NERF AUDITIF
aux dilTérents tours de la lame spirale osseuse. Arrivé dans l'épaisseur de celle lame, chacun de ces rameaux se jette dans un ganglion. Les libres (jui émergent de ces ganglions cheminent dans l'épaisseur de la zone osseuse et viennent déboucher dans l'espace (|ui sépare les deux membranes dont est formée la zone membraneuse, espace qui a reçu le nom de rampe moyenne. Là les fibres se trouvent en rapport avec de grosses cellules transpai'cntes et viennent se perdre au niveau d'éléments particuliers qui semblent s'accoupler deux à deux pour former des espèces d'arcades, dites arcs de Corti. Grâce aux travaux de Corti, de Hensen, de Deiters et de Lœweuberg, la science est aujourd'hui riche de détails sur la structure de la lame spirale. Mais, outre que la plupart des faits énoncés attendent encore une confirmation définitive, ces détails n'auraient aucune utilité pour le point de vue spécial que nous devons viser. Je me contenterai donc de l'aperçu général qui précède en l'appuyant par les schémas suivants :
Karn^f ueslihalai'rc'
TUrmbrojir- JU/icrieLLrc- cU.- CarU^'
Fig. G2.
Physiologie normale. — Il n'y a plus lieu de tenir compte, aujourd'hui, de l'assertion insoutenable de Magendie qui voulait attribuer la sensibilité auditive à la 5" paire. Il est évident que si la section du trijumeau compromet parfois l'exercice de l'audition, cela tient aux altérations de nutrition que la suppression de ce nerf peut faire naître dans l'oreille interne et moyenne. C'est bien la 8* paire qui préside à la transmission des sons. 11 serait puéril de chercher à le démontrer. Malgré sa nature spéciale, le nerf acoustique paraît
314 PHYSLOLOGIE DU SYSTÈME NERYKUX.
ètro doué en même temps d'une certaine dose de sensibilité tactile. Flourens et Brown-Sequard ont signalé, tous deux, la vive sensation de douleur qu'éprouvent les animaux chez lesquels on mutile ce iierf. On ne saurait expliquer ce fait par l'analogie mécanique qui semble exister entre les modes de production des impressions tactiles et auditives. Il est bien vrai que les ondes sonores frappent le nerf auditif à. peu près de la même façon qu'un corps léger et surtout qu'un courant d'air frappent les nerfs du tact; de telle sorte que l'audition pourrait être considérée comme un toucher modifié. Mais ce qui fait qu'un cordon nerveux est sensible, ce n'est pas sa propre constitution, c'est son mode d'implantation qui lui permet d'ébranler un centre sensitif. Il est probable que le noyau auditif est exclusivement un centre de sensibilité auditive et que, si l'excitation expérimentale de la 8^ paire provoque de la douleur, c'est que l'ébranlement reçu se progage facilement jusque dans le noyau du trijumeau, grâce aux connexions centrales qui existent entre les doux nerfs.
Relativement au mécanisme intime par lequel le nerf acoustique accomplit son rôle spécial dans l'audition, on en est encore réduit à des hypothèses qui, toutefois, ont au moins le mérite d'être assez rationnelles. Il est évident que les divers éléments placés dans l'épaisseur de la lame spirale membraneuse, c'est-à-dire dans la rampe moyenne, sont des agents de préhension et d'assimilation des ondes sonores. Que les filets nerveux soient en rapport de continuité ou simplement de contact avec eux, peu importe ! 11 est certain qu'il existe une solidarité suffisante pour qu'il y ait connnunication des ébranlements reçus. Les arcs de Corti, particulièrement, doivent être regardés comme les représentants des cônes et des bâtonnets de la rétine. Ils accaparent le son, comme ceux-ci accaparent la lumière. Ils transforment les vibrations extérieures en ondes sonores physiologiques, comme la rétine transforme en ondes lumineuses physiologiques les ondulations de la lumière. Les vibrations arrivées par les diverses voies de transmission de l'organe de l'ouïe ébranlent l'endolymphe, qui ébranle à son tour la membrane hasilaire. Celle-ci met en mouvement les arcs de Corti qui reposent sur elle et qui, par leur nature, présentent sans doute le plus haut degré d'aptitude à vibrer. Leurs oscillations ébranlent les filets nerveux qui leur sont annexés et dès lors la transmission se continue d'après les lois ordinaires de l'innervation. Quand on considère le grand nombre des filets nerveux, des arcs de Corti et des sons que l'homme est sus-
XKRF AUDITIF. 315
ceptible d'apprécier, on est lonté de penser que chacun de ces petits systèmes qui comprennent à la fois des conducteurs nerveux et des éléments de préliension, et qui se répètent incessamment depuis rorigine jusqu'à la terminaison de la lame spirale, changeant seulement de proportions suivant le niveau qu'ils occupent, est afTecté à un son déterminé ; et qui; l'étendue ainsi que la richesse de ce clavier mesurent l'étendue et la richesse de l'éc-helle musicale accessible à nos sens. Il semble même que les proportions de ses touches et de ses cordes nerveuses sont calculées pour répondre mathématiquement à tous les degrés de la tonalité. Cette assimilation du limaçon avec un clavier a encore plus sa raison d'être depuis qu'il est démontré que chaque note transmise par l'air jusque dans la caisse d'un piano y fait vibrer exclusivement la corde qui, dans le jeu de l'instrument, fournit cette même note; et que, quand on réalise, soit par la voix, soit par l'instrumentation, des accords, toutes les cordes nécessaires à la reproduction de cet accord obéissent seules à l'impulsion de l'air et se mettent à vibrer. Le limaçon se conduit probablement de la môme manière. Le liquide labyrinthique et la membrane basilaire vibrent à l'unisson avec tous les sons possibles qui pénétrent dans l'oreille. Mais, dans le système de Corti, il n'y a que les éléments spécialement affectés à un son donné qui entrent en vibration. Quand le son est complexe, les séries d'éléments en rapport avec les notes composantes vibrent en même temps. C'est ainsi que le cerveau trouve, dans l'oreille même, les moyens de distinguer les sons simples les uns des autres et d'apprécier les sons composés. Helmholtz, qui, par ses profondes connaissances en acoustique et ses expériences sur les résonnateurs, est arrivé à faire généralement adopter l'idée de l'assimilation du limaçon à un piano, a voulu pousser plus loin l'analyse et conférer des rôles différents aux deux piliers de l'arcade. Le pilier externe serait l'élément vibrant à l'unisson avec le son extérieur. Il serait une corde tendue par le pilier interne qui ferait l'oHice d'un chevalet. Le premier, étant adhérent à la fibre nerveuse, ébranlerait le cerveau par son intermédiaire. Lœwenberg a émis depuis un doute sur cette interprétation, parce que le pilier externe est tellement serré de près par les cellules qui remplissent l'aire de l'arcade, qu'il doit lui être impossible de vibrer. Une objection plus puissante a été présentée par Guéroult. 11 a fait observer que les fibres de Corti manquent complètement chez les oiseaux, qui SQjit cependant très-aptes à percevoir les sons musicaux. Il
pense donc que les parties réellement vibrantes sont représentées par les cellules et la membrane basiiairc qui sont constantes dans l'échelle animale, et que les arcs de Corti sont appelés à jouer le rôle d'élouffoirs pour les sons graves, lesquels ne paraissent pas être, tout justement, distingués par les oiseaux.
Le nerf acoustique rend facilement les centres solidaires des impressions qu'il subit, et provoque souvent de leur part des réactions réflexes très-étendues. Un bruit violent produit, chez la plupart des individus, un clignement réitéré des paupières. Chez les personnes impressionnables, un bruit inopiné détermine dans le corps entier une impression comparable à une commotion électrique. Le bruit d'une lime amène chez les uns un frisson général, chez les autres une sensation excessivement désagréable dans les dents. Il est des personnes chez lesquelles les sons aigus retentissent sur la corde du tympan et font apparaître une salivation abondante. D'après Katohnsky, l'électricité, appliquée à la 8" paire, détermine presque toujours des vertiges et des nausées. Nussbaum a observé sur lui un singulier phénomène qui semblerait indiquer que, chez quelques personnes à grande capacité de ditfusion nerveuse, l'ébranlement reçu par le centre auditif peut aller retentir dans le centre visuel. Chaque onde sonore éveille chez lui non-seulement une sensation de son, mais encore une sensation de lumière colorée. 11 y aurait même plus qu'un simple résultat de propagation .accidentelle des vibrations au delà du centre normal. 11 se ferait une mise en œuvre de connexions préétablies et harmonisées ; à chaque note correspondrait une couleur particuUère. A l'association de plusieurs notes correspondrait un rapide changement de plusieurs couleurs qui, de temps en temps, s'accentueraient davantage. J'ai rencontré quelques faits analogues, mais il m'a semblé qu'il s'agissait d'un acte purement psychique. Suivant l'impression morale produite parle son perçu, le sujet comparait ce dernier à telle ou telle couleur qu'il se persuadait ensuite apercevoir.
Dans l'examen du mécanisme intime du nerf acoustique, nous avons tenu compte exclusivement de la branche limacéenne. La vestibulaire semble être cependant d'une utilité plus fondamentale, d'après les enseignements do l'anatomie comparée, car la première manque souvent dans l'échelle animale, tandis que la seconde est constante. Ce fait avait conduit les physiologistes à penser que le nerf vestibulaire était chargé de recueillir les sons-bruits et avait
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par couséquont pour but do faire entendre d'une manière générale, tandis que le eochléen était un agent de |)errectionnemenl destiné à fournir les sensations musicales. Il semblait même que cet organe de tonalité ne pouvait agir qu"ant;int qu'il venait broder sur l'œuvre primitive et plus capitale de la vestibulaire, car Flourens dit avoir constaté qu'après la section de cette dernière branche, l'ouïe est complètement perdue, malgré la persistance de la branche cochlèenne. Aujourd'hui on perd un peu de vue ce fait expérimental et le rôle auditif du nerf vestibulaire pour ne s'occuper que de la mission qu'il pourrait avoir à remplir dans la fonction locomotion. L'idée de ce mode d'action a pris naissance dans les expériences de Flourens sur les canaux demi-circulaires, expériences dont nous avons indiqué les résultats aux pages 171 et 172 du tome II. Nous avons même reproduit alors l'hypothèse de Goltz, qui fait des canaux de l'oreille et de leurs filets nerveux des agents de la coordination générale des mouvements. Mais il est nécessaire que nous revenions encore sur ce sujet pour grouper ici tous les travaux relatifs à cette question. Les mouvements automatiques signalés par Flourens ont été l'objet de plusieurs interprétations. Pour Vulpian et Gyon, ils seraient simplement le résultat d'un véritable vertige auditif dû probablement lui-même à des bourdonnements ou à d'autres sensations subjectives. D'autres physiologistes, ne voulant pas en rendre responsables les canaux eux-mêmes, supposent qu'ils sont dus à une lésion indirecte du cervelet. Pour les besoins de cette interprétation, Schklarewsky a même décrit un prolongement du cervelet qui viendrait s'insinuer entre les canaux demi-circulaires et qui, par conséquent, serait forcément lésé dans l'expérience. Bœttcher, tout en déclarant que le prétendu prolongement n'est pas autre chose que l'aqueduc du vestibule, attribue cependant les mouvements anormaux à un concours de circonstances dans lesquelles les canaux ne seraient pour rien par eux-mêmes et où les lésions musculaires nécessitées par l'opération, l'affaiblissement causé par l'hémorrhagie, la propagation au cervelet de l'inflammation locale, joueraient les principaux rôles. Mach et Breuer , voyant au contraire dans les troubles moteurs observés une conséquence directe de la lésion des canaux, pensent que le nerf vestibulaire contribue à nous procurer le sentiment des mouvements de rotation exécutés par la tête, grâce à la compression que lui feraient subir les déplacements du Uquide labyrinthique. Cette idée a été encore développée depuis
3i-8 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.
par Griiin-Brown, qui prétend que les canaux derai-circulaires forment un appareil mathématiquement calculé pour nous faire connaître, en dehors des données fournies par la vue, le sens dans lequel s'opère la rotation. Ce serait môme en partie dans ce but que la nature aurait concentré les filets nerveux sur les ampoules. De cette façon le Hux du liquide ne se fait sentir que dans un seul point, c'est-à-dire dans une seule ampoule, qui varie suivant l'axe autour duquel s'exécute la rotation. Pour chaque genre de déplacement rotatoire de la tête, ce sont des filets spéciaux qui subissent la compression, et il y a là un élément sensoriel sulTisant pour que le moi puisse juger de la direction imprimée. Lorsque le mouvement de rotation est arrêté brusquement, il se fait nécessairement un reflux en sens inverse vers l'ampoule opposée, et, malgré l'immobilité réelle, cette compression de recul fait naître l'illusion d'une rotation en sens contraire. L'idée de Schklarewsky vient d'être reprise par Berthold. Il reconnaît avec lui l'existence, au niveau des canaux, d'un prolongement latéral du vermis cérébelleux, mais il ne nie pas l'intervention du nerf vestibulaire dans la coordination, et il s'est occupé de faire la part de ces deux facteurs dans les phénomènes engendrés par la section commune. Selon lui, la lésion isolée du prolongement produirait des mouvements de manège, tandis que celle du nerf vestibidaire donnerait lieu à des mouvements pendulaires et de culbute. 11 prétend que les mouvements se montrent troublés même quand on a respecté les filets nerveux et qu'on n'a lésé que le tissu osseux. Passant à l'interprétation des faits, il pense que le nerf vestibulaire est une des principales sources sensitives de renseignements pour l'équilibration. De concert avec la vue et l'audition proprement dite, il éclaire par voie de contact le cerveau sur la direction des déplacements de la tête ou du corps entier. Ces déplacements communiqueraient à la lymphe des impulsions qui produiraient sur le nerf l'elTet d'un véritable toucher. Transmise ensuite au centre de coordination, la sensation se traduirait par des mouvements voulus et appropriés. Lorsque le nerf serait supprimé par une section ou irrité par unehémorrhagie, il en résulterait des sensations anormales qui produiraient par action réflexe des mouvements involontaires. Pour juger la valeur de toutes ces interprétations, il faudrait d'abord être fixé d'une manière certaine sur les véritables rapports du contenant et du contenu. Le liquide de Cotugno remplit-il complètement, ou non, les cavités du labyrinthe? Tout est là. Car s'il n'existe pas
m<:hk auditif. 311)
d'espace libre dans le contenant, le contenu ne peut pas se déplacer et se porter en plus grande quantité tantôt dans un point, tantôt dans un autre. Tout porte à croire cependant qu'il existe une vacuité relative dans l'intérêt môme de la transmission des vibrations sonores. La possibilité du refoulement de l'étrier dans la fenêtre ovale rend aussi la chose probable. S'il en est ainsi, on ne saurait nier les déplacements et les compressions, car ils sont inévitables, et dès lors il peut en résulter en effet des impressions capables d'éclairer les centres de sensibilité musculaire et de coordination ; mais il est tout aussi certain qu'il ne faut voir là qu'un rôle surajouté à une mission plus spéciale et en rapport avec l'audition proprement dite, car le sable auditif ne peut avoir d'utilité qu'au point de vue des vibrations sonores.
Anatomie et physiologie pathologiques. — La 8" paire a été trouvée plusieurs fois envahie par des tumeurs constituées le plus souvent par des fibro-sarcômes. On l'a vue aussi atteinte, soit de sclérose, soit d'atrophie simple. Beaucoup plus souvent elle s'est montrée congestionnée. C'est probablement en amenant une modification matérielle de ce genre que la dysménorrhée, la grossesse, la ménopause peuvent troubler son fonctionnement. Il en est de même do l'action du froid. C'est peut-être de la même façon que le sulfate de quinine exerce une influence si marquée sur l'audition. C'est aussi probablement par une congestion réflexe que les vers intestinaux peuvent compromettre cette fonction. On n'a pas encore cherché à constater l'état du nerf acoustique lorsqu'il a été frappé par l'intoxication saturnine, par le choléra ou par la fièvre typhoïde. Mais il est probable que, dans ce dernier cas, il se produit une dégénérescence granulo-graisseuse. Enfin la 8" paire devient facilement victime des chutes et de tous les chocs éprouvés par la tête. Un simple soufflet peut même suffire pour produire la surdité. On désigne par le mot commotion l'ensemble des phénomènes qui se passent alors dans l'oreille, mais il est probable qu'il se fait une altération moléculaire inconnue, caries troubles fonctionnels peuvent devenir permanents.
De tous les nerfs sensoriels, c'est peut-être le nerf auditif qui donne le plus frécpiemment Ueu à des sensations subjectives. Erhard, de Berlin, en a même fait un objet d'études spéciales. Les plus simples et les plus répandues consistent en des battements et des pulsations régulièrement intermittentes. Elles sont incontestablement engendrées par la diastole de la carotide interne, car, non-seulement elles
soiil isochrones avec le pouls, mais oq peut modifier la sensation éprouvée, soit par la compression de ce vaisseau, soit par l'administration de la digitale. Toutes les affections inflammatoires de l'oreille, quelles qu'elles soient, les l'ont apparaître avec intensité, parce que, dans tout travail inflammatoire, il y a augmentation de l'amplitude des ondulations des vaisseaux de la région. Erliard voit là, non pas une sensation subjective de la sensibilité auditive, mais bien une sensation réelle de la sensibilité tactile. Le malade perçoit en réalité le choc artériel. C'est un battement identique à celui qu'on ressent sous l'influence d'un phlegmon d'un doigt. L'existence du choc est incontestable, mais je crois qu'en raison du travail spécial du nerf et surtout du centre acoustique, la sensation qui en résulte a aussi quelque chose de spécial et n'est pas complètement assimilable à celle qui succède à l'ébranlement éprouvé par le nerf d'un doigt. Les vibrations sonores, elles aussi, agissent par un véritable choc, et cependant le centre auditif fait pour le moi de ce choc un son. Aussi, l'ébranlement engendré par la carotide a-t-il pour le sujet quelque chose de sonore que n'a pas l'ébranlement amené par le nerf collatéral. Beaucoup de personnes éprouvent des sensations plus franchement subjectives, naissant spontanément, sans le secours du choc carotidien. Ce sont tantôt des bourdonnements comparables à ceux que produisent certains insectes, tantôt un tintement qui rappelle celui d'une cloche, tantôt la reproduction des divers bruits naturels. D'après Erhard, ces différents phénomènes seraient toujours engendrés par un état d'éréthisme de la branche vestibulaire. C'est probable, et aujourd'hui il n'y a plus guère lieu de tenir compte de l'opinion de Triquel, qui attribue le bourdonnement à une surexcitation de la corde du tympan. Quelques malades perçoivent, au lieu de bruits, de véritables sons musicaux et môme des phrases musicales entières. Ici, suivant le môme auteur, l'irritation existerait dans la branche limacécnne. Enfin, quand l'excitation porterait à la fois sur les deux branches, les sensations subjectives consisteraient dans un mélange variable de bruits et de sons. Cette interprétation est parfaitement en rapport avec les rôles respectifs que la physiologie attribue avec assez de probabilité aux deux nerfs. Mais je crois, dans tous les cas, que des sensations aussi complètes et aussi harmonisées entre elles que celles qui peuvent en imposer pour de véritables phrases musicales, doivent relever encore plus des centres eux-mêmes que du nerf auditif.
XIUIK AUIJITIK. 3'2l
Le perrectioiiiiemcnt el l'usage sans cesse croissant des engins de guerre exposent le nerf acoustique h un certain nombre de (roubles particuliers qui ont été étudiés avec soin par Brunner, de Zurich. L'effet le plus Iréquont est un sentiment de plénitude qui ne serait pas, selon lui, attribuable directement à la 8* paire. La sensation pénible éprouvée provoquerait, par l'intermédiaire du facial, une contraction spasmodique du muscle interne du marteau, d'où tension de la membrane du tympan qui serait la cause directe du sentiment de plénitude. Quand le bruit de l'arme à feu est considérable, il peut en résulter une surdité comitlète, mais passagère, qui est la conséquence de la commotion moléculaire éprouvée par le nerf. Un phénomène curieux, qui se présente souvent dans ces circonstances, consiste dans un cachet métallique que revêtent tous les bruits extérieurs, quelle que soit leur nature primitive. Brunner voit là encore une conséquence du spasme réflexe du muscle du marteau. La tension du tymjîan permettrait à l'oreille de percevoir parmi les bruits des sons aigus qui, dans les conditions ordinaires, passeraient inaperçus. 11 est certain que, si le relâchement d'ufie membrane conductrice lui permet de donner plus d'amplitude aux vibrations qu'elle transmet, sa tension lui donne, par contre, le droit de vibrer à l'unisson avec les sons élevés qui nécessitent une plus grande vitesse vibratoire. Mais la membrane du tympan, en raison de sa constitution, paraît échapper à cette dernière loi de l'acoustique, et pouvoir vibrer à l'unisson avec toute espèce de son, pour un même degré de tension, puisque nous sommes capables d'entendre plusieurs notes à la fois et qu'une membrane ne saurait être en même temps dans plusieurs états de tension. Aussi je préfère attribuer le cachet métallique de tous les bruits à un élément subjectif enté sur la sensation objective. Le nerf est irrité et, par conséquent, très-apte à engendrer des phosphènes auditifs sous l'influence du moindre ébranlement. Mais l'irritation n'est pas assez forte pour que les phénomènes subjectifs prennent naissance spontanément. 11 faut le complément d'excitation et de congestion dû à l'arrivée des ondes bruyantes.
L'ouïe est encore plus souvent supprimée qu'exaltée; mais, même dans la surdité congéniale, le système nerveux n'est pas toujours la cause réelle de la suppression de l'audition. Chez un bon nombre de sourds et muets on n'a pas trouvé d'autre cause matérielle qu'une obstruction de la caisse par une substance calcaire ou par des végéroiNCAnK. III. — 21
talioDS, ou encore par une matière colloïde s'élendant jut:que dans l'oreille interne. D'après (iraves, la pathologie comparée semblerait indiquer l'existence d'une certaine relation entre la surdité et la couleur de la robe des animaux. Une chatte sourde, de couleur blanche, fournit dans plusieurs portées des nouveau-nés blancs et d'autres tachetés; les premiers furent toujours, et seuls, atteints de surdité congéniale. C'est là un lait d'hérédité qui se comprend. Les enfants blancs avaient seuls échappé à l'inlluence modilicalrice du père et devaient naturellement avoir hérité de toutes les qualités maternelles, bonnes et mauvaises. Du reste, dans cette circonstance, la surdité doit dépendre encore plus du centre que du nerf auditif. 11 est des malades qui, d'une manière générale, semblent jouir d'une sensibilité auditive normale et qui, cependant, ont perdu l'aptitude à percevoir une ou plusieurs notes. Il y a des lacunes dans leur échelle acoustique. C'est, du reste, la reproduction de ce qui peut arriver dans l'exercice de la vue pour l'échelle chromatique. Ce fait pathologique s'expUque très-bien avec la théorie de.Helmholtz. Il suffit qu'un département particulier du système de Corti soit altéré ou devenu inerte pour qu'il y ail impossibilité de percevoir le son correspondant. Le nerf acoustique offre ceci de particuher que, lorsqu'il est paralysé, il peut encore remplir son office s'il a été préalablement ébranlé par des vibrations très-puissantes. Ainsi, beaucoup de sourds entendent les conversations ordinaires, lorsque celles-ci sont accompagnées par le bruit d'une voitiu-e, d'une cloche ou d'un tambour. La vibration physiologique une fois créée par ces divers bruits, les autres sons, malgré leur différence de timbre et de tonalité, sont pour ainsi dire portés, avec conservation de leurs caractères particuliers, par ces vagues plus puissantes.
Glosso-pharyngien.
Constitution anatomique. — La 9* ])aire émerge des pédoncules cérébelleux inférieurs, en arrière du corps olivaire, au niveau du prolongement du sillon collatéral postérieur de la moelle; abandonne le crâne par le trou déchiré postérieur et se reiille immédiatement en un ganglion appelé pétreux ou à'Andersch. Au niveau même de ce renflement ganglionnaire, il se trouve réuni par des filets anastomotiques, remarquables par leur délicatesse, avec le pneumo-gas-
GLOSSO-PHARYNGIEN.
trique, le raiiu'aii carorKlicii du ganglion rorvical supérieur, el exceptioniicllcincnt avec le l'aciàl. Ce même ganglion donne naissance à un rameau, dit de Jacobson, qui, après avoir gagné la caisse du tympan à travers un canal osseux particulier, s'y divise en six filets. Deux de ces fdels s'épuisent dans la muqueuse lympaniquc, l'un au-
BuXbey
Fiy. 63.
Nerf glosso-pharyugiiai.
tour de la fenêtre ronde, l'autre autour de la fenêtre ovale. Le 3" s'engage dans le canal carolidien pour y réaliser une seconde anastomose avec le sympathique. Le i* se distribue dans la muqueuse de la trompe d'Eustache. Le 5", dit nerf pétreux profond interne, va se rendre dans le ganglion sphéno-palatin. Le 6^ dit pétreux profond externe,
se perd clans le ganglion otiqiic. Au-dessous du ganglion d'Andersch, le glosso-pharyngien lournit successivement : 1" une branche qui se partage entre le stylo-hyoïdien et le ventre postérieur du digas- Iriquo, et qui, en outre, s'anastomose avec le rameau correspondant du fiiciaj; 2° un lilet qui, après s'être accolé un instant à une branche (lu facial, se termine en partie dans la muqueuse de la base de la langue, en partie dans les muscles stylo-glosse et glosso-staphylin; 3° deux ou trois rameaux, dits carolidicns, qui vont se jeter dans un plexus situé à la bifurcation de la carotide, et à la formation duquel concourent aussi des filets provenant du pneumo-gastrique et du grand sympathique. Ce plexus porte appendus à ses mailles quelques petits ganglions ; ses rameaux efférents s'accolent à la carotide externe et l'accompagnent dans ses divisions. Ce fait anatomique semble indiquer que le glosso-pharyngien peut intervenir dans les modifications vasculaires de ce département artériel; 4° des rameaux, dits pharyngiens, qui, en s'associant à des rameaux provenant du pneumo-gastrique, du spinal et du sympathique, donnent naissance à un nouveau plexus (plexus pharyngien) : ce dernier envoie des filets aux trois muscles constricteurs du pharynx et à la muqueuse pharyngienne; 5° des rameaux tonsillaires qui, par leurs anastomoses, forment le plexus tonsillaire dont les émanations gagnent les amygdales, la muqueuse des piliers du voile du palais et celle de la partie inférieure de cette membrane. Après avoir fourni ces diverses branches, le glosso-pharyngien s'engage dans la partie postérieure de la langue. Arrivé au niveau de la couche glandulaire de cet organe, il se divise et se subdivise en un grand nombre de rameaux qui, par leurs anastomoses, donnent naissance au plexus lingual. Les filets terminaux qui émergent de ce plexus se rendent les uns dans les glandules de la base de la langue, les autres dans la muqueuse linguale, particulièrement dans les papilles caliciformes. Sur la ligne médiane, des filets, provenant des deux plexus congénères, se réunissent pour constituer autour du foranien cœcum un dernier petit réseau appelé plexus circulaire.
Physiologie normale. — Il n'est pas facile de déterminer la véritable nature du glosso-pharyngien. Ses aptitudes sensitives sont incontestables et incontestées; mais il pourrait fort bien être mixte et joindre des aptitudes motrices aux précédentes, puisque le plexus pharyngien fournit aux constricteurs du pharynx. Il est vrai que ce plexus n'est pas exclusivement formé par le glosso-pharyngien et que
GLOSSO-PHARYNGIKN. 325
le tronc commun an spinal cl au vague entre aussi dans sa composition, (le sorte (|u'i! est l)icn ditlicilo de préciser la véritable origine des filets moteurs du pliaryux. l/embarras est le même au sujet des muscles digaslrique, styio-liyoïdien et stylo-glosse, puisqu'il se fait là une rencontre avec des émanations du facial. Le glosso-pharyngien serait-il, du reste, complètement isolé dans sa distribution périphérique, qu'on se trouverait encore exposé à des doutes et à des erreurs, puisqu'il n'est pas plutôt né qu'il s'anastomose avec le facial et le pneumo-gastrique. En présence de tant de difficultés d'analyse, on ne sera pas étonné de rencontrer des interprétations contradictoires. Herbert Mayo et Volkmann déclarent avoir toujours provoqué des contractions par la galvanisation du tronc de la 9* paire. Millier croit à son action motrice, non-seulement en raison de ces résultats, mais encore parce qu'il est un certain nombre des fibres de ce. nerf qui restent distinctes du ganglion d'Andersch et passent au-devant de lui. Il pense qu'il y a là une analogie complète avec le trijumeau qui a une racine sensitive passant par le ganglion de Gasser et une racine motrice s'isolant de ce sanglion. Sappey regarde aussi la 9^ paire comme un nerf mixte; il se base non-seulement sur ce que les expérimentateurs ne sont pas d'accord sur les effets résultant de l'irritation par le scalpel ou par l'électricité, mais surtout sur ce que les branches anastomotiques que reçoit le glosso-pharyngien sont grêles et inconstantes, tandis que celles qu'il envoie aux muscles indiqués sont constantes et relativement considérables. Schilf se range sous le même drapeau. 11 reconnaît qu'entre les mains de quelques physiologistes, de Panizza entres autres, l'expérience a semblé fournir un résultat négatif au point de vue de la motricité. Mais c'est là, pour lui, une conséquence fréquente de la rapidité avec laquelle le glosso-pharyngien perd son excitabilité. Il faut absolument appliquer l'excitation au moment même de la mort de l'animal. Dans ces conditions, on obtiendrait toujours des contractions musculaires, môme quand on appliquerait l'électricité sur le bout périphérique du nerf sectionné, sans qu'on puisse, par conséquen;, invoquer une action réflexe.
Dans un camp opposé, nous rencontrons des noms tout aussi considérables, tels que ceux de Valentin, de Riffi, de Morganti, de Panizza et de Longet. Tous ont en vain cherché à provoquer des contractions en électrisant le tronc de la 9* paire, toutes les fois qu'ils ont eu soin d'agir au-dessus du ganglion d'Andersch, c'est-à-
dire avant que le nerf ait contracté des anastomoses, .le n'ai pas répété ces expériences et je suis incapable de me prononcer d'une manière positive sur cette question, mais je suis porté à regarder le glosso-pliaryngicn comme étant purement scnsitif, par la raison qu'il ne se rend, seul, dans aucun musch;. Dans tous il est accompagné par une branche plus considérable ])rovenant d'un nerf franchement moteur. Il est vrai qu'il existe des mnscles, particulièrement ceux du larynx, qui semblent recevoir des fllets moteurs de deux provenances différentes, mais cette double origine y est motivée par l'aptitude de ces muscles à remplir deux missions distinctes. Ils interviennent dans deux fonctions dilîérentes et ils obéissent à un nerf spécial pour chacune d'elles. Les mômes conditions ne paraissent pas exister pour les muscles du pharynx, qui semblent être exclusivement affectés à la déglutition. Du reste, la présence du glossopharyngien dans ces muscles peut très-bien avoir pour but simplement la réalisation du sens musculaire.
Le rôle le plus saillant que la 9' paire joue dans l'ordre de la sensibilité est celui qu'elle remplit dans la gustation. Quelques physiologistes français ont tenté, sans succès, d'attribuer la sensibilité gustative de la base de la langue à la branche récurrente provenant du lingual, qui a été décrite par Hirschfeld. C'est bien le glosso-pharyngien qui est l'agent conducteur des impressions gustalives qui preanent naissance dans sa circonscription; car le goût s'y trouve complètement aboli après sa section. D'après Schiff, ce nerf, tout en étant le collaborateur du lingual, s'en distinguerait par des aptitudes particulières. Il serait plus spécialement affecté à la perception des saveurs amères. Il va sans dire que le cordon nerveux n'est pour rien dans cette qualité spéciale, qui dépend, évidemment, des conditions offertes par les papilles correspondantes et peut-être par le mucus qui les baigne plus particulièrement. Les mêmes papilles paraissent beaucoup moins aptes à subir l'ébranlement sapide des saveurs acides.
De même que le lingual, le glosso-pharyngien apporte à la nuiqueuse de la base de la langue à la fois les deux sensibilités guslatative et tactile; car, après l'extirpation de ce nerf, on peut blesser cette région sans donner lieu au moindre signe de douleur et môme sans provoquer les mouvements réflexes qui apparaissent si rapidement et si facilement dans l'état normal. C'est donc à tort que Panizza n'a conféré à la 9^ paire que la sensibilité gustative. Chez les
GLOSSO-PHARYNGIEN, .S??
animaux opérés, la iiui(|uousc des piliers, dos amygdales et de la partie inférieiife du voile dti palais, parait aussi paralysée du sentiment. 11 est probable que le glosso-pliaryngieii dessert aussi, sous le rapport de la sensibilité générale, la miuiueuse pharyngienne par l'intermédiaire du plexus ])haryngieii, celle delà trompe d'iiustache et de la caisse par l'intermédiaire du rameau deJacobsou. 11 n'existe pas, il est vrai, de preuves expérimentales, mais la distribution anatomique suffît pour le démontrer. Enfin, il est à penser que le même nerf lournit la sensibilité musculaire directement aux muscles styloglosse, digastrique, stylo-liyoïdien et pharyngiens ; indirectement aux muscles péristaphylins externe et interne du marteau par l'intermédiaire du ganglion otique, et aux muscles périslaphylin interne et palato-staphylin par l'intermédiaire du ganglion de Meckel.
De même que le lingual, il est très-apte à exercer une influence réilexe sur la sécrétion salivaire. Au moment môme où on l'extirpe, il se produit un flux considérable de salive. Gela devait être, puisque, comme nerf du goût, il fallait qu'il pût provoquer l'arrivée du liquide appelé à dissoudre les substances sapides et favoriser ainsi l'exercice de la gustation. Il doit aussi pouvoir exercer une action analogue sur les glandules de la base de la langue qui fournissent un liquide peut-être plus en rapport encore avec les besoins de la gustation. Il est môme possible qu'il agisse sur eux d'une manière plus directe par des filets sécréteurs, car ces divisions ultimes traversent la couche glandulaire.
Quoique nous ayons à peu près nié l'action motrice du glossopharyngien, il faut encore que nous revenions indirectement sur le môme sujet, en cherchant à préciser quelle est la véritable part que ce nerf peut avoir à réclamer dans l'exécution de la déglutition, fonction que quelques physiologistes veulent lui attribuer presque tout enlière. En ce qui concerne la déglutition œsophagienne, Jolyet a établi qu'il ne peut faire contracter l'œsophage que par action réflexe à titre de nerf sensitif, car si on obtient parfois le resserrement de ce canal en électrisant le bout central de ce nerf, on ne l'obtient jamais en agissant sur son bout périphérique. Pour la déglutition pharyngienne aussi, il est probable que la 9* paire ne fait que fournir l'élément sensitif de cette fonction réflexe; car Schiff luimême, qui admet la nature mixte du nerf, reconnaît que son arrachement ne semble pas modifier beaucoup l'exécution de la déglutition. 11 avoue que les animaux qui ont subi cette extirpation avalent
aussi complètement et aussi promptemcnt que les animaux sains. Quelques-uns seulement semblent faire des mouvements de la tôte et du cou comparables à ceux qu'on exécute lorsqu'on avale un morceau trop volumineux. S'appuyant sur ce fait exceptionnel, il ose seulement conclure qu'il existe des différences individuelles sous le rapport de la part du glosso-pharyngien dans l'innervation des muscles.
Il nous reste à parler d'un mode d'action dont les recherches récentes de Yulpian sont venues démontrer l'existence. Le glossopharyngien exerce sur la vascularisation de la base de la langue une influence identique à celle que la corde du tympan produit sur la vascularisation de la partie antérieure de cet organe. En effet, quand, après avoir coupé le glosso-pharyngien, on électriseson bout périphérique, on voit apparaître une rougeur vive, non-seulement de la base de langue où elle s'arrête, un peu en avant du V, mais encore des piliers, des amygdales et d'une partie du voile du palais. Comme la 9* paire s'anastomose plusieurs fois avec le facial, Vulpianavoulu s'assurer qu'elle no devait pas à ce nerf son action vaso-dilatatrice. Il a détruit préalablement le facial dans l'aqueduc, et la faradisation produisit une rougeur tout aussi intense. Comme il existe sur le trajet des branches terminales du glosso-pharyngien un assez grand nombre de ganglions et de cellules disséminées, il pense qu'on doit lui appliquer la théorie que Cl. Bernard a imaginée pour l'action de la corde du tympan. Lorsqu'il serait stimulé, soit spontanément, soit artificiellement, il suspendrait l'activité de ces ganglions, qui, dès lors, ne maintiendraient plus les vaso-constricteurs dans leur tonicité habituelle. De môrne que pour la corde, Vulpian a encore constaté que lorsque le glosso-pliaryngien est coupé et ne peut plus recevoir d'incitations cérébrales, et quand même on ne stimule pas artificiellement son bout périphérique, on peut encore déterminer une rougeur aussi intense en frottant la base de la langue. Il est probable que, dans ce cas, l'impression que le frottement produit sur les lilets périphériques est transmis dans le sens centripète aux ganglions du plexus lingual, qui se conduisent alors de la même façon que s'ils avaient reçu un ordre du cerveau par l'intermédiaire du glosso-pharyngien intact. C'est une action réflexe intime qui reste confinée dans le réseau périphérique et ses branches efférentes. L'autonomie du centre périphérique se manife.»;te alors par elle-même, sans aucune invitation du pouvoir
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cenlral. Quoi qu'il en soil du mécanisme de l'action vaso-motrice du glosso-pliaryiiglen, il est évident que celle action est plus étendue qu'on ne le sait encore et qu'elle nécessite même plusieurs agents distincts, car il est évident que les filets que la 9' paire envoie aux plexus intercarolidien et caverneux ont une mission en rapport avec la circulalion.
Anatomie et physiologie pathologiques. — Sous ce double point de vue, l'histoire du glosso-pharyngien est encore presque entièrement à faire. Gela lient à ce que les maladies qui sont capables de le compromettre atteignent presque forcément les deux autres nerfs qui sortent par le trou déchiré postérieur, et même le trijumeau. Il en résulte une symptomatologie complexe dans laquelle se trouvent, comme noyées, les manifestations morbides particulières de la ÎP paire. Aussi la science ne possède-t-elle qu'un très-petit nombre de cas pouvant prendre place dans cette histoire, et encore s'agit-il de tumeurs qui mettaient en même temps d'autres nerfs en scène. Le glosso-pharyngien n'était eu lui-même que comprimé ou altéré consécutivement, de sorte qu'il n'a pas encore son anatomie pathologique propre. Bishop l'a rencontré comprimé par une tumeur squirrheuse qui, née sur la face interne du sphénoïde, s'était ensuite étendue jusque dans le trou déchiré postérieur. Grase, de Kœnigsberg, l'a trouvé dégénéré sous l'influence du voisinage d'une tumeur mobile développée au-dessous de l'apophyse mastoïde. Gendrin a vu un kyste hydatique entourant le bulbe rachidien et faisant hernie hors du crâne à travers les trous condylien et déchiré postérieur. Sous l'influence de la compression subie, le glosso avait été réduit àun cordon névrilématique très-ténu.
Dans tous ces faits il y eut abolition du goût sur la moitié correspondante de la base de la langue, et même, dans celui de Grase, la sensibilité gustative se montra aussi perdue dans la partie antérieure de cet organe. Il y avait là de quoi justifier, en apparence, l'opinion de Panizza, qui a prétendu que la 9^ paire présidait seule à la gustation, tandis que le lingual était seul chargé de la sensibilité tactile de toute la langue. Mais il est plus que probable que la tumeur, d'après son siège, avait altéré aussi bien le lingual que le glosso-pharyngien. La sensibilité tactile de la base de la langue avait aussi disparu chez le malade de Bishop, mais elle se montra respectée chez celui de Gendrin. Gomme il n'existe aucun nerf autre que le glosso, qui, par sa distribution, soit capable d'expliquer la sensibilité tactile de la
base de la langue, comme l'atrophie observée était incomplète, il est plus que ])robaljle que celte persistance tenait à ce qu'un certain nombre tlo tubes avaient échappé à la compression et à la dégénérescence. Ce lait est môme une preuve chnique de l'existence, dans ce cordon nerveux, de deux ordres de tubes, les uns aboutissant au centre guslalif, et les autres au centre de sensibilité générale. Du reste, la raison elle-même nous indique qu'il doit en être ainsi, puisque les nerfs ne se diirérencient entre eux que par leurs points d'aboutissement. Un même tube ne saurait se rendre à la fois à deux centres distincts l'un de l'autre. Quant à la déglutition, elle n'a été signalée comme s'effectuant avec gène que dans le cas de Grase, mais cela tenait probablement à la paralysie de la langue et de l'hypoglosse, paralysie qu'attestait la déviation de cet organe. Somme toute, la clinique n'infirme en rien et confirme môme les conclusions auxquelles nous avons été conduit par la physiologie normale. Elle nous indique aussi que la Q*" paire est chargée de fournir à la base de la langue les sensibilités tactile et gustative , et qu'elle n'intervient pas comme puissance motrice dans l'acte de la déglutition.
Vous rencontrerez à chaque instant dans votre chentèle des personnes qui se plaindront d'éprouver dans l'intérieur de la gorge des douleurs qui, par leur siège et leurs caractères, vous feront croire, à priori, à l'existence d'une amygdalite. A l'état de repos, elles consisteront en une gêne et une constriction douloureuse. Elles seront considérablement augmentées par chaque mouvement de déglutition, simulé ou réel; elles s'étendront alors dans la trompe d'Eustache et provoqueront la mimique grimaçante caractéristique des angines. Contrairement à votre attente, l'examen de la gorge ne vous fera apercevoir aucune tuméfaction, aucune rougeur. Evidemment, cet état morbide doit être considéré comme une névralgie du glossopharyngien. Si parfois vous apercevez une injection de la muqueuse, elle sera tellement légère qu'elle ne pourra rendre compte de l'intensité des souffrances, et elle ne sera que l'expression de la congestion qui accompagne souvent les névralgies. Au début d'un assez grand nombre de fièvres typhoïdes, on observe une manifestation pathologique qui ne diffère de la précédente que parce que la congestioD est peut-être un peu plus constante ; mais jamais elle n'est en raison de la sensation éprouvée. Je crois que c'est encore une névralgie du glbsso à ])lacer sur le même rang que la céphalalgie initiale de cette pyrexie. Du reste, en 1871, Marrotle a publié plusieurs
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observations d'an^dne ([ii'il n'a pas hésité, malf,'ré l'intensité de la congestion, à roi^anicr comme constituant des cas de névralgie, par la raison que les symptômes douloureux et inflammatoires se présentèrent par accès réguliers et ne cédèrent qu'à l'emploi du sulfate de quinine. Je pense aussi que la maladie que les cliniciens appellent angine rhumatismale doit être, de même que l'ophthalmie rhumatismale, considérée comme une névralgie à frigore.
