Après cette opération, les mouvements du pharynx continuent à s'exécuter. L'animal peut avaler, seulement il y a souvent pénétration des matières dans le larynx, surtout si elles sont liquides. II n'y a donc que les actes moteurs précautionnels qui manquent, ceux qui ont pour but de resserrer l'ouverture de la glotte. Quant aux autres actes moteurs fondamentaux, ceux qui ont pour but la progression du bol alimentaire, ils ont encore lieu. Donc, c'est bien le pneumo qui en est l'auteur, c'est lui qui donne la motilité aux muscles du pharynx. Je dois toutefois signaler une interprétation de Vulpian qui n'accorderait encore ici au vagutî qu'une action empruntée à un autre nerf, au facial, qui envoie uni» anastomose à la 10* paire, au niveau de son ganglion supérieur. C'est difficile à juger. Cependant cette idée a bien peu de chances il'étre vraie en présence des raisons que nous avons données dans l'étude de la ?• paire (p. 291). Joly et Schiff pensent que le vague, en sa qualité de nerf mixte, intervient dans la déglutition pharyngienne àun double titre, par son action motrice d'abord, et ensuite par la sensibilité qu'il procure à la muqueuse du pharynx, sensibiUté qui provoque et régularise la série de contractions réflexes. Mais ce dernier mode d'action, s'il existe, doit être au moins trôs-parliel, puisque le glosso-pharyngien est déjà chargé de ce rôle scn-

silif. On De comprend même pas ce qui pourrait motiver ce double emploi, car, dans ce tlépailemeot des voies digestives, il ne s'exécute quuiie seule et même fonction. L'influence exclusive du va^e sur la déglutition cesophagieone ne saurait être contestée. ïci, c'est bien lui seul qui remplit les rôles sensitif et moteur dans cet acte. La sensibilité ne saurait provenir que de lui, puisqn'en admettant qu'il possède encore, à ce niveau, des fibres do spinal, celles-ci seraient naturellement motrices. Cette sensibilité, apportée par le pneumo h rœaophage, a quelque chose d'obtus qui lient le milieu entre celles qtie rournissent te {sympathique et les autres nerfs cc'rébro^rachidiens. On reconnaît lu, comme dans bien d*autres circonstances, que ta 10* paire est la frontière commune aux deux systèmes nerveux.^ Elle en est comme le métis. L'imprestsionnabilîté de ïa muqueuse toutefois loin d'iHre nulle, car quand nous avalons un corps trop volumineux ou trop chaud, nous ressentons une douleur assez vive le long de lœsophage. Quant à la motilité, il est plus que probable qu*elle relevé aussi exclusivement du va^^ue. A la suite d'expériences nombreuses, consistant dans l'irrilalion directe des origines des divers nerfs, Chauveau s'est vu en mesure de déclarer que loua tes filets moteurs de fœsophage viennent des racines propres du pneumo. D'autre part rarracliemeat du spinal ne trouble en rien la déglutition œsophagienne. Il arrive souvent, cependant, t^u'après la section de la 10" paire fanimal peut encore faire parvenir des aliments dans son estomac ; cela tient ù ce que celte section se pratique le plus souvent au-dessous de Torigine des rameaux pharyngiens, de telle sorte que les constricteurs du pharynx, conservant toute leur actiou, peuvent s'emparer du bol et le bourrer dans Tœsopbage. Les bolB 66 succédant, se poussent eux-mêmes successivement jusque dans la cavité stomacale. D'après SchifT, immédiatement après la sei> tîon, il survient un resserremeot spasmodîque de la portion inférieure de l'œsophage, qui n'a qu une existence passagère. Il pense qu*il est suscité par rinllammatibn des tronçons périphériques des nerfs coupés. Wild a fait une expérience dont les résultats concordent avec notre eonception du réseau péripliérique. Il a fait avali?r des animaux une boule retenue par un fd, et il a vu que, malgré* l'arrêt de la boule, Tonde péris taltiqne ne s'en propage pas moins régulièi-ement jusqu'à l'estomac, absolument comme si le corps étranger descendait et venait provoquer successivement des coutraclions réflexes de la série des points touchés. Il suffît donc que le

réseau cpsophagien soit ébranlé à sa parlie supérieure pour que rébranlemeut se propage, dans toutes ses zones, suivant Tordre dicté par son organi^atiou même.

U'infliierice du va^'ue sur tes phénomènes mécaniques de la diges- Uon stomacale a été. comme beaucoup d'autres pliénomèues physiologiques, tour î\ tour cod testée et admii^e. llrou^ihlon, MagentJîej Reid oui constaté qu'après b section des deux nerfs vngues le contenu de restomac passe encore dans ritilestin, ce qui donne à penser que eette cavité peut encore se resserrer pour se vider. Bidder, Schmidt et SchifTout vu directement les monvemenls se produire étiez des animaux porteurs de fistules et auxquels ils avaient sectionné la 1 (r paire ; d*aiitre part, Longtq déclare avoir toujours provoqué des contractions de Testomac lorsqu'il éleclrisait les cordons œsophagiens. Schiff et Vulpian disent qu'en irritant le vaf^ue au cou, oti délermineconstauimeiJt des mouvements vermiculaires trés-énerglques de la mus- CUleuse stomacale. Dans u>i travait plus récent, Braam Honckgcest ne met pas en doute que le pneumo soit chargé d'exciter la conlraclion de leslomac ; il prétend même que les denx vagues se distribuent eusemble dans les mémos parties et absolumeol de la môme Taçon, parce que les conlractions ont le même siège, te même ordre de fiuccestiiou et la uiéme intensité, qu*on électrise le nerf droit ou le nerf gauche. Miiis celle interprétation est trop en désaccord avec ce que mon In* îa disst^clion pour élre admise. Il est plus probable que cela lient à ce que le monvt^nient péristallique est l'œuvre directe du réseau périrausculaire. Sans doute que le pncumo ne fait qu'ébranler un des poinU de ce réseau et que le mouvement moléculaire se propage ensuite, de proche en proche, et en suivaiU loujours lesménjes ruâtes dans toutes ses autres parties. S'il eu e^t ainsi, peu importe que l'impulsion initiale soit donnée par le nerf de droite ou celui de gauche. Suivant le même anîeur, il est une condition exlra*ûervcuse qui favorise considérablement la production de ces mouvemenls, c'est U distension de^ vaisseaux de l'estomac par une grande quantité de sang artériel. Les contractions sont moins inteoses, mais encore douées d une cerlaiue énergie lorsqnll y a accumulation de sang Teineux. Ce dernier lait semlde indiquer que le sang n'agit pas ici seulement par la plus grande quanlilé de matière nutritive qu'il apporte au tissu musculaire, mais encore par la litillalion que l'angmeination do volume des vaisseaux fait éprouver aux lilels nerveux et aux ganglions. Je ne peux m'empécher de signaler encore une

PHYSIOLOGIE DU SYSTKME NKRVELÎX,

asserlioii t-niise par Goll« et qui a pris naissance dans la lentlauce actuelle à voir dans le vague un nerf d'arrôt, partout et toujours. U prétend que le pneumo se Louduit vis-ù-vis de Testooiac comme oaj admet générale men! qu'il se conduit vis-à-vis du cœur. Ce nerf aurait pour missian de modérer l'action molrice des gan^^lrons du réseau intra-ninsculaire. Selon cet auteur, la section de la 10* paire» loin do paralyser Tœsopha^^e et restomac, comme l'aUlrment les autres expériraentaleors, donne immédiatement lieu à des contractions rliyllimiques et pérîstaltiqiieâ beaucoup plus énergiques que celles qui pourraient se produire lorsque le nerf est intact. GespbéuoméDes d'oxaltiition motrice dureraient même plusieurs heures après lopéralion, S'appuyant sur ces résultats d'expérimentation personnelle, il pense que le sympathiqueet Taxe cérébro-spinal soûl antagonistes l'un de l'autre sur le terrain des voies digeslives, comme sur celui de la circulation; que partout le second travaille à modérer l'activité désordonnée du premier, et que, dans les deux cas, c*eslle pneumo qui est chargé de porter cette action modératrice sur les centres ganglionnaires du sympathique, Ivn raison de sa supériorité même, il pourrait mieux doser la contraction suivant les besoins de Téconomie générale, fïollz a cherché aussi à adapter à sa lliéorieun fait signalé par tous les observateurs. Lorsque sur un animal dont, on a mis A découvert les voies digestives, on irrite d'une façon quelconque, suit la peau, soit rinteslin, aussitôt on voit apparaître de contractions spasmodiques de l'estomac et de fœsophage. An lieudfl voir là un mouvement rénexe. déterminé, suivant te mécanisme liabi* tuel, par l'impression sensitive développée sur le tégument externe^ ou interne, il pense que celle impression va plutôt paralyser le noyau d'origine du vague, rendre ainsi inerte son action modéra'^ trice, et livrer la musculeuse de ces organes ù l'activité insatiable du sympatliiqne.

J'attaquerai, avec une certaine hésitation, Faction d'arrêt qu'on attribue au pneumo sur le cœur; mais je crois pouvoir me prononcer liardiment dans le même sens en ce qui concerne Peslomac, car il est incnntestable que rélectricité, appliquée au bout péripbé* rique du nerf coupé, provoque des contractions stomacales tréiîéuergiques. Tous les expérimentateurs sont unanimes ù ce sujet* Golte lui-même le reconnaît, tout en disant i]ue c*est 1^ un fait singulier qu'il ne saurait expliquer, mais qu'il ne pense pas devoir regarder comme défavorable à sa théorie. Or, il est évidiml qu'en électrisaiil

XERF PNKUMO-OASTKKïUK Or VAGCR* 345

un nerf, on Jir fuit qu'exagérer son rôle haljiiucl, H que l'exagération d'action d'un nerf tnodmlûur devrait avoir, au t-onlraire» pour résultat, llmmobililé. Je crois done que ]e rilîe réel du vague est d'exciter et oon de tempérer les coiitraclions de l'estomaiv. H n'y a même pas lieu de raeltre en doute l'existence des mouvements tunnultueux que GoIIîî dit avoir observés aussitôt après la secfiou. Ils doivent même t^e produire Irès-aoïiveut. Jls ne sont nullement en désaccord avec la mission excitatrice du nerf et nlmpliquent point l'idée d'une action d'arrêt. Eu efFer. cette section, dans les premiers manieuts, constitue, tout comme rélectricilé, une cause destimulation. L'ébranlement qu'elle fait naître dans le bout périphérique va éveiller Factivité des i^^anglioiis iulra-muscuîaires et provotjuer des mouvements qui, comme tous ceux des libres lisser, survivent lon^^temps â l'excitation, lians l'ordre physiologique, les mouvements péristaltiques de l'estomac sont toujours l'œuvre directe du réseau gan^honnaire de eet organe; muis ces ganglions peuvent les produire sous rinlluence de divers excitateurs auxquels ils sont fatalement snbordouoés. Tantôt ils obéissent à Timpression sensitive née sur la muqueuse correspondante et qui se réiléchil dans les premiers ganglions qu'elle renconhe. C'nst le cas le phis fréquent. C'est sans doule dans celle sphère locale que restent eonllnés la plupart des actes méca* niques des opérations digestives de Festoraac, c'est pour cette raison que nous n'en avons pas conscience et quils s*exécnlent avec une adaptation parfaite. C'est en verlu de cette puissance nerveuse locale que l'eslomac peut encore se vider après la section de la IM' paire et qu'il continue encore a se contracter, de même que le coîur lorsqu'on le détaclie du reste de l'économie et qn'on le place sur une table. Par rinlermédiaire des splancbniques, ils peuvent probableraerrt aussi obéir aux incilallons de ganglions sympathiques plus éloignés et d'un ordre plus éh*vé qui, étant doués d'une influence plus étendue, sont sans doute nécessaires pour harmoniser le travail des divers segments de rapt>areil digestif entre eux, après avoir reçu eux-mêmes le mol d'ordre de lu moelle dont l'innuence est plus générale encore. Il est vrai qu'on n'obtient quexceptionnt'llement de-s contractions stomacales en éîeclrisant les splanchniques. Mais la nature même du sympathique expose souvent à *:es résultats négatils, que multiplient encore les délabrements nécessaires. Knlln, comme le cerveau, auquel incomlie la responsabilité de tout ce qui se passe dans l'économie, ne pouvait pas se désintéresser complètement des

phôfioinènes purement végétatifs, il se trouve relié à ce foyer local de mouvement par le vague* Par ce nerf, il peut, lui aussi, commauder aux ganglions stomacaux de fîiire contracter la tunique muscuicuse, lorsque des impressions plus intenses, suttisantes, par coQséquenl, pour motiver son intervention, âonl parvenues jusqu'à lui par rinlermédiuire des libres sensilives du pneuuio. Grâce ù ce dernier, il sélalîlit un certain lien entre les centres moral et iutelleeUitl et les actes digestifs. C'est lui qui fait que les émotions, les fatigues ou les excitations intellectuelles peuvent retentir sur les pîiénomènes oiécaniques de la digestion, on apportant une certaine perturbation dans la tUrection du travail du réseau périphérique. Pûui' moi, le vague est un régulateur et non nu modérateur dti mouvemefil. C'est un peudule et non uo frein; mais quaud il est mal réglé lui-même, il devient perturbateur.

L*estomac doit aussi aux vagues sa seosibilité tactiïe, tout au moins en grande partie. Dans Tétat normal, cette sensibilité? n^est pas excej^sivement tiévi*loppée, mais elle est loin d'être nulle. Car si, sous l'influence triine irritation directe de la muqueuse, les aoimaux ne crient pas fort, ils î^*agiteut néanmoins et poussent des gémissements. Le pylore paraît être beaucoup plus sensible que le cardia. Quelques physiologistes ont pi*élendu que les (jlets sympa* thiques qui du ganglion cœliaque se rendent à lestomac, sont seuls porteurs de^ impressions de ce viscère. Mais Sctïifîet la plupart des autres expérimentateurs ont constaté que la muqueuse stomacale es4 devenue â jieu près insensible, même après la section des pneumogastriques au cou. D'autre part, si on irrite le bout central di^s lilets sympathiques atïérentsà Testoniac, on provoque bien quelques contractions réflexes, mais sans la moindre sensation pour l'animal; de plus, ces contractions sont faibles et très-lentes à se produire. Si^ «u contraire, ou irrite le bout central du pneunio, on donne lieu à des réactions motrices, immédiates et puissaoles. Il me parait évidoul que parmi le.*? lilets sympatliiques que reçoit Testomac, il doit y en avoir de sensiïifs, et qu'un ébranlement quelconque, né à la surface de la moqueuse, peut souvent s'engager en même temps dans les ramillcaiions du vague et dans celles du sympathique; que la portion qui jnircourl le premier de ces nerfs doit, si elle est suflîsànte, arriver jusqu'au cerveau et y provoquer immédiatement une seusa* lion consciente i mais que la poriion engagée dans le secondai* trouve bientôt rélléchie sous forme d'un des mode^ de réaclioa de

NERF rNEUMO-GASTRTQUK OC VAGUE.

c^ système végétalif et qu'elle ne parvient à donner naissance à une sensation consciente que lorsqu'elle est très-puissante, comme dans tes cas patlio logiques.

Le vague confère-l-il aussi à l'estoniac un genre parliculter de sensibilité spéciale d'où résulterait le sentiment de['dfaim?lï est vrai que quelques physiologistes, entre autres SchifT, pensent que cette sensation ne siège nullement dans î'estomac et qu'ell*^ prend naissance à la fois sur lous les points de l'économie» sous l'influence de l'inanition qu*éprouveut tous les tissus et dont elle est Tex pression sensorielle. Its se basent sur ce f(ue les animaux continuent à oianifesler deTappétit, soit après la section de la 10* paire (Sédillot, Longet, Bernard, Schiff), soit après la section des splaucluMques (Bonuer, Hensen), et aussi sur ce qu'on peut calmer b faim dun animal en injectant des maiières alimentaires dans ses veiues. Mais malgré In puissance incontestable de ces arguments, je crois qu*on ne saurait nier rexistence d'une sensation réellement stomacale, accompagnant le sentiment général de défaillance, [jouvaiit mrtue se montrer sans lui, alors <iuc l'économie n'a aucun besoin de réparation, ainsi que non s le montre la pathologie. 11 faut réellçmenl n'avoir j'amais éprouvé ia faim, allant jusqu'à sa phase de doub?ur; pour en douter. 11 est des questions où l'analyse de ses propres sensations a certainemeot plus de valeur qu*une longue série de vivisections. Pour celui qui m* se laisse pas dominer pur uwe polémique scienliîique, il reste aussi évident qu'on a faim avec l'estomac que Ton voit avec les yeux. IVailleurs, lorsqu'on arrive à trom* per sa faim avec un morceau de sucre ou même avec un corps tout ik fait inerte, lorsqu'on atténue la souffrance que l'on éprouve en se serrant autoiu- du creux épigastrique, il est bien certain que, dans lt« deux cas, on ne remédie en rien au besoin général de !'éronomie. Schiff prétend bien que i*oubti de la faim tient alors seale^ ment it la diversion provoquée par la sensation tactile née sur la peau de Tépiga^h-e ou sur la muqueuse stomacale. Mais l'impression de contact est cerîamement trop faible pour servir de dérivatif. Sur ia muqueuse stomacale, elle reste même inconsciente. Si. après les îfectîons nerveuses, les animaux continuent à manger, il faut tenir compte de ta stimulation engendrée par la vue. l'odorat et le goût, de l'effet de lluibitude, de l'instinct à siège encéphalique qui peut m^me Taire naître une sensation subjective de faim. Ils sont aussi guidés par Je sentiment général dt^ faiblesse que. dans les condi-

PHYSIOLOGIE DU SVSTÏîIME NKRVKUX.

lions normales, la vêrilable fuiuï prérâle el irattend pas pour sv manîfeeter. D'ailleurs^ chez aucun d'eux, on n'a sacriOé en même lemps les va^rucs et les splanrhnique?. et, au besoin, il peut s'établir une Étuppïéance aecidentelie. Mais je suis porté à penser que, dans l'élat physiologique. eVst le vague qui est Tagent conducteur, à cause de la rapidité avec laquelle la sensation peut apparaître e! surtout parce que la pathologie nout? montre de.s aberralions de la faiîU dans les névroses où re nerf e^t spécialement mh en cause. B*aitleurs, Fano a constaté que la section d'un seul vague sulîit pour amener une diminution notable de l'appélit. Ileste ti déterminer de quelle manière les ramifications de ce nerf m trouvent ébranlées lors:qu*eîles donnei^t naissance à la sensation faim, iîeaucoup d'explications ont été proposées à ce sujeL Le?* uns oui pensé que dans Tétat de vacuité l'estomac se rélraïqait et que les fibres nerveuses se trouvaient alors comprimées par les fibres musculaires; mais on a pu objecter qwa vers la fin de la digestion il se produit des contractions d*une bien plus grande intensité qui n'engendrent nullement la faim. D autres ont supposé que les deux parois de l'estomac, nVlaivl plus séparées par de§ aliments, frottaient l'une contre Taulre; quelques-uns, sans sou*jer que leur explication ne pouvait pas s'appliquer aux quadrupèdes, ont placé le point de départ de la sensation dans le foie, dont le poids liraillerait le diaphragrmiv lorsque cette vnrjte musculaire ne sérail plus soutenue par le vaste coussin oITert par les aliments accumulés dans l'eslomac. On a aussi invoqué l'irrilalion provoquée par l'acidilé du suc gastrique étalé sur la muqueuse, quoique dans l'état de vacuité celîe-ci si- montre seulement enduite d'une couche de mucus alcalin, Kolin, Beaumont a attribué l'impression initiale à la distension des glandes gastriques par la rétention du suc gastrique. M est difiicile de se prononcer sur celto question, mais ii est |iossible qu'il y ail ici un concours de circonstances dans lequel la rétention, invoquée par Beaumont, el la n^traction de leslomac, peuvent certainement entrer en ligue de compte, car ce dernier phi-nomène ne saurait être assimilé aux mouvements stomacaux liés h la digestion. Dans larélraction pure et simple, c'est un ralaliuement lent et graduel qui enserre les filets nerveu.\ dans des mailles devenant de plus en plus fines, tandis qu«^ les mouveoieiit» périslalliques leur impriment plutôt des secousses. D'ailleurs, quand t estomac est plein, il est éialé, et l'etforl de constriclion porte sur le contenu sans diminuer les mailles qui emprisonnent les nerfs.

XEUr IWEUMÛ-GASTRIÛL'K OU VAGUK,

Pincus altribui* à la 10* paire une aciicm vaso-motrice sur Teslomac, parce qu'à la suite de hi section des racneaux sous-diapliragmalifuies don uerfj? vagues il a rennouiré dans Ja muqueuse, au milieu d'uu èlal ei>ugesliounel gt-uéral, des laclu^s uoires cl irrégylières et de véritables hémorrhagies. lEIil, de Pavie, est du même avis, parce qu*eii électris^aul le pueumo au niveau de l'œsoplia^e, il aurait pu déterminer une constriction des vaisseaux sloraacaux, suOisammetU apprùeiable. Stbiffa essayé eu vain d'obtenir le même résullat, et il croit que le hasard a voulu (foe les vngues des sujet45 opérés par Œhl renfcrmitsiient exeepliounellenient quelques libres vaso-mo- Irices. Ouaul aux lésions observées par Piucus, il pense quelles éUiient simplement le résullat dos froissements éprouvés par l'estomac pendant l opénition, Vulpian nie plus fraricbemenl laclion vasomolrice de la 10" paire sur fe^^lomac. H u a jamais constaté qu'un peu de rongeur qui apparaissait au moment même où on ouvrait Icstomac; et qui était due uniquement à raclion de lair, mais qui n'augmentait en rtvn lorsi|y'ûn pratiquait ensuile la seelion du nerf. Jl reeoiuialt que, parfois, la muqut'use pûtit lorsqu'on éleclrisc le vague au cou; mais, selon lui, cette anémie n'est pas due à la cou* I raclion des vaisseaux stomacaux. Elle est la conséquence éloignée de Tarrél du cœur (lui n'envoie plua de sang dans les organes, car tu pilleur ne se moutre plus si l'animal est soumis préalablement à Talropine, qui enraye l action modératrice de la 10* paire sur le cœur Ko loul cas, je crois que le rùle vaso-moteur de ce nerf do il élre à peu près nul ici, car le sympathique envoie direclemenl h lesiomac une trop grande quanlité de blets pour iiue cette mission ne lui soit pas particulièrement réservée.

On s est naturellement demandé si le vague, qui prî^side à la parlie mécanique de la digestion, présidait aussi à sa partie chimique, aulremeul dit, s'il tenait sous sa dépendance la sécrétion du suc ^gastrique. Suivant Longet, après ta section de ta 10" paire, la production du suc gastrique est notablement diminuée, mais elle n'est pas comptétement arrêtée, car, viugt-qualre heures après lopéralioo, le lait introduit dans l'estomac se coagule encore; et s», après avoir e«suyé la muqueuse avec préeaulion, ou exerce sur elle une légère friction, on voit aussitôt perler des gouttes d'un liquide acide et timpitie. Il conclut que les deux nerfs concourent tous deux, mai« inégalement, à la sécrétion du sur gastrique. Bernard semble accorder tt la lO* paire une action beaucoup plus considérable et presque

PHYSlULÛGlli: DU SYSTEME .NERVEUX*

exclusive. Il a toujours vu, après la section» le suc gastrique être remplacé par du mucus alcaliu. Il reconnaît que, parfois, il sort ultérlQuremenL du vérilable suc gaslriquo capable de digérer les aliments; mais il assure gue cela n'a eu lieu que lorsque l'ejstomac renfermait des matières alimentaires avant la sectioQ des vagues; de sorte qu'il s'agissait évidt^niment de la sortie duo liquide sécrél<i auparavant solks l'inlloence de l'excitation due au contact de ces malières. Il a aussi conslalé que> chez les oiseaux, la suppression de ta 10* paire arrête toujours complètement le travail digestir, Schiff refuse^ au contraire, au vague toute inlloence sur ia sécrétion gastrique, It prétend que si la plupart du temps elle cesse après la section, cela tient à la fièvre traumalique engendrée par Topération* Uest arrivé à éviter celte fièvre en se contenlanUie couper tous les filets nerveuxqui se trouvent sur la partie iuférienre de l'œsophîjge^ et dauscescouditious, les animaux ont pu survivre plusieurs semaines en continuant à çc nourrir et mtoe en augmentant de poids. Enfin, Vulpian a vu, mais très-exceptionnellement^ la galvaiiitiation du vague donner lieu à un suintement de gouttelettes liquides à la surface de la muqueuse stomacale; mais, comme il y avait en même temps des coBtractioos énergiques de la musculeuse, il pense qu*il se faisait simplement uoe expression inu'ement mécanique du suc conteou déji^ dans les glandes stomacales. Avec ces éléments contradictoires, il est ossex diCîcilc de se créer une opinion. 11 est à remarquer, toulefois, que Schilï, seul, refuse dune manière al)Soluc à la 10* paire une intlueuce quelconque sur la sécrétion du suc gastriiiue; quun seul, Vulpian^ exprime un doute à ce sujet, cl non une négation, et que tous les autres expérimeutatcurs la lui accordent dans des proportions varialdes. C'est donc, jusqu'à présent, cette dernière opinion qui a le plus de chances d'être la vraie. S'il en est ainsi, il est cvideut que le vague doit remplir ïe rôle d'un excitant funcbonnet, et comme une hypcffiècrétion a besoin dVtriî alimentée par une plus grande masse de sang, il est probable que le sympathuiue intervient comme agent vaso-moteur, ce qui expliquerait Fainoindrissement de la sécrèlion signalée par Longet, H est une dernière fonction, dont ie théâtre pruicipal est l'mtestin, mais qui commence à s'exécuter duus Vestomac, c^est Tabsorplion. A la suite d'expériences qui ont coosisté à lier le pylore, après la section de la 10'' paire, et à ii^'ecter dans la cavité stomacale une solution titrée dont on pouvait uUérieurement peser le résidu, SciiilT et Corvisart ont déclaré que Tain

soiption ne se trouvait en rien modifiée par l'absence des vagues. BerBarddit, au contraire, qu'elle se trouve ralentie. Théoriquement, riûflueoce de ce nerf sur Tabsorption n*est pas impossible, quoique cette fonction obéisse avant tout à des lois purement physiques, car non-seulement en faisant contracter la musculcuse. il pourrait prodoire par pression une imbibition forcée, mais en outre, ea relâchant oa ea resserrant la tunique stomacale, il serait à même de- faire varier les conditions de densité de la membrane à traverser.

Il est possible que le vague envoie des fibres à Tinleslin par l'interDiédiaire du ganglion semi-lunuire et du plexus cœliaque. Kollman prétend même avoir reconnu dans les filets intestinaux des fibres ayant l'aspect caractéristique de celles du pneumo. En tout cas, il est certain que ce nerf peut avoir de l'influence sur les actes de ce ganglion, puisqu'il s'y rend, et qu'il doit agir ainsi d'une manière indirecte sur les phénomènes de la digestion intestinale. Mais sur cette nomelle scène, il est tellement eiïacé par le sympathique que l'expérience n*est pas encore arrivée à déceler d'une manière très-nette une manifestation quelconque de sa part. Il n'y a d'acquis, aux yeux deVulpian, qn*un fait négatif, c'est que le vague n'est pour rien dans l'innervation vaso-motrice de l'intestin. Il reconnaît que l'élec- IrisalioD de ce nerf, à la région cervicale, fait un peu pûlir la muqueuse intestinale; mais il croit que cette pâleur tient à ce que le coBur s'arrête, car si on applique l'électricité dans la région thoraciqae, le même effet ne se produit plus, tout justement parce qu'on agit au-dessous des filets cardiaques. Il n'en serait évidemment pas ainsi si le pneumo renfermait les vaso-moteurs do l'intestin, car existant au cou ils devraient exister, à fortiori, dans le thorax.

2* Trois nerfs concourent, par l'enchevêtrement de leurs ramifications, à la formation du système nerveux particulier de ïappareil respiratoire : le vague, le spinal et le sympathique. Au point de vue des propriétés générales apportées à cet appareil par ces trois sources d'innervation, il faut donc que nous cherchions î\ faire les parts de ces différents nerfs dans les phénomènes de sensibilité, de motililé et vaso-moteurs qui peuvent se passer sur ce théùtre. Le spinal n'a Tien à réclamer dans l'exercice de la sensibilité, nous le savons déjà. Il en est de même du sympathique, du moins sous le rapport de la sensibilité consciente, car, après la section de la 10* paire, les muqueuses du larynx, de la trachée et des bronches sont devenues complètement insensibles. On peut introduire de l'eau dans les voies

352 PHYSiOLOoiii: un système nekvkux.

pulinouairos sans donner lieu à cette toux convulsive qui a toujours dans l'état normal. On peut môme y verser des aci les cautériser avec le fer rouge sans que l'animal éprouve la ai sensation douloureuse. C'est aussi le nerf vague, ou pour i préjuger encore, c'est le tronc des vague et spinal réunis qi cure la contractilité à Tappareil pulmonaire, non-seulemc muscles du larynx, mais aussi aux fibres lisses qui doubl bronches et à celles qui existent dans le tissu pulmonaire. Vol et Longet, en éleclrisanl ce nerf, ont vu manifestement mon liquide coloré remplissant les cavités anfractueuses d*un poui une partie d'un tube en verre adapté à la branche principale récemment Bert a obtenu un résultat plus frappant encore, à de tracés graphii^ues produits pur Tair lui-même qu'expulî poumon. On a même pu préciser la part des branches que le envoie au larynx dans cette répartition de la sensibilité et del tilité. Il est i)arfailoment établi (|uo le rameau interne du la supérieur est exclusivement sensitif, tandis (]uc son rameau e; est presque uniquement moteur, et que le récurrent est spécial affecté à la motilité. (,)uant d Taction vaso-motrice du pneum les voies pulmonaires, elle e.st encore à l'état d'étude. Sel Geuzmer l'admettent sans hésitation. Vulpian déclare, au coni que ni la section, ni l'électrisation ne modifient en rien la teii la muqueuse des cordes vocales. 11 a vu, il est vrai, celle-ci sous l'influence de l'électrisation du bout central du pneumo évidemment alors le |)liénomône vaso-moteur était l'œuvre di pathique, et le vague ne faisait que le provoquer d'une m réflexe, à litre d'îigenl sensitif. H est un autre genre d'expér talion qui tend à démontrer que» le vague n'est pas le vaso-n du poumon. On sait que les lésions du pont de Varole déterm parfois, dans le tissu pulmonaire, des hémorrhagies que B Sequard attribue à une contraction des veinules ayant pour n d'accumuler le sang dans ces capillaires qui finissent par se ro S'il en est ainsi, ces contractions ue sauraient être l'œuvre 10» paire, car les hémorrhagies se produisent encore après la se Tels sont les moyens d'action de la 10* paire dans l'appareil ratoire. Déterminons maintenant ce (ju'elle peut produire ave sur l'état matériel et fonctionnel de cet appareil.

Au point (le vue matériel, on ne s'est encore occupé que de fluence pouvant être subie par les poumons proprement

NKRF PNEUMU-GASTRIQUE OU VAGUE. 353

Descols, BOclard, Sédillot, Longol, Bert, etc., oui tous vu survenir dans les poumons des altérations notables à la suite de la section de la iO« paire. Dupuytren, seul, déclare n'en avoir pas rencontré, même UN mois après Texpérience. En 1873, Geuzmcr a pratiqué un grand nombre de sections des vagues dans le but unique de mieux préciser qu'on ne l'avait fait jusqu'alors, les altérations que cette opération peut eiitrainer du côté des ])Oumons. Il a vu que ces organes sont dans leur ensemble le siège d'une congestion passive et d'un œdème intense; que la portion des lobes supérieurs qui correspond aux cosses bronches présente souvent des noyaux d'hépatisalion grise ; (^uc ces bronches offrent elles-mêmes une muqueuse Irés-enllanimt^c; qu'elles sont remplies par une masse semi-liquide dans laquelle le microscope décèle des leucocytes, des globules rouges et des parcelles alimentaires. Ajoutons ù ce tableau un état emphysémateux »|\ii précède cette congestion et cet œdème et qui a été signalé par tous les autres expérimentateurs. Ces lésions sont-elles une conséquence indirecte de la section ou bien un résultat direct de la suppression d'une action trophique exercée par les vagues sur le tissu pulmonaire dans l'état normal? C'est là une question qui a reçu des réponses bien variées. Mendelssohn attribue l'œdème, en particulier, à l'occlusion paralytique de la glotte que nous verrons être produite |iar la section de la 10^ paire et, par suite, à l'insuflisance de l'inspiration. Il en résulterait une stase dans les capillaires pulmonaires suivie d'une exhalation séreuse. Suivant Geuzmer cette explication no saurait être admise, car ni la section des récurrents qui ])roduit celle occlusion d'une manière exclusive, ni la constriction directe de la trachée n'amènent jamais l'œdème du poumon. En outre, il se produit encore lorsqu'on a pratiqué la trachéotomie avant de sectionner les vagues. Comme la section des vagues trouble incontestablement le fonctionnement du cœur et, par suite, la circulation pulmonaire, il avait semblé assez naturel c\ plusieurs physiologistes d'attribuer à celte dernière cause les altérations du poumon. Geuzmer rejette encore cette explication, parce ([ue les animaux chez lesquels il supprima l'action des nerfs cardiaques, tout en respectant le tronc du vague, ne lui présentèrent aucune lésion pulmonaire. Traubo prétend (pie l'œdème et la congestion sont dus à la pénétration incessante dans les bronches des humeurs de la bouche, des boissons et des parcelles ahmeutaires , pénétration qui tiendrait l'fle-méme à ce que la muqueuse, étant devenue insensible, ne sent

iolncàrl. m. — 23

plas leur présence et ne provaque plus des quintes de loux capables de les expulser. Il est arri?6 à déterminer directement le même genre d'altération chez des animaux sains, on injectant dans les voies pulmonaires de Teau teniint en sys?peosion des fragments d'aliments. Geuzmer n'accepte encore ui rinlerprétalion, ni l'expérience elle-même, parce que Traube a injecté de trop grandes quantités dû liquides alimentaires, bien au delà de ce qn*il s eu accumule natnrellcQient, après Iti section des vagues. En outre ^ il a pu constater par lni*ni(!^nie que lorsqu'un évite rintroduction accidenlellc des corps étrangers, en faisant la section au-dessous des récurrents, les poumons nen deviennent pas moins congestionnés et œdématiés. Mais ce qui me porte surtout, moi, à reconnaître avec lui que la sup-^ pression d'action des filets pulmonaires est bien Ja véritable cause < ces lésions, c'est que, contrairement à l'assertion de Scliilî, la section d un seul va^^ue sullit pour les faire naître; quoique, dans ces conditions, il reste assez de sensibilité et assez de facilité de déglutition pour empêcher la pénétration des aliments. De plus, preuve plus puissante encore, il n'y a jamais que le poumon correspondant au nerf coupé qui s'cedématie.

Étant établi qne la 10' paire exerce une action directe sur le maintien de l'intégrité du tissu pulmonaire, il paraît assez oalurel de penser qu'elle doit cette influence aux vaso-moteurs qu'elJe peul renfermer, puisque les troubles observés sont, avant tout, de nature vaso-motrice, Schiiï et Geuznier n'hésitent pas â voir là, en effet, le résultat d'une paralysie vaso-motrice. Le dernier croit, en outre, d*aprés ses expériences, que la section des vagues ne produit par elle-même qu'une simple congestion passive et que les noyaux pncumoniques sont toujours provoqués parles corps étrangers dont le contact enflamme d'autant plus facilement les tissus que ceux-ci sont baignés i^e sang. Ucpeudant, ainsi <pie nous l'avons vu, Vulpian nie le pouvoir vaso-moteur du vague, particulièrement en ce qui concerne le poumon. Si cet auteur est dans le vrai, on ne peut éridemment expliquer la congestion qui succède incontestablement à la section, qu'eu la regardant comme étant une œuvre réflexe à lalaquelle le sympathique prendrait seul part. Les bronches et les vésicules, se trauvant privées de leur sensibilité ei de leur conlractililé, se laisseraient reniplir par du mucus et par de l'acide carbonique. Ces substances irriteraient , d'une manière inconsciente pour ranimai^ les filetai sensitifs appartenant au sympathique, qui réagi*

NEKF PNEUMO-GASTRigUE UU VAGUE.

mit par ses filels vaso-moleors, en congeslionnant le tissu. Je suis assez porté à croire que les choses se passent en effet ainsi; car la coiigeiilion qiu succède à la secLiDn, ainsi que celle (|uc Ton observe chez riiomnie dan^ l'élal adynamique, n'est pas franchement pasaiTti, comme celle qui suivrait la section complèle des vaso-moteurs dune région. C'est une congestion active qui n'a pas de vie, qui végète. L'impression subie par les libres seusilivcs du sympathiiiue n'a pas assez d*éréthîsme pour provoquer une contraction spasmodique énergique. Elle n'a pas la vigueur de celle que le pncumo pourrait eiigeodrer en sa qualité de nerf cerébro-rachidien cl qni exigerait, de la part des centres, une réaclioD beaucoup plus intense. L'excitaïU fonclionnel normal de la région fait défaut^ de sorte que les noyaux d'inflammation que les corps élrangers produisent , comme excitants artificiels de la vie cellnlaire, ont eux-mêmes quelque cbo.se de subinfîammatoire.

Au point de vue fonclionnel^ il faut considérer séparément les actes exécutés par la glotte et ceux qui se passent dans la portion Ihomcique de lappareil respiratoire.

Le spioal entre pour une bomie partdaus rinncrvalion du larynx. Il est même démoolré qu'il contribue largement à former le récurrent ; pour le mettre immédialenient hors de cause, il faut que nous rappelions une donnée emprunlée à l'iiistoire de la 1 1* paire et déjà énoncée par anticipation. Après rarracberaenl du spinal, il n*y a, au point de vue fouclioimel, qu une seule cbose supprimée : c'est la phonation. Par conséquent, tout ce qui se passe dans la glotte, co dehors de la production de la voix, doit être attribué au vague. Ceci posé, voyons ce qni se produit au niveau de cet oriOce, après la section du pncumo. Cette opération donne lieu à un fait qui s'est oITert tout d'abord avec des allures assez mystérieuses et que liérard, eu partie ubcr, a présenté sous une forme un peu théitrale. Plusieurs observateurs, entre autres Sénac, llaller, Mondelli, avaient vu souvent les animaux succomber après la section ou la bgature des nerfs vagues. Frappés de ce résultat, les anciens avaient allribué à la 10* paire la force vitale des poumons. Us pensaient que ces nerfo étaient chargés d'apporter aux poumons la force en vertu de laquelle ils deviennent le siège des phénomènes pbysico -chimiques de la respiration. Cette niée fut géuératement adoptée jusqn au moment où le hasard lit entrevoir à Legallois la véritable cause de la mort qui puccède quelquefois si rapidement à la section des vagues.

PHYSIOLOGIE DU SYSTÉÎ^rE NERVEUX.

Legallois voulait lier les carotides sur un chien. Importuné des cris de I animât , ij eut Tidée de couper les deux récurrents.. Aussitôt ranimai fit de grands efforts pour respirer, se débattit d'une majiiere convulsive et bientôt il ne donna plus signe de vie. Comme il n'y avait eu de coupé que les nerfs se rendant aux muscles du larynx el comme les poumons avaient conlinué à recevoir rinfluence du vague par le plexus pulmonaire , on comprit que la mort devait iUre la conséquence d une obtilératiori mécanîqne de rorilice glottique empêchant l'air de pénétrer dans la trachée. On eut la contre épreuve de cette explication dans le résultai de la trachéotomie < chez d'autres aoimaux, empêcha la mort de se produire, en créant ù lair une nouvelle voie d'entrée au-dessous île I obstacle 6iége:int à la glotle. ïieslail cepc^ndant une diflicullé ti lever. Les lèvres ile la glotte, nn^mc dans l'état de repos^ laissent entre elles un espace eiiiîjsant à la pénélratioii de l'air pour prévenir Ta^^phyxie. Or, la paralysie des muscles de la glotte pouvait bien les mettre dans l'impossibilité d agrandir celte ouverture de repos, mais elle devait être incapable de la diminuer et surtout de la iermer tout à fait, ainsi que l'indiquait la rapidité de la mort. L'explication de ce phénomène a été fournie par Bérard. xVprès la seclion, l'animal ne pouvant plus dilater sa glotte dune manière suffisante, pour satisfaire son besoin d'air, exécute de profondes inspirations qui font un vide relatif au-dessous de la gloUe. L*air exlèneur se précipite comme un torrent, presse per[iendicrilairemeiîUa face supérieure des lèvres de la glotte qui s'offrent à lui de champ; et comme celles-ci, étant paralysées, ne lui offrent plus de résistance, il les pousse l'une vers l'antre, comme il le ferait en s'engouffranl dans deux voiles écartées, mais se réunissant angulairemenL De celle façon, il se ferme lui-même le passage qu'il voulait rnuicîiir. On peut, do reste, reproduire ce mécanisme en faisaiil, sur un cadavre, lu vide dans la trachée à Taîde d'un soufflet. Tout ce qui précède, soit coumiefait, soit comme interprétation, est vrai. Mais ce point de physiologie a beaucoup perdu de sa mise en scène primilive. La mort n'est réellement rapide que chez les jounes animaux, parce qu'avec l'âge la glotte inleraryténoidienne acquiert de la résistance ; les carldages ne cèdent plus à la iraction exercée par les cordes vocales et il ntste là une ouverture pouvant entretenir la respiration juH|uVi un crrtaiti point. Mais, même parmi les jeunes animaux, il en est qui rcsisieni longtemps, soit à cause de la largeur normale de leur glotte» soit à

cause d'autrt'3 coiiditioQs variaLles de stracture. En tout cas, elle est rarement aussi foudroyante que dans le fait de Legallois. Quoi qull eu soit, U n»s.4ort de là qur, dans le mécanisme de îa glotte, le }>neurao a pour mission : 1*" d'ouvrir un passage sufllsant à Tair inspiré, en faisant eoniracter les muscles dilatateurs de cet orifice ; 2** de lui fouroir une vive senï^ilîilité qui prévient la pénétration des corps étrangers dans les voie^ respiratoires.

Au point de vue du rôle fonctionnel du nerf vague dans le mécanl'^me du thorax et des poumons, on a surtout cherché à déterminer rinfluence que le vague peut avoir sur te rhythme de la res[ûralion* Beaucoup d'expérimentateurs sont entrés dans la lice, interrogeant l:i nature par des procédés variés et se plaranl dans des conditions différentes. Chacun d'eux s'est tenu naturellement aux conclusions qui résuhaieut de ses propres recherches. Nous, dont ïe rôle est de chercher la vérité au milieu de tous ces travaux, nous allons d*abord les exposer el nous nous efforcerons ensuite d*en dégager Uûe résultante commune.

En \M1 , ïraube a applii^ué, le premier, le mode d'investigation par voie d'excitation électrique. Il a constaté que I électricité^ appliquée au bout central du oerf, arrête brusquement !a resplratioir, sans qu'on puisse mettre cet efïet s^ur le compte de la douleur, Jl a vu. en outre, que le tliorax î*"immobiIise toujours dans IY*tat de dilatai ion, c est-à-dire en phasu trinspiratioii , et qui^ celte immot)i' lisatiuri iospiratoire est la conséquence d'un spasme tonique du diaphragme. En regard de ce premier groupe d'expériences, dont le but était dVixagérer te rôle sensitif du vague dans le mécanisme de la respirutiofi, il en a pratiqué d^autres consistant dans la section du nerr et ayant pour but de supprimer, au contraire , cette action. Dans ces nouvelles conditions, il a constaté que les mouvements însjnnilfurs se trouvent considérablement déprimés. Gomme il avait cxagéréî l'inspiralion en provoquant dans le vague un violent courant centripète, et comme il Favait réduite à sa plus simple expr^'ssion en rendont» par la section, ce courant impossible, Traube a pensé que la Kl' paire avait pour mission de provoquer, comme nerf sensitif, tes mouvements réflexes qui réalisent la respiration et qu'elle y arrivait en amenant au ceotre respiratoire i'impression que Tiicide carbonique faisait subir à ses raniilicatioûs. Eu Î8.52» liernard, epjj ignorait les trav^jux de Traube, obtint un résultat identique ; mais il découvrit un fait nouveau , c'est que Tarrét n'est que

momentané, tu que la respiralion fl oit par se rétablir, malgré la continualion de l'excitation électrique. En 1854^ Eckhard el Budge signalent, à leur tour; le phénomèoe de la suspension do la respiration, mais ils déclarent qu'il se produit dans la phase de Texpiralion et non pas dans celle de rinspiration. Budge, en parlicuïier, conclut de h\ que le va^îoe, comme nerf sensitîf, provoque le mouvement de rexpiration et non pas celui de rinspiraliou. Mais c*est encore l'acide carbonique qui constitue Tagent excitateur. L'ébranlement sensitif gagoe dans le bulbe un centre particulier qui correspond à rorigine rot^me de la 10" paire et qu'il appelle ceiUre (Vexpi' rationXe dernier est distinct du centre respiratoire classique ou nœud vital, lequel préside uniquement à rinspiration. Cette disposition ressort^ à ses yeux, des résultats comparatifs qu'ont donnés, entre ses mains, la section et rexcilattoii du vaj^nie. Eo efTcl, dit-il, lorsqu'après avoir sectionné ce nerf, on en irrite ïe bout central, ou constate qu'on fait prédominer l'acte de Texpiraliou sur celui de rinspiration. Si Tirritatiou est modérée, comme la puissance inspiratrice n'est pas complètement neutralisée, la respiration coatiaue ; le besoin de l'expiration laisse à celui tle rinspiration le temps de se manifester et alors les inspirations sont fréquentes et superficielles. Si rirritation est très-intense, il se produit une expiration tonique et permanente ; le thorax est immobilisé dans la situation d*une expiration portée au plus haut degré. Il arrive, parfois, (|ue le thorax simmobilise dans une situation intermédiaire entre rinspiration el rexpiration. Budge pense que cela a lieu lorsque le nœud vita! exagère son action pour luîter contre Texaltatiou du centre expirateur et qu'il arrive à réquilibrer. Lorsqu'on place le vagijc dans des conditions opposées, c'est-à-dire lorsqu'au lieu de Texciter, on paralyse son action centripète par une section, il se produit une asphyxie identiqiu? à celle que délermine Tintoxicaliou par Tacide carbonique, parce que le centre explratoii^e, n'étant plus averti par le nerf de raccumulation de ce gaz dans les poumons, ne commande plus Toxpiratiou qui doit le chasser. En outre, il se produit très-vite un grand épanouissement du poumon, de la voussure du thorax et de rempliysème, parce que le centre inspirateur, n'étant plus modéré par son antagoniste habituel, place le thorax dans une dilatation exH^rêrée et de plus en plus croissante.

A la même époque, Snellen se niUiait au contraire à la manière de voir de Traube et déclarait que c'est bien le spasme du dïa-

pliragme qui produit l'arrêt, lequel se fait toujours en inspiration. D'antre part, Helmhoitz, Aubert et von Ischisehwits semblaient donner raison aux deux manières de voir, en déclarant qu'une excitation oHxiûrée détermine la contraction des muscles inspirateurs et , par suite, l'arrêt en inspiration, tandis qu'une excitation très-forte produit le spasme des muscles expiraleurs et, par suite, l'arrêt en expiration. Rosenthal, le premier, apporta une plus grande rigueur dans ges expériences en cherchant à obtenir des tracés graphiques, et il est arrivé à conclure qu'une faible excitation, loin d'arrêter la respiration, l'accélère ; que si l'excitation est un peu plus forte, le diaphragme reste plus longtemps contracté, et il en résulte un léger temps d'arrêt en inspiration ; que si enfin elle est excessivement énergique, le tétanos du diaphragme et Tarrêt en inspiration persisteut pendant toute la durée de l'excitation, mais que cependant il vient un moment où le diaphragme fatigué se relâche et où il se produit quelques petits mouvements respiratoires. Sa formule définitive est donc : que l'excitation de la 10* paire, suivant son intensité, augmente d'abord le nombre, puis la durée des contractions des muscles inspirateurs et qu'elle arrive enfin à les tétaniser. Rosenthal a ensuite porté ses recherches sur les efi*ets de l'électrisation spéciale du laryngé supérieur, et il a vu qu'elle produisait des résultats presque inverses de ceux obtenus par la faradisation du vague luimême. Ainsi, un faible courant ralentit la respiration ; un courant plus fort prolonge le relâchement du diaphragme et, par suite , la durée de la pause expiratoire ; enfin, une excitation très-énergique paralyse entièrement le diaphragme pendant qu'elle tétanise les muscles expirateurs, ce qui détermine une suspension complète de la respiration. Le laryngé supérieur et le vague provoquent donc, comme nerfs sensitifs, deux réactions réfiexes opposées. L'un excite l'expiration, l'autre l'inspiration. De cet antagonisme naît tout naturellement le rhythme de la respiration.

Schiff vint ébranler une des deux bases de la théorie de Rosenthal en montrant que le laryngé supérieur n'avait pas là un mode d'action qui lui fût particulier, puisqu'on pouvait arrêter aussi la respiration en expiration, en excitant la plupart des nerfs cutanés de la tête et du thorax, pourvu qu'on ne provoquât pas de douleurs, car celles-ci rendent, au contraire, en toutes circonstances, la respiration plus fréquente.

Tel était l'état de la science, lorsque Bert vint, à son tour, noter

graphiquement les modifications que Bubit le rhylhme respiratoiro sous rinduL'nce de la section de la 10*, et sous celle de son excilation. Dans le premier cas, il a vu que le nombre des respirations diminue, tandis que leur amplitude au^^mente; que l'expiration â'allonge et qu'il se produit une vôritablc pause expiratoire. Dans le second cas, il e^t loin d*avoir oLlenu des n^sultats aussi nclset au?si constants que ceux de Rosenthal. Parfois, en (ilectrisant le laryngé» il a produit Tarr^t eu inspiration et non en expiration. Il a pu obtenir cet arrL^t en éiectrisant d'aulres nerfs sensilifs, aussi bien qu'avec le larynfïé et le va^e, particulièrement avec la branche nasale du nerf soos-orbitîiire. Chacun de ces nerfs a pu lui fournir indifTeremment l'arrêt, tantôt en inspiration, tantôt en expinition. Enfin, iJ a constaté qu'avec tous ces nerfs sensilifs, le courant accélère la respiration lorsqu'il est faible; qu'il ta ralentit lorsqu'il est de force moyenne; qu'il Tarréte lorsciu'il est très-énergique, et qu il peul môme donner lieu à une mort subite lorsqull est excessiveme: violent.

Depuis, Owsjannikow, sans se préoccuper de tirer des faits des déductions théoriques, a signalé les effets de l'application, sur le bout central du va^^ue, de courants variant d'intensité. Avec les courants faibles, il n'a obtenu ni arrêt, ni ralenlissement ni même une modification des mouvements respiratoires. Avec les courants de force moyenne, il a bien yu la rrspiiation s*arréler un instant comme si elle était surprise; mais eilese rétablissait pn^qtje aussitôt et reprenait son type normab Gependaut s'il persisUiit longtemps, ces inspirations s'affaiblissaient et finissaient par cesser, comme par épuisemeuL Lorsque le courant étijit très-fort, le thorax devenait immobile et s'arrêtait toujours dans la phase d'expiration. Cet arrôt avait plus de durée que ïe précédent, mais il n'était pas indéfini.

Plus récemment, Arloiiig et Tripier ont soumis de nouveau la question à la méïhtrde graphique. Ils uont pas pu obtenir d'accélération de la respiration, mémo en se servant de courants aussi fai blés que possible. Ku augmentant le courant, le premier eflTet qu'ils ont observé est un ralentissement ou même une suspension des mouvements exécutés pîu* le fianc de l'animal. Mais bieulôl la respiration se rétablissait en présentant ceci de particulier, que rexpiration s*efl'iH/tns]it heaucoiip plus iirusqnemrntqne rinspiration. Uuanl aux courants forts, quel qu'ait été le moment de leur application, ils ont toujours provoqué immédiatement une inspiration brus4|ue,

NERF PNEUMO-GASTRIQUK OU VAGDE.

il'aulanl plus profonde qiie le couranl était pins inlRnsë, A cette inspiration succédait, sans temps d'arrêt, une expiraliotj forcée* S'adressant ensuite a la voie de la serlion du uerf, i\^ ont eenslaté qtic cette upùration était suivie d'une ri iuiinutiou dans Tampleur des mouvemenis de la paroï thoraci<ïue correspondante. Ces expérimentateurs ont, eu outre, cherché ce qui n'avait pas été fiût antérieurement 8i les deux va^mes exerçaient une influeuee é^^ale sur les phénomènes de la respiration, et ils ont coQStalé que l'action du nerf gauche était plus prononeée que celle du droit. Un autre fait semble aussi ressortir de leurs expériences, c*est que, contrairement à ce qui est admis généra temeotj la galvanisation du hout périphérique des vagues peut aussi modifier légèrement ta respiration. Ce fait tieïît-ït aux relalions que Longet a montrées exister entre les pueumo et le diaphragme ou à un phénomène de récurrence? Il est diflictie de se prononcer. Complétons cet exposé historique en disant que Fauo a vu les mouvements respiratoires devenir plus fréquents sous l'influence de ta section.

Essayons^ à notre tour, de formuler une opinion à l'aide de ces éléments si disparates. 11 est d abord évident que dans le fonctionnement du thorax et du poumon, le vague agit avant tout par ses propriétés sensitives, puisque le thorax est mû par des muscles qui animent des nerfs rachidiens, et puisque c'est toujours en excitant le bout central qn*on arrive h modifier le rhythnie de la respiration (ractiou du bout périphérique signalée par Arîoing étant accidentelle et pouvant être négligée). Il me parait aussi certaiu que le laryngé supérieur, ni le vague lui-même, n*ont pas ici une mission d'arrêt dans le genre de crlle qu'on prête â ce nerf vis-à-vis de la circula* tiou. car l'arrêt, lorsqu'il estartiûciellement obtenu par réleclricitù, ne résulte pas d'un relâchement de l'ensemble des muscles respirateurs, mais de la contraclion tétanique de quelques-uns de ces muscles qui immobilisent te thorax et l'empêchent de se livrer à ses aïlematives habitoclies de resserrement et d expansion. Le vague n'est donc pas un nerf modératcnr dans l'acce|)lion du miiL Dr pluR. ce phénomène est un produit purement arliliciel, et ne résulte pas dut» mode d'action nonnat porté a son summum parréleclricilé. C'est un pur accident, car l'ensemble des expériences relatées plus haut prouve qu'il est loin d'être constant et de s'ofl'rir toujours avec les mêmes conditions. Du reste, ce qui ôte h ce fait tout caraclère de spécialité, c'est que d'autres nerfs seusitifs, qui sont en dehors

de la sphère de la respiration, peuvent le provoquer. Le cenlre respiratoire, dans celte circonstance, se conduit absolument comme Ums les centres nerveux rooteurs. Lorsqu'il est excité par une impression, il envoie des déclïarges plus multipliées aux muscles qu il est appelé à faire contracter, et au cas parliculier, il en résalle une plus grande fréquence des rei?pi rations. Lorsque Timpression est plus vive et porte Texcitation h un plus haut degré, les contractions intermittentes sont remplacées par une cootraclion permanente et lètanique, qui ne peut que communiquer une inertie apparente à des parois dont le travail coosisle à s'éloigner et à se rapprocher alternativemeiiî. Au fond, elles deviennent immobiles et non inertes. Gomme tons les centres oioteurs aussi, le centre respiratoire ne peut pas suffire indétlnimont à cette dépense de tétanisalion. Il vient un moment oti il est épuisé. Il ?e fait alors un relûchement général et un arrtU réel qui ne durent pas, parce que le foyer central reprend bientôt assez de force pour essayer de nouvelles respirations intermiltenles, qui sont d'abord faibles, mais qui s'accentnenl de plus en plus au fur et à mesure que le centre revient de son épuisement primitif. Lorsque l'excitation est brusquement portée à un degré tout à fait extraordinaire, il en résulte pour le centre un ébranlement tel que ses éléments sont frappés comme de commotion. Ils se trouvent, pour ainsi dire, dérangés de leur position d'équilibre et ils ne peuvent plus fonclioniier. De !à, une suspension réelle du mécanisme de ta respiration qui peut être morti'lle. En reïa, le centre respira loire se conduit encore comme d*autres centres moteurs ffui, au reçu d'une impression trop vive, produisent ce qu'on a appelé le myolétbe, soil le rehlciicmcnt drs spliinclers, soit raéme une détaiilance musculaire générale. L'impression a d'autant plus de chances de produire les résultats (]U elle est apportée par les nerfs ayant les connexions les plus directes avec le foyer central de la respiration. C'est à ce titre cjuc le vague et le laryn^zé amènent ces effets plus sûrement et plus vile que d'autres. Mais l'impression peut avoir encore de l'i*fïîcacilé lorsqu'elle arrive par un autre poinl de Taxe cérébro-spinal; voilà pourquoi Tirrilation de beaucoup de nerfs cutanés influence aussi parfois le rhythme de la respiration. Celte interprétation est du reste justiJiée par les expériences que Mante* gaïza a pratiquées dans un autre ordre d'idées. Il a vu que les douleurs, quel que soit leur sié^e, peuvent troubler la respiration ; que quand elles sont faibles, elles raccéléreiit; que plus fortes, elles

diminuent sa fréquence; que plus fortes encore, elles la suspendent.

Uimprcssion modificatrice peut môme partir du cerveau lui-même,

car les émotions morales reproduisent aussi les trois phases obtenues

par rélectricité ou par la douleur. G*est ainsi qu*unc émotion peut

tuer.

Somme toute, les nombreuses théories et expériences qu'a fait naître l'application de Télectricité aux vagues ne sont pas de nature à nous éclairer beaucoup sur le mécanisme de la respiration réguliëfe et normale. Elles nous font assister plutôt aux aberrations que peut présenter cette fonction et nous seront surtout profitables pour létode des troubles nerveux de la respiration. Un fait physiologique ressort cependant de là, c*est que bien certainement la mission du lague sensitif est de stimuler le fonctionnement de la partie mécanique de la respiration. Mais comment s'opère cette stimulation? Porte-t-elle sur l'ensemble du mécanisme et ne fait-elle que fouetter la machine située dans le bulbe, laquelle serait organisée de façon à dérooler de par elle-même ses alternatives d'actions inspiratoires elexpiratoires? Ou bien la stimulation apportée par le vague estelle double et alternante elle-même, de façon à provoquer l'une après l'autre l'inspiration et l'expiration? En tous cas. quel est ou ([oelssont les agents qui impressionnent le pneumo? Est-ce l'oxygène ou l'acide carbonique? Sont-ce les deux, et le rhythmc résulte-t-il de la succession naturelle de ces deux agents? Telles sont les questions qui se présentent immédiatement à l'esprit quand on aborde ce sujet et auxquelles il est difTicile de donner une réponse tout à fait satisfaisante. Il est regrettable que la théorie de Rosenthal se soit trouvée infirmée par les recherches de SchifTet de Bert; car il faut convenir qu'elle représentait une solution à la fois jolie et rationnelle, puisque le rhythme se trouvait résulter tout naturellement de l'antagonisme existant entre deux nerfs établissant un véritable jeu de bascule sensoriel, capable de faire osciller indéfiniment le thorax de l'inspiration à l'expiration. Puisqu'il ne nous est pas possible de trouver la raison du rhythme respiratoire dans l'existence de deux nerfs distincts, voyons si elle peut nous être fournie par l'exu^lencc des deux gaz qui, tour à tour, dominent dans l'atmosphère intrapulmonaire. On comprendrait assez que l'acide carbonique fienne provoquer le besoin d'oxygène et par suite linspiralion, et qu'ensuite l'afllux de ce dernier gaz introduit par l'inspiration stimule, à son tour, trop vivement les extrémités du vague et appelle

ainsi la réaction inverse, c'est-à-dire rexpiration. Je m* crois pas cependant qull cti Boit aiosi, parce qu^en général tiii rit^rf scnfitif répond toujours par les mêmes vïïvi?^ réflexes^ (|udtc que ^oit la nature du corps qui a irrité son extrémité péripliériqae. Je i^uis porté à penser que dans les conditions ordinaires le vague n'éveille directement et prîmilivemenl qu'un seul imU\ celui de rinspimlion, et que le corps excitant est toujours l'acide cart)onique. Il e^t vrai que Pratilli a pîacé des animaux dans des atmosphères limitées, conlenaul des quantités variables d'acide cart)onique, et qm* les tracés graphiques de la respiration n'ont été nullement en rapport avec la richesse du milieu en cet acide. Mais dans ces conditions, ce gaz, par son excès même pourrait devenir, d'a^'ent stimulant, une cause d*intoxicalion du système nerveux à effet paralytique. Il pouvait ainsi erapérher lui-même raccroissement en puissance des mouve* ments insjTiratoires. lî est probable que l'ébranlemenl en^^endré par lacide carbonique et apporté par le vague, va retentir tout d'abord sur la série des noyaux affectés aux muscles inspirateurs, parce qu'ils se trouvent sans doute plus immédiatement en rapport avec ce nerf. Mais ces muscles sont limités dans leur action par la résistance des tissus, pai-ticufiérement par les fibres élasliques qui s'étendent d'une paroi à Tautre des vésicules pulmonaires. L'elïort inspirateur est bien vite usé par cette élasticité contre laquelle il lutte; et celle-ci, redevenant librf*, ramène bientôt les molécules des tissus dans leur position d'équilibre. Cr retniit par action élastique suffit, dans la respiration tranquille, pour entretenir la circulation de l'air guirant les proportions voulues. De cette fiiçon, l'expiration n'est que la conséquence nu'*caîiiqoe de l'inspiration et n'a pas besoin d'être précédée d'une impression nouvelle, ni de l'interventiou d'un nouveau paz. Le vague n accomplit donc qu'un seul mode d'action; il n a qu'à appeler l'inspiralion, san^ se préoccuper de t'expiratioiL Celle* ci se fera ensuite raîidement d'elle-même. Le retrait , une fois accompli, comme l'échange d'oxygène et d'acide carbonique se fait en tout temps, te petit espace que circonscrivent alors les vésicules se trouve bieutAt saturé de ce dernier gîi2, qni irrite de nouveau le pneumo; et le double phénomène se reproduit. Mais lorsqu'en mison, soit d'un obstacle mécanique, soit d'une viciation de l'atmospbèn* extérieure, la quantité d acide r^irbontque se trouve être plus forte ; ou lorsque l'air renfemie d'autres gîiz irritants ; ou bien lorsque, la muqueuse étant irritée, les ramifications du vague sonl de-

NERF PMSUMO-GASTRIQUK OU VAGUE.

venues iiliis imprcssionimbles, ce retrait passif ne suflîL plus, et ie hosoin d^une expulsion plus complète se fait sentir. C'est alors que. grûce à mn intensilù, rimpressioii s'ètcod jusqu'aux noyaux des muscles expiraleurs, et une expinitloii active, foreêe et ;iuurrnaJé s'exécute. Mais mOme dans ce cas, l'ébranlement sensoriel est obligé de frapper avant tes noyaux des inspirateurs qui soot en relations plus iiUimes avec le vague; car Texpinitiou forcic est encore précédée d'uîie inspiration. Il en est ainsi dans la toux et dans toutes les circonstances où l'expiration est nécessitée par un sentiment de suffocation. Cette inspiration préliminaire devient nn^nie un moyea de perfectionnement, cir plus il y aura d'air introduit, plus le torrent qui dans Texp ira lion doit balayer les bronches aura de puissance.

Le centre respiratoire répond toujours par une iospiration aux impressions qu'il re(,'Oii, n'importe d'où elîea viennent. Voilà pourquoi presque tous les nerfa cutanés peuvent réveiller ou stimuler la respiratioîi. Voilà pourquoi les frictious et lesdériviitirs appliqués sur la peau rappellent à la vie les asphyxiés. VoiiQ pourquoi enûn la reapiration 8c continue, quoique faiblement, après ta section de la 10* paire. Ainsi comprise, rorjzaniscilion du rhylhmo respiratoire me parait assez simple et assez naturelle. H n'est pas nécessaire de supposer l'existence dans le bulbe d*uue machine marchant tonte seule sans avoir besoin ii\m(i [ïrovocation sensitive, ni d*aller invocpier l'action directe de t'oxygène sur le centre respiratoire parrintermediaire du sang qui circule dans les capillaires du bulbe. Eu résumé, le va^e, comme nerf sensilif , a pour mission de fouetter le bulbe pour qu'il en;;endre ï "inspiration. Ce u*esl que lorsqu'il apporte une excitation trop vive que son action s'étend plus loin et gagne les noyaux des muscles ex pirateurs. Mais, dans le fonctionnement du pounmn, son rôle sensitif n'est que le principal. Il peut aussi intervenir comme nerf moteur^ puisqu iî anime les libres lisses de cet organe. Par elles, il réagit contre certaines impressions apportées par 8e5 fibres sensitives^ leiles que celles qui résultent du contact du mucus, l'ar elles, il vient encore aider le poumon à se vider de son contenu irritant.

3** La 10^ paire semble exercer de l'action sur deux points différents de Y appareii de la circulation, sur le moteur central et sur quelques vaisseaux.

Lm ganglions et les tîlets nerveux qui agissent directement sur