QUARANTE-SIXIÈME LEÇON

Nerf pneumo-gastrique ou vague.

Messieurs,

Nous allons nous occuper aujourd'hui du plus important desnorfs crâniens, de celui qui joue le rôle le plus considérable et le plus varié sur le terrain clinique. C'est le pneumo-gastrique, qui a en outre pour cachet spécial de servir, par sa nature, de trait d'union entre les deux systèmes cérébro-spinal et sympathique.

Constilution anatomiquc. — Le pneumo-gastrique émerge du bulbe entre son faisceau latéral et le corps restiforme, immédiatement au-dessous du glosï^o-pharyngien. 11 sort du crâne par le trou déchiré postérieur, dans un canal qu'il partage avec le spinal. A ce niveau il éprouve un premier renflement appelé ganglion supérieur ou jugulaire. A sa sortie, il se renfle une deuxième fois pour former \e ganglion inférieur ou plexiforme. Il affecte là une disposition qui semble justifier cette dernière épithète, car ses fibres s'y disposent en un plexus très-serré, dont les lacunes sont comblées par des cellules nerveuses. Il parcourt ensuite, de haut en bas, toute la région cervicale, où il fournit successivement : \" le rameau pharyngien. qui part de la partie supérieure du ganglion plexiforme et se rend au plexus pharyngien dont vous connaissez la destinée ; 2° le nerf laryngé supérieur, qui naît de la partie inférieure du même ganglion et dont on peut suivre les raniificalions ultimes dans la muqueuse de la face postérieure de l'épiglolte, dans l'épaisseur des replis glosso-épigloltiques, dans la muqueuse de la base de la langue, de l'ouverture supérieure du larynx, des cordes vocales, et aussi, d'après Sappey, dans le muscle aryténoïdien. Ce môme nerf fournit auparavant une branche collatérale importante au point de vue physiologique, c'est le laryngé externe qui alimente le muscle crico-thyroïdien, et va ensuite se perdre dans la muqueuse du ventricule du

MaiK l'iMa'MO-GASTRiyUK UlJ VAGUK. 333

larynx ; V le iicvf récurrent, ainsi nommé parce qu'aprè8 ôlru dt-scendii il se rclléchit pour revenir sur ses ])as. Dans celle rédexion, celui (in côlé gauclie embrasse la crosse de l'aorte, et celui de droite la sous-clavière droite. Gomme l)ranchos collatérales, il fournit des filets cardiaques qui conconrcMil à former le plexus cardiaque, destiné lui-même à alimenter le cœur; des filets œsophagiens qui se (listril)ucnt les uns à la mu(|U('use, les autres à la musculeusc di; l'œsophage; les lllets (rachéens se répandant les uns dans les fibres musculaires, les autres dans la muqueuse de la trachée; enfin des filets p//aryngicns destinés au constricteur inférieur. Ses branches terminales aboutissent aux muscles crico-aryténoïdien postérieur, aryténoïdien, crico-aryténoïdien latéral et thyro-aryténoïdien. 4" Dans cette même région cervicale, la 10* paire donne encore naissance à une branche dont l'existence avait été méconnue jusque dans ces dernières années et à laquell(3 on a donné le nom de nerf dépresseur ou de Cyon. Elle résulte de la fusion de deux filets, dont l'un provient du laryngé supérieur et l'autre du tronc du vague lui-même. Une fois constituée par la réunion de ces deux composantes, elle longe le sympathique tout en restant distincte, et va se perdre dans le tissu du cœur, au niveau des orifices aortique et pulmonaire. Dans cette première portion de son trajet, le vague contracte, en outre, de nombreuses anastomoses. Les plus importantes de toutes sont celles qu'il reçoit du spinal. Non-seulement ce nerf lui envoie plusieurs petits filets qui se jettent dans le ganglion jugulaire, mais il lui abandonne, au niveau du ganglion plexiforme, l'une de ses deux branches terminales, l'interne, qui, désormais, partage les destinées de ses émanations supérieures, D'autre part, il est encore réuni au niveau du premier ganglion avec le facial, mais la physiologie nous a déjà appris que c'est lui qui cède de ses fibres à la 7* paire. Au niveau du deuxième ganglion, il se trouve encore renforcé par deux ou trois filets provenant de l'hypoglosse et par un ramuscule inconstant qui se détache de l'arcade formée par les branches antérieures des deux premières paires cervicales. Enfin, il est uni par un grand nombre de rameaux avec les gangUons cervicaux supérieur, inférieur et moyen du sympathique.

Arrivés dans la cavité thoracique, les deux pneumo-gastriques convergent l'un vers l'autre et viennent s'accoler à l'œsophage ; puis, au niveau des bronches, ils se divisent en un grand nombre de rameaux qui s'entrelacent de manière à former un réseau très-com-

Nerf pncumo-gastriquc ou vague.

xNERF PNEUMO-GASTRIUUE UU VAGUE. 335

pliqiK' el appelé plexus pulmonaire. Au-dessous, ils se reconsllluout ou deux faisceaux distincts, comme deux fleuves qui auraient veiicoidrù un lac sur leur passage; celui qui continue le vague gauche devient antérieur par rapport à l'autre, et tous deux gagnent l'abdouuMi en restant accolés à l'œsophage. Pendant ce trajet ils s'envoient nuduelleraent des branches anastomotiques, de façon à emprisonner ce conduit dans un véritable réseau. Suivant Kollman, ces échanges réciproques seraient loin d'être équiUbrés. Le vague gauche enverrait beaucoup plus de ses libres au droit, qui se trouverait ainsi considérabk'uient renforcé au détriment de son congénère. Pendant cette seconde partie de son trajet, la 10° paire fournit : i" de nouveaux filets cardiaques, dits thoraciques , qui, après s'être anastomosés avec les cardiaques de la région cervicale et avec les nerfs cardiaques provenant du sympathi([ue, viennent, de même que les précédents, apporter leur contingent à la formation du plexus cardiaque; 2° des filets œsophagiens dont quelques-uns sont fournis par le plexus pulmonaire, mais qui, pour la plupart, représentent les branches ultimes du lacis péri-œsopliagien formé par les deux vagues; 3" des filets péricardiqucs qui sont des émanations du plexus pulmonaire et qui se répandent dans la partie supérieure et postérieure de l'enveloppement du cœur ; 4° des filets bronchiques qui suivent toutes les divisions des bronches en formant autour d'elles des réseaux continus à mailles elliptiques. Dans cette même région thoracique, le pneumo-gastrique contracte des anastomoses, particulièrement avec les premiers gangUons dorsaux du sympathique. Dans la cavité abdominale, les deux vagues brisent avec la distribution symétrique qu'ils avaient à peu près suivie jusqu'alors. Le gauche, devenu tout à fait antérieur, s'épuise dans l'estomac et dans le foie. Le droit, devenu postérieur, ne fournit que très-peu à l'estomac et vient se jeter dans le ganglion semi-lunaire et dans \q plexus solaire qui appartiennent plus particulièrement au système du grand sympathique. Il se trouve, dès lors, noyé au milieu des ramifications inextricables de ce dernier, et il est très-difficile de déterminer quels sont les organes auxquels il se rend ultérieurement. A la suite de nombreuses dissections et recherches microscopiques, Kollman croit pouvoir assurer qu'il fournit plus largement au foie que le gauche et qu'il ahmente en outre la rate, les reins, les capsules surrénales, le pancréas et même l'intestin grêle. 11 affirme, en outre, que dans l'abdomen môme les ramifications de la 10* paire restent parfaitement dis-

lincles, qu'elles ne renferment aucune fibre provenant du sympathique, et qu'elles sont exclusivement formées des fibres fines et moyennes qui sont propres à ce nerf. D'autre part, plusieurs physiologistes pensent que les filets ultimes des nerfs vagues ne se rendent pas aux éléments histologiques des organes eux-mêmes et qu'ils se perdent tous dans de nombreux ganglions microscopiques qui, eux seuls, fournissent directement aux tissus. Cette manière de voir est trop favorable à ma conception du réseau périphérique pour que je ne la partage pas.

Physiologie normale. — Ce qui frappe le plus dan? la constitution anatomiquc du tronc appelé pneumo-gastrique, c'est que, vu le grand nombre d'anastomoses qu'il contracte, il est très-complexe, et que nulle part il n'est exclusivement lui-même. Si on peut, jusqu'à un certain point, négliger les filets qu'il reçoit de l'hypoglosse et des premières paires cervicales, il n'en est plus de même du spinal, qui, dès son origine, s'associe à lui presque tout entier. Il en résulte que, tout au moins dans la région cervicale, le scalpel de l'anatomistc ou du physiologiste se voit forcé d'agir sur un composé de deux nerfs, dont il est dilTicile'de préciser les parts respectives dans les faits obsersés. Aussi la détermination de la véritable nature du pneumo-gastrique compte-t-elle parmi les difficiles problèmes de la physiologie expérimentale. Les seuls faits réellement acquis d'une manière incontestable, c'est que le tronc commun, formé par l'association d'une portion du spinal au vague, accomplit des actes de motilité et de sensibilité. Non-seulement le mode de distribution de ses branches l'indique, mais l'expérimentation directe le prouve; c'est aussi que le spinal, considéré en lui-môme, jouit de propriétés motrices, car sa branche externe, celle qui reste indépendante du vague, ne se rend qu'à des muscles ; de plus, son arrachement détermine l'aphonie et paralyse, par conséquent, les muscles de la phonation. Il est enfin certain que le pneumo-gastrique est doué de sensibilité, car la suppression du spinal ne prive du sentiment aucun point de leur sphère commune de distribution; mais de ce que le spinal est moteur et de ce que le vague est doué de sensibilité, il ne s'ensuit pas forcément que ce dernier soit exclusivement sensitif et que 'tous les mouvements réalisés par l'association soient l'œuvre spéciale du premier. Le nerf vague peut parfaitement être mixte, et, tout en conservani le monopole de la sensibilité, concourir avec le spinal à la réalisation des mouvements relevant du tronc

i\KRF PNEUMO-GASTRIQUE OU VAGUE. 3H7

commun. Le pneumo-gaslrique est-il un nerf sensitif ou un nerf mixte? Telle est donc la question que tous les physiologistes ont dû se poser et que nous devons chercher à élucider avec les documents qu'ils nous ont fournis.

L'idée la plus naturelle était de faire des 10" et 11^ paires deux nerfs venant se compléter l'un l'autre, au point de vue des propriétés nerveuses, le spinal venant apporter l'aptitude motrice et le pneumogastrique fournissant l'aptitude sensitivc. Non-seulement on obtenait ainsi une disposition comparable à celle qui existe pour la face, où la sensibilité relève du trijumeau, tandis que la motilité appartient au facial ; mais on trouvait ici une analogie beaucoup plus complète avec le système des racines antérieures et postérieures des nerfs rachidiens, vu que le spinal, qui représenterait les racines antérieures, ne possède pas de ganglions, tandis qu'il en existe à l'origine du vague, qui représenterait les racines postérieures. Cette idée, ébauchée pour la première fois par Gœres, a été formulée d'une manière nette par BischofT et appuyée par des expériences qu'il rc gardait comme démontrant la cessation de toute espèce de mouvement après la section isolée du spinal à son origine. La môme opinion a été soutenue par Scarpa, Arnold et Valentin, qui tous déclarent n'avoir provoqué aucune contraction en irritant le vague aussi haut que possible. Longet a pensé lui apporter une confirmation plus éclatante et plus à l'abri de toute objection en appliquant à la 10* paire son procédé qui consiste à agir sur un animal qui vient de succomber, à mettre l'encéphale complètement à nu au niveau de l'émergence du nerf, et à soumettre celui-ci à la galvanisation. De cette façon, eu effet, il pouvait agir beaucoup plus haut que les physiologistes précédents. De plus, en isolant les racines du vague, du bulbe par une section, et du spinal par une plaque de verre, il évitait la production de mouvements réflexes et la dérivation du courant électrique sur la IP paire. Dans ces conditions, il déclare n'avroir jamais obtenu le moindre frémissement ni dans les muscles du pharynx et du larynx, ni dans la tunique musculeuse de l'œsophage. Sappey, guidé seulement par des raisons anatomiques, s'est aussi rangé sous le même drapeau.

L'interprétation opposée, celle qui regarde le vague comme un nerf mixte, se faisant aider seulement par le spinal, au point de vue de l'action motrice, a Irnuvé un commencement de raison d'être dans le? expériences de Hein et de Van Kempen. Le premier a affirmé

qu'en excitant exclusivement le vague, il a donné lieu à des convulsions du pharynx et du voile du palais. Le second a déclaré que l'excitation du spinal n'a jamais provoqué de mouvements convulsifs dans le larynx et que, par conséquent, par voie d'exclusion, on devait attribuer l'innervation des muscles de cet organe au pneumo; mais elle n'a réellement pris dans la science une position assurée que quand Bernard lui a prêté son habileté de vivisecteur et a posé à son occasion une loi qui nous dévoile une des faces de l'admirable organisation de l'innervation. Cet éminent physiologiste a réalisé, avec un succès constant, l'arrachement de toutes les racines du spinal, et cela non-seulement sans toucher au pneumo, mais encore sans produire d'autres délabrements, et, par conséquent, en conservant l'animal dans un état relativement normal. Il a ainsi supprimé un des facteurs, et dès lors il s'est vu en droit d'attribuer au facteur restant, c'est-à-dire au vague, tous les actes qui ont continué à être exécutés. Nous exposerons en détail le procédé et ses résultats dans l'étude de la IP paire; mais pour les besoins de la solution que nous cherchons en ce moment, nous sommes obligé d'annoncer à l'avance qu'après cet arrachement il n'y a qu'une chose supprimée, c'est la voix, el que les actes moteurs du larynx en rapport avec les phénomènes de la respiration persistent. Or, ceux-ci ne peuvent être attribués qu'au vague, puisque son associé fait défaut. Donc il est mixte. Mais il ressort aussi de là ce grand enseignement, c'est que des mêmes muscles, mis par leur situation au service de deux fonctions distinctes, ont besoin de recevoir des ordres émanés de deux points différents du cerveau et apportés aussi par deux nerfs différents. Voilà pourquoi la nature a associé un nerf moteur au pneumo, qui possède déjà par lui-même une certaine puissance motrice. Ce n'est pas pour le renforcer, mais pour donner au tronc commun une destination fonctionnelle nouvelle qu'il n'aurait pas sans cela. Dans un second travail, Van Kempen a fait part des résultats obtenus par lui à l'aide d'un procédé qui, en raison des nombreux délabrements produits , ne peut être appliqué que sur des animaux qu'on vient de tuer par hémorrhagie, mais qui a l'avantage de mettre nettement à découvert les racines des deux nerfs et les divers organes dans lesquels ceux-ci se rendent; de sorte qu'il pouvait agir exclusivement sur l'un ou sur l'autre et juger de ce qui se passait à la périphérie. Il a suj)primé tantôt les racines du spinal, tantôt celles du pneumo. Il a constaté qu'après la

NERK PNEUMO-CtASTRIQUE OU VAGUE. 339

suppression du spinal, l'électricité, appliquée au tronc commun, provoque des mouvements énergiques des constricteurs du pharynx, des muscles du larynx et de la tunique musculeuse de l'œsophage. Nous nous rangerons entièrement à la manière de voir de Cl. Bernard, parce que les expériences de BischofF, loin de démontrer la thèse qu'il a soutenue, ue font en détinitive que confirmer l'idée du professeur du Collège de France, vu qu'on n'y trouve signalée, en lait de paralysie du mouvement, que la perte de la voix ; parce que le procédé qui a été mis en pratique par Scarpa, Arnold, Hein, etc., et qui a consisté à irriter le tronc du vague, aussi haut que possible, sur des animaux vivants, a donné des résultats contradictoires ; parce que l'application de l'électricité sur des animaux venant de succomber a donné une réponse négative entre les mains de Longet, et positive dans celles de Van Kempen, mais surtout parce que l'arrachement, tel qu'il a été institué par Bernard, nous paraît être le procédé le plus rationnel, le plus apte à fournir une solution exacte, et que lui seul, jusqu'à présent, a donné des résultats constants. Nous admettrons donc que le pneumo-gastrique est par lui-même un nerf mixte, qu'il possède une certaine dose de motilité propre, dont nous déterminerons ultérieurement les points d'application. Mais nous reconnaîtrons que son rôle principal est de nature sensitive. Sa sensibilité offre toutefois un cachet particulier qui a été signalé par Bernard : tandis que celle de l'une de ses branches, le laryngé supérieur, est, en toutes circonstances, excessivement vive et délicate, lui-même ne se montrerait bien impressionnable que chez les animaux en digestion. Le tronc du pneumo serait insensible chez les chiens à jeun. Du reste, à tous les moments, son irritation ne serait jamais suivie de manifestations d'une grande douleur. Cette double nature du pneumo-gastrique étant établie, rechOTchons maintenant quels sont les modes d'action que ce nerf peut exercer, à l'aide des deux propriétés que nous venons de lui reconnaître, sur les divers organes et les diverses fonctions qui semblent être sous sa dépendance. Le mode de distribution du vague nous indique lui-même que ce nerf doit exercer une action quelconque : 1° sur l'appareil digestif; 2* sur l'appareil de la respiration; 3° sur l'appareil de la circulation; 4° sur l'appareil hépatique; 5° d'une manière plus indirecte sur les reins et les capsules surrénales. Pour chacun d'eux nous étudierons l'influence que le vague peut avoir non-seulement sur le fonctionnement des organes, mais encore sur leur état matériel.

3'iO PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

1° Uapparcil digestif est certainement celui qui. offre au vague la plus longue surface d'épanouissement. Ce nerf figure dans presque tous ses compartiments et on peut même dire qu'il y apparaît à peu près délivré de son associé le spinal ; car les dissections comme les vivisections tendent à prouver que ce dernier s'épuise dans la production du récurrent. Sur le terrain des voies digestives le pneumo ne se rencontre guère qu'avec le sympathique. La discussion sur la détermination des rôles respectifs devra donc porter, avant tout, sur le vague et sur le sympathique.

En procédant de haut en bas, on constate que le vague peut déjà exercer une certaine influence indirecte sur la fonction insalivalion. En effet, Œhle a fait voir que si on galvanise le bout central de ce nerf, coupé au niveau de la région cervicale, la salive s'écoule abondamment hors des deux glandes submaxillaires, absolument comme si on avait agi sur le lingual. L'effet est cependant un peu moins rapide qu'avec ce dernier nerf, et il y a ceci de remarquable qu'en même temps apparaissent des nausées. L'augmentation de la salive cesse de se produire du moment où on coupe la corde du tympan, ce qui prouve que c'est bien elle qui est le siège du courant centrifuge, comme avec le lingual, lia pratiqué une autre expérience qui vient compléter la démonstration. Chez des animaux porteurs d'une fistule stomacale, il a injecté directement dans l'estomac une infusion de moutarde ou de poivre. La salive afHua avec abondance dans la cavité buccale; mais chez ceux auxquels il avait préalablement coupé les deux vagues, cet effet manqua complètement. Il est, du reste, d'observation presque vulgaire que les sécrétions salivaire et gastrique exercent l'une sur l'autre une action sympathique. Elles s'entraînent mutuellement dans une activité commune. Il est probable, d'après ce qui précède, que c'est par le vague que l'étal de l'estomac peut retentir sur la sécrétion salivaire. L'impression apportée par lui est réfléchie par l'intermédiaire des centres sur la corde du tympan.

Après la section des vagues au cou, c'est-à-dire là où ces nerfs renferment les émanations du facial et du spinal, les animaux fout des efforts inouïs pour réaliser l'acte de la déglutition. Ils exécutent des mouvements désordonnés de la tête et du cou, espérant arriver ainsi indirectement à refouler les ahments vers la cavité stomacale; mais la plupart du temps leurs efforts ne sont pas couronnés de succès. Les matières introduites reviennent presque aussitôt par régurgitation. Voilà ce que l'on observe, incontestablement, à l'ex-

NKRF PNIÎUMO-GASTRIQUK OU VAGUE. 3'41

térieiir. Cherchons maintenant h déterminer de ((uelh; nianièri; la section ijcut agir en celte circonstance, et pouj* cela il nous faut examiner séparément ce qui concerne les déglutitions pharyngienne et œsophagienne. Le pharynx reçoit évidemment toute son innervation du plexus pharyngien ; mais ce dernier se trouve alimenté lui-même par trois nerfs : leglosso-pharyngien, le vague et le spinal. Le glosso-pharyngien doit être mis hors de cause, non-seulement parce que nous lui avons reconnu une nature purement sensitive, mais surtout parce qu'après la section du vague, la déglutition ne s'effectuequ a l'aide d'artifices indirects, quoique la 9* paire se trouve alors parfaitement respectée. Mais dans cette section les émanations du spinal et celles du pneumo se trouvent forcément sacrifiées en même temps; et il paraîtrait, à priori, assez naturel d'attribuer la paralysie des muscles du pharynx aux premières, d'autant plus que l'excitation des racines du vague sur les animaux, soit vivants, soit morts, a fourni à la plupart des expérimentateurs un résultat négatif (Longet, Arnold, Valentin, etc.); mais l'arrachement du spinal, suivant le procédé de Bernard, est venu juger la question dans un autre sens. Après cette opération, les mouvements du pharynx continuent'à s'exécuter. L'animal peut avaler, seulement il y a souvent pénétration des matières dans le larynx, surtout si elles sont liquides. H n'y a donc que les actes moteurs précautionnels qui manquent, ceux qui ont pour but de resserrer l'ouverture de la glotte. Quant aux autres actes moteurs fondamentaux, ceux qui ont pour but la progression du bol alimentaire, ils ont encore lieu. Donc, c'est bien le pneumo qui en est l'auteur, c'est lui qui donne la motilité aux muscles du pharynx. Je dois toutefois signaler une interprétation de Vulpian qui n'accorderait encore ici au vague qu'une action empruntée à un autre nerf, au facial, qui envoie une anastomose à la 10^ paire, au niveau de son ganglion supérieur. C'est difTicile à juger. Cependant cette idée a bien peu de chances d'être vraie en présence des raisons que nous avons données dans l'étude de la 7* paire (p. 291). Joly et SchifT pensent que le vague, en sa qualité de nerf mixte, intervient dans la déglutition pharyngienne à un double titre, par son action motrice d'abord, et ensuite par la sensibilité qu'il procure à la muqueuse du pharynx, sensibiUté qui provoque et régularise la série de contractions réflexes. Mais ce dernier mode d'action, s'il existe, doit être au moins très-parliel, puisque le glosso-pharyngien est déjà chargé de ce rôle sen-

342 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NlîRVEUX.

silif. On ne comprend môme pas ce qui pourrait motiver ce double emploi, car, dans ce département des voies digestives, il ne s'exécute qu'une seule et môme fonction. L'influence exclusive du vague sur la déglutition œsophagienne ne saurait ôtre contestée. Ici, c'est bien lui seul qui remplit les rôles sensitif et moteur dans cet acte. La sensibilité ne saurait provenir que de lui, puisqu'en admettant qu'il possède encore, à ce niveau, des fibres du spinal, celles-ci seraient naturellement motrices. Cette sensibilité, apportée par le pneumo à l'œsophage, a quelque chose d'obtus qui tient le milieu entre celles que fournissent le sympathique et les autres nerfs cérébro-rachidiens. On reconnaît là, comme dans bien d'autres circonstances, que la 10^ paire est la frontière commune aux deux systèmes nerveux. Elle en est comme le métis. L'impressionnabilité de la muqueuse est toutefois loin d'être nulle, car quand nous avalons un corps trop volumineux ou trop chaud, nous ressentons une douleur assez vive le long de l'œsophage. Quant à la motilité, il est plus que probable qu'elle relève aussi exclusivement du vague. ^V la suite d'expériences nombreuses, consistant dans l'irritation directe des origines des divers nerfs, Chauveau s'est vu en mesure de déclarer ffiie tous les filets moteurs de l'œsophage viennent des racines propres du pneumo. D'autre part l'arrachement du spinal ne trouble en rien la déglutition œsophagienne. Il arrive souvent, cependant, qu'après la section de la 10" paire l'animal peut encore faire parvenir des aliments dans son estomac ; cela tient à ce que cette section se pratique le plus souvent au-dessous de l'origine des rameaux pharyngiens, de telle sorte que les constricteurs du pharynx, conservant toute leur action, peuvent s'emparer du bol et le bourrer dans l'œsophage. Les bols se succédant, se poussent eux-mêmes successivement jusque dans la cavité stomacale. D'après SchifF, immédiatement après la section, il survient un resserrement spasmodique de la portion inférieure de l'œsophage, qui n'a qu'une existence passagère. Il pense qu'il est suscité par l'inflammation des tronçons périphériques des nerfs coupés. Wild a fait une expérience dont les résultats concordent avec notre conception du réseau périphériciue. Il a fait avaler à des animaux une boule retenue par un fil, et il a vu que, malgré l'arrêt de la boule, l'onde péristaltique ne s'en propage pas moins régulièrement jusqu'à l'estomac, absolument comme si le corps étranger descendait et venait provoquer successivement des contractions réflexes de la série des points touchés. Il suffît donc que le

réseau œsophagien soit ébranlé à sa partie supérieure pour que l'ébranlement se propage, dans toutes ses zones, suivant l'ordre dicté par son organisation niOmc.

Linfluence du vague sur les phénomènes mécaniques de la digestion stomacale a été, comme beaucoup d'autres phénomènes physiologiques, tour à tour contestée et admise. Broughton, Magendie, Reid ont constaté qu"aprôs la section des deux nerfs vagues le contenu de l'estomac passe encore dans l'intestin, ce qui donne à penser que cette cavité peut encore se resserrer pour se vider. Bidder, Schmidt et Schiffont vu directement les mouvements se produire chez des animaux porteurs de (Ist u les et auxqu els ils avaient sectionné la 1 0'' paire ; d'autre part, Longet déclare avoir toujours provoqué des contractions de l'estomac lorsqu'il électrisait les cordons œsophagiens. Schiff et Vulpian disent qu'en irritant le vague au cou, on détermine constamment des mouvements vermiculaires très-énergiques de la musculeuse stomacale. Dans un travail plus récent, Braam Honckgeest ne met pas en doute que le pneumo soit chargé d'exciter la contraction de l'estomac ; il prétend même que les deux vagues se distribuent ensemble dans les mômes parties et absolument de la même façon, parce que les contractions ont le même siège, le même ordre de succession et la même intensité, qu'on èlectrise le nerf droit ou le nerf gauche. Mais cette interprétation est trop en désaccord avec ce que montre la dissection pour être admise. Il est plus probable que cela tient à ce que le mouvement péristaltique est l'œuvre directe du réseau périmusculaire. Sans doute que le pneumo ne fait qu'ébranler un des points de ce réseau et que le mouvement moléculaire se propage ensuite, de proche en proche, et en suivant toujours les mêmes routes dans toutes ses autres parties. S'il en est ainsi, peu importe que l'impulsion initiale soit donnée par le nerf de droite ou celui de gauche. Suivant le même auteur, il est une condition extra-nerveuse qui favorise considérablement la production de ces mouvements, c'est la distension des vaisseaux de l'estomac par une grande quantité de sang artériel. Les contractions sont moins intenses, mais encore douées d'une certaine énergie lorsqu'il y a accumulation de sang veineux. Ce dernier fait semble indiquer que le sang n'agit pas ici seulement par la plus grande quantité de matière nutritive qu'il apporte au tissu musculaire, mais encore par la titillation que l'augmentation de volume des vaisseaux fait éprouver aux filets nerveux et aux ganglions. Je ne peux m'empêcher de signaler encore une

344 FHVSIOLOGIK DU SYSTKMR NERVEUX,

assertion émise par Gollz et qui a pris naissance dans la tendauciactuelle à voir dans le vague un nerf d'arrêt, partout et toujours. 11 prétend que le pneumo se conduit vis-à-vis de l'estomac comme on admet généralement qu'il se conduit vis-à-vis du cœur. Ce nerf aurait pour mission de modérer l'action motrice des ganglions du réseau intra-musculaire. Selon cet auteur, la section de la 10* paire, loin de paralyser l'œsophage et l'estomac, comme l'affirment les autres expérimentateurs, donne immédiatement lieu à des contractions rhylhmiques et péristaltiques beaucoup plus énergiques que celles qui pourraient se produire lorsque le nerf est intact. Ces phénomènes d'exaltation motrice dureraient même plusieurs heures après l'opération. S'appuyant sur ces résultats d'expérimentation personnelle, il pense que le sympathique et l'axe cérébro-spinal sont antagonistes l'un de l'autre sur le terrain des voies digcstives, comme sur celui de la circulation; que partout le second travaille à modérer l'activité désordonnée du premier, et que, dans les deux cas, c'est le pneumo qui est chargé de porter cette action modératrice sur les centres ganglionnaires du sympathique. En raison de sa supériorité même, il pourrait mieux doser la contraction suivant les besoins de l'économie générale. Goltz a cherché aussi à adapter à sa théorie un fait signalé par tous les observateurs. Lorsque sur un animal dont on a mis à découvert les voies digestives, on irrite d'une façon quelconque, soit la peau, soit l'intestin, aussitôt on voit apparaître des contractions spasmodiques de l'estomac et de l'œsophage. .\u lieu de voir là un mouvement réflexe, déterminé, suivant le mécanisme habituel, par l'impression sensitive développée sur le tégument externe ou interne, il pense que cette impression va plutôt paralyser le noyau d'origine du vague, rendre ainsi inerte son action modératrice, et livrer la rausculeuse de ces organes à l'activité insatiable du sympathique.

J'attaquerai, avec une certaine hésitation, l'action d'arrêt qu'on attribue au pneumo sur le cœur; mais je crois pouvoir me prononcer hardiment dans le môme sens en ce qui concerne l'estomac, car il est incontestable que l'électricité, appliquée au bout périphérique du nerf coupé, provoque des contractions stomacales trèsénergiques. Tous les expérimentateurs sont unanimes à ce sujet. Goltz lui-môme le reconnaît, tout en disant que c'est là un fait singulier qu'il ne saurait expliquer, mais qu'il ne pense pas devoir regarder comme défavorable à sa théorie. Or, il est évident qu'en électrisant

NERF PXKUMO-GASTRIQUK 01' VAGUK. 345

un norl', on ne fait qu'exagi^rerson rôle habituel, et que Texagéralion d'action il'un ncrr modérateur devrait avoir, au contraire, pour résultat, l'immobilité. Je crois donc que le rôle réel du vague est d'exciter et non do tempérer les contractions de l'estomac. 11 n'y a môme pas lieu de mettre en doute l'existence des mouvements tumultueux que Gollz dit avoir observés aussitôt après la section. Ils doivent môme se produire très-souvent. Ilsnesoiit nullement en désaccord avec la mission excitatrice du nerf et n'impliquent point l'idée d'une action d'arrêt. En effet, cette section, dans les premiers moments, constitue, tout comme l'électricité, une cause de stimulation. L'ébranlement qu'elle fait naître dans le bout périphérique va éveiller l'activité des ganglions intra-rauscuiaires et provoquer des mouvements qui, comme tous ceux des libres lisses, survivent longtemps à l'excitation. Dans l'ordre physiologique, les mouvements péristaltiques de l'estomac sont toujours l'œuvre directedu réseau ganglionnaire de cet organe; mais ces ganglions peuvent les produire sous l'iaOuence de divers excitateurs auxquels ils sont fatalement subordonnés. Tantôt ils obéissent à l'impression sensitive née sur la muqueuse correspondante et qui se réfléchit dans les premiers ganglions qu'elle rencontre. C'est le cas le plus fréquent. C'est sans doute dans cette sphère locale que restent confinés la plupart des actes mécaniques des opérations digestives de l'estomac, c'est pour cette raison que nous n'en avons pas conscience et qu'ils s'exécutent avec une adaptation parfaite. C'est en vertu de cette puissance nerveuse locale que l'estomac peut encore se vider après la section de la 10* paire et qu'il continue encore à se contracter, de même que le cœur lorsqu'on le détache du reste de l'économie et qu'on le place sur une table. Par l'intermédiaire des splanchniques, ils peuvent probablement aussi obéir aux incitations de ganglions sympathiques plus éloignés et d'un ordre plus élevé qui, étant doués d'une influence plus étendue, sont sans doute nécessaires pour harmoniser le travail des divers segments de l'appareil digestif entre eux, après avoir reçu eux-mêmes le mot d'ordre de la moelle dont l'influence est plus générale encore. 11 est vrai qu'on n'obtient qu'exceptionnellement des contractions stomacales en électrisant les splanchniques. Mais la nature même du sympathique expose souvent à ces résultats négatifs, que multiplient encore les délabrements nécessaires. Enfin, comme le cerveau, auquel incombe la responsabilité de tout ce qui se passe dans l'économie, ne pouvait pas se désintéresser complètement des

phénomènes purement végétatifs, il se trouve relié à ce foyer local de mouvement par le vague. Par ce nerf, il peut, lui aussi, commander aux ganglions stomacaux de faire contracter la tunique musculeuse, lorsque des impressions plus intenses, suflisantes, par conséquent, pour motiver son intervention, sont parvenues jusqu'à lui par l'iiïtermédiaire des fibres sensitivcs du pneumo. Cràce à ce dernier, il s'établit un certain lien entre les centres moral et intellectuel et les actes digestifs. C'est lui qui fait que les émotions, les fatigues ou les excitations intellectuelles peuvent retentir sur les phénomènes mécaniques de la digestion, en apportant une certaine perturbation dans la direction du travail du réseau périphérique. Pour moi, le vague est un régulateur et non un modérateur du mouvement. C'est un pendule et non un frein; mais quand il est mal réglé lui-même, il devient perturbateur.

L'estomac doit aussi aux vagues sa sensibilité tactile, tout au moins en grande partie. Dans l'état normal, cette sensibilité n'est pas excessivement développée, mais elle est loin d'être nulle. Car si, sous l'influence d'une irritation directe de la muqueuse, les animaux ne crient pas fort, ils s'agitent néanmoins et poussent des gémissements. Le pylore paraît être beaucoup plus sensible que le cardia. Quelques physiologistes ont prétendu que les filets sympathiques qui du gangUon cœliaque se rendent à l'estomac, sont seuls porteurs des impressions de ce viscère. Mais Schiff et la plupart des autres expérimentateurs ont constaté que la muqueuse stomacale est devenue à peu près insensible, même après la section des pneumogastriques au cou. D'autre part, si on irrite le bout central des filets sympathiques afférents à l'estomac, on provoque bien quelques contractions réflexes, mais sans la moindre sensation pour l'animal ; de plus, ces contractions sont faibles et très-lentes à se produire. Si, au contraire, on irrite le bout central du pneumo, on donne lieu à des réactions motrices, immédiates et puissantes. 11 me paraît évident que parmi les filets sympathiques que reçoit l'estomac, il doit y en avoir de sensilifs, et qu'un ébranlement quelconque, né à la surface de la muqueuse, peut souvent s'engager en même temps dans les ramifications du vague et dans celles du sympathique ; que la portion qui parcourt le premier de ces nerfs doit, si elle est suffisante, arriver jusqu'au cerveau et y provoquer immédiatement une sensation consciente; mais que la portion engagée dans le second se trouve bientôt réfiéchie sous forme d'un des modes de réaction de

NPmF PNEUMO-GASTRrgUE OU VAfiUK. 347

ce système végétatif ot qu'elle ne parvient à donner naissance à une sensation consciente que lorsqu'elle est très-puissante, comme dans les cas pathologiques.

Le vague confère-t-il aussi à l'estomac un genre particulier de sensibilité spéciale d'où résulterait le sentiment dcla/atm?Il est vrai que quelques physiologistes, entre autres Schifl', pensent que cette sensation ne siège nullement dans l'estomac et qu'elle prend naissance à la fois sur tous les points de l'économie, sous l'influence de l'inanition qu'éprouvent tous les tissus et dont elle est l'expression sensorielle. Ils se basent sur ce que les animaux continuent à manifester de l'appétit, soil après la section de la 1 0* paire {Sédillot, Longet, Bernard, Schiff), soit après la section des splanchniques (Bonner, Hensen), et aussi sur ce qu'on peut calmer la faim d'un animal en injectant des matières alimentaires dans ses veines. Mais malgré la puissance incontestable de ces arguments, je crois qu'on ne saurait nier l'existence d'une sensation réellement stomacale, accompagnant le sentiment général de défaillance, pouvant même se montrer sans lui, alors que l'économie n'a aucun besoin de réparation, ainsi que nous le montre la pathologie. Il faut réellement n'avoir j'amais éprouvé la faim, allant jusqu'à sa phase de douleur, pour en douter. Il est des questions où l'analyse, de ses propres sensations a certainement plus de valeur qu'une longue série de vivisections. Pour celui qui ne se laisse pas dominer par une polémique scientihque, il reste aussi évident qu'on a faim avec l'estomac que l'on voit avec les yeux. D'ailleurs, lorsqu'on arrive à tromper sa faim avec un morceau de sucre ou même avec un corps tout ù fait inerte, lorsqu'on atténue la souffrance que l'on éprouve en se serrant autour du creux épigastrique, il est bien certain que, dans les deux cas, on ne remédie en rien au besoin général de l'économie. Schiff prétend bien que l'oubli de la faim tient alors seulement à la diversion provoquée par la sensation tactile née sur la peau de l'épigastre ou sur la muqueuse stomacale. Mais l'impression de contact est certainement trop faible pour servir de dérivatif. Sur la muqueuse stomacale, elle reste même inconsciente. Si, après les sections nerveuses, les animaux continuent à manger, il faut tenir compte de la stimulation engendrée par la vue, l'odorat et le goût, de l'effet de l'habitude, de l'instinct à siège encéphalique qui peut même faire naître une sensation subjective de faim. Ils sont aussi guidés par le sentiment général de faiblesse que, dans les coudi-

.'i48 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

lions normales, la véritable faim ])rL'cède et n'attend pas pour se manifester. D'ailh'urs, chez aucun d'eux, on n'a sacrifié en même temps les vagues et les splanch niques, et, au besoin, il peut s'établir une suppléance accidentelle. Mais je suis porté à penser que, dans l'état physiologique , c'est le vague qui est l'agent conducteur, à cause de la rapidité avec laquelle la sensation peut apparaître et surtout parce que la pathologie nous montre des aberrations de la faim dans les névroses où ce nerf est spécialement mis en cause. D'ailleurs, Fano a constaté que la section d'un seul vague suffit pour amener une diminution notable de l'appétit. Reste à déterminer de quelle manière les ramifications de ce nerf se trouvent ébranlées lorsqu'elles donnent naissance à la sensation faim. Beaucoup d'explications ont été proposées à ce sujet. Les uns ont pensé que dans l'état de vacuité l'estomac se rétractait et que les fibres nerveuses se trouvaient alors comprimées par les fibres musculaires; mais on a pu objecter que vers la fin de la digestion il se produit des contractions d'une bien plus grande intensité qui n'engendrent nullement la faim. D'autres ont supposé que les deux parois de l'estomac, n'étant plus séparées par des aliments, frottaient l'une contre l'autre; quelques-uns, sans songer que leur explication ne pouvait pas s'appliquer aux quadrupèdes, ont placé le point de départ de la sensation dans le foie, dont le poids tiraillerait le diaphragme, lorsque cette voûte musculaire ne serait plus soutenue par le vaste coussin offert par les aliments accumulés dans l'estomac. On a aussi invoqué l'irritation provoquée par l'acidité du suc gastrique étalé sur la muqueuse, quoique dans l'état de vacuité celle-ci se montre seulement enduite d'une couche de mucus alcalin. Enfin, Beaumont a attribué l'impression initiale à la distension des glandes gastriques par la rétention du suc gastrique. Il est difficile de se prononcer sur cette question, mais il est possible qu'il y ait ici un concours de circoostances dans lequel la rétention, invoquée par Beaumont, et la rétraction de l'estomac, peuvent certainement entrer en ligne de compte, car ce dernier phénomène ne saurait être assimilé aux mouvements stomacaux liés à la digestion. Dans la rétraction pure et simple, c'est un ratatinement lent et graduel qui enserre les filets nerveux dans des mailles devenant de plus en plus fines, tandis que les mouvements péristaltiques leur impriment plutôt des secousses. D'ailleurs, quand l'estomac est plein, il est étalé, et l'effort de constriction porte sur le contenu sans diminuer les mailles qui emprisonnent les nerfs.

Pincus altribue à la 10* paire une action vaso-motrice sur l'eslomac, parce qu'à la suite de la section des rameaux sous-diaphragmatiques des nerfs vagues il a rencontré dans la muqueuse, au milieu d'un état congeslionnel général, des taches noires et irrégulières et de véritables hémorrhagies. OEIil, de Pavie, est du même avis, parce qu'en électrisant le pneumo au niveau de l'œsophage, il aurait pu déterminer une constriclion des vaisseaux stomacaux, suflisamment appréciable. Schiffa essayé en vain d'obtenir le même résultat, et il croit que le hasard a voulu que les vagues des sujets opérés par CEhl renfermassent exceptionnellement quelques fibres vaso-motrices. Quant aux lésions observées par Pincus, il pense qu'elles étaient simplement le résultat des froissements éprouvés par l'estomac pendant l'opération. Yulpian nie plus franchement l'action vasomotrice de la 10" paire sur festomac. 11 n'a jamais constaté qu'un peu de rougeur qui apparaissait au moment même où on ouvrait l'estomac, et qui était due uniquement à l'action de l'air, mais qui n'augmentait en rien lorsqu'on pratiquait ensuite la section du nerf. II reconnaît que, parfois, la muqueuse pàht lorsqu'on électrise le vague au cou ; mais, selon lui, cette anémie n'est pas due à la contraction des vaisseaux stomacaux. Elle est la conséquence éloignée de l'arrêt du cœur qui n'envoie plus de sang dans les organes, car la pâleur ne se montre plus si l'animal est soumis préalablement à fatropine, qui enraye l'action modératrice de la 10^ paire sur le cœur. En tout cas, je crois que le rôle vaso-moteur de ce nerf doit être à peu près nul ici, car le sympathique envoie directement à festomac une trop grande quantité de filets pour que cette mission ne lui soit pas particulièrement réservée.

On s'est naturellement demandé si le vague, qui préside à la partie mécanique de la digestion, présidait aussi à sa partie chimique, autrement dit, s'il tenait sous sa dépendance la sécrétion du suc gastrique. Suivant Longet, après la section de la 10* paire, la production du suc gastrique est notablement diminuée, mais elle n'est pas complètement arrêtée, car, vingt-quatre heures après l'opération, le lait introduit dans l'estomac se coagule encore; et si, après avoir essuyé la muqueuse avec précaution, on exerce sur elle une légère friction, on voit aussitôt perler des gouttes d'un liquide acide et limpide. 11 conclut que les deux nerfs concourent tous deux, mais inégalement, à la sécrétion du suc gastrique. Bernard semble accorder à la 10' paire une action beaucoup plus considérable et presque

exclusive. 11 a toujours vu, après la section, le suc gastrique être remplacé par du mucus alcalin. Il reconnaît que, parfois, il sort ultérieurement du véritable suc gastrique capable de digérer les aliments; mais il assure que cela n'a eu lieu que lorsque l'estomac renfermait des matières alimentaires avant la section des vagues; de sorte qu'il s'agissait évidemment de la sortie d'un liquide sécrété auparavant sous l'influence de l'excitation due au contact de ces matières. 11 a aussi constaté que, chez les oiseaux, la suppression de la 10'' paire arrête toujours complètement le travail digestif. Scliiff refuse, au contraire, au vague toute influence sur la sécrétion gastrique. 11 prétend que si la plupart du temps elle cesse après la section, cela tient à la fièvre traumatique engendrée par l'opération. Il est arrivé à éviter cette fièvre en se contentant de couper tous les filets nerveux qui se trouvent sur la partie inférieure de l'œsophage, et dans ces conditions, les animaux ont pu survivre plusieurs semaines en continuant à se nourrir et même en augmentant de poids. Enfin, Yulpian a vu, mais très-exceptionnellement, la galvanisation du vague donner lieu à un suintement de gouttelettes liquides à la surface de la muqueuse stomacale; mais, comme il y avait en même temps des contractions énergiques de la musculeuse, il pense qu'il se faisait simplement une expression purement mécanique du suc contenu déjà dans les glandes stomacales. Avec ces éléments contradictoires, il est assez diflicile de se créer une opinion. Il est à remarquer, toutefois, que Schiff, seul, refuse d'une manière absolue à la 10* paire une influence quelconque sur la sécrétion du suc gastrique; ([u'un seul, Vulpian, exprime un doute à ce sujet, et non une négation, et que tous les autres expérimentateurs la lui accordent dans des proportions variables. C'est donc, jusqu'à présent, cette dernière opinion qui a le plus de chances d'être la vraie. S'il en est ainsi, il est évident que le vague doit remplir le rôle d'un excitant fonctionnel, et comme une hypersécrétion a besoin d'être alimentée par une plus grande masse de sang, il est probable que le sympathique intervient comme agent vaso-moteur , ce qui expliquerait l'amoindrissement de la sécrétion signalée par Longet. Il est une dernière fonction, dont le théâtre principal est l'intestin, mais qui commence à s'exécuter dans l'estomac, c'est l'absorption. A la suite d'expériences qui ont consisté à lier le pylore, après la section de la 10* paire, et à injecter dans la cavité stomacale une solution titrée dont on pouvait ultérieurement peser le résidu, Sclnlf et Corvisart ont déclaré que l'ab-

NKllF l'NKUMO-GASTRinlJK OU VAGUE. 351

sorplioli lie se Iroiivail en rien modifiée par l'absence des vagues. Bernard dit, au eoutraire, qu'elle se trouve ralentie, Théoriquenieul, l'inlluenee de ce nerf sur l'absorption n'est pas impossible, quoique cette fonction obéisse avant tout à des lois purement physiques, car non-seulement en faisant contracter la musculeuse, il pourrait produire par pression une imbibilion forcée, mais en outre, en relâchant ou en resserrant la tunique stomacale, il serait à même de faire varier les conditions de densité de la membrane à traverser.

Il est possible que le vague envoie des fibres à l'intestin par l'intermédiaire du ganglion semi-lunaire et du plexus cœliaque. Kollman prétend même avoir reconnu dans les filets intestinaux des fibres ayant l'aspect caractéristique de celles du pneumo. En tout cas, il est certain que ce nerf peut avoir de l'influence sur les actes de ce ganglion, puisqu'il s'y rend, et qu'il doit agir ainsi d'une manière indirecte sur les phénomènes de la digestion intestinale. Mais sur cette nouvelle scène, il est tellement effacé par le sympathique que l'expérience n'est pas encore arrivée à déceler d'une manière très-nette une manifestation quelconque de sa part. Il n'y a d'acquis, aux yeux de Vulpian, qu'un fait négatif, c'est que le vague n'est pour rien dans l'innervation vaso-motrice de l'intestin. Il reconnaît que l'électrisation de ce nerf, à la région cervicale, fait un peu pâlir la muqueuse intestinale; mais il croit que cette pâleur tient à ce que le cœur s'arrête, car si on applique l'électricité dans la région thoracique, le même effet ne se produit plus, tout justement parce qu'on agit au-dessous des filets cardiaques. Il n'en serait évidemment pas ainsi si le pneumo renfermait les vaso-moteurs de l'intestin, car existant au cou ils devraient exister, à fortiori, dans le thorax.

2° Trois nerfs concourent, par l'enchevêtrement de leurs ramifications, à la formation du système nerveux particulier de V appareil respiratoire : le vague, le spinal et le sympathique. Au point de vue des propriétés générales apportées à cet appareil par ces trois sources d'innervation, il faut donc que nous cherchions à faire les parts de ces différents nerfs dans les phénomènes de sensibilité, de motilité et vaso-moteurs qui peuvent se passer sur ce théâtre. Le spinal n'a rien à réclamer dans l'exercice de la sensibilité, nous le savons déjà. Il en est de môme du sympathique, du moins sous le rapport de la sensibilité consciente, car, après la section de la 10® paire, les muqueuses du larynx, de la trachée et des bronches sont devenues complètement insensibles. On peut introduire de l'eau dans les voies

352 PHYSlOLOGrIE DU SYSTÈME NERVEUX.

pulmonaires sans donner lieu à cette toux convulsive qui apparaît toujours dans l'état normal. On peut môme y verser des acides ou les cautériser avec le fer rouge sans que l'animal éprouve la moindre sensation douloureuse. C'est aussi le nerf vague, ou pour ne rien préjuger encore, c'est le tronc des vague et spinal réunis qui procure la contractilité à l'appareil pulmonaire, non -seulement aux muscles du larynx, mais aussi aux fibres lisses qui doublent les bronches et à celles qui existent dans le tissu pulmonaire. Volkmann et Longet, en électrisanl ce nerf, ont vu manifestement monter un liquide coloré remplissant les cavités anfraclueuscs d'un poumon et une partie d'un tube en verre adapté à la branche principale. Plus récemment Bert a obtenu un résultat plus frappant encore, à l'aide de tracés graphiques produits par l'air lui-même qu'expulsait le poumon. On a même pu préciser la part des branches que le vague envoie au larynx dans cette répartition de la sensibilité et delamotilité. Il est parfaitement établi que le rameau interne du laryngé supérieur est exclusivement sensitif, tandis que son rameau externe est presque uniquement moteur, et que le récurrent est spécialement affecté à la motilité. Quant à l'action vaso-motrice du pneumo sur les voies pulmonaires, elle est encore à l'état d'étude. Schiff et Geuzmer l'admettent sans hésitation. Vulpian déclare, au contraire, que ni la section, ni l'électrisation ne modifient en rien la teinte de la muqueuse des cordes vocales. Il a vu, il est vrai, celle-ci pâlir sous l'influence de l'électrisation du bout central du pneumo. Mais évidemment alors le phénomène vaso-moteur était l'œuvre du sympathique, et le vague ne faisait que le provoquer d'une manière réflexe, à titre d'agent sensitif. Il est un autre genre d'expérimentation qui tend à démontrer que le vague n'est pas le vaso-moteur du poumon. On sait que les lésions du pont de Varole déterminent, parfois, dans le tissu pulmonaire, des hémorrhagies que Brown- Sequard attribue à une contraction des veinules ayant pour résultat d'accumuler le sang dans ces capillaires qui finissent par se rompre. S'il en est ainsi, ces contractions ne sauraient être l'œuvre de la 10^ paire, car les hémorrhagies se produisent encore après la section. Tels sont les moyens d'action de la 10* paire dans l'appareil respiratoire. Déterminons maintenant ce qu'elle peut produire avec eux sur l'état matériel et fonctionnel de cet appareil.

Au point de vue matériel, on ne s'est encore occupé que de l'influence pouvant être subie par les poumons proprement dits.

M<;RF l'NEUMU-LlASTUIQUE OU VAGUE. 353

Descots, Bcclard, Sôdillol, Longut, Borl, etc. , ont tous vu survenir dans les poumons des altérutious notables à la suite de la section de la 10'' paire. Dupuytren, seul, déclare n'en avoir ])as rencontré, même uu mois après l'expérience. En 1873, Geuzmer a pratiqué un grand nombre de sections des vagues dans le but unique de mieux préciser qu'on ne l'avait fait jusqu'alors, les altérations que cette opération peut entraîner du côté des poumons. II a vu que ces organes sont dans leur ensemble le siège d'une congestion passive et d'un œdème intense; que la portion des lobes supérieurs qui correspond aux grosses bronches présente souvent des noyaux d'hépatisation grise ; que ces bronches offrent elles-mêmes une muqueuse très-enflammée ; qu'elles sont remplies par une masse semi-liquide dans laquelle le microscope décèle des leucocytes, des globules rouges et des parcelles alimentaires. Ajoutons à ce tableau un état emphysémateux qui précède cette congestion et cet œdème et qui a été signalé par tous les autres expérimentateurs. Ces lésions sont-elles une conséquence indirecte de la section ou bien un résultat direct de la suppression d'une action Irophique exercée par les vagues sur te tissu pulmonaire dans l'état normal? C'est là une question qui a reçu des réponses bien variées. Mendeissohu attribue l'œdème, en particulier, à l'occlusion paralytique de la glotte que nous verrons être produite par la section de la 10* paire et, par suite, à l'insuffisance de l'inspiration. Il en résulterait une stase dans les capillaires pulmonaires suivie d'une exhalation séreuse. Suivant Geuzmer cette explication ne saurait être admise, car ni la section des récurrents qui produit cette occlu.^ion d'une manière exclusive, ni la constriclion directe de la trachée n'amènent jamais l'œdème du poumon. En outre, il se produit encore lorsqu'on a pratiqué la trachéotomie avant de sectionner les vagues. Gomme la section des vagues trouble incontestablement le fonctionnement du cœur et, par suite, la circulation pulmonaire, il avait semblé assez naturel à plusieurs physiologistes d'attribuer à cette dernière cause les altérations du poumon. Geuzmer rejette encore cette explication, parce que les animaux chez lesquels il supprima l'action des nerfs cardiaques, tout en respectant le tronc du vague, ne lui présentèrent aucune lésion pulmonaire. Traube prétend que l'œdème et la congestion sont dus à la pénétration incessante dans les bronches des humeurs de la bouche, des boissons et des parcelles alimentaires , pénétration qui tiendrait elle-même à ce que la muqueuse, étant devenue insensible, ne sent

ioi.NXARii. m. — 23

plus leur prôsonce et ne provoque plus des quintes de toux capables de les expulser. 11 est arrivé à déterminer directement le même genre d'altération chez des animaux sains, en injectant dans les voies pulmonaires de l'eau tenant en suspension des fragments d'aliments. Geuzmer n'accepte encore ni l'interprétation, ni l'expérience elle-même, parce que Traube a injecté de trop grandes quantités de liquides alimentaires, bien au delà de ce qu'il s'en accumule naturellement, après la section des vagues. En outre, il a pu constater par lui-même que lorsqu'on évite l'introduction accidentelle des corps étrangers, en faisant la section au-dessous des récurrents, les poumons n'en deviennent pas moins congestionnés et œdématiés. Mais ce qui me porte surtout, moi, à reconnaître avec lui que la suppression d'action des filets pulmonaires est bien la véritable cause de ces lésions, c'est qiie, contrairement à l'assertion de Scbilî", la section d'un seul vague suflit pour les faire naître; quoique, dans ces conditions, il reste assez de sensibilité et assez de facilité de déglutition pour empêcher la pénétration des aliments. De plus, preuve plus paissante encore, il n'y a jamais que le poumon correspondant au nerf coupé qui s'œdémalie.

Étant établi que la 10' paire exerce une action directe sur le maintien de l'intégrité du tissu pulmonaire, il paraît assez naturel de penser qu'elle doit cette influence aux vaso-moteurs qu'elle peut renfermer, puisque les troubles observés sont, avant tout, de nature vaso-motrice. Schiff et Geuzmer n'hésitent pas à voir là, en effet, le résultat d'une paralysie vaso-motrice. Le dernier croit, en outre, d'après ses expériences, que la section des vagues ne produit par elle-même qu'une simple congestion passive et que les noyaux pneumoniques sont toujours provoqués parles corps étrangers dont le contact enflamme d'autant plus facilement les tissus que ceux-ci sont baignés de sang. Cependant, ainsi que nous l'avons vu, Vulpian nie le pom'^ir vaso-moteur du vague, particulièrement en ce qui concerne le poumon. Si cet auteur est dans le vrai, on ne peut évidemment exphquer la congestion qui succède incontestablement à la section, qu'en la regardant comme étant une œuvre réflexe à lalaquelle le sympathique prendrait seul part. Les bronches et les vésicules, se trouvant privées de leur sensibilité et de leur contractilité, se laisseraient remplir par du mucus et par de l'acide carbonique. Ces substances irriteraient, d'une manière inconsciente pour l'animal, les filets sensitifs appartenant au sympathique, qui réagi-

NERF PNEUMO-GASTRIQUK OU VAGIIK. 355

i;iil |);ir ses filols v;isu-iiu)lours, eu congoslioniiant le lissu. Je suis assez porlé ;i croire (jue les choses se passeiU eu effet ainsi; car la cougesliuii ([ui succède à la secliou, ainsi que celle (jue l'on observe chez l'homme dans l'état adynamique, n'est pas franchement passive, conuue celle qui suivrait la section complote des vaso-moteurs d'une région. C'est une congestion active qui n'a pas de vie, qui végète. L'impression subie par les fibres sensitives du sympathique n'a pas assez d'éréthisme pour provoquer une contraction spasmodique énergique. Elle n'a pas la vigueur de celle que le pneurao pourrait engendrer en sa qualité de nerf cérébro-rachidien et qui exigerait, de la part des centres, une réaction beaucoup plus intense. L'excitant fonctionnel normal de la région fait défaut, de sorte que les noyaux d'inflammation que les corps étrangers produisent , comme excitants artificiels de la vie cellulaire, ont eux-mêmes quelque chose de subinflammatoire.

Au point de vue fonctionnel , il faut considérer séparément les actes exécutés par la glotte et ceux qui se passent dans la portion thoracique de fappareil respiratoire.

Le spinal entre pour une bonne part dans l'innervation du larynx. Il est même démontré qu'il contribue largement à former le récurrent ; pour le mettre immédiatement hors de cause, il faut que nous rappelions une donnée empruntée à l'histoire de la 11' paire et déjà énoncée par anticipation. Après l'arrachement du spinal, il n'y a, au point de vue fonctionnel, qu'une seule cliose supprimée : c'est la phonation. Par conséquent, tout ce qui se passe dans la glotte, en dehors de la production de la voix, doit être attribué au vague. Ceci posé, voyons ce qui se produit au niveau de cet orifice, après la section du pneumo. Cette opération donne lieu à un fait qui s'est offert tout d'abord avec des allures assez mystérieuses et que Bérard, en particulier, a présenté sous une forme un peu théâtrale. Plusieurs observateurs , entre autres Sénac, Ilaller, Mondelli, avaient vu souvent les animaux succomber après la section ou la hgature des nerfs vagues. Frappés de ce résultat, les anciens avaient attribué à la 10" paire la force vitale des poumons. Us pensaient que ces nerfs étaient chargés d'a])porter aux poumons la force en vertu de laquelle ils deviennent le siège des phénomènes physico- chimiques de la respiration. Cette idée fut généralement adoptée jusqu'au moment où le hasard fit entrevoir à Legallois la véritable cause de la mort qui succède quelquefois si rapidement à la section des vagues.

Lcgallois voulait lier les carotides sur un chien. Importuné des cris de l'animal , il eut l'idée de couper les deux récurrents. Aussitôt l'animal fit de grands efforts pour respirer, se débattit d'une manière convulsive et hientôt il ne donna plus signe de vie. Comme il n'y avait eu de coupé que les nerfs se rendant aux muscles du larynx et comme les poumons avaient continué à recevoir l'inQucnce du vague par le plexus pulmonaire, on comprit que la mort devait être la conséquence d'une oblitération mécanique de l'orifice glottique empêchant l'air de pénétrer dans la trachée. On eut la contreépreuve de cette explication dans le résultat de la trachéotomie qui, chez d'autres animaux, empocha la mort de se produire, en créant à l'air une nouvelle voie d'entrée au-dessous de l'obstacle siégeant à la glotte. Restait cependant une difiiculté à lever. Les lèvres de la glotte, même dans l'état de repos, laissent entre elles un espace suffisant à la pénétration de l'aù" pour prévenir l'asphyxie. Or, la paralysie des muscles de la glotte pouvait bien les mettre dans l'impossibilité d'agrandir celte ouverture de repos, mais elle devait être incapable de la diminuer et surtout de la fermer tout à fait, ainsi que l'indiquait la rapidité de la mort. L'explication de ce phénomène a été fournie par Bérard. Après la section, l'animal ne pouvant plus dilater sa glotte d'une manière suffisante , pour satisfaire son besoin d'air, exécute de profondes inspirations qui font un vide relatif au-dessous de la glotte. L'air extérieur se précipite comme un torrent, presse perpendiculairement la face supérieure des lèvres de la glotte qui s'offrent à lui de champ; et comme celles-ci, étant paralysées, ne lui offrent plus de résistance, il les pousse l'une vers l'autre, comme il le ferait en s'engouffrant dans deux voiles écartées, mais se réunissant angulairement. De cette façon, il se forme lui-même le passage qu'il voulait franchir. On peut, du reste, reproduire ce mécanisme en faisant, sur un cadavre, le vide dans la trachée à l'aide d'un soufflet. Tout ce qui précède, soit comme fai', soit comme inter[)rétation, est vrai. Mais ce point de physiologie a beaucoup perdu de sa mise en scène primitive. La mort n'est réellement rapide que chez les jeunes animaux, parce qu'avec l'âge la glotte interaryténoïdieime acquiert de la résistance ; les cartilages ne cèdent plus à la traction exercée par les cordes vocales et il reste là une ouverture pouvant entretenir la respiration juscju'à un certain point. Mais, même parmi les jeunes animaux, il en est qui résistent longtemps, soit à cause de la largeur normale de leur glotte, soit à

cause d'aulrcs conditions variables de structure. En tout cas, elle est rarement aussi foudroyanle que dans le fait de Legallois. Quoi qu'il en soit, il ressort de là que, dans le mécanisme de la glotte, le pnoumo a pour mission : 1" d'ouvrir un passage suffisant à l'air iiiP|)iré, en faisant contracter les muscles dilatateurs de cet orifice ; 2° de lui fournir une vive sensibilité qui prévient la pénétration des corps étrangers dans les voies respiratoires.

Au point de vue du rôle fonctionnel du nerf vague dans le mécanisme du thorax et dos poumons, on a surtout cherché à déterminer l'influence que le vague peut avoir sur le rhythme de la respiration. Beaucoup d'expérimentateurs sont entrés dans la lice, interrogeant la nature par des procédés variés et se plaçant dans des conditions dilTérentes. Chacun d'eux s'est tenu naturellement aux conclusions qui résultaient de ses propres recherches. Nous, dont le rôle est de chercher la vérité au milieu de tous ces travaux, nous allons d'abord les exposer et nous nous efforcerons ensuite d'en dégager une résultante commune.

En I8i7, Traube a appliqué, le premier, le mode d'investigation par voie d'excitation électrique. Il a constaté que l'électricité, appliquée au bout central du nerf, arrête brusquement la respiration, sans qu'on puisse mettre cet effet sur le compte de la douleur. Il a vu, en outre, que le thorax s'immobilise toujours dans l'état de dilatation, c'est-à-dire en phase d'inspiration , et que cette immobilisation inspiratoire est la conséquence d'un spasme tonique du diaphragme. En regard de ce premier groupe d'expériences, dont le but était d'exagérer le rôle sensitif du vague dans le mécanisme de la respiration, il en a pratiqué d'autres consistant dans la section du nerf et ayant pour but de supprimer, au contraire , cette action. Dans ces nouvelles conditions, il a constaté que les mouvements inspirateurs se trouvent considérablement déprimés. Gomme il avait exagéré l'inspiration en provoquant dans le vague un violent courant centripète, et comme il l'avait réduite à sa plus simple expression en rendant, par la section, ce courant impossible, Traube a pensé que la 10* paire avait pour mission de provoquer, comme nerf sensitif, les mouvements réflexes qui réalisent la respiration et qu'elle y arrivait en amenant au centre respiratoire l'impression que l'acide carbonique faisait subir à ses ramifications. En 1852, Bernard, qui ignorait les travaux de Traube, obtint un résultat identique -, mais il découvrit un fait nouveau , c'est que l'arrêt n'est que

momentané, vu que la respiration finit par se rétablir, malgré la continuation de l'excitation électrique. En 1854, Eckhard et Budge signalent, à leur tour, le phénomène de la suspension de la respiration, mais ils déclarent qu'il se produit dans la phase de l'expiration et non pas dans celle de l'inspiration. Budge, en particulier, conclut de là que le vague, comme nerf sensitif, provoque le mouvement de l'expiration et non pas celui de l'inspiration. Mais c'est encore l'acide carbonique qui constitue l'agent excitateur. L'ébranlement sensitif gagne dans le bulbe un centre particulier qui correspond à l'origine même de la 10" paire et ([u'il appelle centre d'expiration.Ge dernier est distinct du centre respiratoire classique ou nceud vital, lequel préside uniquement à l'inspiration. Cette disposition ressort, à ses yeux, des résultats comparatifs qu'ont donnés, entre ses mains, la section et l'excilation du vague. En effet, dit-il, lorsqu'après avoir sectionné ce nerf, on en irrite le bout central, on constate qu'on fait prédominer l'acte de l'expiration sur celui de l'inspiration. Si l'irritation est modérée, comme la puissance inspiratrice n'est pas complètement neutralisée, la respiration continue ; le besoin de l'expiration laisse à celui de l'inspiration le temps de se manifester et alors les inspirations sont fréquentes et superficielles. Si l'irritation est très-intense , il se produit une expiration tonique et permanente; le thorax est immobilisé dans la situation d'une expiration portée au plus haut degré. Il arriA-e, parfois, que le thorax s'immobilise dans une situation intermédiaire entre l'inspiration et l'expiration. Budge pense que cela a lieu lorsque le nœud vital exagère son action pour lutter contre l'exaltation du centre expirateur et qu'il arrive à l'équilibrer. Lorsqu'on place le vague dans des conditions opposées, c'est-à-dire lorsqu'au lieu de l'exciter, on paralyse son action centripète par une section, il se produit une asphyxie identique à celle que détermine l'intoxication par l'acide carbonique, parce que le centre expiratoire, n'étant plus averti par le nerf de l'accumulation de ce gaz dans les poumons, ne commande plus l'expiration qui doit le chasser. En outre, il se produit très-vite un grand épanouissement du poumon, de la voussure du thorax et de l'emphysème , parce que le centre inspirateur, n'étant plus modéré par son antagoniste habituel, place le thorax dans une dilatation exagérée et de plus en i)lus crois.sante.

A la même époque, Snellen se ralliait au contraire à la manière de voir de Traube et déclarait que c'est bien le spasme du dia-

NKRF PNKUMO- GASTRIQUE OU VAGUE. 859

phragme qui produit l'arriH, lequel se fait toujours en inspiration. D'autre part, Helmliollz, Aubert et von Ischisehwits semblaient donner raison aux deux manières do voir, en déclarant qu'une excitation modérée détermine la contraction des muscles inspirateurs et, par suite, l'arrôt en inspiration, tandis qu'une excitation très-forte produit le spasme des muscles expiratcurs et, par suite, l'arrôt en expiration. Rosentbal, le premier, apporta une plus grande rigueur dans ses expériences en cherchant à obtenir des tracés graphiques, et il est arrivé à conclure qu'une faible excitation, loin d'arrêter la respiration, l'accélôre ; que si l'excitation est un peu plus forte, le diaphragme reste plus longtemps contracté, et il en résulte un léger temps d'arrêt en inspiration; que si enfin elle est excessivement énergique, le tétanos du diaphragme et l'arrêt en inspiration persistent pendant toute la durée de l'excitation, mais que cependant il vient un moment où le diaphragme fatigué se relâche et où il se produit ([iiehpics petits mouvements respiratoires. Sa formule définitive est donc : que l'excitation de la 10^ paire, suivant son intensité, augmente d'abord le nombre, puis la durée des contractions des muscles inspirateurs et qu'elle arrive enfin à les tétaniser. Rosenthal a ensuite porté ses recherches sur les effets de l'éleclrisation spéciale du laryngé supérieur, et il a vu qu'elle produisait des résultats presque inverses de ceux obtenus par la faradisation du vague luimême. Ainsi, un faible courant ralentit la respiration ; un courant plus fort prolonge le relâchement du diaphragme et, par suite, la durée de la pause expiratoire ; enfin, une excitation très-énergique paralyse entièrement le diaphragme pendant qu'elle tétanise les muscles expirateurs, ce qui détermine une suspension complète de la respiration. Le laryngé supérieur et le vague provoquent donc, comme nerfs sensitifs, deux réactions réflexes opposées. L'un excite l'expiration, l'autre l'inspiration. De cet antagonisme naît tout naturellement le rhythme de la respiration.

Schiff vint ébranler une des deux bases de la théorie de Rosentbal en montrant que le laryngé supérieur n'avait pas là un mode d'action qui lui fût particulier, puisqu'on pouvait arrêter aussi la respiration en expiration, en excitant la plupart des nerfs cutanés de la tête et du thorax, pourvu qu'on ne provoquât pas de douleurs, car celles-ci rendent, au contraire, en toutes circonstances, la respiration plus fréquente.

Tel était l'état de la science, lorsque Bert vint, à son tour, noter

graphiquement les modificalious que ?ubit le rhythme respiratoire sous rintliience de la section de la 10% et sous celle de son excitation. Dans le premier cas, il a vu que le nombre des respirations diminue, tandis que leur amplitude augmente; que l'expiration s'allonge et qu'il se produit une véritable pause expiratoire. Dans le second cas, il est loin d'avoir obtenu des résultats aussi nets et aussi constants que ceux de Rosenthal. Parfois, en électrisant le laryngé, il a produit l'arrêt en inspiration et non en expiration. Il a pu obtenir cet arrêt en électrisant d'autres nerfs sensitifs, aussi bien qu'avec le laryngé et le vague, particulièrement avec la branche nasale du nerf sous-orbitaire. Chacun de ces nerfs a pu lui fournir indifféremment l'arrêt, tantôt en inspiration, tantôt en expiration. Enfin, il a constaté qu'avec tous ces nerfs sensitifs, le courant accélère la respiration lorsqu'il est faible; qu'il la ralentit lorsqu'il est de force moyenne ; qu'il l'arrête lorsqu'il est très-énergique, et qu il peut môme donner lieu à une mort subite lorsqu'il est excessivement violent.

Depuis, Owsjannikow, sans se préoccuper de tirer des faits des déductions théoriques, a signalé les effets de l'application, sur le bout central du vague, de courants variant d'intensité. Avec les courants faibles, il n'a obtenu ni arrêt, ni ralentissement ni même une modification des mouvements respiratoires. Avec les courants de force moyenne, il a bien vu la respiration s'arrêter un instant comme si elle était surprise ; mais elle se rétablissait presque aussitôt et reprenait son type normal. Cependant s'il persistait longtemps, ces inspirations s'affaiblissaient et finissaient par cesser, comme par épuisement. Lorsque le courant était très-fort, le thorax devenait immobile et s'arrêtait toujours dans la phase d'expiration. Cet arrêt avait plus de durée que le précédent, mais il n'était pas indéfini.

Plus récemment, Arloing et Tripier ont soumis de nouveau la question à la méthode graphique. Ils n'ont pas pu obtenir d'accélération de la respiration, même en se servant de courants aussi fai blés que possible. En augmentant le courant, le premier effet qu'ils ont observé est un ralentissement ou même une suspension des mouvements exécutés par le flanc de l'animal. Mais bientôt la respiration se rétablissait en présentant ceci de particulier, que l'expiration s'effectuait beaucoup plus brusquement que l'inspiration. Quant aux courants forts, quel qu'ait été le moment de leur application, ils ont toujours provoqué immédiatement une inspiration brusque ,

d'iuilaiil plus profonde quo le courant était plus intense. A cette inspiration succédait, sans temps d'arrêt, une expiration forcée. S'adressanl ensuite à la voie de la section du nerf, ils ont constaté que cette opération était suivie d'une diminution dans l'ampleur des mouvements de la paroi thoraciquc correspondante. Ces expérimentateurs ont, en outre, cherché ce qui n'avait pas été fait antérieurement, si les deux vagues exerçaient une influence égale sur les phénomènes de la respiration, et ils ont constaté que l'action du nerf gauche était plus prononcée que celle du droit. Un autre fait semhie aussi ressortir de leurs expériences, c'est que, contrairement à ce qui est admis généralement, la galvanisation du bout périphérique des vagues peut aussi modifier légèrement la respiration. Ce fait tient-il aux relations que Longet a montrées exister entre les pneumo et le diaphragme ou à un phénomène de récurrence? Il est difficile de se prononcer. Complétons cet exposé historique en disant que Fano a vu les mouvements respiratoires devenir plus fréquents sous l'influence de la section.

Essayons, à notre tour, de formuler une opinion à l'aide de ces éléments si disparates. Il est d'abord évident que dans le fonctionnement du thorax et du poumon, le vague agit avant tout par ses propriétés sensitives, puisque le thorax est mû par des muscles qui animent des nerfs rachidiens, et puisque c'est toujours en excitant le bout central qu'on arrive à modifier le rhythme de la respiration (l'action du bout périphérique signalée par Arloing étant accidentelle et pouvant être négligée). Il me paraît aussi certain que le laryngé supérieur, ni le vague lui-même, n'ont pas ici une mission d'arrêt dans le genre de celle qu'on prête à ce nerf vis-à-vis de la circulation, car l'arrêt, lorsqu'il est artificiellement obtenu par l'électricité, ne résulte pas d'un relâchement de l'ensemble des muscles respirateurs, mais de la contraction tétanique de quelques-uns de ces muscles qui immobilisent le thorax et l'empêchent de se livrer à ses alternatives habituelles de resserrement et d'expansion. Le vague n'est donc pas un nerf modérateur dans l'acception du mot. De plus, ce phénomène est un produit purement artificiel, et ne résulte pas d'un mode d'action normal porté à son summum par l'électricité. C'est un pur accident, car l'ensemble des expériences relatées plus haut prouve qu'il est loin d'être constant et de s'offrir toujours avec les mêmes conditions. Du reste, ce qui ôte à ce fait tout caractère de spéciaUté, c'est que d'autres nerfs sensitifs, qui sont en dehors

36"2 PHYSiOLOGir-: du système nerveux.

de la sphère de la respiration, peuvent le provoquer. Le centre respiratoire, dans celte circonstance, .se conduit absolument comme tous les centres nerveux moteurs. Lor.-^qu'il est excité par une impression, il envoie des décharges plus multipliées aux muscles qu'il est appelé à faire contracter, et au cas particulier, il en résulte une plus grande fréquence des respirations. Lorsque l'impression est plus vive et porte l'excitation à un plus haut degré, les contractions intermittentes sont remplacées par une contraction permanente et tétanique, qui ne peut que communiquer une inertie apparente à des parois dont le travail consiste à s'éloigner et à se rapprocher alternativement. Au fond, elles deviennent immobiles et non inertes. Gomme tous les centres moteurs aussi, le centre respiratoire ne peut pas suffire indéfiniment à cette dépense de tétanisation. Il vient un moment où il est épuisé. Il se fait alors un relâchement général et un arrêt réel qui ne durent pas, parce que le foyer central reprend bientôt assez de force pour essayer de nouvelles respirations intermittentes, qui sont d'abord faibles, mais qui s'accentuent de plus en plus au fur et à mesure que le centre revient de son épuisement primitif. Lorsque l'excitation est brusquement portée à un degré tout à fait extraordinaire, il en résulte pour le centre un ébranlement tel que ses éléments sont frappés comme de commotion. Ils se trouvent, pour ainsi dire, dérangés de leur position d'équilibre et . ils ne peuvent plus fonctionner. De là, une suspension réelle du mécanisme de la respiration qui peut être mortelle. En cela, le centre respiratoire se conduit encore comme d'autres centres moteurs qui, au reçu d'une impression trop vive, produisent ce qu'on a appelé le myolètbe, soit le relâchement des sphincters, soit même une défaillance musculaire générale. L'impression a d'autant plus de chances de produire ces résultats qu'elle est apportée par les nerfs ayant les connexions les plus directes avec le foyer central de la respiration. C'est à ce titre que le vague et le laryngé amènent ces effets plus sûrement et plus vite que d'autres. Mais l'impression pent avoir encore de l'efficacité lorsqu'elle arrive par un autre poini de l'axe cérébro-spinal; voilà pourquoi l'irritation de beaucoup de nerfs cutanés influence aussi parfois le rhythme de la respiration. Cette interprétation est du reste justifiée par les expériences que Mantegazza a pratiquées dans un autre ordre d'idées. 11 a vu que les douleurs, quel que soit leur siège, peuvent troubler la respiration ; que quand elles sont faibles, elles l'accélèrent; que plus fortes, elles

diminuent sa frniuonce; que plus fortes encore, elles la suspendent, l/inipression modificatrice peut même partir du cerveau lui-même, car les émotions morales reproduisent aussi les trois phases obtenues par l'électricité ou par la douleur. C'est ainsi qu'une émotion peut tuer.

Somme toute, les nombreuses théories et expériences qu'a fait naître l'application de l'électricité aux vagues ne sont pas de nature à nous éclah-er beaucoup sur le mécanisme de la respiration régulière et normale. Elles nous font assister plutôt aux aberrations que peut présenter cette fonction et nous seront surtout profitables pour l'étude des troubles nerveux de la respiration. Un fait physiologique ressort cependant de là, c'est que bien certainem(!nt la mission du vague sensitif est de stimuler le fonctionnement de la partie mécanique de la respiration. Mais comment s'opère cette stimulation? Porte-t-elle sur l'ensemble du mécanisme et ne fait-elle que fouetter la machine située dans le bulbe, laquelle serait organisée de façon à dérouler de par elle-même ses alternatives d'actions inspiratoires et expiratoires? On bien la stimulation apportée par le vague estelle double et alternante elle-même, de façon à provoquer l'une après l'autre l'inspiration et l'expiration? En tous cas, quel est ou quels sont les agents qui impressionnent le pneumo? Est-ce l'oxygène ou l'acide carbonique? Sont-ce les deux, et le rhythme résulte-t-il de la succession naturelle de ces deux agents ? Telles sont les questions qui se présentent immédiatement à l'esprit quand on aborde ce sujet et auxquelles il est difficile de donner une réponse tout à fait satisfaisante. 11 est regrettable que la théorie de Rosenthal se soit trouvée infirmée par les recherches de Schiff et de Berl; car il faut convenir qu'elle représentait une solution à la fois jolie et rationnelle, puisque le rhythme se trouvait résulter tout naturellement de l'antagonisme existant entre deux nerfs établissant un véritable jeu de bascule sensoriel, capable de faire osciller indéfiniment le thorax de l'inspiration à l'expiration. Puisqu'il ne nous est pas possible de trouver la raison du rhythme respiratoire dans l'exi.stence de deux nerfs distincts, voyons si elle peut nous être fournie par l'existence des deux gaz qui, tour à tour, dominent dans l'atmosphère inlrapulmonaire. On comprendrait assez que l'acide carbonique vienne provoquer le besoin d'oxygène et par suite l'inspiration, et qu'ensuite l'afllux de ce dernier gaz introduit par l'inspiration stimule, à son tour, trop vivement les extrémités du vague et appelle

ainsi la réaction inverse, c'est-à-dire l'expiration. Je no crois pas cependant qn'il en soit ainsi, parce qu'en général un nerf sensitif répond toujours par les mêmes oflets réflexes, quelle que soit la nature du corps qui a irrité son extrémité périphérique. Je suis porté à penser que dans les conditions ordinaires le vague n'éveille directement et primitivement qu'un seul acte, celui de l'inspiration, et que le corps excitant est toujours l'acide carbonique. Il est vrai que Pratilli a placé des animaux dans des atmosphères limitées, contenant des quantités variables d'acide carbonique, et que les tracés graphiques de la respiration n'ont été nullement en rapport avec la richesse du miUeu en cet acide. Mais dans ces conditions, ce gaz, par son excès même pourrait devenir, d'agent stimulant, une cause d'intoxication du système nerveux à effet paralytique. Il pouvait ainsi empêcher lui-même l'accroissement en puissance des mouvements inspiratoires. Il est probable que l'ébranlement engendré par l'acide carbonique et apporté par le vague, va retentir tout d'abord sur la série des noyaux affectés aux muscles inspirateurs, parce qu'ils se trouvent sans doute plus immédiatement en rapport avec ce nerf. Mais ces muscles sont limités dans leur action par la résistance des tissus, particulièrement par les fibres élastiques qui s'étendent d'une paroi à l'autre des vésicules pulmonaires. L'effort inspirateur est bien vite usé par cette élasticité contre laquelle il lutte; et celle-ci, redevenant libre, ramène bientôt les molécules des tissus dans leur position d'équihbre. Ce retrait par action élastique suffit, dans la respiration tranquille, pour entretenir la circulation de l'air suivant les proportions voulues. De cette façon, l'expiration n'est que la conséquence mécanique de l'inspiration et n'a pas besoin d'être précédée d'une impression nouvelle, ni de l'intervention d'un nouveau gaz. Le vague n'accompUt donc qu'un seul mode d'action; il n'a qu'à appeler l'inspiration, sans se préoccuper de l'expiration. Celleci se fera ensuite fatalement d'elle-même. Le retrait , une fois accomph, comme l'échange d'oxygène et d'acide carbonique se fait en tout temps, le petit espace que circonscrivent alors les vésicules se trouve bientôt saturé de ce dernier gaz, qui irrite de nouveau le pneumo; et le double phénomène se reproduit. Mais lorsqu'en raison, soit d'un obstacle mécanique, soit d'une viciation de l'atmosphère extérieure, la quantité d'acide carbonique se trouve être plus forte ; ou lorsque l'air renferme d'autres gaz irritants ; ou bien lorsque, la muqueuse étant irritée, les ramifications du vague sont de-

jNERF i'NKUMO-GASTRIQUK OU VAGUE. 3G5

venues plus iiiipressioniiables, ce rolniit passif ne siillil plus, et le besoui d'iiue expulsion plus complète se lait sentir. C'est alors ([ue. grâce à son intensité, l'impression s'étend jusqu'aux noyaux des muscles expirateurs, et une ex[)iration active, forcée et anormale s'exécute. Mais même dans ce cas, l'ébranlement sensoriel est oljiigé de frapper avant les noyaux des inspirateurs qui sont en relations plus intimes avec le vague; car l'expiralion forcée est encore précédée d'une inspiration. 11 eu est ainsi dans la toux et dans toutes les circonstances où l'expiration est nécessitée par un sentiment de suffocation. Cette inspiration préliminaire devient même un moyen de perfectionnement, car plus il y aura d'air introduit, ])lus le torrent qui dans l'expiration doit balayer les bronches aura de puissance.

Le centre respiratoire répond toujours par une inspiration aux impressions qu'il reçoit, n'importe d'où elles viennent. Voilà pourquoi presque tous les nerfs cutanés peuvent réveiller ou stimuler la respiration. Voilà pourquoi les frictions et les dérivatifs appliqués sur la peau rappellent à la vie les asphyxiés. Voilà pourquoi enfin la respiration se continue, quoique faiblement, après la section de la 10* paire. Ainsi comprise, l'organisation du rhythme respiratoire me paraît assez simple et assez naturelle. Il n'est pas nécessaire de supposer l'existence dans le bulbe d'une machine marchant toute seule sans avoir besoin d'une provocation sensitive, ni d'aller invoquer l'action directe de l'oxygène sur le centre respiratoire par l'intermédiaire du sang qui circule dans les capillaires du bulbe. En résumé, le vague, comme nerf sensitif , a pour mission de fouetter le bulbe pour qu'il engendre l'inspiration. Ce n'est que lorsqu'il apporte une excitation trop vive que son action s'étend plus loin et gagne les noyaux des muscles expirateurs. Mais, dans le fonctionnement du poumon, son rôle sensitif n'est que le principal. Il peut aussi intervenir comme nerf moteur, puisqu'il anime les fibres lisses de cet organe. Par elles, il réagit contre certaines impressions apportées par ses fibres sensitives, telles que celles qui résultent du contact du mucus. Par elles, il vient encore aider le poumon à se vider de son contenu irritant.

3" La 1 0"" paire semble exercer de l'action sur deux points différents de l'appareil de la circulation, sur le moteur centrai et sur quelques vaisseaux.

Les ganglions et les filets nerveux qui agissent directement sur

los fibres musculaires du cœur sont reliés et, par conséquent, sul)ordonnés au plexus cardiaque, dont ils semblent môme n'être qu'une énianation. Ce plexus est, à son tour, relié au système du sympallii(jn(' par îles filets cardiaques émanant des ganglions cervicaux, et, d'autre part, an bulbe par d'antres lilets cardiaques qui proviennent du pnenmo-gaslrique. Connue, avant de fournir ces derniers, la 10* paire se trouve avoir reçu toute fa branche interne du spinal, on peut se demander à priori si ce nerf ne forme pas en totalité ou en partie ces fdets destinés au cœur et s'il n'intervient pas dans le fonctionnement de cet organe. Geuzmer, sans avoir (que je sache) motivé sa conviction, exclut complètement le vague 'de l'innervation du cœur au profit du spinal. Schiff aussi ne met pas en doute la provenance spinale, mais il ne se prononce en ce sens que pour un petit groupe de fibres auxquelles il prête une action accélératrice. Le vague aurait, selon lui, perdu cette action particulière après l'extirpation de la 1 1® paire. Mais l'intervention du spinal ne s'imposerait d'une manière indiscutable que s'il était bien démontré que la 1 0*= paire est purement sensitive. Dans ce cas, les phénomènes centrifuges que l'on obtient en irritant le vague au cou ne pourraient évidemment relever que du spinal. Or, nous avons été conduits antérieurement à lui reconnaître un pouvoir moteur propre. D'ailleurs, aux expériences de Schiff, qui sont toujours si compliquées et si difficiles à juger, nous pouvons opposer celles beaucoup plus nettes de Giannuzzi, qui prouvent qu'après l'arrachement complet du spinal rien n'est changé dans les effets cardiaques que Ton produit en agissant sur le tronc commun. C'est donc bien à la lO*-' paire qu'incombent ces effets.

Nous avons déjà implicitement indiqué, dans l'histoire du bulbe, le singulier rôle que l'expérimentation a fait attribuer au vague dans la circulation cardiaque. Du reste, c'est en opérant sur ce nerf que Ion a conçu, pour la première fois, l'idée de ce rôle, et si l'on a dirigé ensuite l'investigation sur le bulbe, c'est qu'il représentait naturellement le foyer central de cette action, dont le vague n'était que le conducteur. En 1845, les frères AYeber et Budge ont montré qu'après la section de la 1 0^ paire les battements du cœur se précipitaient, tandis qu'ils cessaient brusquement lorsqu'on électrisait le bout périphérique de ce nerf. En présence de ces résultats, il était rationnel de penser que le sympathique et le vague se trouvaient être en antagonisme sur le terrain cardiaque ; que le premier tendait

NERF ]^EUIM0-(iASTllIOUK OU VAC.UE. 367

à précipilcr los l)atlemeiits ilu cœur, cl (iiic le second avait pour mission de les ralentir, puisque la sup|)ression de l'aclioii du vague avait pour effet d'accélérer les mouvenicnls de cet organe, tandis que sou exagération d'action amenait le suinniuiii d'uni' influence modératrice, c'est-à-dire la suspension complète, (l'est pour([uoi ^Ve])er et Budgc ont considéré le vague comme un nerf paralysant du cœur, le sympathique en élant, au contraire, le nerf accélérateur, cl ils ont pensé que le rliyllime des mouvements cardiaques était la conséquence de l'association de ces deux modes d'intervention.

Quoiqu'il put sembler bizarre que la nature élit combiné ainsi deux forces contraires tendant à se détruire mutuellement, au lieu de se contenter de fournir au cœur un seul excitateur parfaitement proportionné aux besoins de l'économie, cette idée a fait la fortune la plus complète, et, depuis, tous les efforts des physiologistes ont tendu à la développer. Le ca^ur, on le sait depuis longtemps, continue à battre (juand il est détaché de l'économie et placé sur une table. Des fragments mêmes de cet organe continuent à exécuter leurs mouvements habituels, tout comme s'ils faisaient encore partie du système complet. Des dissections fines sont venues bientôt donner la ch.'f du phénomène en montrant qu'il existe dans le cœur des ganglions d'où émanent les ramifications directement en rapport avec les fibres musculaires et auxquels aboutissent des filets partis de l'endocarile. Le cœur porte donc en lui-même tous les éléments nécessaires à une action réflexe. Le sang ou l'air impressionne les filets scnsitifs de l'endocarde. Au reçu de cette impression , les ganglions, qui sont des centres de réflexion, font contracter le muscle par l'intermédiaire de leurs filets moteurs. C'est la manifestation la plus complète et la plus éclatante du pouvoir autonome du centre périphérique que nous présente l'économie. Gomme, dans ces conditions d'isolement, le cœur conserve le même rhythme que s'il était encore soumis à l'action paralysante du vague et à l'action stimulante du sympathique, on a pensé qu'il devait y avoir dans cet organe des agents locaux de ces deux ordres d'influence, et on a cherché à déterminer quels étaient les ganglions qui continuaient dans le cœur le système physiologique du vague et quels étaient ceux continuant le système sympathique. On est arrivé à conférer le rôle de modérateur à un ganglion situé dans la cloison intcrauriculaire et appelé ganglion de Ludwig, celui d'accélérateurs aux ganglions de Remak et de Bidder, qui sont placés, le premier à l'cra-

bûuclmrc de la veine cave inférieure, le second dans la cloison auriculo-vcnlriculaire gauche. Cette détermination s'est trouvée motivée par ce triple fait qu'un morceau du cœur, taillé de façon à renfermer seulement soit le ganglion de Remak, soit celui de Bidder, continue à s'agiter, parce qu'il se trouve exclusivement soumis à un agent excitateur; qu'un morceau renfermant le ganglion de Ludwig plus un seul des deux autres reste inerte, parce qu'il est soumis à deux forces oj)posées, qui se neutralisent; enfin, qu'un morceau portant en lui les trois ganglions se meut, parce que les deux ganglions accélérateurs dominent à eux deux l'action du ganglion d'arrêt. Ainsi complétée, la théorie donne naturellement à supposer que le vague se met en connexion avec le ganglion de Ludwig, tandis que le sympathique aboutit aux deux autres.

Tous les expérimentateurs devinrent bientôt témoins du phénomène d'arrêt. Le fait, en lui-même, ne pouvant être nié, on accepta assez généralement l'interprétation qu'il avait fait naître, et la plupart des physiologistes qui se sont occupés de la question se sont attachés surtout à préciser les conditions du phénomène en l'analysant à l'aide de procédés variés et de plus en plus rigoureux. La méthode graphique, qui a été beaucoup employée depuis quelques années, a permis de constater : que l'action modératrice du vague droit est beaucoup plus forte que celle du gauche (Masoin, Arloing et Tripier) ; que l'arrêt est bien plus marqué si on agit sur le nerf coupé, que quand on se contente d'électriser le tronc intact (.Vrloing et Tripier) ; que l'effet de l'électrisation des nerfs vagues est atténué par la section préalable de la moelle [idem] ; que les courants faibles accélèrent les battements au lieu de les faire cesser (Schiff, Giannuzzi, Moleschott et Husschmid); que les courants moyens déterminent une diminution du nombre des battements (Arloing et Tripier); que, sous l'inlluence des courants forts, le cœur s'arrête un instant, puis exécute de nouveau des contractions, mais qui se succèdent lentement [idem); que chez les animaux à sang chaud, l'arrêt ne dure que 15 à 3U secondes et que, passé ce temps, on a beau continuer l'application de l'électricité, les contractions cardiaques reparaissent d'abord lentes mais énergiques, puis elles deviennent de plus en plus fréquentes (Onimus et Legros) ; que jamais le cœur ne devient immobile immédiatement, qu'il faut un certain nombre d'intermittences de la part de l'appareil d'induction pour obtenir ce résultat ; que celui-ci se réalise d'autant plus vite que l'animal est

NKRF l'XiaîMO-GASTllIQUE OLI VAGUE. 369

plus alVaibli, soit par les souffrances ou l'inanition antérieures, soit par des ht'morrhagies ; qu'il est encore plus rapide chez les animaux cil liibcrnatioii ; ([uc l'oiïct d'arrêt ne dépend nullement de l'intensité du courant, mais de la rrOqucncc de ses interruptions, et qu'il faut au moins 1 5 excitation? par seconde [idem).

On a aussi soumis le phénomène de l'arrêt à un autre genre d'investigation, à celui des substances toxiques. On en a trouvé un certain nombre qui immobilisaient le cœur et qu'on pourrait, par conséquent, considérer comme exaltant l'activité du vague. Telles sont l'antiarine, la véralrine, la digitaline, la muscarine. Toutefois, les trois premières n'amènent ce résultat qu'après avoir fait passer le cœur par une période de tétanisation, ce qui donnerait à penser qu'elles n'agissent que par épuisement. Il n'en est plus de même de la muscarine, qui semble produire un arrêt tout à fait direct. Schmicdeberg et Koppe ont constaté que, sous son influence, le cœur s'arrête toujours au bout d'un certain temps et toujours en diastole; ([u'il apparaît alors gonflé par une grande quantité de sang noir; que, malgré cet état d'immobilité, il conserve toute son irritabilité, lùifin, ils ont vu que la section préalable des vagues n'empêche pas l'action de la muscarine sur le cœur de se manifester, ce qui les a conduits à conclure que cette substance agit directement sur les ganglions intracardiaques. Tous ces faits ont été confirmés depuis par le D'' Alison, de Baccarat. Ce laborieux médecin a, en outre, montré que l'arrêt est précédé d'un simple ralentissement et que, quand on prolonge l'intoxication par des injections intermittentes, les mouvements reparaissent de temps en temps avec une assez grande fréquence, pour diminuer ensuite et aboutir à un nouvel arrêt. H a démontré enfin d'une manière plus positive que l'empoisonnement porte bien sur les ganglions, puisque le résultat reste le même, non-seulement quand on a sectionne les vagues, mais encore quand on détruit le bulbe, la moelle et même tout l'axe cérébro-spinal. On a aussi trouvé une substance qui, au lieu d'exalter l'action spéciale du vague, la paralyse, au contraire : c'est l'atropine. Chez l'animal soumis à ce poison, le courant le plus fort n'arrive pas à produire le phénomène de l'arrêt.

H y a dans cet ensemble de matériaux scientifiques de quoi justifier, tout au moins en apparence, la théorie de Budge, et on comprend que beaucoup de physiologistes regardent l'action d'arrêt sur le cœur comme un des points les mieux acquis à la science.

roiNC.vni':. m. — -Zi

Celle théorie a cepondaiil trouvé dos adversaires, même parmi ceux qui admeltent le l'ail brul dans toute sa pureté primitive. Ainsi, Brown-Sequard interprète ce fait d'une tout autre manière. Il pense que le vague fournit des vaso-moteurs aux vaisseaux du cœur; que, par suite, son électrisalion a pour effet de resserrer ces vaisseaux et d'anémier le cœur. Celui-ci dcviendrail, par là, incapable de se contracter, et il en résulterait un arrêt paralytique de ses mouvements. Pour juger la valeur de celte explication, on a fermé la lumière de l'artère coronaire, soit par une ligature, soit par l'introduction d'une boulette de mie de pain ; on a déterminé ainsi une anémie du cœur, aussi complète que possible, et cependant les mouvements ont continué à s'exécuter. Vulpian a, en outre, fait observer que l'électrisation des vagues produit aussi l'arrêt chez les grenouilles, dont le cœur est presque exsangue, et que, par conséquent, ce n'est pas dans les vaisseaux qu'il faut aller chercher l'explication demandée. Mais même en refusant, avec Vulpian, au vague toute espèce d'action vaso-motrice, on ne saurait aujourd'hui accepter sans réserves la théorie classique. Car, quand on scrute avec attention les relations fournies par les auteurs, on y trouve bon nombre d'assertions qui ôtent au fait de sa simplicité primitive et des allures positives qu'on lui a prêtées, et l'accord n'est pas aussi parfait qu'on veut bien le dire. Vous allez en juger.

Cl. Bernard, qui déclare qu'il a nettement constaté, par l'auscultation, que le cœur s'arrête, ajoute qu'il ne croit pas qu'il y ait là une force accélératrice et une force modératrice. Chez les grenouilles, dit-il, la section du vague n'accélère nullement les mouvements du cœur. Le fait ne serait donc pas général, ce qui est rare pour les procédés de la nature, d'autant plus que le système nerveux cardiaque de ces batraciens n'est qu'une légère variante du plan adopté pour les mammifères. Schiff va plus loin encore. Il refuse au sympathique toute action accélératrice. Selon lui, les fibres ayant ce pouvoir appartiennent toutes au tronc commun du vague et du spinal, où elles se trouvent conjointement avec les fibres modératrices. 11 se base sur ce que l'irritation de la moelle ne modifie en rien le pouls chez l'animal dont on a coupé les vagues, chez lequel on a séparé la moelle du bulbe par une section transversale, chez lequel enfin on a supprimé la sensibilité de l'endocarde par l'atropine, afin de se mettre à l'abri de l'influence de la pression sanguine sur le cœur. Mosso de Florence est arrivé à des conclusions à peu près analogues.

XERF PiNKU.MU-GASTiaoUK OU VAGUE. 371

Lui aussi a pu augnientor considérablcnionl la fréquence des ballemenls eu irritant le tronc du vague avec de la potasse, tandis que l'excitation du sympathique restait sans elTet, Il a, de plus, obtenu l'accélération en agissant sur les récurrents, et, dans les deux cas, raugmentation des pulsations du cœur s'est montrée proportionnelle à l'inleiisilé do l'irritation. Voilà donc déjà, suivant ces auteurs, le synipa(lii([ue presque dépouillé de l'action spéciale que la théorie classique lui conférait d'une manière presque exclusive, et voilà le vague qui se trouve maintenant être l'auteur de deux efTets opposés qui forment la base de cette doctrine, qu'il le doive à lui-même ou au spinal. D'autre part, Nuël, du Luxembourg, déclare avoir observé non pas un arrêt proprement dit, mais des pauses plus prolongées. C'est à peine, dit-il, si le tracé graphique accusait un abaissement des ascensions et, par suite, une diminution de la force ventriculaire. Cet abaissement ne s'est pas même montré chez les mammifères ; la contraction venlriculaire gagnait même en énergie. Pagliani qui, à l'aide de petites incisions parfaitement ménagées, a cherché à déterminer le mode d'action des ganglions intracardiaques et des lilets émanant du plexus cardiaque, a été conduit par ses expériences à conclure qu'il n'existe pas dans le cœur deux espèces de ganglions, dont les uns seraient modérateurs et les autres accélérateurs; que ces deux effets, qu'on a pu rencontrer, ne tiennent pas à leur spécialisation, mais aux variations mêmes des excitations employées. Quant aux libres qu'ils reçoivent et qu'ils envoient, elles sont seulement plus ou moins excitables. Lorsque l'excitation vient à tomber sur les fibres les plus impressionnables, elle les épuise rapidement si elle est forte; elle augmente, au contraire, leur activité si elle est faible. Les fibres les moins excitables, au contraire, n'entrent en action qu'au prix d'une stimulation puissante. Moleschott va plus loin ; il nie catégoriquement le fait de l'arrêt. Mais, même en laissant de côté tous les dissidents qui précèdent et en s'en tenant aux faits constatés par Arloing et Tripier, Onimus et Legros, on trouve encore des données qui s'allient mal avec l'idée d'une action spéciale, puisqu'elles établissent que le phénomène de l'arrêt n'est nullement en rapport avec l'intensité de l'excitant, tandis que tous les actes de l'économie s'exagèrent avec les causes qui les provoquent; puisque les courants faibles rendent, au contraire, l'activité du cœur plus grande, tandis qu'ils devraient déjà l'atténuer ; puisque l'arrêt ne dure qu'un instant et que les contractions se répètent par séries

enlrocoupéi's de pauses de 15 à 30 secondes sculemeiif, ce qui semble plulôt indiciucr un épuisement inlermillent qu'un fr^in appliqué et maintenu sur un orf^ane musculaire ; puisque enfin l'arrêt est obtenu beaucoup plus rapidement chez les animaux épuisés et chez ceux en hibernation, chez lesquels, par conséquent, l'action nerveuse se trouve déjà amoindrie.

Mais ce qui m'encourage surtout dans mes attaques contre la doctrine générale, c'est que Oninuis et Logros, qui n'éprouvaient certainement pas tant de répugnance que moi à admettre des actions d'arrêt, ont été amenés, par des expériences tout à fait rigoureuses, à poser cette conclusion finale : « L'arrêt du cœur par l'excitation du nerf pncumo-gastrique n'est pas le résultat de la fonction de ce nerf. » Non! bien certainement, l'arrêt obtenu dans les laboratoires n'exprime pas le summum d'une action que le vague serait appelé à accomplir dans le jeu régulier de l'organisme. L'immobilité du cœur, comme celle du thorax, constitue un phénomène artificiel et purement accidentel. C'est un fait extraphysiologique qui n'appartient pas à l'ordre fonctionnel. 11 n'est pas plus naturel que la commotion générale produite par la foudre. C'est un trouble morbide réalisé expérimentalement. Ces auteurs disent aussi avec raison que, dans ce genre d'expérimentation, le vague et le cœur obéissent simplement aux lois qui régissent toutes les manifestations du monde organique et inorganique. En effet, plus l'impulsion donnée par un moteur quelconque est énergique, plus la dépense est grande et plus il faut de temps pour la réparer si les moyens générateurs sont limités. Sous l'influence de l'excitation du vague, le cœur exécute tout d'abord des contractions plus énergiques. De là la nécessité de pauses réparatrices plus longues. Si la contraction et, par suite, la dépense sont outrées, l'usure peut être telle qu'elle ne soit réparable qu'au bout d'un temps relativement long. De là une inertie prolongée. A côté de cet épuisement, il faut aussi tenir compte de l'ébranlement physique transmis par le tronçon du vague jusque dans le réseau phédphérique, ébranlement qui peut amener une perturbation moléculaire des ganglions capable de les empêcher de fonctionner. Lorsque cet ébranlement est brusque et considérable, il peut même probablement produire instantanément ce résultat et fournir le spectacle d'une syncope du cœur.

Ces messieurs donnent aussi de l'accélération produite par la section du vague, qui est admise par la plupart des physiologistes et

NEUF PNKUiMO-GASTRIQUK OU VAGUE. 373

niée seulement par quelques-uns, une explication qui me paraît assez heureuse. Ils comparent cette accélération à l'intensité plus grande (iu'ati(uièrenl les niaiiifeslations réflexes de la moelle lorsquï'lle L'sl séparée de ['encé])liale. A leurs yeux, le bulbe et le vague modéreraient l'action réflexe des ganglions cardiaques, comme l'encéphale modère les actions de la moelle, comme un supérieur modère et réglemente les actes de ses inférieurs. Le rapprochement me parait exact si on veut bien y adapter le principe de la dissémination que nous avons appliqué à la moelle et à l'encéphale. Parmi les filets que le vogue apporte au système cardiaque, il en est de sensitil's. Les impressions nées dans le cœur ne sont pas toujours réfléchies en totalité par les ganglions. Une partie de l'ébranlement sensoriel peut se propager au delà dans les fibres du vague et constituer une perle pour la réaction motrice, qui est toujours en raison de l'intensité du courant centripète réfléchi. Lors donc que le pneumo est sectionné, la dispersion se trouve limitée et le mouvement moléculaire reste concentré dans la sphère d'action des ganglions. De là leur activité plus grande.

Dans les conditions normales, c'est le réseau périphérique qui produit directement les mouvements rhylhmiques du cœur, mais dans l'accompiissemenl de cette fonction, il est soumis à deux influences extrinsèques, celle du vague et celle du sympathique. Ce n'est pas encore ici le lieu de faire la part de ce dernier ; mais quand même il n'aurait qu'une destination vaso-motrice, et quand même le vague serait le seul excitateur fonctionnel du réseau, je crois qu'il a encore spécialement une autre mission à remplir, c'est de rattacher le système cardiaque à nos centres affectifs. C'est par lui que le cœur devient un agent de la mimique interne et intime. C'est par lui que nos émotions viennent se traduire par des palpitations ou des irrégularités dans le fonctionnement du cœur. Sur ce terrain, on rencontre parfois des faits qui trouveraient peut-être une explication plus facile avec le rôle d'arrêt. Il est des émotions qui suspendent le cœur et qui peuvent même produire par là une syncope mortelle. 11 y a là un arrêt brusque qui semble indiquer, en effet, l'intervention d'un frein instantané, mais rien ne prouve que cette suspension des alternatives de dilatation et de resserrement du cœur n'est pas due à une létanisation qui immobilise le cœur et avec lui la vie. Du reste, le résultat se comprend aussi très-bien avec l'idée d'un myolèthe du cœur dû au saisissement du centre cardiaque.

Chemin faisant, nous avons vu que Vul])ian refuse au vague toute action vaso-motrice directe sur les organes dans lesquels il se rend, parce que la section de ce nerf ou son électrisation ne font point rougir ou pâlir, ni le poumon, ni l'estomac, ni le foie, ni le rein, ni le cœur, double effet qui devrait cerlaiiuniient se produire si la 10® paire renfermait des tubes vaso-moteurs. Cette oi)iiiion, qui semble prévaloir aujourd'hui, n'est cependant pas partagée par tous les expérimentateurs. Brown-Sequard, entre autres, lui fait animer les vaisseaux du cœur. La pathologiii se montre aussi souvent en désaccord avec l'idée physiologique de Vulpian. Mais s'il est assez douteux que le vague soit par lui-même un nerf vaso-moteur et qu'il puisse modifier directement le calibre des vaisseaux de sa circonscriptioTi, il est bien établi aujourd'hui qu'indirectement, à titre de nerf sensifif, il ])eut exercer une influence très-marquée sur un grand nombre de vaisseaux qui se trouvent en dehors de ses propres ramifications. C'est à Cyon et à. Ludwig que nous devons la découverte de ce grand fait pbysiologicjue dont l'application est presque journalière sur le terrain de la clinique. Tandis que les autres expérimentateurs se livraient à l'étude des effets centrifuges de l'électrisation du vague, ils s'occupèrent, eux, de chercher quels étaient les effets centripètes que pouvait produire cette môme opération. Au lieu d'agir sur le bout central du tronc môme de la 10" paire, ils appliquèrent l'irritation sur le filet ([ue uous avons vu s'accoler au sympathique et qui a reçu depuis le nom de nerf de Cyon. De cette façon, ils ne mettaient évidemment en cause que des fibres sensitives provenant du cœur, et ils se trouvaient par conséquent en droit d'assimiler les effets observés à ceux que peuvent produire les impressions nées spontanément dans cet organe. Or, après avoir adapté ;\ la carotide ou à la crurale un manomètre capable d'indiquer toutes les variations de la tension sanguine générale, ils ont toujours vu la colonne mercurielle accuser une diminution considérable de cette tension lorsqu'ils éleclrisaient le bout central de ce nerf, tandis qu'elle restait immobile pendant l'électrisation du bout périphérique. 11 était donc bien évident, d'après cela, que l'excitation du nerf de Cyon ne pouvait amener ce résultat qu'à titre d'action réflexe. D'autre part, comme la masse sanguine primitive ne se trouvait pas diminuée, l'abais.sement de la tension devait être, évidemment, la conséquence de l'agrandissement du contenant; c'est-à-dire qu'il avait dû se produire; une dilatation, soit

NKllF PNEUMO-GASTRIOUE OU VAGUE. 375

parlicllc, soil générale des vaisseaux. En raison même du grand abaissement exprimé par le manomètre, ces auteurs ont pensé que celte dilatation perlait surloul sur le département vasculairc le plus considérable et le plus exlcnsii)lo, c'est à-dire sur les vaisseaux abdominaux dont les splanchoiques représentent les vaso-moteurs. Us justifièrent cette idée en montrant que la section des si)lanchniques, en paralysant ces vaisseaux, amène un abaissement équivalent à celui que produit l'électrisation du. nerf de Gyon;que lorsqu'on empêche par la compression de l'aorte abdominale le sang d'arriver dans les vaisseaux abdominaux, la diminution déterminée par l'électrisation du nerf est excessivement faible, quoique le reste du système circulatoire se trouve libre d'accaparer une plus grande quantité de sang sous l'influence d'une dilatation réflexe. Du reste, ils ont pu constater de visu la teinte rouge très-accentuée que prenait le rein chaque fois qu'ils électrisaient le nerf. Ces expériences ont été reproduites depuis par plusieurs observateurs, et les assertions émises par Cyon et Ludvvig ont été reconnues exactes, de sorte qu'il est bien établi aujourd'hui que l'excitation du nerf de Cyon va agir sur les centres vaso-moteurs de façon à les forcer de relâcher, par action réflexe, peut-être tous les vaisseaux, mais plus particulièrement ceux de l'abdomen. Ce nerf provoque par là une dépression de la tension sanguine. De là le nom de nerf dépresseur qui lui a été donné. Ce qu'il fait d'une manière artificielle lorsqu'on l'électrise, il est évident qu'il le fait aussi pbysiologiquement lorsqu'il est stimulé par une impression née sur l'endocarde. Lorsqu'il se trouve distendu par une trop grande quantité de sang, il en résulte pour ses parois une impression pénible qui, transmise aux centres vaso-moteurs par le nerf de Cyon, fait aussitôt dilater les vaisseaux de l'abdomen et lui ouvre ainsi un débouché sufïisant pour lui permettre de se débarrasser du trop-plein qui le gène. Il est pour lui une véritable soupape de sûreté. Le mal commande lui-même le remède.

Dans cette expérience, on observe un autre phénomène concomitant, qui se trouve en désaccord avec une des lois posées par Marey. D'après ce dernier, le cœur devrait battre d'autant plus souvent que les résistances qui s'opposent à la sortie du sang qu'il contient sont plus faibles. Ce principe parait assez rationnel, puisque le cœur doit se débarrasser d'autant plus vite de son contenu qu'il peut le faire plus facilement, et ayant terminé plus rapidement son excursion, il

376 PHYSIOLOGIK DU SYSTKME NERVEUX.

peut la recommencer plus souvent. Eh bien ! lorsque l'excitation du nerf de Cyoïi a ouvert une large issue à l'ondée sanguine et a diminué ainsi la résistance à vaincre, le cœur, loin d'accélérer ses mouvements, les ralentit. Mais remarquez que la dilatation des vaisseaux abdominaux a pour effet de retenir la masse sanguine relativement immobile. D'où ralentissement de la circulation veineuse ; par suite, le cœur reçoit moins vite une nouvelle ondée sanguine et il est moins rapidement excité à se contracter do nouveau. Le principe hydraulique, tout en restant vrai en lui-même, se trouve plus que contre-balancé par cette circonstance particulière.

4° Dans la physiologie pathologique du diabète, nous avons déjà exposé le rôle que Bernard fait jouer au vague relativement à la fonction glycogénique. Pour lui, il active la production du sucre d'une manière réflexe et à titre de nerf sensitif. 11 apporte au bulbe une impression née sur la muqueuse pulmonaire et engendrée par l'oxygène. Cette impression stimule le centre glycogénique, qui réagit en augmentant le travail des cellules hépatiques. Pour admettre ce mode d'action, il s'appuie sur ce que la section du vague entre le poumon et le bulbe supprime la sécrétion, en même temps qu'elle empoche l'impression pulmonaire d'arriver à sa destination centrale, tandis que la section faite au-dessous du plexus pulmonaire ne l'entrave en rien, parce que l'impression conserve son libre parcours. Samson, nous l'avons vu aussi, interprète tout autrement l'influence du vague sur l'apparition du sucre dans le foie. Il prétend que ce nerf préside à la circulation intrahépatique et que, lorsqu'il congestionne cet organe , il favorise par le fait la transformation en sucre d'une plus grande quantité de la dextrine apportée par la digestion. Vulpian rejette les deux interprétations. A la théorie de Samson il répond que le vague ne peut pas congestionner le foie, puisqu'il n'est pas vaso-moteur, et puisque sa section, pas plus que son électrisation, ne modifie en rien la couleur de son tissu. 11 fait ob.server en outre que ce nerf est mémo incapable de réagir comme nerf sensitif sur le véritable vaso-moteur du foie, car on a beau élcctriser son bout central, on ne modifie en rien la vascularisation hépatique. Quant à la théorie de Bernard, sans avoir les éléments nécessaires pour la renverser, il se montre peu disposé à l'accepter. Il attribue la différence des résultats des sections faites au-dessus ou au-dessous du plexus pulmonaire à la différence des délabrements nécessités par les deux opérations. La section du vague troublerait bien plus

NKRK PNKUMO-C.ASTRIOUE OU VAGUE. 377

l'économio Iors(|irelle est l'aile au cou (lu'au-dossous du diaphragme, el elle suppriuierail loul aussi bieu les sécrélions gastrique et pancréatique que la rouctionglycogéuique. J'avoue que cette explication me satisfait beaucoup moins que celle de Bernard, qui s'allie si bien avec les laits observés.

Daprès Yulpiaii, la section des vagues est suivie, chez les chiens, d'une exagération considérable de la sécrétion Jjiliaire. Chez plusieurs (le ces animaux il aurait même trouvé, dans l'organe, de petites granulations analogues aux granulations grises de la phthisie granuleuse chez l'hoUime. Je suis étonné qu'en présence du premier de ces faits, on n'ait pas encore eu l'idée de faire aussi du vague un nerf d'arrêt pour la sécrétion biliaire. Pour moi, je suis porté à penser que ce tlux de bile est une conséquence indirecte de la perturbation apportée dans l'hématose et la nutrition intime par les troubles pulmonaires.

La science ne possède pas encore de données positives relativement à l'action du vague, tant sur la circulation que sur la sécrétion des reins. En elîet, Bernard dit que la section de ce nerf ne produit aucune modification dans cet organe, mais que son électrisation donne, chez les lapins seulement, une teinte plus vive au sang de l'artère rénale et fait gonfler la veine émulgente. Mais, outre que, d'après les lois de la nature, le vague ne saurait avoir chez un animal un mode d'action qu'il n'aurait pas sur un autre animal de la même classe, Vulpian déclare qu'il a en vain cherché à reproduire le résultat annoncé par Bernard. Enfin, les travaux de Cyon et de Ludwig nous montrent que ce sont les splanchniques qui agissent sur les vaisseaux des organes de l'abdomen, mais que le nerf dépresseur peut, par action réllexe, modifier la vascularisation du rein. Siegmund, à la suite d'un trop petit nombre d'expériences, a cru pouvoir attribuer au vague une certaine influence sur la sécrétion de l'urée ; trois animaux, maintenus dans un régime constant, rejetèrent une plus forte quantité de cette substance après la section de la 10* paire.

Anatomie patholor/ique. — Le pneumo-gastrique a un trajet si long à parcourir, une disposition si éparpillée, il est en rapport avec tant d'organes, il peut rencontrer sur ses pas tant de processus morbides variés qu'il se trouve fréquemment compromis lui-même, soit par compression, soit par envahissement. Le récurrent devient victime de ces lésions de voisinage beaucoup plus souvent que le tronc

principal et ses autres branches, ce qui lient évidemment à sa situation et à ses rapports plus directs avec les gros vaisseaux, le cartilage et le corps thyroïde. C'est ainsi qu'on l'a vu être manifestement comprimé par des anévrysmes intrathoraciques (Huguier, Malachia, Gristoforis et Gairdner) ; que Gaubric a rencontré les deux récurrents englobés dans une tumeur encéphaloïde du corps thyroïde ; que chez un malade de Montaut, ils étaient comme étouffés au milieu de petites tumeurs cancéreuses. Les ganglions cervicaux et bronchiques, lorsqu'ils acquièrent un volume considérable, exercent presque fatalement une compression plus ou moins grande sur le pneumo-gastrique. Des observations de ce genre ont été rapportées par Andral, Hankel Ley, Kyll, Dupuy, Hayem, Biermer (de Zurich), Breventani, Becquerel, Johnson. J'assiste en ce moment à tous les effets de la compression du nerf vague sur un enfant chez lequel il est survenu au cou un engorgement ganglionnaire énorme à la suite d'une scarlatine. La pression, quelle que soit la nature de la cause qui la produit, n'a pas toujours uniquement des conséquences fonctionnelles. Le nerf se montre souvent lui-même consécutivement atteint, soit d'inflammation, soit de dégénérescence graisseuse, soit d'atrophie. Ces trois aspects sont du reste généralement les trois phases successives d'une même tendance à la destruction. Au début, la tumeur est purement irritante et enflamme le nerf, puis la compression augmentant, elle concourt avec l'inflammation du névrilème à faire dégénérer la moelle des tubes, qui finit par disparaître par résorption. Le voisinage d'un simple caillot veineux a suffi pour amener ce résultat. Le D'' Coé a vu un individu chez lequel une carie de la cavité du tympan amena la coagulation du sang de la jugulaire interne, et en outre une inflammation de sa gaîne qui s'étendit ultérieurement jusqu'au vague. Beck a observé un soldat atteint d'une thrombose du golfe de la veine jugulaire.- Au même niveau, le névrilème du pneumo était imbibé de pus. Ses tubes avaient éprouvé la transformation graisseuse. Le ganglion offrait la même altération. La 10* paire peut enfin être compromise par un phlegmon ambiant. Gendrin l'a trouvée complétementdénudéepar un abcès. — En raison même des connexions qu'il contracte avec les tumeurs cervicales, le vague est fréquemment e.xposé aux atteintes du bistouri du chirurgien ; sa situation dans la tumeur peut même rendre inévitable sa résection dans une grande étendue. Les faits de blessure directe de ce nerf par des armes à feu commencent à être relativement nom-

breux. On l'a vu mi^me (Hre considérablement contusionné à la suite d'une simple chute. Il en fut ainsi clicz une femme que renversa une voilure. 11 en résulta en outre une fracture de la mâchoire et de la corne de l'os hyoïde dont les fragments ont pu contribuer à léser le cordon nerveux. La rareté des altérations propres et isolées de la 10" paire lient évidemment à l'insuflisancc des investigations. On trouve toulefois dans la science la relation d'un assez grand nombre de cas de névrite. Dans une observation rapportée par Aulenrieth, le processus inilammatoire était incontestable. Hermann- Kilian prétend avoir constaté la névrite du vague dans vingt cas de coqueluche. Dans la même maladie, Breschet l'a trouvé rouge et gonflé. Swann a vu les ramifications œsophagiennes injectées et tuméfiées chez un sujet dont le tronc du vague était au contraire atrophié. Ce nerf n'échappe pas non plus à ces processus connus sous le nom générique de névromes. Blandin a trouvé dans l'épaisseur môme du cordon nerveux une tumeur du volume d'un gros pois, constituée par un tissu dur et grisâtre. Bigirardi cite également un cas où les deux vagues présentaient, le long de leur trajet, de petits névromes de couleur rosée et du volume des ganglions rachidiens. Enfin le pneumo-gastrique subit volontiers la dégénérescence granulo-graisseuse à la suite des fièvres typhoïdes gra-ves. Plus souvent encore il éprouve la même altération sous l'influence de la diphthérie, parce qu'il se distribue tout justement à la muqueuse qui constitue un siège de prédilection pour cette affection.

Physiologie palhologique. — Gomme le pneumo-gastrique est un nerf mixte, il est évident que lorsqu'il est compromis à un titre quelconque, il peut déterminer des troubles de motilité et de sensibilité, soit isolément, soit conjointement. Mais sa destination presque exclusivement viscérale fait que la paralysie du mouvement et celle du sentiment, considérées en elles-mêmes, s'effacent devant les conséquences fonctionnelles qu'elles entraînent. Pour cette raison, il vaudra mieux grouper les troubles morbides par fonctions, de sorte que nous aurons à examiner successivement : T les troubles de l'appareil digestif; 2" ceux de l'appareil de la respiration ; 3° ceux de l'appareil de la circulation ; 4" ceux des appareils hépalique et rénal. Sachez seulement que ces différents groupes de troubles sont loin de s'isoler au lit du malade. Ainsi que les observations recueillies par Habersohn le démontrent, toute altération siégeant à l'origine du vague peut engendrer des phénomènes d'irritation dans toute la

sphère de distribution de ce nerf : quand la cause morbide existe sur la continuité du cordon, non-seulement les symptômes peuvent aussi se généraliser, mais il peut apparaître des troubles de l'encéphale lui-même ; enlin il peut s'établir une véritable alternance entre les dilTérents symptômes fonctionnels. Un des malades signalés par cet auteur présentait alternativement de l'asthme, des palpitations, de la céphalalgie et des troubles gastriques.

r ISous avons vu que dans les laboratoires le vague se montrait capable de réagir sur la corde du tympan et d'activer la sécrétion salivaire d'une manière réflexe. La pathologie nous fournit la reproduction naturelle de ce fait expérimental, car c'est par un mécanisme du même genre que les helminthes déterminent assez souvent du ptyaUsme.

Les maladies de la 10^ paire peuvent donner lieu à des troubles de la déglutition, car elles occupent une place notable dans l'étiologie de la dysphagie. Tantôt ce sont les muscles du pharynx qui font défaut; tantôt ceux de l'œsophage; tantôt les deux groupes musculaires sont frappés simultanément. Spring, Wilson, Esquirol ont vu l'œsophage être paralysé par la compression qu'exerçait une tumeur sur le vague. Le soldat de Beckavaitles muscles du pharynx complètement inertes. Chez un malade de Zur Helle, dont le vague avait éprouvé la dégénérescence granulo-graisseuse, la déglutition était très-pénible et presque impossible. 11 est vrai que l'auteur a cru devoir faire une réserve : il lui a semblé que ce qui empêchait surtout l'acte de s'accomplir, c'était la vive douleur qu'il provoquait au niveau du cartilage thyroïde, de sorte qu'à ses yeux le trouble était plutôt de nature sensitive que de nature motrice. La femme qui eut le vague contusionné dans une chute déterminée par une voilure, était dans l'impossibilité complète d'avaler. Il est vrai que la fracture de l'os hyoïde devait déjà par elle-même rendre cette opération diflicile. Chez le malade de Gairdner, la déglutition s'effectuait à peine. La dégénérescence granulo-graisseuse que ladiphthérie fait éprouver aux ramifications du vague entraine particulièrement l'inertie des constricteurs du pharynx, ce qui entrave considérablement l'exécution de cet acte et qui détermine surtout la pénétration des matières alimentaires dans les voies pulmonaires. Le môme fait est aussi fréquent à la suite des fièvres typhoïdes graves. Dans ces diverses circonstances, la paralysie n'est pas toujours complète et alors les aliments peuvent encore parvenir dans l'estomac sous

l'influoncc conihiiu-c do la pesanteur cl du vis à tcrgo que crée l'arrivée de nouvelles bouchées. Du reste, même quand la paralysie œso))liagienne est complète, la déglutition s'opère encore si les musck's du iiharyn.N sont restés intacts; ils sulliseiit pour ])0usser les aliments à travers ce coiuluit inerte. ricmar([uez que si la déglutilion est rarement abolie sur le terrain clinique, cela tient à ce que, la plupart du temps, un des deux nerfs se trouve intact. L'acte peut étrerendudifllcileparunecondilion opposée, c'esl-à-dire par l'exaltation du vague et le spasme des muscles pharyngiens etœsopliagiens. Sous ce rapport, la 10*' paire offre une tendance particulière à subir l'inlluencc des névroses générales. La dysphagiespasmodiquo est en effet une des manifestations les plus constantes de l'hystérie, de l'épilepsic, du tétanos et de la rage. Dans cette dernière maladie, il y a là peut-être plus qu'un écho spécial de la souffrance des centres nerveux ; car on a déjà trouvé plusieurs fois dans cette circonstance le nerf atteint de dégénérescence grauulo-graisseuse (Haden, Clifford, AUbutt). Kn raison même de ce travail de destruction, il est probable que la gène de la déglutition est plutôt de nature paralytique que de nature spasmodique. La dysphagie spasmodique peut aussi naître sur place et n'emprunter aux centres que leur pouvoir de réflexion, car elle est souvent la conséquence d'une irritation directe des fibres seusitives du vague qui se trouve réfléchie sur ses fibres motrices. Il en est évidemment ainsi lorsque le spasme succède à l'mgestion d'un bol alimentaire trop chaud ou trop froid, ou d'un liquide irritant. Dans l'œsophage, le spasme se concentre souvent en certaines zones qu'il rétrécit en formant un véritable rétrécissement spasmodique. Cette contraction a pour résultat de comprimer les fibres seusitives du nerf. De là une douleur très-vive qui vient à son tour exagérer d'une manière réflexe la contraction primitive.

La physiologie expérimentale nous ayant montré que le vague préside à la sensibilité et à lamotilité de l'estomac et qu'il intervient jusqu'à un certain point dans la sécrétion du suc gastrique, nous devons rechercher si les maladies de ce nerf produisent aussi des troubles sensitifs moteurs et sécréteurs. La sensibilité des ramifications stomacales du nerf vague, qui reste presque inconsciente dans l'état physiologique et semble n'être pas beaucoup supérieure à celle des filets du sympathique, peut acquérir dans l'état pathologique un très-haut degré d'intensité. Dans les plaies simples de l'estomac, le

vague augmente souvent ])ar lui-même la gravité de la blessure. Kn portant l'impression irritante qu'il puise au niveau de la solution de continuité dans le bulbe, c'est-à-dire dans un centre qui préside aux fonctions les plus importantes de la vie, il peut troubler celles-ci au point de donner lieu à une mort rapide. Ce n'est que de cette façon qu'on peut expliquer la cessation brusque de la vie chez des individus atteints de plaies stomacales très-petites et n'ayant déterminé encore ni péritonite, ni bémorrbagies. Le pncumo-gastrique se montre aussi frappé de névralgie presque aussi souvent que le trijumeau. La grande fréquence de la gastralgie tient d'abord à la disposition terminale des brancbes stomacales de la 10^ paire. Rampant dans une muqueuse délicate et recouvertes d'un seul plan de cellules qui, en outre, sont souvent en desquamation, elles sont beaucoup plus exposées que les nerfs cutanés à souffrir du contact des corps étrangers. La masse alimentaire avec laquelle la muqueuse se trouve à chaque instant en rapport renferme parfois des corps durs, des fragments d'os qui peuvent même blesser directement les ramifications nerveuses. Bien des substances constituent aussi pour elles des irritants chimiques, telles que l'alcool, et beaucoup de celles qui sont administrées à titre de médicament. La cause d'irritation peut siéger plus haut, tout en ayant le même résultat, pourvu que, dans le tronc commun, elle touche les fibres destinées à devL'uir plus bas les rameaux stomacaux. Quel que soit son point d'application, elle fera naître des douleurs que le moi rapportera à l'extrémité périphérique du nerf. C'est ainsi que des tumeurs situées même sur une zone élevée du vague peuvent engendrer des douleurs gastralgiques. La plupart des phthisiques éprouvent des douleurs d'estomac trèstenaces et très-violentes. Il en est chez lesquels la gastralgie est, pendant longtemps, le symptôme dominant et même le seul apparent. L'hérédité paraît jouer un certain rôle dans la production de cette forme, car j'ai déjà rencontré plusieurs familles où la lubercur lisation ne se manifestait qu'après avoir été précédée d'unegastralgie persistante. Doit-on voir là des irradiations douloureuses restant dans la sphère du vague, et la titillation que les granulations font éprouver aux ramifications pulmonaires est-elle réfléchie par le noyau du pneumo-gastrique sur les libres sensitives stomacales? Ou bien la production des tubercules est-elle le résultat d'une déviation de la vie cellulaire provoquée par un état morbide primitif du centre respiratoire et de l'ensemble du pncumo-gastrique ? J'avoue

que la forme luirétlitairo , dont je viens de parler, me porte assez à supposer que quelquefois ce mécanisme palhogéniquc se réalise. Jaccoiid a signalé, avec raison, une autre lésion ambiante qui peut engendrer spécialement et exclusivement la gastralgie, c'est pourquoi je ne l'ai pas indiquée dans l'anatomie pathologique : c'est le varicocèle qui, lorsqu'il rentre dans la cavité abdominale, augmente la tension du système veineux et exerce, par là, une pression sur le plexus solaire. Quel ((ue soit le siège de la cause déterminante, les connexions que le vague contracte avec le sympathique dans le plexus solaire font que la douleur gaslralgiquc peut aller retentir jusque sur les reins, le foie et même le cordon spermatique. A son extrémité cncéphaUque, ce même nerf se trouve, par l'intermédiaire du tubercule cendré, dans des rapports assez étroits avec le trijumeau. Là existe sans doute la clef de la céphalalgie qui accompagne si souvent la gastralgie et que provoquent, d'autre part aussi, les autres troubles de l'estomac. Les réactions motrices auxquelles le vague peut donner lieu lorsqu'il est dans l'état de névralgie , sont souvent plus étendues encore que celles qu'engendre la névralgie faciale. Dans beaucoup de cas, les muscles de la paroi abdominale se tétanisent , le crémaster fait remonter le testicule jusque contre l'anneau inguinal , la contraction tonique des muscles faciaux rend le visage crispé et hippocratiquc, et il en résulte le plus haut degré de la mimique de la souifrance. Souvent aussi la douleur stomacale détermine une conslriction réllexe du pharynx et de l'œsophage. Elle crée aussi une dysphagie symptomatique. Ce qui différencie surtout le pneumo des autres nerfs cérébro-rachidiens, c'est l'aptitude qu'il a à réfléchir ses impressions sur les libres lisses des vaisseaux. L'effacement général du système vasculaire périphérique produit la pâleur et le froid des extrémités et du visage. Les vaisseaux cérébraux peuvent aussi éprouver le même resserrement spasmodique. De là les syncopes qu'on observe quelquefois. Cette aptitude n'a rien d'étonnant, puisque ce nerf aboutit directement au point où se trouvent centralisées toutes les actions vaso-motrices de la moelle et de l'encéphale. Il est l'agent sensitif par excellence des mouvements réllexes de la respiration et de la circulation. 11 est l'accrédité du système nerveux de la vie de relation près du système nerveux de la vie végétative. C'est en celle qualité qu'il rend à son tour le cerveau solidaire des actes morbides qui se passent dans les viscères, particulièrement dans l'estomac. Ce retentissement encé-

plialiquc csl d'autant plus marqué que le nerf est on élal d'hyperes- Ihésie. C'est pour cette raison que la fiastralgie engendre souvent le vertige.

Les maladies organiques de l'estomac donnent ordinairement lieu à des douleurs qui sont parfaitement en rapport avec leur mode d'action sur les fibres du vague. La douleur liée à l'existence d'un ulcère simple a pour caractères d'être très-vive et d'apparaître seulement au moment de l'arrivée des aliments, tout justement parce que ceux-ci touchent directement des fibres nerveuses mises presque à nu. Pour la même raison, quand le cancer est ulcéré, la douleur s'exaspère lors de l'introduction des aliments et cesse par l'expulsion du contenu de l'estomac. Avant l'ulcération, la douleur est indépendante de celte introduction et elle est la conséquence de l'envahissement progressif de l'almosphère des nerfs par la tumeur. Dans trois cas de cancer, ayant provoqué pendant la vie des douleurs atroces, on trouva les branches les plus volumineuses du vague atteintes par la production hétérogène. Lorsque la tumeur fait une saillie considérable dans l'estomac et rétrécit sa cavité, c'est une sensation de constriclion. La cyrrliose de l'estomac, qui coagule, pour ainsi dire, le tissu et annihile ses éléments nerveux, constitue, au contraire, une affection indolore.

La pathologie, plus que la physiologie, prouve que c'est bien le vague qui est l'agent sensitif du sentiment de la faim. Il est vrai que Sclîitî a réuni quelques ob.'^ervalions qui tendraient à prouver que l'estomac et, par conséquent, le pneumo, ne sont pour rien dans la production de cette sensation. 1! en cite, entre autres, une de Busch, relative à une femme atteinle de plaie perforante du duodénum. L'estomac devait être satisfait pour son propre compte, puisqu'il continuait à recevoir des aliments et à les digérer, mais la malade était en proie à une faim continuelle, parce que le produit de cette digestion sortait par la fistule et était perdu pour la nutrition générale. Une autre observation est empruntée à Morgagni. Il s'agit d'un cas de ganglions tuberculeux du mésentère qui comprimaient l'intestin. Le sujet mangeait, digérait, mais restait tourmenté par la faim, parce que le chyme ne pouvait pas gagner le tube intestinal pour y être absorbé. Une troisième lui a été fournie par Worlon, qui constata l'existence d'une faim constante chez un individu atteint de rupture du canal thoracique et dont l'économie ne pouvait pas profiter des produits de l'absorplion. Mais ces faits d'exaltation de la

NERF PNEUMO-GASTlUgUE OU VAGUE. 385

faim, ({ui pouvaiciU, du reste, s'expli([uer par l'irritaliou (pie ces divers produits pathologiques exerçaient sur les ramilications du vague, perdent certainement la signilication qu'on a voulu leur prêter devant ce que nous enseigne journellement la clinique. En effet, l'état névralgique de ce nerf amène les aberrations les plus variées de cette sentinelle préposée à notre conservation. C'est tantôt une boulimie véritable ; tantôt une fausse exagération de cette sensation. Le main de croit qu'il va tout dévorer, et, chose singulière, cette faim illusoire coïncide toujours avec une saliété anormale. Il n'a pas plutôt louché aux aliments qu'il se trouve rassasié, et cependant il est évident que son besoin de réparation n'est nullement satisfait. D'après Brinton, le cancer, qui étouffe dans sa prolifération les ramilications du vague, amène l'anorexie d'une manière constante. L'ulcère simple respecte, au contraire, la faim, parce qu'il met les filets nerveux à nu plutôt qu'il ne les détruit. Le malade de Swan, dont les ramifications stomacales étaient enflammées, ne pouvait se rassasier. La femme observée par Bignardi et qui avait des névromes sur le trajet du vague, avait une faim insatiable. La malade de Johnston, dont le pneumo était comprimé et complètement atrophié par une saillie de l'artère vertébrale, ne ressentait nullement la faim.

La tunique musculeuse de l'estomac peut devenir le siège de véritables convulsions. Souvent cette exaltation fonctionnelle des filets moteurs du vague est purement réflexe et est provoquée par la surexcitation que présentent ses fibres sensitives dans certaines gastralgies. Parfois , ces convulsions sont telles qu'on est presque témoin, à travers la paroi abdominale, du tumulte moteur dont l'estomac est le siège. Il est difficile de constater la paralysie de cette même musculeuse. Mais Brinton n'hésite pas à regarder l'aff'ection dite dilatation de l'estomac comme le résultat de l'inertie musculaire de cet organe. Il attribue aussi la flatulence à une inertie passagère, parce que l'exhalation des gaz est toujours en raison inverse de la pression que leur fait subir le contenant.

Il est un phénomène morbide dans la production duquel le vague seni^le, à priori, pouvoir intervenir à la fois comme nerf sensitif et comme nerf moteur : c'est le vomissement. La sensation nausée, qui précède et appelle l'acte mécanique du vomissement, résulte bien certainement le plus souvent d'une impression apportée par le pneumo, car ce sont les causes qui agissent directement sur l'es-

tomac, cl les maladies de cel organe qui produisent lo plus facilement cet acte. Le résultat peut cHrc le méuie lorsque l'irritation porte sur les ramifications non stomacales du vague. C'est ainsi que les tubercules pulmonaires déterminent souvent des vomissements en irritant le noyau du pncumo-gaslrique par l'intermédiaire du plexus pulmonaire. Il en est souvent de même aussi dans le cas d'excitation du laryngé supérieur ou du plexus cardiaque. Mais l'intervention sensitive du vague n'est nullement indispensable. Comme toutes les sensations, la nausée à un centre qui peut l'engendrer directement et en faire ainsi le pendant des autres sensations subjectives. C'est ainsi que les maladies de l'encéphale la font naître souvent. Tout en appartenant encore à l'encéphale comme origine, elle a déjà quelque chose de réflexe quand elle est provoquée par une émotion, ou un souvenir, ou un dégoût moral. Le courant centripète se fait des cellules affectives ou intellectuelles vers le centre nauséigène. Ce courant provocateur peut, du reste, être apporté par n'importe quel nerf, particulièrement par le glosso-pharyngien, le trijumeau, les plexus rénaux et hépatiques. Somme toute, le vague est seulement le nerf le mieux approprié à ce genre de provocation, sans doute parce qu'il contracte les connexions les plus directes avec le centre de la nausée. Il était rationnel qu'il en fût ainsi, puisque l'acte en lui-même a pour but utilitaire de débarrasser l'estomac d'un contenu qui l'irrite. Aussi le vomissement qui est amené par le vague est-il le seul naturel, le seul physiologique. Tous ceux qui ne reconnaissent pas cette origine sont des aberrations du vomissement. La première manifestation réflexe de la nausée porte sur la corde du tympan, car il se fait tout d'abord un afflux plus considérable de salive; puis vient ensuite la réaction capitale, celle qui détermine l'expulsion du contenu de l'estomac. Le vague remplit un rôle beaucoup moins important dans cette partie motrice du vomissement. On croyait autrefois que l'expulsion du contenu de la cavité stomacale était avant tout l'œuvre du resserrement de ses parois. Mais il est bien établi aujourd'hui, par l'examen direct et par l'expérience de Béclard, qui consiste à substituer une vessie inerte à l'estomac d'un animal, que le vomissement peut se réaliser i(|ns l'action des parois stomacales. Toutefois, celles-ci peuvent intervenir, mais les mouvements qu'elles exécutent alors suivent la marche habituelle et n'ont rien d'antipéristaltique. Que le contenu doive sortir par le pylore ou l'œsophage, l'estomac agit de la même

façon; il se coiiloiile de rosserrc)" sa cavik' sans ini|irimiM' à ce coiileiiu une (lircclioii dclcnniiiée. Des cx[)C'riencos plus réceiUes, exécutées [)ar (larl tlréve, de lîerliii, sont encore venues déniontrci' que le vomissement peut parfaitement se passer de l'intervention motrice du vague. Il a administré à des animaux, auxquels il avait préalablement coupé la lO'^jpaire, de raponiorphine, dont l'action vomitive est constante et n'amène point de complications générales. Dans ces conditions, l'acte s'est toujours accompli avec son énergie habituelle. Disons toutefois que, dans s(>s vivisections, Scliiff n'est pas arrivé à des conclusions tout à fait semblables. Selon lui, si le vomissement continue à s'effectuer après cette section, il le fait d'une manière plus pénible et plus irrégulière. Il se produit un défaut de coordination, une véritable alaxie de cet acte. L'auteur attribue ce résultat à ce que l'expulsion nécessite non-seulement la pression due aux parois abdominales, mais encore la dilatation active de la partie inférieure de l'œsophage. Or, comme celles-ci sont animées par le vague, elles ne peuvent plus accomplir cette condition lorsque ce nerf est coupé. 11 en résulte que le contenu ne peut s'échapper librement et ne le fait qu'en bavant. En clinique, on n'a pas encore eu l'occasion de chercher à provoquer des vomissements alors que les deux vagues se trouvaient être paralysés, mais on a pu constater l'aptitude que ces nerfs sensitifs ont à engendrer la nausée et à déterminer l'acte mécanique. Le malade de Gairdner était en proie à des vomissements continuels. Il en fut de même de celui de Zur Helle. D'après Fano, la résection accidentelle de l'un des deux vagues est suivie du même phénomène pendant le premier mois, c'est-àdire tant que le bout central se trouve être très-irrité. Pendant le second mois, il n'y a plus que des" nausées, qui finissent par disparaître elles-mêmes. L'observation journalière démontre que la plupart des états morbides de l'estomac, gastralgie, cancer, ulcère, cyrrhose, etc., provoquent des vomissements qui sont une réaction réflexe de l'excitation éprouvée par la 10" paire. Elle nous montre aussi que beaucoup de phthisiqucs ont le même symptôme, sans qu'il soit déterminé mécaniquement par la toux, et uniquement à la suite de la titillation des filets pulmonaires par les tubercules. On s'est peu préoccupé, jusqu'à présent, de constater dans l'espèce humaine l'action du vague sur la sécrétion gastrique. Swan, seul, a signalé un fait qui tendrait à justifier les conclusions que nous avons données dans la physiologie normale. Chez son malade, les matières

388 physiologip: du système nerveux.

rendues par le vomissement n'offraient point les signes de la digestion.

2" Eu ce qui concerne l'appareil de la respiration, voyons d'abord si les maladies du vague engendrent chez l'homme des altérations matérielles du poumon, comme le fait la section de ce nerf chez les animaux. 11 ne semble déjà pas eu être ainsi dans le cas où le bistouri du chirurgien s'est vu forcé de sacrifier le vague. Car Labat, M'Glellan, Billroth citent des cas de résections considérables et accidentelles de ce nerf, à la suite d'extirpation de tumeurs, et dans lesquels les poumons sont restés sains. Dans les maladies spontanées, l'immunité est loin d'être aussi grande, sans être impossible. Le soldat observé par Beck présenta à l'autopsie des poumons complètement envahis par une congestion passive. Ces organes étaient aussi, comme à la suite de la section expérimentale, obstrués par des mucosités sanguinolentes. Le poumon droit contenait, en outre, six petits foyers lobulaires ramollis, pyohémiques. Le malade de Zur Helle eut une pneumonie du côté du nerf atteint. Par contre, celui de Swan avait les poumons sains. Évidemment, nous devons admettre, comme dans la physiologie normale, que ce n'est pas à titre de vaso-moteur que le vague agit dans la production de ces altérations matérielles. La pathologie nous le montre peut-être plus encore que les vivisections, car en clinique les poumons se montrent aussi souvent sains qu'altérés. Or, si la 10* paire présidait à la circulation pulmonaire, sa paralysie devrait toujours produire une congestion passive du poumon, et son excitation, soit de l'anémie, soit une congestion inllammatoire. Mais comment expliquer alors les troubles congestionnels lorsqu'ils existent? Evidemment aussi, comme nous l'avons fait déjà pour les faits expérimentaux, en regardant le vague comme le provocateur sensitif spécial des actions réilexes des vasomoteurs du poumon. Si cet agent sensitif, (|ui, par le fait, est appelé à doser la vascularisation de l'organe, puis(iue les réactions vasomotrices sont toujours en raison des sensations provocatrices, est supprimé ou a perdu de sa valeur, les vaisseaux perdent à leur tour de leur tonus habituel, et il en résulte une congestion passive plus ou moins prononcée. Cet effet est d'autant plus marqué que le sympathique est lui-même dans un état de semi-paralysie, comme cela a lieu dans l'adynamie d'origine typhique ou autre. Voilà pourquoi dans les fièvres typhoïdes, on trouve une congestion passive plus souvent que dans la paralysie isolée du vague. Si, au contraire, la

10" paire est irritée, elle excite le sympathique à réaliser les conditions \asculaires d'une con2:eslion active et innaniniatoire. Or, en clinique, les tumeurs et tous les processus ambiants qui compromettent le vague tendent plutôt à l'irriter qu'à le paralyser. Quand ils le compriment, ils le font d'une manière incomplète et inconstante, de sorte que l'état paralytifinc se trouve toujours mélangé de bouiïées d'excitation. Voilà pourquoi, chez l'homme, les maladies du pnoumo déterminent plus souvent une pneumonie que l'expérimentation ne le fait ciicz les animaux. Du reste, môme quand il y a paralysie réelle, il se fait encore des noyaux d'induration, parce que la perte de la sensibilité et de la contractilité des bronches laisse s'accumuler le mucus et les poussières de l'air qui, par leur contact, font dévier la vie cellulaire de ce tissu imbibé de sang. C'est pour cela qu'il peut survenir de la pneumonie même dans l'adynamie la plus complète. Je ne serais pas étonné que le vague intervienne comme excitant sensitif dans certaines pneumonies franches qui succèdent à des circonstances capables d'irriter les ramifications sensitives de ce nerf. Il est pour les vaso-moteurs du poumon ce qu'est un nerf collatéral du doigt pour les vaso-moteurs de cet appendice. Il tend à les mettre en activité inflammatoire lorsqu'il est irrité, ainsi que le fait le nerf collatéral lorsqu'il est piqué. Chez l'enfant dont je vous ai parlé, et qui a eu le vague droit compromis par Une tumeur ganglionnaire du cou, la situation était excessivement complexe , puisqu'il était sous l'empire d'une albuminurie scarlatineuse. Mais je crois devoir mettre en grande partie sur le compte des alternatives de compression et d'excitation subies par le nerf (alternatives que rendaient incontestables les phénomènes glottiques), la mobilité des signes sthétoscopiques fournis par le poumon. Le souffle tubaire apparaissait, disparaissait et se déplaçait d'un jour à l'autre. A d'autres moments, on ne percevait que des râles d'hypostase. Mais la congestion passive, comme l'inflammation, restait toujours limitée au poumon droit, de sorte qu'il n'était pas permis de voir là un effet ordinaire de l'adynamie.

Pour les troubles fonctionnels de la respiration, nous considérerons encore à part ceux qui portent sur le mécanisme respiratoire de la glotte et ceux qui portent sur le mécanisme du thorax et des poumons. Sous le rapport des troubles glottiques, la pathologie reproduit assez exactement ce que l'expérimentation détermine chez les animaux. Dans les laboratoires, l'électrisation du bout périphérique

390 PHYSIOLOGIE DU i=;YSTÈMK NERVEUX.

du récurrent ou du xixguv. produit un spasme tonique des muscles du larynx, d'où résulte une occlusion de la glotte, les constricteurs l'emportant de beaucoup sur les dilatateurs. Le malade de Goé éprouvait des sulTocations qui rappelaient tout à fait le même genre de spasme, tout justement parce que la lésion ambiante avait déterminé une inflammation du récurrent qui devait exciter ce nerf et non le paralyser. C'est aussi par voie d'irritation que l'iiypertrophie du thymus signalée par Kopp, et le développement des glandes cervicales peuvent engendrer le spasme de la glotte. Toutefois, dans ce résultat morbide c'est la portion spinale du récurrent qui joue le principal rôle, puisque ce sont les constricteurs qui produisent la dyspnée. Quand on soumet le bout central du vague à une électrisation trop intense, l'animal peut être tué brusquement. Or, dans l'espèce humaine, on a vu la mort être produite subitement par une simple cautérisation du larynx à l'aide de l'ammoniaque ou par l'introduction, dans ce conduit, d'un corps étranger d'un trop faible volume pour amener une obstruction complète et qui n'avait dû agir que par contact. Bert n'hésite pas à attribuer la mort, dans les deux cas, à une suspension brusque de la respiration due à l'ébranlement trop considérable du centre respiratoire.

Chez l'homme, la section accidentelle du vague peut n'entraîner aucun symptôme apparent, comme l'ont montré Labat, M'Clellan et Billroth. Gela tient sans doute à ce que non-seulement la solution de continuité n'a porté que sur un seul nerf, mais surtout à ce que le cordon envahi par la tumeur était perdu depuis longtemps pour le fonctionnement et à ce que le vague du côté opposé était habitué à exagérer son action dilatatrice , pour suppléer à l'absence de celle de son congénère. C'est tellement vrai que l'obstruction passive et paralytique s'est elTecluée, absolument comme chez les animaux, dans les cas où la tumeur n'avait pas détruit le nerf peu à peu et dans ceux où celui-ci a été brusquement brisé par des armes à feu. Les malades de lieck, de Gairdner, de Guttman, de Swan, présentèrent tous le sifflement laryngé particulier à la paralysie artificielle de la glotte. Mais ce sont surtout les observations de Gerhard, de Riegel, de Peutzolot et de Ferth, qui ont de la valeur, parce que la paralysie semble y être restée limitée aux muscles dilatateurs et au vague lui-même, à l'exclusion du spinal, et parce qu'elles viennent démontrer sur le terrain clinique les deux affectations bien distinctes des deux nerfs qui concourent à la formation du récurrent. Dans

toutes CCS observations, l'exercice de la ])linnalioii sVst trouvé respcclé. La (lilalation iuspiratoire seule a l'ait défaut. L'entrée de l'air se faisait avec peine et produisait un sillleincnt qu'on entendait à distance. L'expiration était au contraire facile et courte. Au larynj,n)scoi)e il fut chaque fois constaté que, mémo pendant l'inspiration, la },dolle restait au moins aussi rétrécie que pour l'exercice de la parole. On n'apercevait qu'une fente excessivement étroite.

Un fait m'avait frappé dans toutes les autopsies d'enfants ayant succombé au croup, dont j'avais pu être témoin, c'est que généralement l'obstruction produite par les fausses membranes était loin d'être complète. Il était évident pour moi qu'il restait toujours un passage suffisant pour empêcher l'asphyxie d'être mortelle. De concert avec mes maîtres, MM. Victor et Léon Parisot, j'avais pensé que les plaques diphthéritiques qui amènent la paralysie des muscles du voile du palais devaient aussi produire celle des muscles de la glotte, et que l'inertie de ces derniers complétait alors, suivant le mécanisme indiqué par Bérard, l'occlusion commencée par la présence des fausses membranes. L'insuffisance de l'obstruction par les productions diphthéritiques a été remarquée aussi par d'autres médecins, qui, pour expliquer la mort, ont supposé qu'il se produisait au contraire, sous l'influence de l'irritation de la muqueuse, un spasme opérant une fermeture complète. Niemeyer a déclaré, depuis, que l'idée de spasme n'est pas soutenable, parce que les muscles sodsjacents à une muqueuse enflammée sont pâles et œdématiés et par conséquent plutôt rendus inertes. Il ajoute avec raison que la dyspnée engendrée par le croup est identique à celle que produit la section des récurrents, mais, comme le microscope a démontré que dans la diphthérie les nerfs éprouvent la dégénérescence granulograisseuse, je crois que là se trouve la raison de l'inertie des muscles, plutôt que dans leur décoloration et leur infiltration. Mon collègue et ami le D' Lallement, dans sa thèse inaugurale, a combiné les deux interprétations. 11 pense qu'au début de la maladie, la suffocation est aggravée par des contractions spasmodiques, tandis qu'il y a paralysie dans la dernière période. Il est très-possible qu'il y ait des spasmes réflexes quand la muqueuse est simplement enflammée ; mais ce qu'il y a de certain, c'est que la mort est la conséquence directe de la paralysie, puisqu'à ce moment les nerfs sont moléculairement détruits.

Les maladies qui paralysent le vague troublent le mécanisme du

392 PHYSIOIiOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

thorax et du poumon, absolument comme le fait la section de ce nerf chez les animaux. 11 en est ainsi surtout, lorscjuc le nerf a éprouvé la dégénérescence granulo-graisseuse. Dans une des observations de Guttman, il est dit que la respiration rappelait tout à fait le type respiratoire de ces animaux. La dyspnée était très-grande. Les inspirations étaient lentes, mais très-profondes. Le malade de Bigirardi présentait aussi du ralentissement de la respiration. Chez le soldat de Beck, les mouvements du thorax étaient abolis du côté droit, à l'exception de ceux qui étaient dus au diaphragme. Le malade de Swan avait la respiration très-difficile. La présence de tumeurs , notamment d'anévrysmes dans le thorax , donne lieu à des manifestations dyspnéiqucs qui se distinguent des précédentes , parce qu'il ne s'agit plus d'une transformation moléculaire qui paralyse le nerf, mais d'une cause qui est encore plus' irritante que comprimante. Elle engendre plutôt le désordre delà respiration que son anéantissement : c'est de l'ataxie dans la dyspnée. Elle crée même une véritable névralgie, et c'est pour cette raison, sans doute, que la dyspnée n'est pas constante et affecte souvent la forme d'accès. Il en fut ainsi dans les observations de Gairdner, d'Andral, de Hankel, Ley, Kyll.

Nous avons accordé (F vol., p. 375) une certaine part dans les phénomènes de Vasthme au spasme des libres musculaires des bronches. Nous avons vu aussi que le point de départ de cette affection se trouve souvent dans l'encéphale ; mais ce spasme peut être aussi la conséquence de l'excitation directe des nerfs bronchiques. Biermer (de Zurich) a observé plusieurs cas de ce genre déterminés par la tuméfaction des ganglions bronchiques. L'élément sensitif de ce spasme prend généralement naissance sur la surface d'étalement du vague, particulièrement sur la muqueuse laryngo-bronchique; mais parfois il s'engendre sur la pituitaire, soit sous l'influence de l'inhalation de certains parfums, et c'est le nerf olfactif qui transmet l'impression, soit sous celle des poussières atmosphériques, comme dans l'asthme de foin, et c'est le trijumeau qui sert alors de conducteur. Enfin, il peut être provoqué par les lésions viscérales les plus variées où le sympathique devient le siège d'un courant centripète, et spécialement par des altérations circulatoires où les nerfs cardiaques sont alors mis en jeu. 11 est vrai qu'on a contesté l'existence du spasme bronchique dans n'importe quel asthme, mais Biermer croit qu'elle est suffisamment démontrée par la forme même du

rhytlimo respiratoire, par les l)niits de sténose que l'on entend, et par ce fait qu'il cosse brusquement sous l'influence du chloral. C'est aussi mou inii)rcssion. Le resserrement [jroduit des espèces de diaphragmes qui semblent s'opposer davaulagr à la sortie de l'air, qu'à sa pénétration. Le malade, ne pouvant se ilébarrasser aisément de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau emprisonnés dans ses alvéoles pulmonaires, fait tous ses efforts pour ajouter sans cesse de nouvelles quantités- d'air pur à ce mélange irrespirable. De là, distension outrée des vésicules, plus grande sonorité et voussure. Il se passe le contraire de ce qui se produit lorsque le spasme existe à la glotte. Dans ce dernier cas, l'expiration s'exécute facilement, et c'est l'inspiration qui est exagérée. Aussi, tandis que dans le premier, le malade exalte instinctivement la contraction des inspirateurs, c'est an contraire avec les puissances expiratrices qu'il lutte dans l'asthme bronchique. Biermer pose même en principe que tout accès d'asthme qui dure plusieurs heures est dû à un spasme des bronches et non à la contraction tonique du diaphragme, car cette dernière ne saurait persister longtemps sans amener une asphyxie complète. Quoi qu'il en soit, du moment où nous avons été conduits antérieurement à accorder aux fibres de Reisseisen une certaine part dans les phénomènes moteurs de l'asthme, nous devons reconnaître que le vague intervient dans tous les accès pour exciter la motilité de ces fibres et qu'il intervient aussi le plus souvent comme nerf sensitif, pour provoquer le réflexe des fibres bronchiques et de certains muscles du thorax.

La toux est pour les voies pulmonaires ce que le vomissement est pour l'estomac. Dans l'un et l'autre cas, le but est d'expulser un contenu irritant, réel ou non. Dans les deux cas, c'est le plus souvent le vague qui fournit l'élément sensitif, et l'impression provocatrice peut prendre naissance sur n'importe quel point de son trajet. Kohts a pu provoquer constamment une toux convulsive chez les animaux en irritant successivement le tronc lui-même, le rameau pharyngien, le laryngé supérieur, les filets œsophagiens, trachéaux et bronchiques. Il n'y a que les filets stomacaux qui se soient montrés incapables d'engendrer la toux. Ces expériences n'ont fait que confirmer sur le terrain expérimental ce que nous enseigne la clinique d'une manière beaucoup plus large. La toux spasmodique se montre en effet toutes les fois que le tronc du vague est irrité par le voisinage d'une tumeur ou par un processus ambiant quelconque

(Gairdner, Montaut, Gaubrie, Gendria, etc.). Il en csl de même lorsque les muqueuses pharyngienne, laryngée et bronchique sont excitées par une maladie spontanée ou traumatique. La clinique réalise même, sous ce rapport, ce que l 'expérimentation est impuissante à produire ; car les névroses et les maladies organiques de l'estomac s'accompagnent souvent de quintes excessivement pénibles. Le courant centripète peut même prendre naissance dans le foie. J'ai vu, en effet, fréquemment les différentes affections de cet organe s'accompagner, surtout à leur début, d'une toux spasmodique que les malades eux-mêmes comparent à la coqueluche. Il y a toutefois des points de prédilection pour engendrer ce phénomène. La muqueuse bronchique amène bien plus constamment ce résultat que les causes d'irritation qui portent sur la muqueuse digestive ou sur le foie. Le point le plus apte est incontestablement la muqueuse de la glotte, et c'est le laryngé supérieur qui constitue le délicat moyen de transmission de cette sentinelle vigilante. De même aussi que pour le vomissement, le courant centripète peut être remplacé par un état du centre ou prendre naissance sur les nerfs sensitifs cutanés. C'est pour cette raison que l'eau froide appliquée sur la peau peut enrhumer. Le glosso-pharyngien surtout paraît apte à provoquer la réaction convulsive, mais le vague n'en est pas moins l'agent sensitif le mieux adapté au phénomène, en raison de ses connexions avec le centre respiratoire. De même enfin que pour le vomissement, les fibres musculaires du contenant ainsi que les filets moteurs du vague n'apportent qu'un contingent préparatoire et accessoire. Au besoin, l'acte pourrait s'exécuter avec les apparences de la même vigueur sans leur intervention, car la puissance expultrice est surtout développée par les muscles des^parois thoraciques, qui tiennent ici le rôle des muscles abdominaux dans le vomissement.

Nous devons encore ici chercher à déterminer quel est le rôle du vague dans un phénomène dont nous nous sommes déjà occupés et qui est connu sous le nom de respiration de CJieync-Stokes. D'après Filehne, l'intégrité de la 10* paire n'est nullement nécessaire à sa production, car il l'a obtenu chez des animaux auxquels il avait préalablement sectionné les deux vagues, en les soumettant à l'action toxique de la morphine, de l'éther et du chloroforme. Le seul effet imputable à l'abseuce des vagues a été une plus longue durée des pauses. Créant ainsi le phénomène à son gré, il a pu mieux l'analyser et il a conclu que deux conditions sont indispensables à sa réalisa-

lion. 11 finit (riin(> part que le contre respiratoire soit alTaibli cl ait perdu considcral)icmcnt de son excitabililc, et d'autre part, que le centre vaso-moteur, tout eu étant alTaibli Ini-nicnie, ait conservé cependant plus d'excitabilité que le premier. H fait observer que, pendant la pause, le cœur se ralentit de plus en plus et finit par s'arrêter complètement. 11 pense que l'accumulation de l'acide carbonique dans le sang qui se fait pendant cette pause a pour résultat d'exciter le bulbe, mais que le centre vaso-moteur subit le premier et seul les effets de cette excitatiou, parce qu'il est plus excitable et qu'il traduit son exaltation par l'excès de son fonctionnement normal, c'est-à-dire par l'arrêt du cœur et par la contraction de tout le système artériel. Mais le resserrement des vaisseaux du bulbe pro?. duit l'anémie de cet organe. Le centre respiratoire se trouvant alors totalement privé d'oxygène, entre à son tour dans un grand état d'exaltation et devient le siège d'un violent besoin d'inspiration. De là, la profondeur et la puissance des premières inspirations qui se manifestent. Mais bientôt celles-ci perdent de leur vigueur, parce que l'oxygène amené tout d'un coup en trop grande quantité rend de nouvelles introductions inutiles et paralyse le centre respiratoire. De là une nouvelle pause , pendant laquelle l'acide carbonique s'accumule de nouveau et reproduit la série de phénomènes indiquée. Il étayc cet échafaudage sur ce qu'on observe souvent alors une dilatation pupillaire qui d'habitude coïncide généralement avec une contraction des vaisseaux ; sur ce que, dans le même moment, la main sent que la fontanelle est moins tendue, ce qui ne peut tenir qu'à une contraction des artérioles du cerveau ; sur ce que chez une petite malade atteinte de méningite, il pouvait faire reparaître à volonté le phénomène de Cheyne-Stokes en exerçant une pression sur la grande fontanelle. J'avoue ne pas priser beaucoup toutes ces démonstrations indirectes, et je ne les juge pas capables de modifier l'opinion que j'ai émise à propos de la méningite tuberculeuse. Je persiste à croire que le phénomène s'explique parfaitement et simplement par l'afFaiblissement que présente le bulbe dans les circonstances où la respiration de Cheyne-Stokes apparaît. Le centre respiratoire se conduit alors à la façon d'un homme qui s'efforce d'accomplir un acte dont sa faiblesse le rend incapable; quand il veut avancer, par exemple, il se met à courir, alors qu'il ne peut môme pas marcher, et il tombe de suite épuisé. Le repos qu'il subit lui rend une apparence de force, et il fait un nouvel effort en retombant

toujours dans la môme faute. La morphine, le chloroforme, l'éther amoindrissent la puissance du centre respiratoire. Voilà pourquoi Filchne a pu faire avec eux ce que produisent les fièvres adynamiques. La section de la 10'" paire rendait les pauses plus longues, parce que ce nerf ne pouvait plus venir fouetter le centre en lui transmettant l'impression que l'acide carbonique accumulé dans les vésicules fait éprouver à ses ramifications.

3° La pathologie est loin de justifier le rôle d'arrôt que l'expérimentation a conduit à accorder au vague dans la circulation cardiaque. Pour émettre cette assertion, je ne m'appuie pas sur l'absence de toute espèce de symptômes dans plusieurs des cas de résection accidentelle, car la lenteur de l'envahissement du nerf avait permis à la circulation cardiaque de se créer de nouvelles conditions d'équilibre. Ce qui me raffermit dans mon opinion négative, en cette circonstance, c'est que dans les observations recueillies jusqu'alors je ne vois nulle part, d'une manière nette, le cœur s'accélérer dans les cas de paralysie et se ralentir dans ceux d'irritation du nerf. Partout on aperçoit une perturbation, pouvant changer d'aspect à chaque instant. Ainsi chez le malade de Zur Helle le cœur se montra très-irrégulier dans ses allures. Par moments il présentait une énergie convulsivc. Parfois, au contraire, le nombre de ses révolutions descendait à 25. En d'autres circonstances, l'impulsion faiblissait de plus en plus, sans que l'organe cherchât à suppléer par la fréquence à l'insufiisance de chaque contraction. Gutlmann est le seul qui ait signalé une accélération constante et régulière du pouls. Dans tous les cas de tumeurs intrathoraciques ce que l'on signale, c'est un tumulte du cœur apparaissant par accès.

11 est une maladie variable dans son aspect et où le vague doit jouer souvent un rôle important, c'est Vangine de poitrine. Si on ne tient pas compte des renseignements que peut fournir l'auscultation, on peut dire que presque tous les cas que l'on a l'habitude de grouper sous cette étiquette commune consistent en une douleur atroce, qui apparaît irusquement au milieu des apparences de la santé la plus parfaite, qui siège derrière le sternum, mais qui peut s'irradier vers le cou et dans le bras; en un sentiment de suffocation complète qui jette le malade dans une angoisse et une terreur profondes. 11 est convaincu qu'il meurt, et cela a lieu en effet parfois, car la crise peut aboutir à une syncope mortelle. Le tableau extérieur reste donc à peu près le môme ; mais quand on interroge par

l'auscultation ce. qui se passe du côté de la circulation et de la respiration, tuMtùt le cœur conserve son rhytiiine habituel, tantôt ses batlenu'Mls diminuent d'ampleur et présentent plus de fréquence, tantôt ils deviennent à peine appréciables et en môme temps inégaux. 11 peut enfin s'arrêter et produire une syncope passagère ou la mort. La respiration est pres(iue toujours normale. Parfois seulement le rhytlime offre un peu plus d'ampleur et de fréquence, mais toujours l'auscultation indique que l'air pénètre parfaitement, quoique le patient soit convaincu qu'il manque complètement d'air. C'est tout justement parce que la scène intime n'offre pas toujours le même aspect que le mécanisme de cette affection a été l'objet d'interprétations différentes. C'est ainsi que Maconde et Latham voient là le résultat d'un spasme momentané du myocarde; Darwin, d'un spasme du diaphragme; ^Yilliam Stokes, d'une syncope due à la diminution de la force musculaire du cœur; Bréra, Schœffer et John, d'une paralysie incomplète de cet organe; Beau, d'une asystolie où le système nerveux n'intervient peut-être pas; Butler, d'une goutte diaphragmatique. La plupart des autres médecins regardent la maladie comme étant constituée par une névralgie ; mais ils ne s'entendent pas sur le siège de l'éréthisme. Jaccoud localise la scène principale dans le vague qui, par suite de son état d'exaltation, arrête le cœur au lieu de se contenter de le modérer. Desportes en place aussi le foyer dans la 10* paire, avec irradiation ultérieure dans les filets cardiaques. Lartigue le met, au contraire, dans les filets cardiaques sympalhiciues avec extension ultérieure au pneumo. Cahen prétend que le phénomène initial est la névralgie brachiale et intercostale qui envahit ensuite le sympathique en provoquant de sa part la congestion des organes thoraciques.

Je crois avec Romberg, Parrot et Gairdner, que l'angine de poitrine pur sang, celle qui, par conséquent, mérite de constituer une entité morbide bien déterminée, a son siège principal dans le plexus cardiaque, qui manifeste ici son autonomie pathologique, car le siège de la douleur correspond exactement au point qu'occupe ce plexus, et dans un cas d'angine de poitrine franche rapporté par Gairdner, l'autopsie montra qu'il était directement et exclusivement compromis par un anévrysme de l'aorte. Enfin, la sensation éprouvée est tout à fait de la même nature que celles que produisent les plexus hépatique et rénal dans les coliques hépatique et néphrétique. L'exaltation de ce plexus peut tenir à des conditions intrinsèques

OU au voisinage d'uue cause d'irritalion (tumeur, anévrysme, ganglion iiypcrtropliié, embolie de l'artère coronaire, etc.). L'ébranlement né là, sur place, ne peut évidemment devenir une douleur qu'à la condition d'être transmis au centre sensitif. Or, deux voies seulement se présentent à lui pour atteindre ce but, le vague et le sympathique. Je suis assez porté à penser qu'il s'est engagé plus spécialement dans ce dernier , lorsque la douleur consiste simplement en une forte pression ; et qu'il a pris, au contraire, la voie du pneumo, lorsque la souffrance est aiguë et se rapproche des douleurs névralgiques des nerfs cérébro-rachidiens. Il se peut aussi que, dans cette circonstance, le nerf soit irrité lui-môme et vienne centupler l'ébranlement né dans le plexus. Quant aux phénomènes moteurs, lorsqu'il s'en produit, ils sont le plus souvent réflexes et la conséquence de la douleur.

4° La pathologie ne nous a encore rien appris de positif sur les troubles hépatiques et rénaux que les maladies du vague peuvent engendrer. Il n'est pas irrationnel de se demander, toutefois, si ce n'est pas par l'intervention stimulante de ce nerf que la peur et la colère produisent l'ictère par hypersécrétion de la bile.

Nerf spinal.

Constitution anatomique. — Par son origine, le spinal est à la fois un nerf crânien et un nerf rachidieu. 11 est, en effet, formé par la fusion de deux ordres de racines. Les unes, dites médullaires, sont au nombre de 6 à 8 et s'échelonnent de façon à puiser leur innervation dans les deux tiers supérieurs de la moelle cervicale. Elles sont situées en avant des racines antérieures des nerfs cervicaux et émergent du cordon antéro-latéral. Les autres, dites bulbaires, sont au nombre de 4 ou 5 et émanent du faisceau intermédiaire du bulbe. Suivant Lockhart-Glarke, le noyau du spinal se dédouble en deux parties, reliées d'ailleurs entre elles par des fibres spéciales. Il serait en outre en relations anatomiques manifestes avec le corps rcstiforme d'une part, et avec le noyau de l'hypoglosse d'autre part. Cette dernière connexion semble justifiée par la physiologie, puisque la 12* paire est appelée à articuler les sons produits par la onzième. Toutes ces racines s'ajoutent successivement les unes aux autres, de façon à constituer enfin un seul tronc qui s'en-

^ii1;RK Sl'lNAL,

j^Mgc dans le (roii décliiré postérieur, où il est iof^é (kuis un canal commun à lui el€u vague. A ce niveau, il louniit assez souvent un ou deux filets au ganglion supérieur de ce dernier nerl'; puis il se divise prestjue ininiédialenient en deux branches, distinguées en interne et exlcriie. L'interne se jette dans le ganglion plexit'orme, fait désormais partie du pneumo-gastrique et concourt avec luL à former particulièrement le récurrent et le laryngé supérieur. L'externe, qui est plus considérable que la précédente, s'épuise dans les muscles sterno-cléido-mastoïdien et trapèze après s'être anastomosée avec les branches antérieures des 2°, 3* et 4" nerfs cervicaux. La macération dans l'alcool a permis à quelques anatomistes de constater que la branche externe se continue plus spécialement avec les racines médullaires et que l'interne fait suite plus particulièrement aux racines bulbaires.

Fig. fi5.

Physiologie normale. — On considère généralement aujourd'hui le spinal comme étant un nerf exclusivement moteur, et on ne lui accorde qu'une sensibilité récurrente qu'il devrait à ses anastomoses

avec les paires cervicales. Cependant Van Kempen veut en faire un nerf mixte. Il prétend que sa brandie externe seule est motrice, et que l'interne, celle qui vient s'ajouter au vague, est sensitive. 11 refuse par conséquent au spinal toute action sur les muscles du larynx. Cet observateur a été sans doute induit en erreur par son mode d'expérimentation. Comme il agissait sur des animaux morts, il est possible qu'il ne soit pas parvenu à provoquer des contractions dans le larynx, en irritant les racines du spinal. L'action de ce nerf sur les muscles laryngés est devenue incontestable depuis les belles expériences de Cl. Bernard. Déjà, après avoir perfectionné le procédé de Bischoff, il était arrivé à couper les racines de la 11* paire sur des animaux vivants, et il avait constaté que, si la section des racines médullaires n'abolit pas la voix, il n'en est plus de même après celle des racines bulbaires. Mais il est arrivé, depuis, à des résultats beaucoup plus nets, en substituant l'arrachement à la section. Cette dernière opération nécessitait l'ouverture de la cavité crânienne et les animaux succombaient tellement vite, ils éprouvaient auparavant de tels troubles, que l'analyse ne pouvait pas être assez rigoui'euse ni assez complète. Sur le cadavre, il reconnut que les racines du spinal sont plus adhérentes entre elles qu'au bulbe et à la moelle, qu'on peut, en pinçant le nerf à sa sortie du crâne et en lui imprimant un mouvement de torsion, l'arracher et entraîner avec lui toutes ses racines. Il mit à profit cette particularité et il put réaliser l'arrachement, sur des animaux vivants, presque sans délabrement. Une simple incision, étendue de l'apophyse mastoïde à l'apophyse transverse de l'atlas, permet, en effet, de découvrir la branche externe, au moment où elle va s'engager dans le sterno-cléido-mastoïdien. En la suivant de bas en haut, on est naturellement conduit au point où elle se réunit avec la branche interne. On les saisit toutes deux dans les mors d'une pince, à l'aide de laquelle on exerce sur la totalité du spinal une traction ferme et continue , et bientôt il cède entraînant avec lui toutes ses racines intactes. Au point de vue de la nature du nerf, on constate alors que la sensibilité n'a été modifiée nulle part, que l'arrachement n'a eu que des conséquences motrices, et que, par consé(iuent, le spinal est bien exclusivement moteur. Cl. Bernard a fait mieux encore. Avec son habileté habituelle, il est arrivé à arracher, à volonté et exclusivement, soit les racines médullaires, soit les racines bulbaires. Dans le premier cas, il n'a observé des troubles moteurs que dans la sphère de distribu-

NERF SPINAL. 40l

lion (le la braiicho externe; dans le second, il n'y eut'de compromis que le déparlenicnl commun au vague et à la branche interne. L'expérimenlalioa conlirnie donc les résultats de la dissection, à savoir que la branche externe est d'origine médullaire, tandis que l'interne vient du bulbe. La méthode de l'arrachement a toutefois un inconvénient. Elle permet bien de constater la suppression de certains actes de nature motrice, mais elle ne montre pas quels sont les muscles atteints, par la raison que le sterno-cléido-mastoïdien et le trapèze continuent à recevoir des paires cervicales, et que les muscles du larynx sont encore, tout au moins en grande partie, sous l'empire du vague. Chauveau a cherché depuis à combler cette lacune en recourant de nouveau à l'irritation directe des racines du spinal sur des animaux tués par hémorrhagie et en se plaçant dans de meilleures conditions que celles adoptées par Van-Kempen. L'estomac, l'œsophage et les muscles du pharynx sont toujours restés inertes. 11 faut toutefois excepter une petite zone supérieure du premier constricteur. Mais comme, pour obtenir sa contraction, il fallait agir dans un point très-rapproché des racines du vague, il est probable que ce résultat peut être négligé. Quant aux muscles du larynx, ils se sont toujours contractés d'une manière manifeste, tous moins un, le crico-thyro'idien. Ce dernier fait se trouve en désaccord avec ce que l'arrachement semble faire attribuer au spinal comme rôle fonctionnel. Cette réserve faite, plaçons-nous maintenant au point de vue le plus important, c'est-à-dire de la destination physiologique de la 11*" paire, et déduisons les attributions fonctionnelles respectives des branches interne et externe, des troubles mêmes qu'engendre leur arrachement fait séparément. Il est évident, en effet, que chacune d'elles doit être chargée de faire ce qui cesse d'être exécuté après sa destruction.

Rôle fonctionnel de la branche interne. — Après la section des récurrents, la voix est complètement abolie, et en outre il y a une occlusion passive de la glotte qui amène une grande suffocation. Après l'arrachement du spinal, il y a aussi aphonie complète, mais la glotte reste béante et se montre même très-dilatée d'une manière persistante. La respiration continue à s'effectuer régulièrement comme auparavant. Le son glottique qui accompagne l'expiration a seul disparu et est remplacé par un faible souffle. Il est évident d'après cela que l'aphonie est la conséquence directe de la suppression du spinal, tandis que l'occlusion est au contraire celle

poiNavRÉ. m. — 26

de la paralysie du vague. Si la section du récurrent entraîne la perte de la voix comme l'arrachemenl du spinal, c'est parce qu'on ne peut le couper sans sacrifier à la fois les fibres d'origine spinale et celles qui viennent du vague. Mais ce qu'on observe à la suite de l'arrachement isolé du spinal permet de faire le décompte et de reconnaître que le pncunio porte son influence motrice exclusivement sur le maintien de la béance et sur la dilatation de la glotte, qu'il est le nerf réellement respirateur, tandis que le spinal est le nerf réellement vocal. Ces faits, incontestables en eux-mêmes, peuvent cependant être appréciés de différentes manières.

Comme les cordes vocales ne sont capables de vibrer que lorsque la glotte offre un certain degré de constriction, et comme l'inspiration nécessite que cet orifice soit largement dilaté, il est assez naturel de penser que le vague anime exclusivement les muscles dilatateurs et que le spinal innerve seul les muscles constricteurs de la glotte et les tenseurs des cordes vocales, en sorte que le premier ne se trouverait affecté à la respiration et le second à la phonation qu'en raison même de leurs distributions anatomiques respectives. Il y aurait ainsi des muscles et un nerf phonateurs, les constricteurs et le spinal, des muscles et un nerf respirateiu"s, les dilatateurs et le vague.

On peut admettre avec tout autant de raison que les deux espèces de nerfs animent simultanément les deux espèces de muscles, mais qu'ils sont appelés chacun à les faire se contracter dans des circonstances différentes ; qu'ils obéissent au spinal lorsque leurs mouvements ont pour but de réaliser la phonation, et au vague lorsqu'ils se meuvent en vue de la respiration. Sans doute il faut, pour la production de la voix, que les lèvres de la glotte se rapprochent, afin qu'elles s'offrent de champ à la colonne d'air qui doit les faire vibrer; il faut aussi qu'elles soient plus ou moins tendues, suivant la hauteur du son à réaliser. Mais en présence de la grande variété des manifestations de l'organe vocal, on est en droit de penser que ce rapprochement ne s'opère pas toujours dans les mômes conditions, qu'il se fait sans doute de nombreuses combinaisons mettant en jeu dans des proportions différentes les muscles antagonistes les uns des autres. En cet état de choses, la répartition des constricteurs et des dilatateurs en agents de la phonation et de la respiration n'aurait plus lieu, et par suite la spécialisation n'existerait plus que dans le système nerveux. Les ordres supérieurs parti-

raient do doux points distincts des centres nerveux et seraient transmis par dos conducteurs distincts aussi. Les mômes muscles, en leur qualité d'agents directs, mais en sous-ordre, relèveraient tantôt du centre phonateur, tantôt du centre respiratoire. Mais leurs chefs nerveux, étant chargés de présider à des fonctions aussi différentes, auraient besoin do se spécialiser et ne pourraient plus cumuler. C'est à cette interprétation que s'est arrêté Cl. Bernard et il la développée avec la hauteur de vues qui lui est propre.

Les faits expérimentaux signalés par Chauveau conduisent nécessairement à une troisième interprétation d'après laquelle le vague conserverait le monopole de la respiration, mais prendrait une certaine part à l'exercice de la phonation. Par le crico-thyroïdien, il présiderait à la tension générale des cordes vocales, mais il laisserait au spinal la production de toutes les autres modifications que doivent éprouver les cordes vocales et la glotte pour les besoins de la phonation. Il n'y aurait qu'un seul nerf respirateur, mais il y aurait deux nerfs phonateurs.

Malgré la grande confiance que j'ai dans l'habileté expérimentale de M. Ghauveau, je reste partisan de l'interprétation de Cl. Bernard, parce qu'elle me semble beaucoup plus en rapport avec les lois de l'innervation. L'appareil de la phonation devait natureUement être placé sur le trajet des voies pulmonaires, puisqu'il trouvait là un jeu de soufflet et un courant d'air parfaitement appropriés. Le point occupé par cet appareil avait besoin d'éprouver des variations de forme et de dimensions favorables, les unes à la production du son vocal, les autres à l'inspiration. Pour des raisons d'économie, à la fois anatomiqaes et physiologiques, la nature devait évidemment se servir des mêmes muscles pour réaliser toutes ces variations quoiqu'on fût le but fonctionnel. Mais le double emploi devait cesser à partir du système nerveux, parce qu'à chaque fonction correspond un point de l'axe cérébro-spinal qu'on appelle son centre et où viennent en effet se centraliser tous les actes nerveux afférents à cette fonction ; c'est le point où vont se réfléchir tous les courants sensitifs capables de provoquer les phénomènes centrifuges qui constituent une manifestation fonctionnelle donnée. De là un groupement de connexions matérielles qui rendent la localisation indispensable. Au cas particulier, la division du travail central était d'autant plus nécessaire qu'il s'agit de deux fonctions que sépare toute la distance qui existe entre la vie végétative et la vie de relation. Les

ceiilros l'iant différents, les nerfs avaient ])esoin de l'èlrc aussi, puisque les fibres devaient émaner de deux points de l'axe plus ou moins éloignés l'un de l'autre. Malgré celte déclaration, je ne peux m'abstenir de mentionner les expériences plus récentes de Schech, quoiqu'elles soient de nature à raffaiblir.Ce qui caractérise ces nouvelles expériences, c'est que la section du nerl' a été suivie de l'emploi du laryngoscope. Cet instrument lui a permis de constater qu'après la destruction du spinal, la glotte reste à jamais inerte comme sur le cadavre, malgré la persistance du vague. Aussi cet auteur croit-il que le spinal est le seul nerf moteur du larynx.

Les expériences de Van-Kempeu et celles de Chauveau semblent enlever à la branche interne à peu près toute espèce d'influence motrice sur le pharynx. Cependant Cl. Bernard dit que, si après l'arrachement du spinal la déglutition n'est ni abolie, ni môme amoindrie dans son énergie, les matières alimentaires dévient toutefois beaucoup plus souvent vers les voies pulmonaires, et il pense que cela tient à ce que ce nerf est particulièrement chargé de fermer la glotte par pression au moment de la descente du bol alimentaire. Pour lui, les muscles du pharynx seraient absolument dans les mêmes conditions que ceux du larynx. Ils seraient innervés simultanément par le vague et le spinal. Voilà pourquoi ils conserveraient encore leiu" contractilité après l'arracliement du dernier nerf. Ils obéiraient au vague pour l'exécution de l'acte de la déglutilion considéré en lui-même, et au spinal (juand il s'agirait des précautions à prendre pour protéger l'organe vocal. Il est certain, cependant, que la petite zone du constricteur supérieur, que Chauveau est arrivé à faire contracter, ne pourrait en rien remplir le but indiqué. Le segment inférieur du pharynx en serait seul capable. On comijrend que cette portion ne paraisse point paralysée après l'arrachement du spinal, puisqu'elle continue à être sous l'empire du vague; mais si le spinal contribuait réellement à l'animer, on ne comprendrait plus qu'on ne puisse pas y provoquer des contractions, en irritant directement les racines de ce nerf. Or, sous ce rapport, l'électrisation a fourni des résultats négatifs. Aussi je doute que le spinal ait une action motrice sur le pharynx, et je crois que si après l'arrachement, les aliments font plus facilement fausse route, cela tient uniquement à ce que la glotte reste alors largement et constamment béante. Cette circonstance me paraît même indiquer que l'occlusion précautionnelle qui doit accompagner la déglutition

normale est plutôt l'œuvre des muscles intrinsèques que des muscles extrinsèques du larynx. Du reste, si les muscles du pharynx avaient été, comme ceux du larynx, animés à la fois par le vague et le spinal, à deux points de vue fonctionnels différents, j'aurais compris tout autrement l'utilité de cette double intervention. Le pharynx fait partie dn porle-voi.x qui surmonte l'organe producteur du sou. Il contribue avec le voile du palais, la l)ouche cL la langue, à modifier ce son de manière à le rendre articulé. 11 est en outre pour beaucoup dans la formation du timbre. Il joue, en un mot, un rôle important dans la phonation, et du moment où le spinal est seul capable de donner l'impulsion motrice dans la partie glottique de l'appareil de cette fonction, il est assez naturel de penser qu'il doit en être de même dans sa partie pharyngée. Malheureusement, quand même l'électrisation du spinal provoquerait des mouvements trèsmanifestes du pharynx, il serait impossible de s'assurer qu'ils auraient une pareille destination; car non-seulement les animaux n'articulent guère le son brut né au niveau de la glotte , mais en outre, en arrachant la branche interne, on supprimerait, en même temps que les prétendus rameaux pharyngiens, ceux qui président à la formation du son vocal. Or, il ne peut plus être question ni de l'articulation, ni du timbre d'un son qui n'existe plus.

Rôle de la branche externe. — Lorsqu'on arrache le spinal dans son entier, on constate que l'aphonie s'accompagne d'une brièveté remarquable de l'expiration. Lorsqu'on arrache uniquement la branche externe, la voix persiste naturellement, mais la brièveté de l'expiration persiste encore et elle a pour effet fonctionnel de rendre la voix brève et saccadée. L'animal se trouve tout à fait dans l'impossibilité de filer les sons. Le larynx par lui-même ne produit qu'un son plus ou moins élevé. Quant à la durée, fintensité et les modulations de ce son, elles dépendent de la manière dont s'effectue l'expiration. Ce sont les mouvements expiratoires qui filent, qui lâchent plus ou moins vite le courant d'air expiré, qui chassent la colonne d'air avec plus ou moins d'impétuosité et viennent ainsi moduler le son de mille manières. L'expiration n'est pas du tout la même pendant le chant et fcxercice de la parole que durant l'état de repos de l'organe vocal. Il y a en réalité deux espèces d'expiration : l'une simple, qu'on peut appeler respiratoire, qui n'a pour but que de débarrasser la poitrine de l'air altéré qu'elle renferme, et qui cherche à remplir ce but avec le plus de promptitude possible ;

406 PHYSIOLOGIE nu SYSTÈME NERVEUX.

l'autre complexe, qu'on peut appeler vocale, dans laquelle les organes pulmonain.'s servent avant tout de porte-vent à l'appareil de la phonation, dans laquelle les forces expiratrices ne chassent l'air que d'une manière mesurée et dosent le courant suivant les besoins de la phonation. Eh bien, c'est cette expiration complexe que les animaux ne sont plus capables d'exécuter lorsqu'on leur a arraché la branche externe, tout justement parce qu'elle anime le trapèze et le sterno-cleïdo-mastoïdien, muscles qui, d'après cela, semblent surtout chargés de ralentir l'expiration, de retenir le thorax dans son retrait par l'intermédiaire de la clavicule, de le descendre au lieu de l'abandonner à sa chute. Aussi l'animal qui a la branche externe coupée n'a plus qu'une voix entrecoupée. Elle ne dépasse jamais en durée ceUe de l'expiration ordinaire. Remarquez que ces deux muscles reçoivent aussi des filets des nerfs rachidiens; mais aussi ils servent dans des actes de la locomotion et il est probable que dans ce cas seulement ils obéissent à ces autres sources nerveuses.

Tous les faits qui précèdent et dont nous sommes redevables à Cl. Bernard, montrent que le spinal est avant tout affecté à l'exercice de la phonation et qu'il mérite réellement d'être appelé nerf vocal. Par sa branche interne, il préside à la formation du son et à sa tonalité. Par sa branche externe, il préside à la durée, à l'intensité et à la modulation du son. Il règle le rhythme de la parole et du chant. Ces deux actions, celle des cordes vocales et celle du thorax, ayant besoin de se combiner entre elles et de s'approprier l'une à l'autre, il était nécessaire qu'elles fussent conflées à une seule et même paire. L'unité d'action se trouve ainsi bien plus assurée.

Après l'arrachement du spinal, les animaux ont non-seulement la voix brève, mais en outre ils sont devenus incapables de réaliser le phénomène effort. Aussi tous les actes de la vie qui nécessitent l'intervention de ce phénomène se trouvent-ils, par le fait, plus ou moins troublés. L'effort a pour but de fournir aux muscles des segments supérieurs des membres un point d'appui très-fixe leur permettant de développer toute leur puissance. Pour ce faire, il faut que le thorax cesse momentanément ses alternatives de dilatation et de resserrement, qu'il s'immobilise, et que l'air qu'il renferme fasse, pour ainsi dire, corps commun avec lui. Dans ce but, la glotte se ferme, afin de s'opposer à la sortie de l'air, pendant que les muscles expirateurs s'efforcent de le chasser par des contractions

très-énergiques. Il en résulte que la vessie pulmonaire devient plus tendue et par suite plus résistante. Le trapèze et le sterno-cléïdomastoïdion viennent lutter avec l'occlusion de la glotte contre cette action des expirateurs. Ils maintiennent le thorax soulevé pendant que la glotte ferme l'issue. Quand le spinal est supprimé en entier, ces deux moyens antagonistes de l'expiration se trouvent supprimés et l'effort est devenu impossible. Les expirateurs ne font plus qu'affaisser le thorax sans le rendre résistant. Après l'arrachement de la branche externe, l'occlusion peut encore se faire, mais l'absence de l'action particulière du trapèze et du sterno-cleïdo-mastoïdien suffit pour rendre le phénomène incomplet, pour gêner la course, qui nécessite en effet un certain effort. La marche elle-même en souffre.

Physiologie pathologique. — La paralysie du spinal peut se montrer avec ou sans lésions matérielles. Dans ce dernier cas, elle porte presque toujours sur les deux côtés à la fois, ce qui prouve qu'elle dépend généralement d'une cause centrale. Jusqu'à présent il n'existe dans la science qu'un seul cas de paralysie unilatérale, sine materiâ. 11 est dû à Morell-Mackensie. La voix s'y est montrée seulement faible, tandis qu'il y a aphonie complète lorsque la paralysie est générale. Dans celle-ci on constate en outre au laryngoscope que les lèvres ne vibrent pas et que l'ouverture glottique reste toujours béante. La paralysie peut cependant être plus partielle encore. On l'a vu se localiser dans le crico-aryténoiclien latéral et l'ary-aryténoïdien. Il en était résulté simplement de la dysphonie. Quelle que soit son étendue, la paralysie nerveuse est souvent une manifestation plus ou moins passagère d'une névrose générale. Elle se montre fréquemment dans l'hystérie. Elle peut être aussi de nature toxique et être engendrée par le plomb, la belladone ou la jusquiame. La syphilis elle-même paraît avoir des droits à figurer dans ce genre de causes. D'après Diday, l'aphonie se montre souvent chez les syphihtiques pendant la période secondaire, sans qu'il y ait d'ulcération ou toute autre altération matérielle. On a vu enfin l'aphonie être un produit de l'intoxication paludéenne. Dans cette circonstance, elle apparaissait par accès périodiques. Les émotions morales, particulièrement la peur, la joie et la colère, peuvent paralyser brusquement les cordes vocales. L'ébranlement moléculaire engendré par la couche affective vient produire dans le centre vocal un tel saisissement qu'il en reste, pour ainsi dire, interdit. Il est

frappé de la même manière que les centres moteurs qui déterminent le myolèthe des sphincters. L'aphonie reconnaît parfois un mécanisme réflexe. Ainsi on l'a vue être produite par la présence de vers intestinaux dans l'intestin. Comment la titillation qu'exercent ces parasites sur la muqueuse intestinale arrive-t-elle à paralyser ainsi le noyau du spinal? Est-ce par le mécanisme indiqué par Brown-Sequard pour la moelle, c'est-à-dire en produisant l'effacement spasmodique et permanent des vaisseaux de ce point du bulbe ? ou par la voie d'épuisement admise d'une façon générale par Jaccoud ? Cette dernière interprétation me parait peu admissible au cas particulier, car une impression sensitive ne peut guère épuiser directement qu'un centre sensitif ; et encore faudrait-il des connexions beaucoup plus directes entre ce centre et les nerfs conducteurs. C'est pourquoi elle doit être due à un ébranlement analogue à celui que produit une émotion, ébranlement qui ici serait inconscient et à marche chronique. Dans l'aphonie réflexe, le courant centripète peut aussi être apporté par des nerfs cutanés et être engendré par le froid. Il est vrai que cette dernière influence détermine la plupart du temps une modification vaso-motrice qui congestionne la muqueuse des cordes vocales et qui produit un enrouement de nature tout à fait matérielle. Mais il est des cas où cet effet vasomoteur fait complètement défaut et où il y a de l'aphonie réelle et non un simple enrouement. La sympathie préétablie entre les organes vocaux et génitaux se manifeste aussi par des troubles dans le fonctionnement du spinal. Chez quelques personnes l'aphonie se montre avec les menstrues et cesse avec elles. Le même fait peut se produire dans les maladies de matrice. On l'a vue aussi suivre les destinées d'une blennorrhagie. Ce réflexe entre ces organes qui se montrent en toutes circonstances sympathiquement hés ensemble, se comprend peut-être mieux encore avec l'anémie de Brown-Sequard ([u'avec l'idée d'un ébranlement venant saisir et réduire à l'inertie le centre vocal. Les vaisseaux de ce centre se resserreraient pendant que ceux des organes génitaux se dilateraient sous l'influence de la maladie. Il s'établirait un flux et reflux entre ces deux pôles opposés.

Quand l'aphonie est la conséquence d'une lésion matérielle, celleci siège rarement sur le tronc du spinal lui-môme. Turck l'a vue cependant être déterminée par la compression des deu.x nerfs dans le trou déchiré, à la suite de la dégénérescence cancéreuse de l'occi-

pital. Les causes matérielles frappent beaucoup plus souvent le récurrent. C'est (pù'ii etVet sa situation l'expose à être directement (•oni|)rinié i)ar les ganglions hypcrlrophiés, les tumeurs cancéreuses, les goitres, les anévrysmes de l'aorte, de la carotide ou de la sousclavière, enfin par les dc|iôls tuberculeux du sommet du poumon. Très-souvent l'aphonie ou au moins une alléralion profonde de la voix se montre bien avant qu'il y ait des tubercules et môme de l'inflammation de la muqueuse laryngée. Il est aussi bien plus exposé à la dégénérescence granulo-graisseusc d'origine diphthéritique, à cause du siège ordinaire des fausses membranes. Dans toutes ces circonstances où le récurrent est seul atteint, le muscle crico-thyroïdien échappe naturellement à la paralysie, puisqu'il reçoit du laryngé supérieur. Gerhardt a vu trois fois la paralysie des cordes vocales être déterminée par des polypes du pharynx. Dans les trois cas, l'ablation de la tumeur fît disparaître rapidement l'altération de la voix. Dans un fait de Gairdner, l'aphonie était déterminée par un anévrysrae de la crosse de l'aorte.

Lorsqu'au lieu d'être paralysée, la branche interne est en état d'irritation, il en résulte une véritable chorée laryngée. La voix est saccadée et se présente parfois sous forme de véritables aboiements. Chez d'autres, chaque mot prend le caractère du cri du coq. Souvent le malade émet, malgré lui, une série de sons vocaux. Les cordes vocales se rapprochent et se tendent contre sa volonté, et l'air expiré les fait forcément vibrer. Le spasme cesse pendant le sommeil. Cette névrose localisée est beaucoup plus fréquente chez les enfants que pendant i'àge adulte. Sous le nom de crampe professionnelle du larynx, Gerhardt a rapporté l'histoire d'un flûtiste dont la glotte produisait malgré lui un bruit continu d'une certaine intensité chaque fois qu'il jouait de son instrument. Le laryngoscope et l'introduction du doigt permettaient de constater qu'à ce moment les cartilages thyroïde et cricoïde se rapprochaient et que les cordes vibraient. On rencontre des individus chez lesquels la voix présente un chevrotement qui traduit manifestement une certaine irrégularité dans la tension des muscles laryngés. Quand c'est le crico-lhyroïdieii qui présente cette irrégularité de tension, la voix est chevrotante dans toute son étendue. Si ce sont le crico-aryténoïdien latéral et le thyro-aryténoïdien, le chevrotement ne porte que sur les sons du registre inférieur; les sons du registre supérieur ne deviennent tremblottants que lorsque les muscles arytéuoïdiens trans-

verse et oblique sont eux-mêmes compromis. Gomme le fait se rencontre surtout chez les chanteurs qui ont abusé de leur voix ou qui ont voulu dépasser les bornes de l'échelle musicale dont la nature les avait doués, les spécialistes regardent cette affection comme résultant de l'atonie des muscles. J'ai été témoin de deux cas analogues. L'un d'eux a éveillé chez moi l'idée d'une ataxie locale ; l'autre m'a paru offrir une certaine analogie avec les phénomènes musculaires de la paralysie agitante. 11 m'a semblé aussi que la cause était plutôt centrale que périphérique.

Jusqu'à présent nous n'avons envisagé que la branche interne ; mais la branche externe peut aussi être compromise, soit conjointement avec la précédente, soit isolément. 11 apparaît alors une symptomatologie parfaitement en rapport avec sa destination. Après le facial, elle représente le cordon nerveux le plus apte à devenir le siège d'une paralysie à frigore. Très-souvent l'affection un peu variable dans son aspect qu'on appelle torticolis^ est un phénomène morbide produit par ce mécanisme et relevant du spinal. Toutefois, dans ce cas, il n'est pas toujours facile de reconnaître cette origine et on peut être aussi bien en droit de mettre en cause d'autres muscles et le plexus cervical. Un malade de Guttman, qui présenta une dégénérescence granulo-graisseuse du spinal, a fourni la preuve de l'intervention possible du spinal. La paralysie portait même exclusivement sur la branche externe. La voix était bien un peu faible et nasillarde ; mais comme le laryngoscope faisait constater la parfaite intégrité des mouvements de la glotte, et comme d'autre part le voile du palais se montrait complètement inerte au moment, de l'exercice de la phonation, on ne pouvait évidemment attribuer ces effets qu'à cette dernière cause. Les symptômes afférents à la branche externe étaient très-nets. 11 y avait un torticolis sans contracture, dû à la paralysie du sterno-cleïdo-mastoïdien. La tète était constamment inclinée à droite. Le malade ne pouvait tourner la tête du côté gauche. Une observation de Bland-Radcliff nous offre la contre-partie de la précédente. 11 s'agit d'un torticolis produit non plus par la paralysie du trapèze et du slerno-mastoïdicn, mais par leur contracture. La déviation de la tête et du cou eut lieu naturellement du même côté que la lésion. J'ai cru constater chez un individu considéré comme étant en proie à un accès d'asthme, un arrêt intermittent de la respiration en inspiration, dû à la contraction spasmodique des muscles de la branche externe. Ce cas a fait naître

NERF GRAND HYPOGLOSSE. 411

chez moi la pensée que l'arrêt en inspiration obtenu parfois par l'électrisation du hout central du pnoumo n'était autre que le résultat de la rétli'xion de l'impression sur le noyau du spinal. On observe plus fréquemment le spasme clonique des muscles animés par le spinal. C'est là une affection qui a été décrite? sous le nom de tic rotatoire du cou. Le dernier se tord de façon à rejeter la tête en arrière d'une manière rbythmique. Le mouvement peut se répéter jusqu'à 20 ou 30 fois. Ce tic s'accompagne très-souvent d'une douleur au niveau de l'occiput, qui indique qu'il s'agit d'un spasme réflexe. L'intervention du centre est, du reste, démontrée par ce fait que le spasme reste rarement limité au département du spinal. 11 s'étend à ceux du facial, du masticateur et des nerfs cervicaux.

Nerf grand hypoglosse.

Constitution anatomique. — Ce nerf naît du bulbe par 10 ou 12 radicules qui émergent du sillon de séparation des olives et des pyramides. Mayer, de Bonn et Vulpian ont signalé chez plusieurs animaux, notamment chez le chien, l'existence d'un autre groupe de radicules qui partent de la face postérieure de la moelle et qui, après avoir traversé un petit ganglion, vont concourir à la formation de l'hypoglosse. Ce nerf se trouverait donc ainsi avoir, comme les nerfs rachidiens, une racine postérieure ganglionnaire et une racine antérieure dépourvue de ganglion. 11 présenterait en outre, comme le spinal, deux origines bien distinctes ; il prendrait sa source à la fois dans le bulbe et dans la moelle cervicale. Mais ce qui est la règle générale chez le chien se montre tout à fait exceptionnel dans l'espèce humaine. La racine ganglionnaire n'a été rencontrée chez ftlomme qu'une seule fois par Vulpian et deux fois par Mayer, et encore elle n'existait que d'un seul côté chez un des sujets de ce dernier observateur. Une fois constitué, l'hypoglosse sort du crâne l»tir le trou condylien et contracte presque immédiatement trois anastomoses importantes; l'une avec le sympathique au niveau de son gangUon cervical supérieur ou de son rameau carotidien ; la seconde avec le pneumogastrique; la troisième avec l'arcade formée par les deux premières paires cervicales. Il se porte ensuite en bas et en avant en décrivant une courbe à concavité antérieure. Au moment où cette courbe contourne la carotide interne, il

fournit une branche importante, ilite descendante. Cette branche descend verticalement jusqu'à la partie moyenne du cou, où elle s'anastomose avec la branche descendante interne du plexus cervical. Celleci vient là s'associer à l'hypoglosse d'une manière bien remarquable. Elle se divise en deux rameaux. L'un d'eux forme avec la descendante de l'hypoglo.sse un plexus d'où émergent des filets qui se

cûmLfaZiv

'paire cervioole/

Oaiiglwn, i'"" pain, ccrvialt/

Fig. (jG.

Grand hypoglosse.

rendent aux différents muscles de la région sous-hyoïdienne, scapulo-hyoïdien, sterno-hyoïdien, sterno-thyroïdien. L'autre s'applique sur la descendante de l'hypoglosse, se sert d'elle comme

iXKUF GRAND HYPOGLOSSE. A 1 .'i

(l'un condufk'iir pour roniontor jusqu'au tronc mOmiMlo la 12" paire, (luïMlc acc'oni|)aj^iie t-nsuile vers .sa lenniuaisou ; de telle sorte que les uerfs cervicaux vi(Minent mauifeslement contribuer avec l'hypoglosse à l'iiinervalion des muscles de; la religion sous-liyoïdiennc et qu'ils |)rennenl eu outre une certaine part à celle des muscles dans lesquels la 12" paire se termine. Le grand hypoglosse fournit ensuite successivement une hranclie au thyro-liyoïdien, une autre au génio-liyoïdien, une à l'hyo-glosse et une au stylo-glossc. Enfin il se termine dans le genio-glosse et dans les fibres musculaires intrinsèques de la langue, après s'être anastomosé avec le lingual par deux ou trois tllels. D'après Wyman, les deux hypoglosses s'anastomoseraient ensemble à leur terminaison de façon à donner naissance à un plexus qui serait très-apparent chez quelques animaux.

Physiologie normale. — L'existence de la racine ganglionnaire est tellement exceptionnelle chez l'homme, que nous pouvons la négliger. Serait-elle constante, du reste, qu'on ne serait nullement autorisé à l'assimiler aux racines sensitives des nerfs rachidiens ; car aucune expérience positive n'est venue démontrer sa sensibilité dans l'espèce canine. D'ailleurs l'expérimentation prouve nettement que l'hypoglosse est par lui-même un nerf exclusivement moteur. Longet a pu agir sur les filets originels de la 12*^ paire sans enlever la voûte du crâne et en opérant seulement à travers l'espace occipito-alloïdien, et il a constaté que l'arrachement de ses racines ne s'accompagne jamais de douleur. L'animal, il est vrai, manifeste une -vive souffrance lorsqu'on divise ou que l'on pince l'hypoglosse un peu au-dessus de l'os hyoïde. Mais ce n'est là évidemment qu'une sensibiUté d'emprunt due à l'anastomose que ce nerf contracte avec l'arcade des deux premières paires cervicales. On doit de même attribuer aux anastomoses avec le lingual la sensibilité que présentent les branches terminales de l'hypoglosse. Chauveau est venu compléter la démonstration de l'insensibilité du tronc originel de ce nerf en montrant que l'électrisation de son bout central ne détermine aucun mouvement réflexe. Chaque fois que l'électricité est apphquée au bout périphérique, elle engendre immédiatement de très-vifs mouvements de la langue. L'électrisation du noyau central donne les mômes résultats que celle des racines. L'expérience a besoin d'être faite, toutefois, très-peu de temps après la mort, car ce nerf perd assez vite son excitabilité. Si,

au lieu de recourir à la voie de l'excitation, on supprime au contraire l'action de ce nerf par une section, on observe une série de faits qui prouvent sa nature purement motrice d'une manière plus positive encore. L'hypoglosse n'est pas plutôt coupé, que la langue reste désormais flasque et inerte au fond de la cavité buccale. Elle est devenue incapable de toute espèce de mouvement, ce qui indique non-seulement que ce nerf est moteur, mais en outre qu'il est le seul agent excitateur des muscles de cet organe. Après cette section, la langue n'a absolument rien perdu de sa sensibilité tactile habituelle. En effet, si par hasard la pointe de la langue vient, pendant les mouvements de la tête, à sortir par l'un ou par l'autre angle de la bouche, elle reste dehors sans que le chien puisse la retirer, et pendant les mouvements de mastication il la mord, ce qui lui fait pousser des cris de douleur. On peut s'assurer de la chose plus directement encore en piquant la langue dans tous les points de son étendue, depuis sa pointe jusqu'à sa base. A chaque piqûre l'animal donne des signes non équivoques de souffrance. La 12" paire n'est pas plus affectée à la sensibilité gustative qu'à la sensibilité tactile ; car si, après avoir pratiqué chez un chien la résection des deux hypoglosses, on touche sa langue avec une solution de coloquinte, aussitôt cet animal agite violemment sa tête et ses lèvres. Il exécute des mouvements brusques de mastication, comme s'il cherchait à se débarrasser d'une sensation désagréable. Du reste, la sensibilité gustative est complètement anéantie lorsqu'on a sacrifié les nerfs linguaux et les glosso-pharyngiens en respectant' uniquement la 12^ paire. Il est donc bien établi que l'hypoglosse est exclusivement moteur, et que, comme tel, il anime seul les muscles de la langue. Quant à ceux de la région sous-hyoïdienne, rien ne prouve que les anastomoses qu'il reçoit du plexus cervical ne viennent pas concourir avec lui à leur motilité. Mais il est probable que ces filets d'emprunt ont surtout pour but de fournir la sensibilité musculaire que l'hypoglosse ne saurait procurer par lui-même. Tel est évidemment aussi le but des anastomoses que ce nerf contracte avec le lingual.

Voyons maintenant quels sont les services fonctionnels que la 12^ paire rend à l'économie à l'aide des mouvements qu'elle est chargée de faire exécuter ; chez certaines espèces animales elle est indispensable à la préhension des aliments. Si, dit Panizza, on laisse pendant quelque temps un chien auquel on a coupé ces deux nerfs,

NERF GRAND HYl'OGLOSSl';. U5

sans niariircr ni boire, ol qu'on vienne lui présenter du lait, l'animal approche son nuiscau avec aviclilé. Il exécute avec sa léle et sa mâchoire les mêmes mouvements ([u'il ferait pour laper, mais il ne peut pas tirer sa langue hors de sa bouche. Bientôt, las de tentatives inutiles, il renonce à son entreprise. Gomme la lanj^ue joue le rôle le plus important dans le premier temps de la déglutition, il est évident que c'est aussi à l'hypoglosse que revient la partie nerveuse de cette opération. Après la section de la 12" paire, l'animal mâche bien les aliments qu'on lui introduit dans la bouche , mais il ne peut pas former Icbol alimentaire, ni donner àla langue la disposition d'un plan incliné. 11 laisse tomber les fragments d'aliments, les reprend et les mâche pour les laisser tomber de nouveau. Si l'homme peut se passer de la langue pour la préhension des aliments, elle lui est indispensable pour la déglutition, buccale; de sorte que l'hypoglosse préside en grande partie à cet acte, chez lui comme chez les animaux. Mais pour lui la 12^ paire joue un rôle physiologique beaucoup plus important, qu'on ne peut pas surprendre chez les animaux, parce qu'il ne s'y présente que d'une façon tout à fait rudimentaire. C'est évidemment lui qui fait éprouver à la langue toutes ces modifications de forme et de situation à l'aide desquelles elle articule le bruit engendré au niveau des cordes vocales ; de sorte que si le spinal est le nerf de la voix, il est, lui, le nerf de la parole. Je ne sais pourquoi la nature a chargé l'hypoglosse d'innerver les muscles de la région sous-hyoïdienne, eux qui se trouvent, pour ainsi dire, dans la main du plexus cervical. 11 est évident, cependant, que la branche descendante qui va les chercher au loin a sa raison d'être, et je suis porté à penser que c'est pour que ces muscles, qui peuvent par l'intermédiaire de l'os hyoïde modifier la situation de la langue, reçoivent le mot d'ordre du centre qui est directement et spécialement affecté à l'articulation des sons. Physiologie jjathologique. — Je n'ai trouvé dans les annales de la science que quatre observations à inscrire à l'actif pathologique de la 12^ paire. Deux ont déjà été consignées par Longet. L'une est due à Jobert et est relative à une femme chez laquelle les deux hypoglosses avaient subi une telle pression que leur continuité était tout à fait interrompue. La contraclilité de la langue et la parole étaient complètement abolies. La seconde a été fournie par Ghoisy et Montaut. Il s'agit d'un homme dont l'hypoglosse gauche avait été aminci par le voisinage d'une tumeur hydalique, au point d'être

devenu tout à fait (iliformc. La langue étail, dans sa moitié correspondante, pâle et inerte. Tout en ayant perdu sa molilile, elle avait conservé ses sensibilités tactile et gustative. Toutes les fois que le malade sortait sa langue de la bouche, par l'action isolée des muscles de la moitié opposée, cet organe s'incurvait et se déviait vers la droite. Les mômes symptômes ont été constatés par Clarke sur un sujet qui portait un cancer au sein, ce qui lui a fait supposer que l'hypoglosse devait être comprimé par une tumeur de même nature; et par Bayet chez un individu dont l'hypoglosse se trouvait être serré par un séquestre, après l'extraction duquel tout rentra dans l'ordre. Dans ces trois derniers cas, la paralysie s'accompagna manifestement d'une atrophie unilatérale de la langue. Du reste, Clarke a constaté sur un lapin auquel il avait sectionné un des hypoglosses , une atrophie considérable un mois même après l'opération.

Grand sympathique.

Nous arrivons à un vaste déparlement du système nerveux qui en est à la fois la partie la plus compliquée au point de vue anatomique, et la partie la plus mystérieuse au point de vue physiologique. En effet, le sympathique, qu'on croyait autrefois réservé aux viscères de la vie végétative et qui. dans ce champ ainsi limité, offrait déjà à l'œil d'ine.\tricables réseaux, a vu, grâce aux travaux modernes, son empire s'étendre beaucoup plus loin et devenir môme à peu près général. Non-seulement les vaisseaux emportent avec eux des émanations de ce système partout où ils pénètrent eux-mêmes,, mais presque tous les nerfs cérébro-rachidiens s'adjoignent aussi des fdets de la même origine; de sorte que le sympathique prend une certaine part à l'innervation des organes de la vie de relation. II ne constitue pas un système à part , comme quelques-uns l'ont admis. Il n'est pas davantage un nerf émanant de l'axe presque au même titre que les autres nerfs cérébro-rachidiens. Il est la réalisation la plus parfaite et la plus riche du centre périphérique ; mais il ne s'isole du système cérébro-rachidien ni à sa naissance, ni à sa terminaison. Car non-seulement il est relié à l'axe par des branches directes, mais en outre, pour la constitution des réseaux ultimes, il s'associe presque toujours des libres provenant des nerfs cérébro-

railiidiens, im-me pour l'inncrvalion des viscères. Seulement, dans le nulanfie commun, il domine l)eaucoup plus sur le terrain de la vie végétative que sur celui de la vie de relation, où son domaine est peut-Otre limité à la vascularisalion.

Constitution analomiqiie.

Classiquement, on reconnaît au sympathique une partie centrale et une partie périphérique. La première est constituée par deux longs cordons placés sur les côtés de la colonne vertébrale et s'étendant depuis l'exl rémité coccygienne jusque dans l'intérieur du crâne. Ces cordons présentent de distance en distance et presque au niveau de chaque vertèbre, des renflements ou ganglions. La partie périphérique est représentée par l'ensemble des filets qui, émanant de ces cordons, vont rayonner dans tous les sens. On divise la portion centrale en régions correspondant aux divers segments du corps, en régions crânienne, cervicale, Ihoracique, lombaire et sacrée. Nous décrirons à part chacune de ces régions, en lui rapportant la portion périphérique qui lui correspond. Commençons par les régions cervicale et crânienne réunies. On ne saurait les séparer, en effet, sans briser avec les errements reçus, car la région crânienne est généralement envisagée comme une émanation de la cervicale. La région cervicale présente trois ganglions distingués en supérieur, moyen et inférieur. Le moyen manque quelquefois. Us ont pour caractères d'être très-allongés et relativement assez volumineux. Le ganglion cervical supérieur donne, par son extrémité inférieure , naissance à un filet volumineux qui sert à le réunir au ganglion moyen ou inférieur et qui n'est par conséquent qu'une section du cordon central. Par son extrémité supérieure il fournit un premier rameau qui se divise lui-même en trois filets s'anastomosant avec le glosso-pharynglen, le pneumo-gastrique et le grand hypoglosse ; un second rameau plus considérable, appelé filet carotidien, qui est pour ainsi dire le germe du sympathique crânien. 11 se porte sur la carotide interne, forme par ses divisions, autour de cette artère, un plexus très-serré appelé plexus carotidien. A ce plexus font suite des filets qui, au niveau du sinus caverneux, forment un nouveau plexus dit caverneux. Celui-ci se divise et se subdivise de façon à envelopper de ses mailles toutes les ramifications

poiNC.vnÉ. ui. — 27

[ioJi <it Ooatr

Fig. 67.

Xcrf sympathique.

GRAND SYMPA riIIOnK. 410

do la carolide inliTuo. Le plexus (•aroli(li(Mi fournit : 1" un lilct qui s'engage dans la caisse du tympan pour s'y réunir au nerf de Jacobson et se rendre, par son iulerniédiaire sans doute, au ganglion oticpie qui, seul, ne semble pas avoir de racine végétative directe ; '^"uu lilet qui va concourir à la formation du nerf vidien et se rend par conséquent au ganglion de Meckel ; 3" un ou deux filets qui vont s'ajouter à la sixième paire et se répandre avec elle dans le muscle droit externe. Le plexus caverneux donne de son côté des filets à la muqueuse des sinus sphénoïdaux, à la dure-mère de la gouttière basilaire, au corps pitùitaire, aux troisième, quatrième et sixième paires, au ganglion de Casser et enfin un rameau relativement considérable au ganglion ophthalmique. Celui-ci constitue un petit centre qui est aussi directement relié à la troisième et à la cinquième paire, mais qui constitue avec les ganglions sphénopalatin et otique la partie ganglionnaire du sympathique crânien, ou plutôt les trois quartiers principaux du centre périphérique de la région crânienne. A partir de ces trois centres, le sympathique devient un collaborateur des nerfs crâniens qui leur fournissent des racines, de sorte que, physiologiquement parlant, ces ganglions ne lui appartiennent pas plus qu'aux moteur commun, trijumeau ou autres nerfs d'origine encéphalique. Cependant l'ensemble du. sympathique exerce une telle influence sur l'iris, que c'est surtout à son sujet qu'il convient d'indiquer la manière dont se terminent dans ce diaphragme les nerfs ciliaires émanant de ce ganglion. Après avoir traversé la sclérotique, ces nerfs vont former dans le muscle ciliaire un plexus ganglionnaire qu'on a appelé ganglion orbiculaire. De ce plexus partent des rameaux destinés les uns à la cornée, les autres au muscle ciliaire, les autres à l'iris. Ces derniers décrivent dans la zone la plus externe de ce diaphragme, des anses d'où naissent des ramuscules formant dans la zone moyenne un réseau à mailles excessivement fines, auquel fait suite dans la zone interne un réseau beaucoup plus fin encore. D'après Arnold, tous ces réseaux sont parsemés de petites masses granuleuses englobant une cellule nerveuse. Hénocque déclare ne les avoir pas rencontrées. Par son bord externe, le ganglion cervical supérieur est relié par 4 ou 6 branches aux 3 ou 4 premières paires cervicales, et, parleur intermédiaire, avec la moelle. Par sa face postérieure, il fournit des filets au corps des deuxième, troisième et quatrième vertèbres et aux muscles le long du cou et grand droit antérieur. Par sa face anté-

'i*20 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

rieiire, il envoie 3 ou i branches qui vont, de concert avec des émanations du glosso-pharyngien et du vague, former dans l'angle de bifurcation de la carotide primitive un plexus qui est appelé plexus inlcrcarolidien, et qui présente à son centre un petit ganglion. Ce plexus se divise et se subdivise de façon à suivre les destinées analomiques de toutes les branches de la carotide externe. La portion qui accompagne l'artère thyroïdienne supérieure va se répandre dans le larynx et surtout dans la thyroïde, où elle se fusionne avec un réseau nerveux excessivement riche, fait dont nous devons tenir compte pour l'analyse du goitre exoplithalmique. Celle qui suit l'artère linguale envoie, chemin faisant, un filet à un petit ganglion dit sublingual, d'où partent des rameaux destinés à la glande sublinguale. Celle qui entoure l'artère faciale fournit de même un filet aboutissant à un autre ganglion dit sous-maxillaire, qui reçoit aussi un filet de la corde du tympan et qui anime la glande sous-maxillaire. Pour ces glandes, il y a lieu de faire ce que nous avons fait pour l'iris, et par conséquent d'indiquer la disposition des filaments qu'elles reçoivent de ces ganglions, où viennent s'établir des conflits entre le sympathique et un nerf crânien. Ces filaments forment dans le tissu conjonctif de la glande salivaire des plexus nombreux et parsemés de ganglions. Plltiger et Besh prétendent avoir vu partir de ces réseaux des fibres nerveuses dépourvues de myéline et allant perforer la membrane propre de l'acinus, pour aller se perdre ensuite dans l'intérieur des cellules glandulaires. Georg Âsp déclare au contraire n'avoir pu constater aucune connexion certaine entre les fibres du réseau et les éléments glandulaires. Kupffer a bien rencontré chez les mammifères, d'une part, les fibrilles nerveuses, pâles et fines partant du réseau ; d'autre part, des cellules sécrétoires, mais il n'a pas pu déterminer leur mode de connexion. Il a été plus heureux, il est vrai, sur les larves de muscidées ainsi que sur la Blatla oriental is, et pour ces animaux il admet la pénétration de la fibre-axe dans la cellule sécrétoire. Par son bord interne, il fournit : plusieurs branches qui concourent, avec la neuvième et la dixième paire, à la formation du plexus pharyngien ; des branches assez grêles qui vont former, avec des filets partis du laryngé supérieur, le plexus laryngé destiné à alimenter le larynx, une partie de l'œsojjhage et le corps thyroïde; enfin des filets qui contribuent à constituer le nerf cardiaque supérieur, sur lequel nous reviendrons tout à l'heure. Le ganglion moyen, lorsqu'il

GRAND SY.Ml'ArUlnUK. ^2{

existe, fournil, on dehors dos lik'ts qui l'unissent aux ganglions supérieur et inférieur et aux ([ualriènic et (•inquième paires cervicales , des libres qui enlacent la iliyroïdienne inférieure pour se rendre au corps tiiyroïdc ; d'autres ([ui sunisscnl au récurrent pour prendre part à sa distribution; enllii le nerf cardiatjiie moyen. Le ganglion cervical inférieur donne en haut deux filets qui l'unissent au ganglion précédent, et un nerf plus volumineux appelé nerf vertébral, qui, après s'être relié par des communicantes avec les huitième, septième et sixième paires cervicales, vient former un plexus autour de l'artère vertébrale, dont il suit les divisions.

11 se trouve ainsi conduit jusqu'au niveau du filet carotidicn, avec lequel il s'anastomose; en bas, il se réunit au premier ganglion thoracique par un cordon épais et court; en dehors, il donne naissance à un réseau qui enveloppe l'artère sous-clavière en suivant toutes ses divisions et subdivisions dans le membre supérieur; en dedans, il fournit le nerf cardiaque inférieur. Les six nerfs cardiaques d'origine sympathique s'entrelacent avec les nerfs cardiaques provenant du vague, de façon, dit-on, à donner naissance au plexus cardiaque. Je crois qu'il serait plus juste de dire que ces nerfs viennent aboutir à ce plexus, qui a ses fibres autochthones et par conséquent son existence propre. Quoi qu'il en soit, ce plexus occupe l'espace compris entre la crosse de l'aorte, le cordon fibreux du canal artériel et la branche droite de l'artère pulmonaire. Il présente à son centre un ganglion très-apparent dit de Wrisberg. 11 communique par quelques filets avec le plexus pulmonaire ; puis plus bas il se décompose en deux plexus secondaires, distingués en antérieur et postérieur, qui pour pénétrer dans le cœur s'attachent le premier à l'artère coronaire antérieure, le second à l'artère coronaire postérieure, et dont les distributions respectives n'ont aucun intérêt physiologique. Ce qu'il nous importe desavoir, c'est que les ventricules sont plus riches en nerfs que les oreillettes ; que le ventricule gauche en possède plus que le droit; que partout il existe des ganglions disséminés sur le trajet de ces nerfs, mais qu'ils abondent surtout dans le voisinage du sillon transversal et dans le septum des ventricules.

La région thoracique comprend 12 ganglions correspondant aux

12 vertèbres. Ils sont beaucoup plus petits que les précédents; ils sont naturellement réunis entre eux par les différents segments du cordon-axe. Ils se relient en outre aux paires dorsales par des

Lranclies communicantes. Comme branches d'innervation d'organes, les quatre premiers ganglions envoient des filets aux corps des vertèbres correspondantes, à l'aorte, à l'œsophage, au plexus pulmonaire. Le premier ganglion fournit en outre deux ou trois filets au plexus cardiaque. Les filets internes fournis par les sept derniers ganglions se groupent de façon à former deux nerfs, distingués en grand et petit splanchniqiie. Le premier traverse le diaphragme et va se jeter dans l'angle externe d'un ganglion dit semi-lunaire. Le second, après avoir traversé aussi le diaphragme, se divise en trois branches, dont l'une va s'anastomoser avec le grand splanchnique, l'autre se rend dans un plexus dit solaire, et la troisième à un plexus appelé rénal.

Le ganglion semi-lunaire, dans lequel nous venons de voir se perdre le grand splanchnique, va devenir le point de départ de riches et nombreux réseaux. Gomme il reçoit aussi plusieurs divisions des nerfs phréniques et la partie terminale du nerf vague droit, on regarde généralement cet ensemble de ganglions et de réseaux comme résultant de l'intricalion des nombreuses divisions anastomotiques de ces trois ordres de filets. Mais il suffit de jeter un coup d'œil sur l'énorme disproportion qui existe entre ces filets, prétendus originels, et ces plexus, pour constater qu'en réalité il y a là un nouveau système ayant ses libres propres et se trouvant seulement relié au sympathique par les splanchniques, <à la moelle par les phréniques et à l'encéphale par le pneumo-gastrique. Il y a entre ce système et le symphatique proprement dit la môme déUmitation qu'entre ce dernier et la moelle. Les splanchniques relient le plexus solaire et ses dépendances au sympathique, absolument comme les branches communicantes relient le cordon central à la moelle. Cependant, comme ce nouveau système se rattache anatomiquement à la portion thoracique du sympathique, il convient de l'étudier en lui-même à propos de ce segment. Quoique situé à peu près sur la ligue médiane, le ganglion semi-lunaire est double. Ces deux petites masses homologues sont réunies entre elles par des faisceaux plexifornies. Le bord inférieur de cet ensemble sert de point d'attache au plexus solaire. Du reste, ce dernier pré.senle, môme à l'œil nu, un grand nombre de ganglions interrompant çà et là ses diverses branches. 11 suit le môme système de transport que les autres parties du sympathique. Des mailles aussi délicates avaient besoin d'un support, et la nature ne pouvait mieux faire, dans ce but, que

(iKA.Nl) SYMPA lllluUl-;. •'i'J3

d'employer les vaisseaux qui oui tout justcuicut les iTK^mcs destinations que les nerfs, fl'est i)Ourquoi le plexus solaire, tout en entourant l'aorte, envoie un euihrancliement sur chaque hranclic qui nail de ce vaisseau [)rincipal pour s(! rendre à l'un des visci'n.'S de l'abdomen. Il en résulte une série de plexus secondaires qui tirent leurs noms de leurs destinations mêmes et qui sont : 1" le plexus diaphragmatique inférieur, qui s'engage dans l'épaisseur du muscle diaphragme; 2" le plexus coronaire stomachique, qui, après avoir accompagné l'artère coronaire stomachique, se répand sous le péritoine, sur les deux faces de l'estomac, en formant des mailles très-larges et en présentant çà et là des ganglions très-petits. De ce premier réseau parlent des branches qui ahoutissent à un second plexus situé entre les deux couches musculaires et appelé p/cxî/s d'Auerbach. Ce dernier a un aspect tout à l'ait particulier. Il est formé par une multitude de ganglions irréguliers, aplatis, rapprochés les uns des autres, unis entre eux par des rameaux aplatis et formant des mailles très-irrégulières. Dans chaque ganglion il y a de 9 à 40 cellules plongées dans une atmosphère de granulations assez grosses. De ce second plexus partent encore des branches se rendant à un troisième, dit de Meissner, et situé immédiatement audessous de la muqueuse. Celui-ci est aussi très-riche en ganglions ; 3° \& plexus hépalique qui, tout en suivant l'artère hépatique, envoie des prolongements à la portion pylorique de l'estomac, au duodénum, au pancréas, à la vésicule biliaire ; pénètre ensuite dans la capsule de Glisson, s'y divise absolument comme l'artère, de façon à créer en fin de compte un immense réseau qui envoie à chaque lobule une ou plusieurs divisions. Pfltiger regarde chaque cellule hépatique comme une terminaison nerveuse, comme un organe inséparable des nerfs. Netterowski , dans un travail plus récent, prétend au contraire que les fdets nerveux n'abandonnent pas les capillaires et ne contractent aucune connexion avec les cellules hépatiques. D'après Gerlach, la vésicule biliaire elle-même possède un plexus presque aussi riche en ganglions que celui d'Auerbach. Il est situé partie entre les tuniques séreuse et musculaire, partie dans cette dernière ; 4° le plexus splénique , qui n'enlace pas trèsintimement l'artère splénique et qui après avoir fourni au pancréas, au cul-de-sac de l'estomac, se répand dans l'intérieur de la rate ; 5° le plexus mésentérique supérieur, qui suit l'artère mésentérique supérieure et se répand avec elle sons la tunique péritonéale de

tout l'iiilestin grêle, du cœcuQi, du côlou ascendant et de la moitié droite du côlon transverse. 11 en résulte un plexus souspéritonéal qui est beaucoup moins serré que cidui de l'estomac et qui se trouve aussi relié à un plexus intramusculaire reproduisant dans l'intestin le plexus d'Auerbach. Suivant Gerlach, ce second réseau est trèsriche en cellules multipolaires, s'anaslomosant entre elles et avec les Dbres nerveuses, plongées dans une gangue de substance fondamentale identique à la névroglie des centres gris de l'axe. U communique aussi avec un troisième réseau qui continue sous la muqueuse intestinale le plexus de Meissner. Celui-ci semble envoyer à son tour des prolongements dans les villosités. Thanhoffer a, en effet, trouvé dans ces appendices des cellules volumineuses, grenues, à plusieurs prolongements , offrant toute l'apparence et toutes les réactions des cellules ganglionnaires. Pour tous ces réseaux, les mailles sont toujours beaucoup plus larges sur le gros intestin que sur l'intestin grêle. Les ganglions y sont aussi plus rares ; 6" le plexus rénal, qui, accompagnant l'artère de ce nom, se répand dans l'épaisseur du rein. Il est relié par plusieurs rameaux au plexus spermatique ou ovarique, fait dont il faut tenir compte dans l'appréciation des douleurs de reins qui accompagnent les maladies du testicule ou de l'ovaire; 7" le plexus surrénal, qui, quoique destiné à un organe excessivement petit, la capsule surrénale , n'en est pas moins d'une richesse extrême. 11 contracte en outre des connexions très-nombreuses. Il se rattache par un grand nombre de rameaux non-seulement avec le plexus solaire , dont il est une des ramifications, mais encore avec le plexus diaphragmatique et rénal, avec le nerf phrénique et le petit splanchnique. Toutes ces conditions doivent être prises en grande, considération dans l'étude de la maladie d'Addison.

La région lombaire comprend seulement 3 ou 4 ganglions de forme olivaire, réunis par des cordons entre eux et avec les nerfs lombaires. Tous les rameaux qui émanent de leur partie interne se groupent pour constituer sur la partie inférieure de l'aorte un plexus dit lombo-aor tique, qui est la continuation, considérablement renforcée, de la queue du plexus solaire. Ses mailles sont moins serrées que celles de ce dernier; il paraît aussi moins bien partagé sous le rapport des ganglions. Il envoie sur la mésentérique inférieure un réseau qui, suivant ses ramifications, se distribue à la moitié gauche du côlon transverse, au côlon descendant, à l'S iliaque

du côlon cl au rectum. Dans toutes ces parties se retrouvent, avec une pauvreté do plus en plus marquée, les trois réseaux souspérilonéal, intramusculaire et sous-muqueux. Après avoir fourni cet enibrancliemeDt , compris sous le nom de ;;/t'.T)/.v inéscntcrl(j\te iiifcricin\ le plexus lombo-aorlique continue sa route sur l'aorte ; puis au moment où celle artère bifurque, il se divise en deux faisceaux plexiformes qui gagnent un plexus inlra])elvien regardé comme ai)partenanl spécialement au segment sacré du sympathicine. Il est un plexus qui est classé par.les anatomistes parmi les dépendances du plexus solaire, quoique en réalité il ait trois racines, c'est le plexus spermalùjue ou ovarique. En dehors de ses conditions propres d'existence, il est un prolongement à la fois du plexus rénal, du plexus solaire et du plexus lombo-aorlique. 11 est inutile de rappeler que cliez l'homme il entoure l'artère et les veines spermatiques et gagne sur ce tuteur l'épididyme et les canaux séminifères ; que chez la femme il se répand sur l'ovaire et concourt à l'innervation de l'utérus.

La région sacrée est composée de quatre ganglions ellipsoïdes, unis, comme toujours, entre eux par le cordon-axe et aux nerfs sacrés, par des branches communicantes. Elle fournit de petits rameaux internes destinés aux vertèbres elles-mêmes, et des rameaux antérieurs qui viennent former, avec les deux bifurcations inférieures du plexus lombo-aortiqne, le plexus hypo<jastriqiie. Celui-ci se décompose en six plexus secondaires, qui sont : le jjlexus hémorrjioïdal destiné à la partie inférieure du rectum, où il vient s'anastomoser avec les nerfs hémorrhoïdaux inférieurs et recevoir ainsi un élément du système cérébro-rachidien ; le plexus vésisal, qui reproduit dans les parois de la vessie le type adopté pour l'innervation de l'intestin, c'est-à-dire les trois réseaux sous-péritonéal, intramusculaire et sous-muqueux. Les deux premiers renferment un grand nombre de ganglions. D'après Engelmann, il serait loin d'en être ainsi pour les uretères. Leur réseau particulier ne posséderait aucun ganglion et constituerait une exception unique à la loi générale qui préside à la constitution de tous les plexus viscéraux; le plexus prostatique, dont le nom indique la destination ; leplexits des vésicules séminales et du canal déférent, qui, pas plus que le précédent, n'offre rien de particulier ; le plexus vaginal, qui se relie avec les plexus vésical et hémorrhoïdal ; le plexus utérin, qui est logé dans l'épaisseur du ligament large et vient ensuite couvrir

de SCS inailles les faces antérieure et postérieure de l'utérus. Il possède peu de ganglions et ceux-ci semblent se concentrer surtout près du col.

Les émanations plexiformes du sympathique , tout en se servant des vaisseaux comme d'un moyen de support, leur fournissent, chemin faisant, les éléments de leur propre innervation. Celle-ci s'opère toujours suivant un mémo plan qui se répète pour toutes les régions. La description des nerfs vasculaires, appartenant ainsi à la fois à toutes les portions du sympathique, devait naturellement être faite à part. Kôlliker et His ont pu, les premiers, suivre des filets nerveux jusque sur les fibres musculaires de la tunique moyenne des artères. Plusieurs histologistes, entre autres Gimbert, y sont parvenus aussi; Hénocque, seul, est arrivé à obtenir ce résultat chez l'homme. Mais ce qui est facile à constater pour tout le monde, c'est l'existence dans les vaisseaux de deux plexus propres, dont l'un est situé dans la tunique externe, et l'autre dans la tunique moyenne. Chez l'homme, on n'aperçoit de ganglion que dans le premier plexus. Les veines sont moins riches en libres musculaires et reçoivent des rameaux nerveux moins nombreux.

Complétons ces considérations anatomiques par l'indication de quelques particularités histologiqucs. Quand on regarde au microscope les filets appartenant au système sympathique, ils apparaissent avec une structure tout à fait différente de celle des nerfs cérébrorachidiens. Ils renferment bien un certain nombre de tubes qui possèdent une fibre-axe plongée dans de la substance médullaire^ et qui ne .<e distinguent de ceux de la vie animale que par un diamètre un peu plus petit. Mais ces tubes sont la plupart du temps comme perdus au milieu de fibres qui sont connues sous le nom de fibres de Remak. Celles-ci sont pâles et aplaties ; leur diamètre est environ de O^iOOî i ; elles ont un aspect homogène. De distance en distance elles présentent des noyaux ovalaires, allongés ou fusiformes. Exceptionnellement, ces fibres se fendent et se divisent en fibrilles. De plus, cette division reste toujours incomplète. Beaucoup d'anatomistes se refusent à voir dans ces fibres des éléments nerveux et les regardent comme constituant une espèce particulière de tissu conjonctif. Mais, outre qu'elles ne rappellent en rien les faisceaux de fibrilles de ce tissu, on ne comprendrait pas la nécessité d'une pareille exubérance de charpente pour soutenir deux ou trois tubes à moelle. Il est en effet des filets du sympathique

GUANO SYMPATHigUE. 427

relativement volumiiioux (|iii ne renferment que d(!ux tubes à moelle. Os libres de Picmak semblent ])lutùl représenter un état primitif des tnbes nerveux, une pbase rudimenlaire par laquelle ils sont tous oblifiés de passer, car cliez l'embryon de l'iiomme et des autres mammifères, le système nerveux n'est absolument constitué que par ces fibres. Il est un poisson inférieur, du genre petromyzon, chez qui les nerfs conservent cette forme toute la vie. L'homme adulte lui-même en présente un spécimen permanent dans le nerf olfactif.

On n'est pas encore bien fixé sur le mode de terminaison des fibres sympatbiques dans les muscles lisses. Suivant Krause, elles n'aboutiraient pas jusqu'à la fibre nerveuse elle-même ; elles s'arrêteraient à des sortes de plaques terminales situées en dehors des éléments musculaires. Le nombre de ces plaques serait très-restreint, de sorte qu'une seule plarpie innerverait un faisceau tout entier; Hénocque cl Arnold prétendent au contraire qu'elles pénètrent dans l'intérieur des fibres lisses. Le premier admet que chaque fibre nerveuse s'y termine par un nodule, et qu'une même fibre musculaire peut recevoir des fibrilles nerveuses provenant de plusieurs filets nerveux situés dans la substance cimentaire intermédiaire aux fibres musculaires. Le second a vu, dit-il, les fibrilles nerveuses s'engager dans le noyau et rappeler par leur disposition les fils et les plaques de cuivre qui, dans les piles de Bunsen, unissent le cylindre de charbon au zinc d'une pile voisine.

Les cellules des ganglions du sympathique sont toutes entourées d'une capsule épaisse, non fibrillaire et parsemée de noyaux. Autrefois, on s'accordait à regarder cette coque comme étant formée par du tissu conjonctif, mais Béale et Remak lui accordent une nature nerveuse. Le fait est que si les fibres de Remak sont, comme il est probable, des éléments nerveux, on doit forcément accorder les mêmes attributs à la capsule, vu que les fibres précédentes se continuent avec elle. On a cru aussi que ces cellules étaient le plus souvent apolaires, mais il semble résulter des recherches nombreuses et délicates d'Arnold qu'elles sont toujours unipolaires. Toutefois , cet unique pôle se continuerait souvent par ses ramifications avec plusieurs fibres nerveuses. 11 prétend enfin avoir constaté l'existence de fibres-spirales enroulées autour des fibres nerveuses au moment où celles-ci vont entrer dans la cellule. Béale a confirmé cette dernière assertion. Arndt avait signalé une

diflerenco, qu'il croyait exister, entre les cellules des ganglions spinaux et celles des ganglions sympatliiques. Les secondes sei'aient toujours simples, tandis que les premières seraient toujours formées par deux ou trois cellules soudées ensemble ; mais Tlianlioiïer a établi que Arndt a été trompé par une segmentation naturelle que certaines cellules étaient en train d'éprouver. Dans ces derniers temps, Svierczewski a signalé l'existence d'un mouvement particulier et remarquable par sa lenteur qu'exécuteraient les corpuscules contenus dans le noyau des cellules du sympathique ; mais il est probable qu'il s'agit là d'un phénomène moléculaire de putréfaction dont on ne doit pas tenir compte dans l'analyse du mécanisme de l'innervation.

Physiologie normale.

Généralilcs. — L'anatomie nous indique elle-même que le sympathique doit avant tout contribuer, d'une manière quelconque, à la nutrition des tissus et aux phénomènes de la vie végétative. En eiïet, il se rend dans tous les viscères. Il n'y a guère que le pneumogastrique qui partage avec lui le droit de les innerver, et encore il va partout où se rendent les rameaux viscéraux de la 10^ paire. L'anatomie nous montre aussi que le sympathique ne restreint pas son domaine aux viscères ; car il forme, sans exception aucune, des plexus autour des vaisseaux. Ces réseaux nerveux se divisent avec eux, les suivent en les enlaçant jusque dans leurs dernières ramiflcations. ils pénètrent avec eux dans l'intimité de tous les tissus. 11 n'est pas un muscle de la vie animale, pas un coin du corps qui échappe à son inlluence. La présence de ce nerf là où la sensibilité et la motilité se trouvent déjà assurées par des nerfs d'origine cérébro-rachidienne, indique qu'il doit venir remplir une mission d'une autre nature. Mais à quel titre la remplit-il et quelle est-elle? Telles sont les deux questions capitales qui se posent tout naturellement devant nous.

Le sympathique n'est-il que le conducteur d'une action centrale dont l'axe cérébro-spinal est l'auteur? ou bien est-il lui-môfne le générateur des actes qu'il réalise? Autrement dit, doit-il être considéré comme un simple nerf ou comme un centre nerveux ? Legallois, Mtiller, Scarpa, Meckel, Zinn et Sappeyle regardent comme

GRAND SYMl'ATHIQUE. 429

allaiil puiser toute son at'livilé daus le centre cérébro-spinal, et sur ce principe rondanienlal cliacun d'eux, a brodé il sa manière. Ainsi Legallois pense que les nombreux ganglions (ju'il présente sur sou trajet ne sont autre cliose que des nœuds destinés à arrêter l'influence de la volonté et le passage de la sensation, pour nous éviter la conscience d'actes qui doivent s'exécuter i\ notre insu. MuUer regarde ces renllements comme des réservoirs recevant l'influx cérébral et le conservant un certain temps pour le laisser s'écouler au fur et à mesure des besoins des viscères. Scarpa, Zinn, Meckel et Sappey les considèrent comme des tamis servant à diviser à l'infini les fibres nerveuses, et en même temps des poulies de réllexion leur permettant de s'irradier dans tous les sens. Winslow, Johnslon, Prochaska, Bicbat et Brachet en l'ont au contraire un système nerveux à part, tout à l'ait indépendant du système cérébrospinal, ayant ses centres et ses conilucteurs particuliers. C'est dansce dernier ordre d'idées que je crois aussi devoir entrer. Le sympathique est certainement plus qu'un conducteur. Il a sa vie propre, qu'il manifeste sur un théâtre qui lui est particulier. Il porte en lui-même tous les attributs d'un centre dont la disposition est seulement dilTérente de celle du centre cérébro-spinal'. Pour émettre cette opinion, je ne m'appuierai pas, comme on l'a fait, sur l'existence exclusive chez les animaux inférieurs d'un système nerveux rappelant le sympathique des ê,tres supérieurs, car l'analogie admise autrefois a été reconnue fausse depuis ; ni sur ce ([ue le système nerveux animal a besoin du repos intermittent, appelé sommeil, tandis que le travail du sympathique est perpétuel, car le sommeil est loin d'être absolu pour le cerveau et la moelle ; ni sur ce que les maladies de l'encéphale ne suppriment que les fondions de relation sans atteindre celles de la vie végétative, car nous avons vu que ces dernières sont aussi souvent compromises par les altérations de l'axe. Mais, tout en étant forcé de céder sur ces divers points, on se trouve encore suITisamnient armé pour établir la nature centrale et l'autonomie du sympathique. L'histoire des amyélencéphales fournit en effet déjà un argument d'une très-grande valeur. Chez ces monstres, qui sont dépourvus de moelle et de cerveau, le sympathique se trouve incontestablement hvré à lui-même; et cependant ces êtres ont vécu pendant tout leur séjour dans la matrice. L'absorption, la circlilalion, la nutrition et les sécrétions ont eu lieu, puisque d'une part leurs tissus se sont développés, et que

430 PHYSIOLOGIl': DU SYSTKMK NiaiVKUX.

d'autre pari on u trouvé clo la Lilc cl de l'urine dans leurs réservoir respectifs. Dans certains cas d'amyélencéplialie, Méry et Sue ont même vu la vie et la respiration se continuer pendant 2 et même 7 heures après la naissance. U est vrai qn'on a objecté f[ue chez ces monstres les ganglions étaient tellement volumineux (lu'ils représentaient plutôt le système nerveux des insectes que le sympathique des mammifères. Mais au fond on se trouvait en présence non pas d'un représentant de l'axe cérébro-spinal, mais d'un sympathique renforcé qui devait en partie son plus grand développement à ce que la force plastique de l'embryon se trouvait concentrée dans un champ plus restreint. Une preuve tout aussi éclatante, à mes yeux, de l'autonomie des ganglions du sympathique, môme quand ils sont séparés les uns des autres, consiste dans les battements et les mouvements que le cœur et l'estomac continuent à exécuter lorsqu'ils ont été séparés du reste de l'économie. Il est vrai que ces manifestations n'ont qu'une durée limitée, mais elles persistent assez longtemps pour qu'on ne puisse pas les attribuer à de l'influx nerveux créé par l'axe cérébro-spinal et mis en réserve dans les ganglions. Si elles finissent par cesser, cela tient uniquement à ce que l'irrigation sanguine n'étant pas entretenue dans les capillaires de ces organes, leurs ganglions ne sont plus alimentés et deviennent bientôt incapables de toute production dynamique. Les expériences de Bernard sur les"ganglions sous-maxillaires, celles de Liégeois et de Vulpian sur le ganglion cervical supérieur, expériences que nous rapporterons dans l'histoire particulière des diverses régions du sympathique, prouvent que les ganglions de ce système peuvent engendrer de leur chef, presque indéfiniment, les actes physiologiques quand on les a isolés tout en leiu" conservant leurs moyens d'irrigation sanguine et de vitalité. Du reste, si le rôle du sympathique était uniquement de transmettre, on ne comprendrait pas pourquoi la nature l'aurait si richement doté d'éléments à peu près identiques à ceux qui font de la moelle et du cerveau des centres nerveux. Les mêmes attributs anatomiques doivent forcément entraîner des attributs physiologiques de même nature. Enfin l'examen des branches communicantes plaide encore dans le même sens. Leur volume total est insignifiant à côté de la masse des branches que fournit le sympathique. Tandis que tous les nerfs cérébro-rachidiens, le vague lui-môme, épuisent leur matière initiale au fur et à mesure qu'ils se divisent, le sympathique, au contraire.

semble se renforcer à mesure qu'il agrandit davantage sa sphère de distribution. Il est vrai ([uon peut attribuer cet accroissement apparent à la grande quantité de névrilème que nécessitent pour se soutenir les filaments si minces du sympathique, mais les branches des nerfs racbidiens possèdent aussi ensemble plus de trame conjonctive que leur tronc mère. Du reste, ce qui fait croire à une surabondance de névrilème dans le sympathique, c'est que la plupart de ses fibres sont dépourvues de myéline.

Le sympathique constitue bien certainement une nouvelle organisation centrale qui est spécialement appropriée au mécanisme des fonctions viscérales et qui se rattache, seulement pour les besoins généraux de l'économie, à l'administration la plus supérieure de l'innervation. Ce système autonome particulier était nécessaire à un double titre. Le travail intime des viscères est tellement différent de celui des organes de la vie de relation, qu'il exigeait des conditions nerveuses tout à fait nouvelles. En outre, le but de ce travail est tellement indispensable à notre existence, qu'il devait être réglé par et pour lui-même, et échapper, autant que possible, à une influence trop marquée et trop constante des perturbations et des caprices de notre être sensible et intellectuel. 11 fallait que l'innervation de cet empire végétatif ne dépendit de l'axe cérébro-spinal que d'une manière éloignée et exceptionnelle; qu'il pût se passer de lui, et qu'il n'en référât à lui que dans les grandes circonstances et uniquement pour l'harmonisation générale; d'autre part, la vie de relation aurait perdu elle-même à être troublée à chaque instant par les impressions nées dans les viscères. Il valait mieux que les actes de sensibilité nécessaires à la vie végétative restassent circonscrites dans un système nerveux particulier où ils pussent s'épuiser en effets réflexes utiles. La nature a même réalisé sur ce terrain le plus haut degré du fractionnement de l'autonomie et y a multiplié à l'infini les divisions et subdivisions du régime féodal ; chaque îlot, presque chaque unité histologique, a son petit système nerveux particulier qui peut lui sufllre dans de faibles limites. Puis un certain nombre de ces actions nerveuses élémentaires se groupent autour d'un petit centre commun. De là l'unité dans le fonctionnement des diverses fractions du lobule ou du représentant du lobule pour les organes à structure non glandulaire. Les actions nerveuses lobulaires se groupent à leur tour pour donner de la solidarité aux contingents fonctionnels de circonscriptions qui deviennent de plus en plus

-i3'2 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

élcnducs. Le plexus extérieur, qui prend le nom de l'organe, cen- Irçilisc cnlin l'ensemble de tous les phénomènes nerveux dont cet organe est le siège. Plusieurs viscères, tout en ayant des modes de travail différents, concourent par des voies distinctes à l'accomplissement d'une seule fonction. Us devaient par conséquent ne pas rester tout à fait ignorés les uns des autres. De là l'utilité des plexus de premier ordre, tels que les plexus solaire et lombo-aortique, qui deviennent comme le lieu de réunion d'un conseil supérieur. Les fonctions présentent aussi entre elles certaines corrélations destinées à régulariser leurs rapports. 11 fallait donc pour elles un moyen de contact réciproque. De là l'utilité du cordon central du sympathique, qui est comme le théâtre d'un congrès international. Knlin, les communicantes sont là pour empêcher les deux mondes, végétatif et animal, de rester inconnus l'un de l'autre. La nutrition a en effet besoin de se mettre à l'unisson avec la vie de relation, puisque la première est appelée à alimenter matériellement les manifestations de la seconde. Le ravitaillement doit naturellement se; proportionner à la dépense. L'anatoraie de développement concorde parfaitement avec cette manière de comprendre l'organisation du système nerveux; car les différentes parties du sympathique naissent sur place et ne sont pas le résultat du bourgeonnement d'un axe central.

Les communicantes étant un simple lien physiologique entre les deux systèmes nerveux, on peut se demander si elles sont formées uniquement par des Dbres envoyées par l'axe cérébro-spinal au sympathique, ou par des libres de ce dernier se rendant au système nerveux animal, ou bien encore si elles comprennent un mélange de hbres de ces deux origines. La question, posée sous ce triple aspect, a un intérêt autant physiologique qu'anatomique, car avec une solution affirmative le premier cas, conduirait à admettre une autocratie complète de l'axe cérébro-rachidien sur le sympathique; le deuxième cas indiquerait que les communicantes ont seulement pour but d'éclairer l'axe sur ce qui se passe dans le sympathique ; enfin le troisième cas impliquerait la possibilité d'une influence réciproque des deux systèmes l'un sur l'autre. On a cherché à juger la question par la méthode Waller. Ce dernier a lui-même, dans ce but, coupé sur des grenouilles les nerfs rachidiens à leur sortie des trous de conjugaison. Deux mois après, les rameaux communicants n'avaient encore éprouvé aucune altéralion. Il en a conclu que ceu.x-

ci ont leur centre Irophiqiie dans les ganglions du sympathique et sont par conséquent formés uniquement de fibres fournies par ce système végétatif. Schiff, au contraire, les a vus dégénérer complètement après l'ahlation des ganglions spinaux correspondants ; et il les regarde, par conséquent, comme émanant entièrement de la moelle. A la suite de sections faites, tantôt en deçà, tantôt au delà des ganglions spinaux, Giannuzzi a été conduit à conclure que la j)lupart de leurs fibres proviennent de la moelle, mais qu'il en est un très-petit nombre qui émanent du sympathique. Courvoisier est arrivé à des conclusions identiques. En sorte que s'il est bien vrai qu'un centre préside à la nutrition des fibres auxquelles il donne origine, on doit admettre que l'axe cérébro-spinal et le sympathique s'envoient réciproquement des fibres, mais que celles qui émanent du premier contre sont de beaucoup les plus nombreuses. Le pouvoir propre et spécial du sympathique étant admis par nous, cherchons maintenant à déterminer les rôles que ce système peut accomplir avec ses moyens particuliers d'action.

Le sympathique est avant tout appelé à agir sur le système vascuîaire ; c'est là certainement son rôle le plus général et le plus incontestable. Tout en se servant des artères comme moyen de support et de répartition, il est relié par d'innombrables filaments au réseau nerveux intrapariétal de ces vaisseaux, au point que tous les anatomistcs regardent ce dernier comme n'étant que la continuation du réseau périvasculaire. 11 est de la dernière évidence, d'après cela, qu'au point de vue physiologique le sympathique tient sous sa coupe le travail dont le réseau intrapariétal est susceptible. L'expérimentation l'a du reste amplement démontré. Dans l'histoire particulière des diverses régions du sympathique, nous verrons que partout la section des émanations de ce nerf détermine dans la circonscription correspondante une congestion passive due à la dilatation paralytique des vaisseaux, tandis que l'excitation de ces mêmes filets par l'électricité ou par tout autre irritant détermine une décoloration des tissus due au resserrement actif de ces mêmes vaisseaux. Il est donc bien évident que le sympathique a pour mission d'exciter les fibres musculaires dont la contraction entraîne une diminution du caUbre des vaisseaux. Aussi l'action vaso-constrictive de ce nerf est-elle aujourd'hui un des faits physiologiques les mieux établis; personne ne songe même plus à la contester. Mais le même accord n'existe plus au sujet de l'origine, elle-même, de

co genre d'influence. Schiff n'accorde dans cette circonstance au sympathique qu'un simple rôle de transmission. Ce nerf ne ferait que conduire une force vaso-motrice engendrée en dehors de lui. La moelle elle-même n'en serait aussi que le conducteur. L'inilux spécial prendrait exclusivement naissance dans le bulbe, qui serait ainsi le seul foyer central de toute l'innervation vaso-motrice. 11 s'appuie sur ce qu'une hémisection du bulbe détermine la paralysie vaso-motrice de toute une moitié du corps et de la tête. Il semble, en effet, très-ralionncl de conclure que cet organe est seul chargé d'alimenter les vaso-moteurs, puisqu'ils se trouvent tous paralysés simultanément lorsqu'une simple section les sépare de lui. Owsjannikow a depuis circonscrit davantage encore ce foyer général de l'innervation vaso-motrice. 11 ne lui accorde qu'une étendue de 4 millimètres. Il serait situé sur le plancher du 4* ventricule et s'arrêterait en arrière, à 4 ou 5 millimètres des tubercules quadrijumeaux. Brown-Sequard reconnaît l'importance de ce centre, mais i pense que beaucoup de vaso-moteurs ont leur foyer dans la moelle, d'autres dans la protubérance ou dans le cervelet. Yulpian est entré plus largement encore dans la voie de la dissémination des centres vaso-moteurs. Il les échelonne tout particuHèrement le long de la moelle et du bulbe. Il fait observer avec raison que de ce que la section du bulbe supprime l'action vaso-motrice sur tous les points du corps, il ne s'ensuit pas que cet organe soit le véritable et l'unique foyer de ce genre d'innervation, car cette section paralyse aussi bien les muscles de la vie animale, quoiqu'il soit bien évident que le bulbe n'est pas le centre de la locomotion. H s'appuie surtout sur ce que la moelle fournit encore des réflexes vaso-moteurs lorsqu'elle est séparée du bulbe. On peut encore, dans ces conditions, modifier les vaisseaux de l'un des membres abdominaux en pinçant la peau de l'autre membre; d'autre part, on provoque un surcroît de dilatation en pratiquant de nouvelles sections au-dessous de la section primitive. Depuis il a été conduit à accorder aussi au sympathique un certain degré d'action génératrice. C'est du moins là une conséquence forcée de certaines expériences qu'il a pratiquées sur le ganglion cervical supérieur et sur quelques ganglions abdominaux. Chez des grenouilles, il a anéanti la protubérance, le bulbe et la moelle. Après cette mutilation, il survint dans la moitié correspondante de la bouche et de la langue une légère rougeur annonçant déjà un certain degré d'atonie des vaisseaux. Il arracha

ensuite le ganglion cervical, et la rougeur devint immédiatement plus vive. Afin de rendre le résultat plus frappant encore, il a rendu une des grenouilles exsangue par l'ablalion du cœur, ai)rès lui avoir arraché le ganglion cervical supérieur d'un coté. La moitié correspondante de la langue conserva une rougeur très-vive contrastant parfaitement avec la pâleur acquise par l'autre moitié sous l'influence de la rétraction de ses vaisseaux. L'arrachement du ganglion avait paralysé les vaisseaux correspondants d'une manière si complète qu'ils retenaient encore une certaine masse de sang, malgré l'hémorrhagie provoquée. Les vaisseaux du côté opposé, au contraire, avaient trouvé assez de force dans l'unique ganglion persistant pour suivre le sang dans son retrait. Par un procédé analogue, Vulpian a aussi rendu palpable l'action vaso-motrice propre des ganglions abdominaux. Après avoir enlevé l'encéphale et détruit la moelle, il a coupé tous les filets sympathiques fournis par ces ganglions à l'un des deux membres postérieurs, et les vaisseaux de la membrane interdigitale de ce membre apparurent beaucoup plus dilatés que ceux de la membrane interdigitale de l'autre côté.

En relatant ces expériences et ces diverses opinions, nous venons par le fait de soulever de nouveau une question que nous avons déjà résolue d'une manière générale, c'est celle de l'autonomie du sympathique. Mais il était nécessaire de la traiter au point de \'ue particulier de l'innervation vaso-motrice; car le sympathique, tout en jouant le rôle de centre pour d'autres genres d'actions, pourrait fort bien n'être que conducteur en ce qui concerne les vaisseaux. En admettant môme des fibres continues allant de l'axe cérébrospinal aux vaisseaux, on serait encore forcé de reconnaître que ces fibres ne sont capables de remplir leur office vaso-moteur qu'à la condition de passer par le sympathique ; car même celles qui sont destinées à accompagner ultérieurement les nerfs cérébro-rachidiens s'en séparent un instant pour gagner les ganglions sympathiques avant de venir s'associer à eux d'une manière définitive. Mais le petit volume des communicantes ne permet même pas d'admettre cette continuité de fibres allant de l'axe cérébro-spinal jusque sur les vaisseaux eux-mêmes, car elles sont incapables de rendre compte du grand nombre de fibres vaso-motrices fournies ultérieurement par le sympathique. Du reste, les expériences de Vulpian démontrent que certains ganglions peuvent encore agir sur les vaisseaux lorsqu'ils sont complètement isolés, et il est probable que

tous les ganglions du sympalliique jouissent aussi du même pouvoir; de sorte qu'on est obligé de reconnaître que le sympathique vient tout au moins renforcer l'action vaso-motrice de l'axe. C'est là, je le reconnais, tout ce que l'expérimentation permet d'accorder, d'une manière positive, au sympathique. Mais la limite du positif étant ainsi reconnue et signalée, nous pouvons maintenant sans inconvénient entrer dans le domaine des hypothèses et chercher, en nous basant sur l'analogie, à nous représenter l'organisation possible de l'appareil vaso-moteur.

Nous avons vu (I" volume, page 60, fig. 18) que chaque cellule motrice des cornes antérieures de la moelle se trouve reliée à l'encéphale par une fibre que nous avons appelée encéphalique et qui lui transmet les ordres de la volonté ; [qu'elle reçoit d'autre part une fibre provenant soit des cellules sensitives des cornes postérieures, soit directement des racines rachidiennes postérieures, et venant lui apporter l'excitation sensitive nécessaire à la production des mouvements réflexes; enfin qu'elle envoie une fibre destinée à agir directement sur le muscle, que cette action soit commandée par la fibre encéphalique ou par la fibre excito-motrice. Si cette disposition des agents nerveux de la locomotion vient à être confirmée (et elle est bien près de l'être), il est à supposer que la nature l'a aussi adoptée pour les agents vaso-moteurs. En ce cas, les cellules de la colonne de Jacubowitz doivent être aussi munies d'une fibre encéphalique qui se prolonge peut-être indirectement jusqu'au centre affectif, afin de permettre au moral d'exercer une certaine influence sur l'action vaso-motrice, mais qui, avant, se relie directement au bulbe. Celui-ci se trouve ainsi réunir dans sa main toutes les fibres et devient capable de provoquer des modifications vaso-motrices sur tous les points du corps. Que cette centralisation se fasse, du reste, par des fibres ou par la série même des cellules de Jacubowitz, peu importe; son existence est incontestable, puisque l'hémisection du bulbe détermine un certain degré de paralysie vaso-motrice sur toute une moitié du corps. Mais je ne comprends pas celte centralisation de la même manière que Schiff. Je ne place pas en ce point un foyer ayant seul le pouvoir de créer une force spéciale que le reste du système n'aurait plus qu'à transmettre, mais un véritable quartier général où les représentants des vaso-moteurs de tout le corps viennent prendre le mot d'ordre. C'est là que se donne le diapason du tonus vasculaire qui convient au juste équilibre de la

circulation. C'est là en efTet ([u'aboiitit le nerf de Cyon, qui vient apporter les impressions subies par le cœur et provoquer d'une manière réflexe les modifications vaso-motrices capables de remédier à l'état de cboses signalé par cette impression. La section du bulbe amène un relâchement des vaisseaux, non pas parce qu'elle les paralyse dans le sens du mot. Elle les rend en apparence inertes, de la môme manière que la perte du sens musculaire le fait pour les muscles de la vie animale. Ce ([ui prouve que les vaisseaux ne sont pas réellement paralysés, c'est qu'on peut encore faire changer leur diamètre en agissant au-dessous de la première section. Le bulbe renferme le premier rouage de l'innervation vaso-motrice générale, au même titre qu'il possède le premier rouage de la respiration, c'est-à-dire parce que c'est là, et là seulement, que vient aboutir le nerf sensitif qui apporte le courant centripète capable de provoquer et de régler le mécanisme réflexe de ces deux fonctions. Le bulbe n'est donc pas le créateur de la force vaso-motrice. 11 en est seulement le régulateur, de même qu'il est déjà celui des actions inspiratrices et expiratrices de la moelle. 11 n'a pas, au fond, d'initiative ; son seul privilège est d'être le point d'arrivée du nerf sensitif qui lâche la délente des mécanismes préétablis de la respiration et de la circulation. La nature ne pouvait mieux faire, du reste, que de réunir dans un môme organe ces divers ressorts nerveux ; car les modifications générales du système vasculaire doiA^ent avant tout s'adapter aux besoins de la respiration et de la circulation cardiaque.

D'autre part, chaque cellule de Jacubowitz est reliée aux cellules sensitives de la moelle par une autre fibre qui la met en demeure d'agir au reçu des impressions apportées par la racine postérieure correspondante. C'est par son intermédiaire que se produisent toutes les modifications vaso-motrices réflexes que l'on peut faire naître en irritant le point du tégument où se distribue cette racine. Tandis que le bulbe préside, par f intermédiaire des fibres encéphaliques, aux changements d'ensemble que nécessitent les conditions d'équilibre de la circulation générale, la fibre réflexo-motrice préside, elle, aux réactions vaso-motrices locales en rapport avec les impressions nées sur le segment correspondant du corps. L'expérimentation montre que les vaso-moteurs obéissent avec la plus grande facilité aux impressions sensitives apportées 'par les nerfs rachidiens. Mais dans ce cas les actions vaso-motrices ne sont jamais

que passagères. Cyon, ÛNVJannikow et Heidenhaiii ont constaté qu'elles ne sont pas les mômes lorsque le cerveau est intact que lorsqu'il est détruit. En présence du cerveau, l'excitation des nerfs sensilifs pourrait produire soit une dilatation, soit une constriction. Mais, après la destruction du cerveau, lefTet réilexe serait toujours une constriction. Lorsque les actions vaso-motrices sont provoquées par les nerfs rachidiens sensitifs, elles obéissent, comme les autres mouvements réflexes, aux lois qui régissent le pouvoir réflexe de la moelle. L'effet peut devenir symétrique. Tholozan a montré que lorsqu'une seule main est soumise au froid, non-seulement les vaisseaux de cette main se resserrent, mais encore ceux de la main qui est resiée abritée, parce que l'impression arrivée à la moelle finit par gagner la zone bomologue de la colonne de Jacubowitz dans l'autre moitié de la- moelle. Quand on excite le bout central d'un des nerfs scialiqucs, la moelle fait d'abord contracter par réaction les vaso-moteurs du membre. Si l'irritation se prolonge ou est plus forte, la contraction vasculaire apparaît dans l'autre membre, parce que l'ébranlement passe dans l'autre moitié de la zone médullaire directement touchée. Si elle est plus forte encore, la dispersion devient plus grande aussi et peut aller frapper à la fois tous les points de la colonne de Jacubowilz, et les vaisseaux de tout le corps se contractent.

Enfin la cellule envoie une troisième fibre qui devient un des facteurs d'une communicante qui représente la racine antérieure des nerfs rachidiens et qui doit répercuter sur les vaisseaux l'ébranlement apporté, soit par la fibre encéphalique, soit par la fibre réflexo-motrice. Mais tandis que la racine antérieure des nerfs rachidiens va agir directement sur les muscles, le filet communicant va, lui, agir sur un nouveau système nerveux qui a seul le pouvoir d'exercer une action directe sur les vaisseaux. Le sympathique s'interpose entre le muscle vasculaire et la moelle. De plus, il est probable que ce filet communicant ébranle, par l'intermédiaire du ganglion auquel il se rend, plusieurs des filets qui en émergent, de telle sorte que sa sphère d'action se trouve considérablement amplifiée. Ce nouveau système auquel l'axe cérébro-spinal est obligé de recourir pour obtenir des résultats vaso-moteurs, est luimôme très-compliqué, ainsi que nous le montre l'anatomie. Ce n'est qu'à travers 'un grand nombre d'étapes que l'impulsion primitive arrive à obtenir l'effet final. Il est probable que ces étapes ganglion-

GRAND sympathiqup:. 439

naires multiplient le inouvemcnl moléculaire, et elles l'iulaptcnt de plus cil plus à sa uiissiou vaso-motrice; mais elles ont aussi une autre conséquence, c'est de mettre les vaisseaux à la merci de nouvelles causes modilicatrices. En eiret, ces ganglions reçoivent euxmêmes des libres sensitives qui leur sont propres et qui peuvent à leur tour réagir sur les fibres vaso-motrices qui en émanent. De là des actions vasculairos tout à fait indépendantes de celles qui sont commandées par la moelle. D'étape en étape, l'ébranlement arrive enfin à la dernière qui est représentée par le réseau intravasculaire. C'est lui qui envoie les ramifications qui s'adaptent directement à la libre-cellule et qui réalise, par conséquent, l'efl'et spécial. Là encore peuvent apparaître de nouvelles causes provocatrices qui alors sont tout à fait locales. Ce réseau a en effet ses ganglions et par suite son autonomie, tout en restant subordonné à tout ce qui l'a précédé dans cette longue échelle hiérarchique. Les ganglions reçoivent des filets de la tunique interne et leur apportent des impressions nées à l'intérieur môme des vaisseaux et au reçu desquelles ils réagissent immédiatement par les filets centrifuges qu'ils fournissent. Grâce à ses moyens d'action particuliers, ce réseau peut se mettre jusqu'à un certain point en antagonisme avec les incitations du nerf de Cyon. Celui-ci tend à faire dilater les artères pour soulager le cœur qui se trouve placé sous sa sauvegarde, mais le contact du sang sur les parois artérielles peut à son tour provoquer de la part du réseau une contraction réflexe qui refoule l'excès de contenu et qui soulage ainsi le système vasculaire au détriment du cœur. On a pu, du reste, constater directement que les artérioles se resserrent lorsque la pression sanguine augmente. De cette façon, ces vaisseaux résistent jusqu'à un certain point au dégorgement que le nerf de Cyon tend à procurer au cœur. Mais, même quand il n'existe aucun trouble de la circulation et quand l'équilibre de cette fonction est aussi parfait que possible, les artères sont toujours un peu dans la situation d'un estomac qui serait dans l'impossibilité de se vider de son contenu et qui, irrité par le contact de ce dernier, se contracterait pour s'en débarrasser, mais n'arriverait qu'à s'appliquer intimement à lui. Le réseau intravasculaire et les fibres musculaires qu'il amène sont sans cesse sollicités par le contact du sang. Ces fibres se contractent et ne sont limitées dans leur resserrement que par l'obstacle que leur oppose la colonne sanguine. Voilà pourquoi les artères arrivent à suivre cette colonne

dans son retrait rapide lorsqu'une saignée diminue son diamètre, et pourquoi elles se moulent toujours sur la masse du sang, quelles que soient ses proportions.

L'activité de ce réseau survit quelque temps à celle des centres nerveux proprement dits. C'est pour cela que les artères se vident après la mort. Ou prétend même qu'au moment où la vie s'éteint les ganglions péri- et intravasculaires acquièrent momentanément un surcroît d'excitabilité. Il paraît, du reste, en être ainsi pour tout le sympathique; car. au moment du dernier soupir, les pupilles se dilatent considérablement, les intestins sont tout à coup agités de mouvements spasmodiques qui peuvent môme donner lieu à des évacuations alvines. On a vu aussi l'utérus réaliser l'accouchement post mortem. On peut être tenté, au premier abord, d'attribuer le retrait des vaisseaux qui se produit après la mort à l'élasticité même de leur tissu. Mais il y a bien là une action nerveuse, car le resserrement ne se produit pas dans les vaisseaux dont on a détruit préalablement les filets nerveux. Vulpian est arrivé à limiter l'effet à une moitié de la langue en enlevant le ganglion correspondant à la moitié opposée. Il a aussi empêché le retrait de se faire dans l'un des membres abdominaux en détruisant tous les nerfs sympathiques allant des plexus abdominaux à ce membre. Ce physiologiste place le siège de cette excitation posthume dans le bulbe, et il l'attribue à la cessation de l'hématose qui supprimerait le conflit habituel des éléments nerveux avec le sang oxygéné. Mais la rétraction s'opère encore jusqu'à un certain point chez les animaux dont on a sectionné le bulbe. Il est plus probable que la cause se trouve dans le sympathique lui-même. Les conditions de vitalité de ce dernier système sont sans doute plus simples et plus primitives que celles de l'axe cérébro-spinal, qui es! rendu plus délicat par son haut degré de perfectionnement. Il en résulte que le système nerveux de la vie de relation meurt plus tôt que celui de la vie végétative. Dès lors le sympathique se trouve comme la moelle qui est débarrassée de l'encéphale. Les causes de dispersion diminuent. Les ébranlements nerveux conservent plus de force parce qu'ils restent enfermés dans un espace restreint.

Nous venons de concéder un véritable monopole au sympathique en le considérant comme un rouage ultime et tout à fait indispensable de la machine vaso-motrice. Il y a lieu cependant de faire des réserves à ce sujet. Vous savez déjà que les nerfs rachidiens ren-

GRAND SYMPATHIQUP:. 441

ferment des filets vaso-moteurs, particulièrement dans les membres thoraciques et abdominaux. Car quand on coupe le sciatique, à sa sortie du bassin ou les branches terminales du plexus brachial, on donne lien à un certain degré de congestion dos tissus de ces membres. Dans ce cas, les vaisseaux éprouvent encore une dilatation paralytique qui est moins prononcée, il est vrai, qu'après la section des filets directs du sympathique, mais qui n'en est pas moins réelle. Il n'y a pas là, toutefois, une exception véritable, car ces filets vaso-moteurs qui font corps commun avec les nerfs rachidiens sont empruntés par ces derniers au sympathique lui-même, chemin faisant. En eflet, quand on coupe les racines des plexus sacré et brachial dans le rachis, on ne produit plus rien du côté des vaisseaux. Il faut absolument, pour obtenir un résultat vasculaire, faire la section au niveau ou au delà du point d'abouchement des rameaux que le sympathique envoie à ces plexus. Mais il est d'autres faits anatoniiques et expérimentaux qui montrent que parfois des nerfs cérébro -rachidiens viennent, sinon prendre part, du moins s'adapter à des lascis nerveux purement vasculaires. C'est ainsi que nous voyons le glosso-pharyngien envoyer une branche au plexus intercarotidien, sans qu'on ait cherché expérimentalement, que je sache, à savoir quel genre d'action celte branche pouvait avoir sur l'état des vaisseaux. C'est ainsi que nous avons ra la corde du tympan fournir un filet au ganglion sous-maxillaire et exercer une influence centrifuge sur l'état des vaisseaux de la région. Il est donc probable qu'en dehors de l'action que l'axe cérébro-spinal peut exercer sur les vaisseaux par l'intermédiaire de toute la filière du sympathique, il peut aller, par ses propres émanations, influencer directement les réseaux péri- et intravasculaires eux-mêmes. Quel peut être le but de cette influence immédiate ? Ceci nous ramène à une question que nous avons touchée déjà à plusieurs reprises, c'est celle des nerfs vaso-dilatateurs.

Au premier abord, il semble qu'on peut se rendre compte de toutes les variations de volume des vaisseaux à l'aide d'une seule espèce de nerfs vaso-moteurs et d'un seul genre de fibres musculaires, l'activité de ces nerfs et de ces fibres musculaires produisant leur resserrement, et leur inactivité donnant lieu, au contraire, à leur dilatation. Mais comme l'expérimentation et la clinique surtout nous montrent que la dilatation des vaisseaux peut apparaître sous deux formes essentiellement distinctes, on a bientôt pensé que ces deux

formes devaient être l'œuvre d'agents anatomiques tout aussi distincts. En effet, lorsque les vaisseaux se dilatent à la suite de la section des lllets nerveux qui s'y rendent, on constate qu'ils le font d'une manière tout à fait passive ; que leurs parois restent flasques en s'écartant l'une de l'autre'; que le sang qui les remplit tend plutôt à stationner qu'a progresser , et qu'il ne profile nullement ni à la nutrition, ni au fonctionnement du lissu. On sent qu'il s'agit alors d'une dilatation véritablement paralytique. Lorsque la continuité des nerfs étant respectée, la dilatation se produit, soit spontanément, soit sous l'influence d'une irritation directe du tissu, elle se présente alors avec un cachet incontestable d'activité. Les vaisseaux, tout en s'ouvrant souvent plus largement que précédemment, semblent conserver leur fermeté habituelle. Le sang afflue et circule avec une rapidité beaucoup plus grande, et l'organe fonctionne d'une manière exagérée. En présence d'une différence aussi tranchée, on a pensé que cette dilatation n'était plus due à une paralysie, ou à un relâchement des nerfs et des muscles constricteurs, mais bien à l'activité d'agents antagonistes des précédents, et qu'il y avait par conséquent aussi des muscles et des nerfs dilatateurs. Les fibres nmsculaires dilatatrices sont restées introuvables jusqu'à présent. Mais il n'en est plus de même pour les nerfs dilatateurs, ou du moins on a trouvé des nerfs dont l'excitation centrifuge paraît engendrer la dilatation active sans le secours de fibres musculaires spéciales. Vous vous rappelez que la galvanisation de la corde du tympan dilate les vaisseaux de la glande maxillaire, qui devient alors le siège non - seulement d'une circulation plus active , mais aussi d'une sécrétion exagérée. Cl. Bernard, à qui nous sommes redevables de ce fait expérimental, a encore depuis rencontré d'autres nerfs doués du môme mode d'action, l'auriculo- temporal dont les filets accompagnent les divisions de la carotide externe, le vague dont l'électrisation peut dilater les vaisseaux du rein , le nerf dorsal du pied dont l'excitation dilate l'artère saphène interne. Aussi, ce physiologiste, dans une œuvre récente et excesssivement remarquable, se prononce-t-il d'une manière presque formelle pour l'existence des nerfs vaso-dilatateurs. Selon lui, tous les vaisseaux sont soumis simultanément à deux espèces de filets nerveux. Les uns, provenant toujours du sympathique, ont pour mission exclusive de les resserrer. Il les appelle vaso-constricteurs. Les autres proviennent directement de l'axe cérébro-spinal et ont pour

mission exclusive de les dilater. 11 les nomme l'aso-dilatateiirs. Une pense pas toutefois que ces derniers agissent par l'inlennédiaire de fibres musculaires dilatantes; il croit plutôt que, dans les ganglions, ils entrent en conllil avec les fibres du sympathique, de façon à enrayer momentanément l'influence conslrictive de ce nerf. 11 compare leur mode d'action au phénomène connu en physique sous le nom d'interférence. Dans le monde physique, on voit, en effet, deux états actifs amener un état passif. De la lumière ajoutée à de la lumière peut produù-e de l'obscurité ; du son ajouté à du son peut engendrer le silence. Vulpian admet aussi les deux espèces de nerfs, mais il ne les parque pas d'une manière aussi exclusive dans des systèmes nerveux respectifs, parce qu'il a obtenu des effets vasodilatateurs en agissant sur les splanchniques. Schiff va plus loin. Il prétend que le cordon cervical renferme aussi les deux ordres de fibres, et que si l'électrisation de ce cordon produit toujours le resserrement des vaisseaux, cela tient à ce que les fibres constrictives y sont beaucoup plus abondantes que les dilatatrices. On comprend, du reste, que si les vaso-dilatateurs sont nécessaires aux organes de la vie de relation, ils doivent l'être aussi pour les viscères, Gr, il n'y a qu'un seul nerf qui soit disposé de façon à pouvoir agir sur les plexus viscéraux à la manière de la corde du tympan, c'est le pneumo-gastrique, et cependant son électrisation ne produit point de congestion active dans l'intestin, ni même dans l'estomac. Enfin, Onimus et Legros ont opposé à la conception générale des nerfs vaso-dilatateurs leur théorie de la contraction spasmodique que nous avons déjà mise à profit plus d'une fois, et qui a pour elle l'aspect variqueux que présentent les vaisseaux dans les tissus enflammés.

Pour moi, je crois devoir rester encore dans le doute, non-seulement parce que l'interprétation d'Onimus peut parfaitement rendre compte des deux ordres de conditions de la dilatation, mais parce que celle de Bernard, tout en étant en apparence motivée par quelques faits expérimentaux, ne fait au fond que reculer la difliculté ; car si la corde du tympan agit en paralysant le sympathique, je ne vois pas trop pourquoi les efl'ets de cette paralysie difi"èrent de ceux de la paralysie due à la section du sympathique. Dans l'un et l'autre cas, il y a suppression de l'action de ce nerf. Ce qui m'engage surtout à maintenir ici un point d'interrogation, c'est que je crois que dans les congestions actives spontanées, l'état d'irritation

des tissus, leur excitation fonctionnelle et par conséquent la vie cellulaire jouent un rôle capital d'où résulte peut-être leur aspect particulier. Or, rien ne prouve que la galvanisation de la corde n'agit pas à titre d'excitant fonctionnel de la glande. En tout cas, la mission vaso-constrictive du sympathique reste dès maintenant un fait inattaquable.

Il est certaines artères qui sont sur quelques points animées de mouvements rhythmiques qui exécutent des alternatives véritables de systole et de diastole, en opposition avec les mouvements du cœur. Tels sont surtout les terminaisons des doux veines caves, l'artère médiane de l'oreille du lapin, l'artère saphène interne, la mésentérique, etc. L'exécution de ces mouvements qui sont distincts du resserrement général du vaisseau, est-elle aussi l'œuvre du sympathique ? On est tenté de dire non en présence d'une expérience qui a fourni les mêmes résultats entre les mains de Schiff et de Yulpian. L'artère médiane de l'oreille reprend très- vite ses mouvements rhythmiques après la section du cordon cervical, et même après l'arrachement du ganglion supérieur. Mais c'est que l'organisation nerveuse de ces mouvements gît, comme celle des contractions du cœur et de l'estomac, dans le plexus intra-vasculaire. Ces vaisseaux continuent, en effet, à battre pendant plusieurs heures après qu'on les a arrachés du corps, absolument comme le cœur et l'estomac.

Le pouvoir vaso-moteur du sympathique ne porte-t-il que sur les artères et s'arrête-t-il aux capillaires ? Le microscope semble indiquer qu'il ne saurait avoù" d'influence directe sur ceux-ci, car ces vaisseaux ne renferment pas de fibres musculaires. Aussi presque tous les physiologistes pensent que ce sont les variations des artères qui forcent les capillaires à varier eux-mêmes, mais d'une façon passive. Quand les artères sont dilatées, les capillaires reçoivent naturellement plus de sang et ils se laissent distendre. Ils reviennent ensuite sur eux-mêmes, par pure élasticité. Dans cette manière de voir, il y a toutefois un point qui me paraît pouvoir laisser à désirer. Au moment où les vaisseaux se contractent sous l'influence de l'électricité, il semble que le sang qu'ils renferment devrait être refoulé en grande partie dans les capillaires. De là devrait résulter naturellement un instant de rougeur qu'on n'observe pas, car la pâleur est immédiate. On dirait qu'il se fait là une contraction harmonique des capillaires. Doit-on prendre en considération l'as-

serliou de Stricker qui prétend que la substance protéique dont sont formées les cellules épithéliales des ca[)i[laires est douée de propriétés sarcodiques. L'action du synipatliicjue sur les veines ne saurait être mise en doute, car elles ont des réseaux nerveux reliés manifesleniont aux émanations de ce nerf. 11 est probable que ces vaisseaux peuvent, par leurs variations de diamètre, influencer la circulation capillaire, l'accélérer en se dilatant et en aspirant, pour ainsi dire, le sang; la retarder et produire des congestions, à tcrgo, en fermant au sang des capillaires ses débouchés. Quelques veinules sont animées de mouvements rhythmiques qui sont trèspropres à pomper le sang des capillaires. Les terminaisons des veines caves et pulmonaires sont animées par des contractions beaucoup plus apparentes et constantes, et ont ainsi une influence notable sur la rapidité de la circulation générale. Le sympathique préside-t-il aussi à la contractilité des vaisseaux lymphatiques? C'est probable, car il est évident que le système lymphatique a aussi des fibres musculaires et comme elles sont du même ordre que celles des artères , il est à supposer que leurs moyens d'innervation leur sont aussi communs. Du reste, lorsqu'on électrise le nerf d'un muscle , la circulation lymphatique devient beaucoup plus active, absolument comme la circulation sanguine, et cela même quand on a empêché la contraction du muscle de se produire à l'aide du curare.

L'influence que le sympathique exerce sur la contraction et, par suite, sur le diamètre des vaisseaux, fait qu'il joue un rôle trèsmarqué dans une série de phénomènes physiques qui sont liés de la manière la plus intime aux conditions de capacité de ces conduits. C'est ainsi qu'il peut modifier la tension du sang. Le manomètre indique, en eftet, que la section ou la paralysie de ce nerf augmente la pression du sang dans les vaisseaux, tandis que son excitation par l'électricité la fait diminuer. Par l'intermédiaire des variations de tension qu'il produit, il exerce une action indirecte sur la vitesse du cours du sang. Celle-ci augmente avec la pression et baisse avec elle. Le pouls lui-même se modifie sous son influence. En effet, les vaisseaux en se resserrant brident, pour ainsi dire, l'impulsion que le cœur communique à l'ondée sanguine. 11 dose en outre le contingent de suc nutritif que reçoit chaque organe. En resserrant les vaisseaux, il réduit déplus en plus la somme de sang mise à la disposition de cet organe. Enlin, les variations

de diamètre qu'il peut réaliser lui donnent aussi la main sur les phénomènes de calorification. Mais ce dernier genre d'influence paraît être plus complexe el il nécessite un examen plus étendu.

Pour interpréter le rôle calorifique du sympathique, il faut que nous esquissions, d'une manière rapide, l'état actuel de la question de la chaleur animale. >»ous n'avons plus à tenir compte de la chaleur innée admise dans l'antiquité, ni des diverses hypothèses des chimiatres de l'époque de la renaissance, ni des théories mécaniques des ialro-mécaniciens, ni de celles de Brodie, de Chaussai et de Hunter, qui voyaient dans la chaleur animale un attribut du principe vital. La théorie chimique de Lavoisier peut seule être admise aujourd'hui. Mais elle laisse encore inexpliqués certains faits de détait, et on reste parfaitement en droit de se demander s'il n'existe dans l'économie que cette seule source de calorique.

Bernard admet l'existence de deux actes bien distincts et successifs dans la fonction calorification : 1" la création de la chaleur ; 2" la répartition de la chaleur produite. Le second de ces actes est incontestablement lié à l'action vaso-motrice du système nerveux. Le sang est en effet riche en calorique. Il en abandonne à tous les milieux qu'il traverse et il leur en fournit d'autant plus qu'il s'y trouve lui-même en plus grande quantité. Par contre, il peut en prendre à ces milieux et à ces organes s'ils sont plus chauds que lui. Gomme il se porte partout, comme il passe et repasse dans les organes, il tend à réaliser un équiUbre général de la température et à répartir également le calorique sur tous les points de l'organisme. Le système nerveux qui règle les circulations locales, lui qui peut faire qu'à un moment donné un organe reçoive plus ou moins de sang qu'antérieurement et que les organes voisins, se trouve capable par le fait d'augmenter ou de diminuer la chaleur relative de cet organe. Aussi la section des uerfs sympathiques, qui produit la dilatation passive des vaisseaux correspondants, élève-t-elle en même temps la température de la région, tandis que l'électrisation de ces mêmes nerfs, qui détermine le resserrement des vaisseaux abaisse la température de la circonscription. Appliquant à la calorification sa théorie des dilatateurs cérébro-rachidiens et des constricteurs sympathiques, Bernard confère aux premiers le nom de nerfs calorifiques, et aux seconds celui de nerfs frigorifiques, noms qui sont déjà parfaitement motivés au point de vue

GRAND SYMPATHIQUE. fi/

même de la répartition, puisque la chaleur csl eu raisou de la quantité de sang cl, [)ar suite, du degré de dilatation, tandis que le froid est eu raison de l'anémie locale et, par suite, du resserrement des vaisseaux. Le premier acte, celui de la création, n'est qu'une conséquence des phénomènes chimiques de la nutrition. Il s'opère surtout dans l'intimité des tissus et n'est qu'insigniliant dans le sang lui-même. Le système nerveux exerce encore une influence spéciale sur cette création, en dehors de celle qu'il exerce sur la répartition du calorique. En effet, la congestion produite par la section du sympathique disparait au bout de quelques jours ; la vascularisation revient peu 4 peu au niveau de celle du côté opposé; et cependant la température, tout en baissant un peu, reste de beaucoup supérieure à celle du côté opposé. Ce n'est donc pas uniquement parce que la région reçoit plus de sang qu'elle devient plus chaude. Pour varier la forme de la démonstration, Bernard s'est opposé à l'exagération de la circulation en liant les veines qui sortent de l'oreille ; cette ligature produit naturellement une stase sanguine et en même temps un abaissement de la température. Mais dès que l'on coupe le sympathique, la température s'élève, malgré l'obstacle apporté à la circulation. Mais ce qui, à ses yeux, prouve surtout que ce n'est pas uniquement l'afflux du sang qui échauffe un organe, c'est que si l'on détache un muscle du corps de l'animal de manière à faire cesser en lui toute circulation, et si l'on vient à le faire se contracter artificiellement, il se produit en ce moment un notable dégagement de calorique. Du reste, on a pu s'assurer qu'il se produit de la chaleur après la mort. En présence de ces résultats, Bernard pense que le système nerveux préside à la calorification à un double titre: d'une part, en faisant varier le diamètre des vaisseaux, et par suite la quantité de sang circulant dans un point donné; d'autre part, en faisant varier le mouvement chimique de la nutrition, qui est la véritable source de la chaleur animale. Les systèmes nerveux cérébro-rachidien et sympathique seraient encore en opposition sur ce nouveau terrain. Les nerfs cérébro-rachidiens augmenteraient la température des organes, non-seulement en leur procurant plus de sang, mais aussi en activant leurs métamorphoses chimiques. Les nerfs sympathiques produiraient du froid, non-seulement en anémiant les tissus, mais encore en refrénant leur activité chimique. Loin de voir dans l'élévation de la température une conséquence de i'alflux du sang, il est presque

tenté de dire que c'est la chaleur qui dilate les vaisseaux, comme cela a lieu lorsqu'on chauffe une région de la peau.

Tschcscliichin a émis une hypothèse du même genre. Selon lui, les nerfs, surtout ceux d'origine sympathique, contiendraient des fibres mt)dératrices des processus therraogènes. En vertu des afiinités chimiques elles-mêmes, les combustions tendent a acquérir dans les tissus une activité dévoranti!. L'intérêt de notre conservation exige que cette activité soit tempérée par la haute intervention du système nerveux. Celui-ci enverrait dans ce but, au sein des divers tissus, des nerfs spéciaux à action modératrice. Ces nerfs modérateurs seraient sous la direction d'un point particulier de l'axe cérébro-spinal, qu'il appelle centre modérateur et qu'il place en avant du bulbe dans la protubérance. La section de ces nerfs aurait naturellement pour résultat d'abandonner les tissus à la voracité des combustions, de là une grande élévation de température. Leur faradisation porterait, au contraire, leur action modératrice à son summum ; les combustions se ralentiraient, d'où refroidissement. Son seul argument expérimental consiste dans l'élévation de la température que l'on constate après la section du bulbe et de la protubérance, mais cette section diminue le tonus vasculaire et cette semi-paralysie peut très-bien être la cause de l'augmentation de la chaleur. D'ailleurs lleidenhain assure que l'électrisation du point indiqué provoque aussi un accroissement du calorique, quoiqu'elle excite son action au Heu de la supprimer. D'autre part, Lewitzky dit que la section de ce même point ne donne lieu à une élévation de la température que lorsqu'elle détermine des convulsions, ce qui a lieu le plus souvent.

Yulpian regarde, de môme que la plupart des physiologistes modernes, les combustions organiques comme la cause principale de la chaleur animale. Mais il fait aussi entrer en ligne de compte la formation chimique des produits sécrétés, parce que le sang qui sort des glandes est plus chaud que celui qui y entre. Il n'admet point les nerfs thermiques ou du moins il attaque les expériences que Bernard a données comme démontrant leur existence. Il fait observer que le nerf électrisé n'échauffe un muscle que parce qu'il le fait se contracter et que c'est cette contraction qui est la véritable cause de la production de calorique. Quand l'animal est curarisé, c'est-à-dire lorsque les nerfs sont devenus incapables de faire contracter les muscles, leur électrisation ne produit aucune élévation

GllAM) SY.MI'ATim.HîK. 449

de lempéralurc. De môme pour la glande maxillaire, l'ôleclrisalion de la corde du lympan ne fait qu'activer la sécrétion salivaire, et ce sont les nuitalioiis moléculaires consliluant cette sécrétion qui développent de la chaleur. Le sympathique ralentit au contraire ce travail. Voilà i)ourf[uoi il produit du froid. 11 me semhle que, dans son appréciation, Vulpian a été bien au delà de l'idée même de Cl. Bernard , car c'est aussi par l'intermédiaire des combinaisons chimiques que ce dernier fait agir ses nerfs thermiques. 11 ne les présente pas comme des conducteurs amenant dans les tissus du calorique puisé dans les centres nerveux. Vulpian n'accorde au système nerveux d'autre inlUience sur la calorification que celle qu'il peut exercer à l'aide de ses vaso-moteurs. Comme la température d'un organe est à peu près en raison de la quantité de sang qui le parcourt, et comme ce sont les vaso-moteurs qui règlent celte quantité de sang, il en résulte que la température d'un organe dépend du jeu môme de ses vaso-moteurs. Lorsque les vaisseaux se dilatent, il y a plus de sang et, par suite, une plus grande quantité de calorique. Si, au contraire, ils se resserrent, il y a moins de sang et la température baisse. Cette influence indirecte peut avoir des conséquences considérables et retentir sur la température générale du corps. En effet, lorsque l'ensemble des capillaires cutanés se trouve dilaté, une plus grande portion de la masse sanguine vient se soumettre au rayonnement, d'où une perte notable du calorique sanguin. Lorsqu'au contraire les vaisseaux se resserrent, presque tout le sang se trouve être à l'abri dans les profondeurs de l'économie, et le calorique tend à s'accumuler. Tout est si bien calculé dans l'économie que le remède vient naturellement s'opposer au mal. Quand il fait froid, les vaisseaux de la peau se resserrent par action réflexe sous son influence et refoulent le sang à l'intérieur, où il peut faire des économies de calorique. Le sang trouve dans le tégument externe une autre cause de déperdition plus considérable encore , c'est l'évaporation de la sueur, qui ne peut se faire qu'en empruntant du calorique aux parties sous-jacentes. Or, tout justement la sécrétion sueur est d'autant plus active que les capillaires cutanés sont plus gorgés de sang, de telle sorte que toutes les causes de refroidissement se trouvent tout justement portées à leur maximum lorsque le sang afflue à la périphérie et que l'économie peut envoyer le sang se rafraîchir. Il en est ainsi lorsque les besoins de l'équilibre de la calorification animale l'exigent.

POI.NC.VliK. 111. — 20

Signalons encore, pour ne rien négliger, la singulière lliêoric enfantée par Lussana et Ambrossoli. Ces physiologislcs prétendenl qu'en faisant des sections sur le sympathique, on produit une élévation de température qui est purement pathologique, et qu'on ne fait pas, comme le dit Bernard, qu'exagérer un phénomène physiologique. La chaleur qui s'engendre alors ne serait pas normale , elle serait morbide. Pour eux, la chaleur normale serait produite par la combustion des aliments; la chaleur pathologique, par la combustion des tissus. Cette dernière serait en outre incapable de préserver l'animal du froid.

Après cet exposé historique , je dois naturellement vous faire connaître mon sentiment. Il est d'abord un point incontestable, c'est celui qui concerne la répartition du calorique dans l'économie. 11 est, en effet, de la dernière évidence que l'appareil vaso-moteur est un régulateur thermique. Le système circulatoire, considéré dans son ensemble, est comparable à ces systèmes de tuyaux qui sont parcourus par de la vapeur ou de l'eau chaude, et que l'on emploie comme moyens de chauffage dans certains établissements publics. Mais l'appareil de chauffage de l'animal est supérieur à ceux de l'industrie, en ce que ses tuyaux de distribution peuvent éprouver des modifications partielles de capacité et faire varier ainsi de mille manières la dose de calorique afférente aux divers compartiments de l'édifice, et il doit ce perfectionnement uniquement à son innervation vaso-motrice. En acceptant, môme sans réserves, la division des agents vaso-moteurs établie par Bernard, on accorde encore au sympathique, seul, le rôle modérateur dans la dispensation du calorique. 11 représente le robinet qui limite et restreint la distribution. Il reste par conséquent un facteur indispensable de la répartition, et rien ne prouve encore qu'il n'en soit pas l'agent unique et spécial. .l'admets aussi toutes les déductions que Yulpian a tirées relativement aux conséquences que le mécanisme des vasomoteurs peut apporter dans les rapports des causes de refroidissement avec celles de l'accumulation du calorique. Mais le rôle du système nerveux s'en tient-il à cette influence de pure répartition, comme le veut Yulpian? N'intervient-il pas dans la création même du calorique? L'élévation de température que la section du sympathique provoque quand la circulation est revenue à ses proportions normales, et môme quand elle est supprimée, me parait justifier suffisamment l'action que Bernard prête au système nerveux sur les

QRAM) SVMPATHInUE. 451

miilalioiis chimiques de rOcoiioniie. L'expérience conlradicloire que Vulpian a faite sur des muscles curarisés n'amoindrit pas, à mes yeux, celte justilicalion; car un muscle qui ne peut plus travailler, ne peut pins user; et n'usant pas, il ne ])eut plus réaliser de métamorphoses chimi(iues. J'irai plus loin que Bernard. Sans vouloir prétendre que les centres nerveux créent de la chaleur par un procédé qui leur serait particulier, sans mettre même à profit les résultats de Schiir sur réchaufTemenl du tissu nerveux, puisqu'ils prouvent seulement que, comme tous les organes, ce tissu ne fonctionne qu'au prix de mutations chimiques, je crois cependant que, dans certains cas, le système nerveux restitue à l'économie du calorique provenant de combustions antérieures qu'il détenait d'une manière latente. De même que les muscles consomment de la chaleur qu'ils manifestent ensuite sous la forme d'une force mécanique, de même aussi le dynamisme du système nerveux n'est peut-être , dans ses actes physiques, qu'une transformation particulière du calorique. De là l'accaparement, par ce système, d'une quantité considérable de la chaleur entretenue parles combustions; de là une véritable assimilation fonctionnelle qui fait échapper une partie du calorique produit à l'appréciation thermométrique, tant que cette portion trouve son emploi dans l'innervation. Mais que pour une raison ou pour une autre, la dépense nerveuse devienne, à un moment donné, inférieure à cette assimilation, la chaleur antérieurement transformée revient à sa forme primitive. De là un échauffement réel des parties ou de toute l'économie ; et cette élévation de la température n'est qu'une restitution à la caloriflcation d'un emprunt fait antérieurement. C'est surtout la chaleur morbide qui me parait avoir fréquemment cette origine. Du reste, dans la paralysie produite artificiellement par une section ou de toute autre manière, le système nerveux peut déjà fournir un appoint de ce genre. Tout le calorique que les libres musculaires devaient employer à maintenir le tonus vasculaire se trouve forcément restitué.

Le sympathique, que nous venons de voir intervenir d'une manière considérable dans la circulation et la calorification, a été présenté aussi par Remak et Millier comme présidant spécialement à la nutrition des tissus. Ils chargeaient plus particulièrement de ce rôle les fibres grises à noyaux qui ont reçu le nom du premier de ces physiologistes. Aujourd'hui que la clinique a amplement

(lémoiilrc que la moelle cl le cerveau ont une iiilliience énorme sur les pliL-nomùnes de la nutrition, aujourd'hui que, malgré la connaissance de ce fait, on ne se trouve pas encore en droit d'admettro des nerfs tropliiques, on accorde fort peu de créance au rôle nutritif qu'il avait semblé d'abord tout naturel d'attribuer au sympathique. Olher a pratiqué un certain nombre d'expériences qui tendent à démontrer que la destructioii du sympathique ne modifie en rien le travail nutritif de la région correspondante. Snellen prétend môme que les plaies se cicatrisent plus vite dans les régions qui sont privées de leurs filets sympathiques que dans celles qui restent sous l'influence de ce nerf. Brown-Sequard déclare que l'activité de la nutrition nest pas en rapport avec l'activité de la circulation. Robin, de Blainville, Auguste Comte considèrent les actes nutritifs comme étant une propriété inhérente aux éléments anatomiques. Cependant Bernard fait observer avec raison que, par son action vaso-motrice, ce nerf doit influencer d'une manière indirecte le travail d'assimilation, puisqu'il fait varier la tension sanguine. L'exhalation du plasma est en effet en raison de la pression du sang dans les capillaires, et par suite l'apport de la matière première se trouve jusqu'à un certain point réglé par les voso-moteurs. Le système nerveux, dit ce physiologiste, n'agit pas directement sur l'élément figuré, mais médiatement en lui fournissant des conditions physiques propices. Les choses se passent comme pour les végétaux, dont l'accroissement a lieu quand le milieu présente les conditions favorables d'humidité et de chaleur.

Quelle peut être la part du sympathique dans les sécrétions? A la suite de ses expériences sur les glandes salivaires, Bernard a été conduit à systématiser le mécanisme nerveux des sécrétions. Selon lui, les deux systèmes cérébro-rachidien et sympathique se feraient encore, en cette circonstance, mutuellement échec, comme pour l'innervation vaso-motrice et la calorification. Les nerfs de la vie animale seraient des excitateurs de l'activité des glandes, tandis que le sympathique en serait le modérateur. Nous avons déjà parlé de ces expériences à propos du facial. Nous y reviendrons encore dans l'étude de la région cervicale. Mais en ce moment nous devons seulement nous placer à un point de vue plus général. Or, si on consulte les résultats de l'expérimentation ayant porté sur tous les points de l'économie, on voit que tantôt ils parlent en faveur d'une inJUience directe du sympathique sur la formation du produit

GiiAxi) sY;\ii'ATiiiori':. 453

sécrété; que tanlôl ils sciiihlciit devoir l;i lui faire refuser; que le plus souvent, euliu, ils iiaraisscul iii(li(|uer qu'il partage l'action sécrétûiro avec un nerf d'origine cérébro-rachidiiMUie. L'inconstance des résultats se comprend très-bien avec l'organisation que me paraît présenter le centre périphérique ; car c'est lui, et non pas les nerfs (|ui s'y rendent, qui agissent directement sur les éléments glandulaires. Ceux-ci élaborent le plasma de façon à en faire le produit sécrété par eux-mêmes, en vertu de leurs propriétés spéciales. Ce sont des ouvriers ([ui portent en eux les aptitudes nécessaires pour faire un ouvrage déterminé , mais des ouvriers qui ont besoin d'être dirigés et surtout stimulés. Leur activité propre a tendance à rester latente si un coup de fouet ne vient pas les faire sortir de leur inertie naturelle. Celte stimulation nécessaire leur est fournit; par les libres que leur envoie le plexus correspondant. Ce plexus, à son tour, tout en ayant peut-être un peu plus d'activité spontanée, a besoin cependant, pour en déployer d'une façon physiologique, d'être aussi stimulé. G'estlàlelot des nerfs qui, des centres, aboutissent à ce plexus. Mais les fdets sécréteurs qui s'insinuent dans les lobules glandulaires, ne sont pas leur continuation directe. Ils sont fournis par le plexus, et nou pas par eux ; de même que c'est le plexus qui fournit directement les fibres des vaisseaux, celles des tuniques muqueuses et celles des tuniques musculeuses des viscères. Gomme dans les ganglions, les tubes nerveux s'abouchent avec des cellules, il est évident que les fibres finales ne sont jamais la continuation immédiate de celles qui réunissent les plexus aux centres nerveux. Sans doute celles de ces dernières qui s'abouchent avec les cellules d'où émergent, d'autre part, des filaments se rendant aux acini glandulaires, ou aux fibres musculaires, ou aux vaisseaux, doivent avoir, dans les conditions physiologiques, pour monopole d'exciter soit la sécrétion, soit la contraction des tuniques musculeuses, soit celles des vaisseaux. Mais ces ganglions, avec leurs cellules multipolaires, dont les prolongements s'abouchent avec des fibres dilTérentes, avec la gangue granuleuse qu'ils renferment, sont très-propres à produire des phénomènes de diffusion; il peut ainsi s'établir, dans certaines circonstances, des suppléances inattendues, comme nous avons vu s'en présenter pour les organes de la vie de relation. Mais je crois que l'organisation intraganglionnaire est telle, que chaque glande est subordonnée à la fois aux impulsions d'un nerf sympathique et à celles d'un nerf

cérébro-racllidicn, et que c'est pour cette raison que beaucoup de sécrétions peuvent obéir aux iniluences morales , tout en étant dominées surtout par les besoins réellement organiques.

Théoriquement, on comprend que le sympalliifiue n'ait aucune action sur l'absorption, qui consiste avant tout dans un phénomène d'endosmose. Entre les mains de Schifî, l'expérimentation a en effet donné un résultat négatif. Mais Cl. Bernard a constaté qu'une solution toxique introduite sous la peau de l'oreille est absorbée moins vite si on a fait préalablement la section du cordon cervical. Vulpian a détruit tous les vaso-moteurs d'un des membres abdominaux, et il a insinué le poison sous la peau de ce membre. L'absorption s'est faite moins vite que dans les conditions ordinaires. Je me demande si ce ralentissement n'est pas la conséquence de la congestion paralytique qui, en retenant le sang et le poison dans la région, retarde son arrivée sur les centres nerveux. Les choses se passeraient comme sous l'influence d'une ventouse. Il est d'autant plus probable que c'est là la cause du retard signalé, que le relâchement des fibres musculaires, en rendant les parois des vaisseaux moins denses, devrait au contraire favoriser l'absorption.

Hering, Golfz et Yulpian ont observé sur les grenouilles des faits dont les conséquences ne sauraient encore être appliquées à l'homme, mais qui pourraient fort bien plus tard mériter d'être pris en considération pour l'histoire physiologique des cellules plasmatiques, peut-être môme pour celle de la pigmentation dans l'espèce humaine. Chez les grenouilles, la peau et le tissu conjonctif sont parsemés de cellules contractiles renfermant du pigment. Lorsque ces cellules étalent leurs prolongements, elles portent, par le fait, le pigment dans un certain rayon autour de leurs corps, et elles communiquent à la peau une teinte plus foncée. Lorsqu'au contraire elles rentrent leurs tentacules, les points que celles-ci occupaient avant redeviennent clairs, et à la teinte presque uniformément foncée qui existait, succède un fond non coloré sur lequel tranchent de petits points noirs. En un mot, ces cellules, par le fait môme des mouvements qu'elles sont susceptibles d'exécuter, étalent ou concentrent le pigment qu'elles renferment et peuvent ainsi faire passer la teinte générale du tégument par les tons les plus variés. Or, ces mouvements paraissent être déterminés par le sympathique, car après l'ablation du ganglion cervical supérieur, la teinte de la moitié correspondante de la tête et du membre supé-

riU.V.Nl) SVMl'ATIIlnUK. 455

rieur devient plus foncée, tout justement parce que les cellules pignientaires, ayant perdu leur contractilité, laissent leurs prolongements dans rélaleniciit le plus complet, ce qui, pour ces petits éléments contractiles, correspond au relâchement des muscles. Les résultats se montrent les mêmes dans les membres postérieurs lorsqu'on détruit les filets que leur envoient les ganglions abdominaux. Ici encore le sympalhiquo agit par lui-même, car les effets restent les mêmes lorsqu'on a détrait préalablement l'axe cérébro-spinal. Un fait intéressant aussi à signaler, quoiqu'il soit encore moins susceptible d'une apiilicatiouà l'espèce humaine, c'est que chez certains poissons, notamment chez le turbot, l'action du sympathique sur les cellules pigmentaires et sarcodiques est un réflexe auquel le nerf optique est surtout apte à fournir le courant centripète ou excitateur. Dans un but de protection, la nature les a doués du pouvoir de modifier la teinte de leur corps et de la mettre en rapport avec celle du fond maritime ou fluvial sur lequel ils reposent, de telle sorte qu'ils échappent mieux aux regards de leurs ennemis. Or, quand on leur enlève les yeux , ils perdent en môme temps cette aptitude, parce que le renseignement centripète indispensable leur manque.

Le sympathique remphl deux rôles qui sont tout aussi généraux et tout aussi incontestables que son action vaso-motrice ; il agit par l'intermédiaire des réseaux viscéraux sur la contractilité et sur la sensibilité des organes de la vie végétative, et même, exceptionnellement, d'agents de la vie de relation, comme l'iris. Ces actes de motilité et de sensibilité restent ordinairement enchaînés l'un à l'autre par une association réflexe , dont le centre se trouve le plus souvent dans le réseau lui-même. Mais ce centre peut, dans certaines circonstances, être reporté successivement dans les ganglions occupant un rang de plus en plus élevé dans la hiérarchie du sympathique. Plus exceptionnellement encore, l'impression viscérale remonte jusque dans la couche optique, c'est-à-dire jusque dans le centre conscient.

Autrefois on accordait exclusivement au sympathique le pouvoir d'établir entre les organes des rapports de réaction et de sympathie réciproques. De là, du reste, lui est venu le nom qu'il porte. On dit généralement qu'il y a sympathie lorsque, en vertu d'une solidarité préétablie, deux organes, quoique éloignés, s'influencent mutuellement, se communiquent leurs impressions et leurs modifi-

cations, soit pliysiologiqucs, soit morljides; de telle sorte qu'en toutes circonstances ils se donnent réciproquement l'éclio. Ainsi, un bel exemple de sympalliie pliysiolof^ique est celle qui exisle, d'une part, entre la mamelle et l'utérus, et d'autre part, entre le testicule et le larynx. Lorsque l'utérus est le siège de la congestion menstruelle, les seins deviennent plus sensibles et plus volumineux. Eux aussi sont le siège d'une fluxion manifeste. La grossesse donne lieu non-seulement à une congestion plus considérable, mais elle détermine des modifications de structure. Les glandules se développent et se mettent à sécréter. La peau de l'aréole devient plus brune et bourgeonne. Le testicule et le larynx marchent de front dans leur développement. C'est à l'époque de la puberté que le larynx prend, tout d'un coup, un accroissement qui décide du registre définitif de la voix. Pendant un certain temps, on a cru que ces connexions fonctionnelles s'établissaient par les innombrables anastomoses que contractent entre eux les filets sympathiques, et qui font d'eux un immense réseau régnant depuis le sommet jusqu'à la base du corps. Mais le courant d'idées actuel les considère comme étant, de même que les irradiations névralgiques , des phénomènes engendrés par les centres eux-mêmes. On met même le sympathique hors de cause dans ce travail central qui s'opérerait dans la moelle. Enfin, le sympathique est pour nous un agent d'expression de nos sentiments, mais un agent qui réserve pour nous-mêmes la traduction de nos émotions. C'est là que la nature a placé l'écho naturel de notre couche affective. C'est là que viennent retentir et s'épuiser tous les ébranlements nerveux engendrés par nos sentiments. Le rhythme du cœur est modifié de mille manières par nos impressions affectives. Le plexus cœliaque traduit, de son côté, celles qui apparaissent avec quelque chose d'inattendu, et il les traduit par une douleur qui a son cachet spécial, qu'il est impossible de peindre, mais que tout le monde a ressentie ; que le bas peuple, du reste, exprime d'une manière pittoresque par les mots : un coup de poing dans l'estomac. Est-ce là une sensation purement subjective, comme un son que l'on croit entendre? La sensation de siège est tellement bien accentuée, que je crois que le phénomène n'est pas exclusivement central. Il doit y avoir un ébranlement réel du plexus, et le mouvement moléculaire central doit se propager jusqu'à la périphérie.

En résumé, le sympathique, considéré dans son ensemble, est

(.IRAM) SYMPA illlOLlC. \[) i

capal)lc d'agir sur la circulalioii, la leiisioii sanguine, la caioriliration, la nntrilion, la sûcrélion, l'absorplicin, la ijignicnlation, sur k'S phOnomènos iiiécaniques et sensilils des viscères, cl il inlcrvicnt dans les actes syiiipatliitinos et émolioniîols. Suivons-le maintenant, avec ces ai)li(ii(los parliculières, dans chacune de ses divisions régionales naturelles. Dans cette physiologie spéciale, nous nous conformerons aux habitudes imposées par les anatomisles, c'est-àdire que nous rapporterons l'histoire des dillérents plexus aux sections du cordon central du sympathique, qui semblent leur fournir leurs racines principales. C'est ainsi que, suivant les errements établis, nous rattacherons le plexus cardiaque à la région cervicale, le plexus cœliaque et ses dépendances à la région thoracique. Cette marche n'est cependant pas exactement en rapport avec ce qui existe, car ces plexus ne sont pas l'épanouissement de telle ou telle partie. Us existent par eux-mêmes et pour eux-mêmes. Chacun d'eux constitue le centre périphérique d'un organe déterminé. Seulement ils sont tous réunis par un ou plusieurs câbles de communication avec le cordon sympathique, et souvent en même temps avec l'axe cérébro-spinal par des nerfs cérébro-rachidiens. Ces traits d'union sympathiques ne sont même pas bornés à une seule région, car le plexus cardiaque, tout en se mettant principalement en connexion avec le cordon cervical, reçoit encore du cordon thoracique, et le plexus cœliaque possède, en outre des splanchniques qu'il reçoit de la région thoracique, des filaments qui le relient à la région abdominale.

Région cervicale. — C'est sur cette région que furent faites les premières tentatives expérimentales ayant pour but de percer le mystère du mécanisme fonctionnel du sympathique. Pourfour du Petit, en 1712, et Dupuy, en 181 G, avaient déjà signalé quelques-unes des conséquences qu'entraîne la section du cordon cervical. Mais, en réalité, c'est à Bernard que revient l'honneur d'avoir su attirer l'attention du monde savant sur les faits observés et d'avoir trouvé leur véritable signification scientifique. A la suite de cette section, on observe dix phénomènes fondamentaux : 1" une dilatation trèsmarquée des vaisseaux de la sphère d'action du cordon cervical ; 2° une élévation de la température de la même région ; 3° le rétrécissement de la pupille ; 4° la rétraction du globe oculaire dans le fond de l'orbite ; 5° le resserrement et la déformation de l'ouverture palpébrale; fi" l'aplatissement de la cornée et le rapetissement con-

400 PHYSIOLOGIE DU SYSTKMK NKRVEUX.

séculif du globe oculaire ; 7° le rétrécissement de la narine et de la moitié correspondante de la bouche ; 8° une teinte plus rouge du sang veineux ; 9° une sueur abondante limitée mathématiquement à la région ; 10" une augmentation de sa sensibilité cutanée. Tous ces résultats sont beaucoup plus mar([ués après l'ablation des ganglions qu'après la simple section. Us sont en outre plus persistants. Leur durée devient même indéfinie dans ce cas, du moins pour quelquesuns. Si on électrise les ganglions ou le bout supérieur du cordon cervical avec des courants intermittents, il se produit des phénomènes inverses des précédents. Les artères s'etfacent et, par suite, la peau et les muqueuses se décolorent. Le sang prend une teinte plus sombre. La température baisse. La pupille se dilate. L'œil est comme poussé eu avant et est en exophthalmie. Les paupières s'ouvrent largement. La sensibilité cutanée devient plus obtuse, et la peau se montre sèche par suite du défaut de fonctionnement des glandes sudoripares. Un nouveau fait se manifeste dans ces conditions, c'est une modification de la sécrétion salivaire. Tels sont les fait? expérimentaux que nous allons maintenant interpréter et développer en les rapportant aux difîérenles fonctions dont ils relèvent, et dans lesquelles, par conséquent, le sympathique cervical se trouve intervenir. Ce simple énoncé nous montre que cette région du sympathique, par action vaso-motrice, exerce de l'influence : 1" sur la circulation locale ; 2° sur la calorification du môme département ; 3° sur la sensibilité cutanée ; 4° sur la sécrétion sueur ; 5" sur l'insalivation ; 6" sur plusieurs des actes afférents à la vision; 7° à côté de ces influences, qui se trouvent être impliquées par les résultats expérimentaux précédents, nous devons rechercher s'il ne faut pas en ajouter une septième portant sur la nutrition des tissus. Enfin, l'anatomie nous montre que la région cervicale doit exercer une certaine action sur la circulation cardiaque, action qui échappe aux effets de la section, en raison même de l'origine plus basse des nerfs cardiaques.

r L'action vaso-molricc du cordon cervical est celle qui se manifeste le plus dans l'expérimentation, du moins pour les téguments de la tète. Immédiatement après la section, ceux-ci deviennent le siège d'une congestion considérable qui se traduit par une teinte rouge très-appréciable. Les vaisseaux se dilatent énormément et deviennent parfois agités par des battements énergiques. Si on fait,

l'instar de Yaller, une incision sur les deux oreilles, le sang s'écoule

GRAND SVMPATHKJUli. 459

beaucoup plus rapidoniciU du côté de la section sympathique. Ces elTets sont parliculièremeiil plus marqués après la section du ganglion supérieur qu'après la section du cordon faite au-dessous de ce renllenuMil. Cela devait être, puisqu'en coupant W cordon on ne supprime que rinducnce des ganglions sous-jacents, et les vaisseaux de la tête se trouvent encore soumis à l'activité propre du ganglion supérieur. Vulpian suppose que ce dernier ne peut continuer à agir (lue par les anastomoses qu'il reçoit du vague, de l'hypoglosse et duglosso-pharyngien, anastomoses qu'il considère comme des fibres vaso-motrices émanées de l'axe cérébro-spinal et préalablement annexées à ces nerfs. Mais, outre qu'on serait aussi bien en droit de regarder ces filets anastomotiques comme étant des fibres envoyées par le sympathique à ces nerfs pour les doter d'une action vasomotrice, je crois que s'ils renferment aussi d'autres fibres s'étendant, au contraire, de ces cordons crâniens au ganglion, celles-ci constituent un trait d'union par lequel ces nerfs donnent des ordres au sympathique pour qu'il exécute des modifications vaso-motrices en rapport avec leurs propres fonctions, plutôt qu'un faisceau traversant la masse ganglionnaire pour se continuer elles-mêmes jusque sur les vaisseaux. La paralysie vasculaire ne dure pas indéfiniment après la section, ni même après l'arrachement complet. Il vient un moment où les vaisseaux de la tète se resserrent de nouveau et se rapprochent de leur tonus habituel. D'après Yulpian, ce retour de la contractilité vasculaire tient à ce que ces vaisseaux ne sont pas animés exclusivement par les émanations directes du sympathique, mais encore par quelques-uns des nerfs crâniens, qui renferment des fibres vaso-motrices empruntées directement au bulbe et à la protubérance. Ce contingent d'innervation vaso-motrice serait trèssecondaire en temps ordinaire, mais, à l'instar des collatérales artérielles, ces filets acquerraient peu à peu une grande activité de suppléance. L'explication est rationnelle, mais il faudrait peut-être tenir compte de l'accroissement fonctionnel des divers ganglions, qui, par leur ensemble, représentent la région crânienne du sympathique.

L'électrisation du cordon cervical met encore bien plus hors de doute son action vaso-constrictive. Non-seulement la pâleur des tissus vient traduire l'effacement des vaisseaux, mais l'œil peut inôme les suivre dans leur resserrement. Pour rendre la constriction plus manifeste encore, Donders et Bernard ont provoqué préalable-

4G0 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈMP] NKIIYKUX.

ment une vive injection de la conjonctive par des applications d'ammoniaque, et ils ont pn, en électrisanl le sympathique, faire disparaître iiislanlanément cette congestion de nature inflammatoire. L'elîect constrictif que l'on obtient par l'électricité est tel, que Valler a pu arrêter une liémorrhagie déterminée antérieurement par une incision de l'oreille. L'électricité n'est pas le seul agent irritant capable de produire cette grande constriction vasculaire. 11 suflit de pincer ou de froisser le cordon cervical. Toutefois, ces actions mécaniques doivent être pratiquées d'une manière modérée, sans quoi il y a destruction des éléments nerveux, et on produit au contraire une paralysie.

Comme le cordon cervical envoie des ramifications sur la carotide interne aussi bien que sur l'e.xterne, il est certain, même à priori., qu'il doit aussi exercer une action constrictive sur les vaisseaux des méninges et de l'encéphale. Du reste, un grand nombre d'expérimentateurs, Donders, Yan der Becke, Callenfels, Nothnagel, ont constaté de visu les resserrements des vaisseaux de l'encéphale ou de la pie-mère, sous l'influence de l'électrisation du cordon cervical. Le dernier a signalé, en outre, la dilatation très-marquée qu'entraîne au contraire la section de ce cordon et surtout l'ablation du ganglion cervical supérieur. Il est vrai qu'il en est d'autres, Schultz, Riegel et JoUy, qui n'ont obtenu que des résultats négatifs. Mais cette circonstance peut parfaitement s'expliquer par les diflicultés de ce genre d'expérimentation, qui fait souvent intervenir des conditions exceptionnelles et insaisissables. D'ailleurs, un seul fait positif a plus de valeur que plusieurs faits négatifs. Le sympathique cervical n'a pas toutefois le monopole de l'innervation vaso-motrice de la tête. La plupart des physiologistes pensent que les nerfs crâniens sont munis de fibres vaso-motrices qu'ils empruntent directement à la protubérance et au bulbe, et qu'ils distribuent, chemin faisant, aux vaisseaux qu'ils rencontrent. Nothnagel a pu faire contracter, par action réflexe, les vaisseaux de la pie-mère en irritant le nerf crural chez un animal dont le ganglion cervical supérieur avait été arraché. Il est vrai aussi qu'au reçu de l'impression sensitive , les centres cérébraux ont pu réagir par l'intermédiaire du plexus carotidien. Du reste, sur divers points des téguments céphaliques viennent ramper des branches du plexus cervical qui, elles, paraissent plus incontestablement posséder des fibres vaso-motrices. L'expérience de Moreau en donne la preuve

(iUAM) SYMPA riliniJK. 461

pour une do cos braiiclics. Apivs la soctioii du cordon cervical chez lui animal dchililé. l'orcill" se nionlre peu coMf,'cstionnée: mais si (in roupc, en oulrc, le iicrl' aiilriciilaire anlérienr, la vascularisation devient imnu'diati'ment pins prononcée.

Par son action vaso-molrice, le cordon cervical constiliic déjà nn afjent très-imporlanl de la mimiijuc nnolionncllc. Il Iradnil la timidité et la pndenr en reprodnisant une teinte ronf^'e de la plus grande partie du visage; la colère et la joie, tantôt par la rougeur, tantôt par la pâleur de la région faciale, suivant le degré atteint par ces deux sentiments, on suivant les dispositions personnelles. Il est de la dernière évidence que le ganglion cervical n'est ici mis en jeu qu'à l'instigation des centres vaso-moteurs de l'axe, sur lesquels viennent retentir les ébranlements de la couche affective. Peut-être même celle-ci agit-elle directement sur le réseau vasculaire par des nerfs crâniens. Pent-ôlre est-ce au point de vue de la mimique que le glosso-pharyngien envoie un filet au plexus inter-carotidicn. Dans le cas de pâleur, les vaso-moteurs sont évidemment surexcités, et il se produit un spasme réflexe des vaisseaux. Dans le cas de rougeur, les centres vaso-moteurs restent comme interdits, ou il se fait une paralysie réflexe. Mais les partisans de la dualité des vasomoteurs sont parfaitement en droit d'invoquer une excitation des vaso-dilatateurs. L'étendue de ces modifications vasculaires varie suivant l'intensité des émotions et la susceptibilité des sujets. Ce sont les vaso-moteurs de la joue qui entrent les premiers en scène et qui y restent souvent seuls. Mais la congestion peut envahir tout le visage et encore le département de la carotide interne. De là des bruissements d'oreille, des troubles de la vue et de l'intelligence.

2" I/infiuence du cordon cervical sur la calorification de la télé est tout aussi marquée que la précédente. Après la section, on sent, même au toucher, la différence de température qui existe entre les deux côtés. Le thermomètre l'a fait constater d'une manière plus positive, qu'il soit appliqué dans la narine, sur la lèvre, sur le pavillon de l'oreille et même sur l'encéphale. L'écart peut être de 5, 10 et même 15 degrés. Quand on place l'animal dans un milieu froid, le côté de la section résiste beaucoup plus au froid que le côté opposé. L'effet calorifique porsisle beaucoup pins que l'effet vasomoleur. 11 est même permanent, car on l'a encore retrouvé un an et demi après la seclion.

3° et 4" Il est probable que le cordon cervical ne peut exercer

d'influence sur la sensibilité du visage que par les conditions de vascularisation qu'il crée pour les nerfs et les tissus. L'électricité enlève à ceux-ci leurs moyens d'alimentation en effaçant les vaisseaux ; c'est de la même façon que la pâleur due â une atmosphère froide s'accompagne d'une insensibilité telle, que les blessures peuvent passer inaperçues. Lu dilatation exagère, au contraire, la sensibilité, parce qu'elle place les tissus dans de trop bonnes conditions d'irrigation nutritive. Les effets sur l'activité des glandes sudoripares se manifestent dans les laboratoires, surtout chez les chevaux. Mais nous verrons qu'ils sont aussi très-apparents dans la pathologie humaine.

5' L'influence que le sympathique cervical exerce sur Yinsalivation est une des mieux établies et sert même d'argument à ceux qui sont partisans des nerfs sécréteurs. En effet, lorsqu'on galvanise les filets nerveux que le sympathique envoie au ganglion sousmaxillaire, on détermine non-seulement une constriction manifeste des vaisseaux de la glande, mais encore l'apparition d'une salive qui a des qualités tout à fait particulières et à laquelle on a donné le nom de xa/u'e sympathique. Elle est trouble et très-visqueuse; elle montre au microscope de nombreuses granulations et une quantité prodigieuse de petits corps trè-s-transparents et à formes variées. Les uns offrent les contours d'une cellule; d'autres ressemblent à des tubes qui peuvent être ramifiés et ont certainement pris moule dans les canaux de la glande. Quant aux granulations, il en est de graisseuses et de calcaires, car l'addition de quelques gouttes d'acide sulfurique donne lieu à un dégagement de bulles de gaz et à la formation de cristaux de sulfate de chaux. On obtient des résultats analogues du côté de la carotide. Eckhard, après avoir coupé le cordon cervical, en a irrité la portion céphalique, et il a vu s'écouler, par une fistule artificielle du canal de Sténon, une salive blanche, trouble, très-dense, parsemée de granulations , mais il n'a jamais pu rencontrer les corpuscules deprotoplasmadontil vient d'être rpiestion. Owjannikow et Ischiriew ont signalé les premiers un fait singulier en raison môme du niveau d'émergence des. splanchniques, c'est que l'électrisation du bout périphérique de ces nerfs détermine l'écoulement d'une notable quantité de salive. Comme l'excitation des splanchniques fait resserrer considérablement tous les vaisseaux abdominaux et augmente, par le fait, la tension sanguine générale en diminuant la capacité du système vasculaire, ces auteurs ont

(IRAM) SVAU'Allilnrii. 4G3

pensé qiu' colle aujJfiUL'uliUioii de leiisioii, en favorisant l'cxhalalion dans la glande salivaire aussi bien ([ue paiiont aillcnrs, ôlait la vérilablc cause de riiypersécrélion salivaire. Vulpian, liuiaété aussi témoin du pliénoniène, l'atlribne plutôt à une action réflexe dans laquelle livs splanchniques reinpliraienl le rôle seusilif et agiraient de la même façon que le lingual lors([uc son excitation fait adluer la salive, parce ([ue ces nerfs sont doués d'une assez vive sensibilité, et (lue dans l'expérience indiquée ils peuvent retentir sur la corde du tympan par des fibres récurrentes. Ce qui lui donne à penser que les choses se passent ainsi, c'est que l'électrisation de presque tous les nerfs sensitifs peut amener le même résultat. Il l'a obtenu en électrisant le scialique, et Schiff, de même, en agissant sur le glosso-pliaryngien.

La production de la salive sympathique, sous l'influence de l'électrisation des lllets maxillaires, a été diversement interprétée. On a dit que les nerfs n'étaient pour rien dans le travail sécrétoire proprement dit, qu'ils ne faisaient que produire l'excrétion et que celle-ci pouvait élre provoquée indifféremment par l'irritation des nerfs sympathiques ou par celle des nerfs cérébraux. SchifT adopte cette manière de voir. Pour lui, en outre, il n'y a qu'une seule et même salive qui se trouve seulement plus ou moins délayée. Bidder, au contraire, n'hésite pas à admettre pour les glandes salivaires deux espèces de nerfs sécréteurs, les uns d'origine sympathique, les autres d'origine cérébrale. Ces glandes ne fourniraient pas le même produit quand elles obéiraient aux filets sympathiques que lorsqu'elles subiraient l'influence des filets cérébraux. Dans le premier cas, elles donneraient de la salive blanche et épaisse; dans le second, de la salive aqueuse. Je suis peu porté à admettre l'existence de deux salives apparaissant tour à tour à l'instigation du cerveau ou du sympathique. Le but fonctionnel du liquide salivaire ne me semble pas motiver ces alternatives. Je crois qu'il n'y a, pour chaque glande, qu'une seule et même salive, qui se trouve seulement plus ou moins délayée par l'exhalation du sérum du sang. Lorsqu'on électrise les fdets sympathiques, on resserre les vaisseaux, on dimiiuie par suite l'irrigation sanguine de la glande et en môme temps l'exhalation. Voilà pourquoi le produit apparaît alors si concentré. Sans l'expérience de Ludwig, qui a été signalée antérieurement, je crois que la salive sympathique ne sufTirait pas non plus pour faire admettre des nerfs sécréteurs. On a bien dit que, puisque cette

46 'i PHYSIOr.OGlE DU SYSTÈME NEKVKUX.

sôciOlion se; nianifeslc au moment où la glande reroil à peine du sang, il laul l)ien la mellre sur le compte d'une pure excitation fonclionnelle, et non sur celui d'une plus grande abondance de matière première. Mais rien ne prouve que cette salive épaisse n'a pas été créée par les cellules avant l'électrisation, Î'I que celle-ci n'a pas eu seulement pour effet de la faire expulser.

Dans tous les actes nerveux ayant rapport à la sécrétion salivaire, les filets sympathiques, comme la corde du tympan, ne font que commander et diriger le travail du ganglion sous-maxillaire qui, seul, a l'administration directe de la glande, et qui peut même subir, d'une manière immédiate, les incitations sensitives du nerf lingual. Après avoir coupé tous les filets que le sympathique envoie à ce ganglion, et le lingual inmiédiatemenl au-dessus du point où ce nerf fournit une ramification à ce même ganglion, Bernard a éicctrisé le second de ces nerfs tout près de la langue, et il a obtenu aussitôt une abondante sécrétion réfiexe de la salive. Or, dans ces conditions, l'électricité n'avait pu que déterminer un courant centripète dans le lingual, absolument comme le fait une substance sapide introduite dans la bouche. Mais ce courant n'avait pu, par suite de la section, gagner l'encéphale comme dans l'état normal, et être réfiéchi ensuite vers la glande pour y provoquer un travail de sécrétion. Évidemment le courant avait dû s'engager dans le rameau que le lingual fournil au ganglion, exciter ce dernier, qui avait agi ensuite sur la glande par ses fibres eflerenles, car c'était là le seul cercle continu respecté par la double section. Le ganglion sous-maxillaire peut donc agir de par lui-même lorsqu'il est séparé de tout centre nerveux. Une des expériences de Vuipian prouve aussi que ce ganglion peut se passer de l'infiuence du ganglion cervical supérieur. Malgré la destruction de ce ganglion, l'électrisation de la corde du tympan détermine encore la dilatation des vaisseaux de la glande, ainsi que l'excrétion salivaire, et cependant on peut constater que les fibres sympathiques qui se rendent au ganglion sont complètement altérées.

6° L'intervention du sympathique dans la vision porte surtout sur le mécanisme de l'iris. Classiquement, on admet que ce diaphragme est constitué par des fibres radiées et des fibres circulaires formant un véritable sphincter dans la zone la plus centrale; que les premières sont animées par des filets ciliaires provenant du sympathique, et Jes secondes par ceux qui énuuifnt de la 3^ paire par

GRAND SYMPATJIKJUK. -405

rinloniu'diairo de la courte racine du ganglion oplilhaliniquc. Ainsi comprise, Torganisation de l'iris cxpli(iue partaitcnicnl pourquoi la section du cordon cervical produit le resserrement de la pupille, puisque les fihres radiées ou dilatatrices se trouveraient Otre seules paralysées, et pourquoi son électrisation détermine au contraire la dilatation de l'orilice pupillaire, puisqu'eu exaltant le sympathique ou fait prédominer l'action des fibres radiées sur celles des fibres circulaires. Mais, il y a quelques années, Rouget, frappé d'une part de la richesse de l'iris en vaisseaux, d'autre part de ce que l'élec- Irisalion du sympathique produisait, en môme temps que la dilatation, un resserrement complet de ses vaisseaux, a pensé que les modifications de la pupille tenaient non pas à deux muscles antagonistes, dont l'existence n'est pas bien démontrée, mais aux variations de volume que peut présenter un organe lorsqu'il renferme plus ou moins de sang. Selon lui, le sympathique présiderait à la dilatation de la pupille, parce qu'il est le vaso-constricteur des vaisseaux de l'iris. Kn resserrant ces vaisseaux sous l'inlUience de son activité spontanée ou de l'activité artificielle que provoque Télectricité, il diminuerait l'étendue de l'iris et augmenterait d'autant l'orifice pupillaire. Dans le même ordre d'idées, ta constriction pupillaire que produit la section du sympathique pourrait s'expliquer par les conditions vasculaires inverses. Les vaisseaux, privés ainsi de l'action constrictive de ce nerf, éprouveraient une dilatation paralytique ; d'où congestion passive augmentant le volume et l'étendue de l'iris, et lui faisant empiéter sur l'orifice pupillaire. Mais, à côté de cette paralysie vaso-motrice, Rouget fait intervenir un nouvel élément qui assimile le resserrement de la pupille à l'érection du pénis, 11 suppose que le muscle ciliaire se contracte spasmodiquement h l'instigation de la 3^ paire, comprime les veines à leur sortie de l'iris, et force ainsi le sang à s'accumuler dans cette membrane. Au premier abord, cette thèse paraît parfaitement soulenable, car au moment où on électrise le sympathique, on peut constater que non-seulement la pupille se dilate, mais que les vaisseaux de l'iris se resserrent en effet, et de façon à rendre cet organe presque exsangue. De plus, il faut avouer que sur la nature la disposition en fibres radiées et circulaires n'apparaît pas aussi nette que la théorie veut bien la présenter. Mais cette interprétation est passible d'objections excessivement sérieuses; car on peut, avec l'électricité, faire dilater ou resserrer la pupille sur un cadavre, im-

l'oi.NCAnii:. m. — 30

466 PHYSIOLOUiK DU SVSTKxME NERVEUX.

médiatemcnt après la mort, alors que le cœur no bal plus cl que les vaisseaux ne peuvenl plus iiilervenir. Wagner a oblenu ce résullal sur un décapité. Chez les rais albinos, il esl facile de reconiiaîlrc que, dans les mouvements naturels de l'iris, les vaisseaux ne semblent pas se modifier. Valler, en faisant saillir l'œil hors de l'orbite, a pu même examiner au microscope l'état de l'iris, cl il a vu qu'au moment où la pupille se dilatait sous l'influence de l'atropine, les vaisseaux ne changeaient point de diamètre et devenaient seulement plus flexueux, parce qu'ils étaient obligés de se loger dans un plus court espace. Du reste, Leber a fait observer avec raison que ce sont les artères et non les veines qui traversent le muscle ciliaire. C'est donc encore la théorie classique qui cadre le mieux avec les faits d'observation, et il est probable que le sympathique préside à la dilatation de la pupille, non pas à titre de nerf vaso-constricteur , mais comme nerf moteur d'un muscle radié spécial. Suivant Vulpian, ce muscle serait aussi animé par des fibres sympathiques qui ne proviennent pas du ganglion cervical supérieur, mais probablement soil du plexus de l'artère vertébrale, soit des nerfs crâniens, 11 a pu en effet provoquer une dilatation de la pupille en galvanisant la peau de l'abdomen chez des animaux auxquels il avait non-seulement coupé le cordon cervical, mais encore arraché le ganglion cervical supérieur. Toutefois, il est bien certain que la tonicité des fibres radiées esl surtout maintenue par le ganglion cervical supérieur, ainsi que le prouve l'expérience de Liégeois. Ce dernier a isolé ce gangUon par la section de ses racines médullaires et celle du cordon qui l'unit au ganglion moyen ou inférieur. Malgré cet isolement, c'est à peine si la pupille se modifia. Mais du moment où il détruisit le ganglion lui-même , la pupille se resserra au maximum. Cette expérience prouve, en outre, que ce ganglion ne tient pas sa force d'action de la moelle. Vulpian a même depuis complété la démonstration en détruisant la moelle elle-même. La pupille ne se modifia que d'une manière insignifiante tant que le ganglion fut respecté.

Le cordon cervical paraît aussi exercer une certaine influence sur la sécrétion lacrymale. D'après ^^■olferz, il y a deux nerfs dont l'excitation peut provoquer une hypersécrétion de larmes. Ce sont le lacrymal et les filets que le sympathique envoie à la glande. Il y aurait peut-être lieu de faire aussi une part au filet du pathétique décrit par Gurrie, mais il n'a élé l'objet d'aucune expérience physio-

(iKAM) SVMl'ArillnLJl';. Aiu

li)iii(]iu'. DoiulscluMiko protciid iivoir coiislali' i)oiir la glande lucryinak' la iiu'iiic urj^aiiisalion nerveuse (lui' pour les glandes salivaires. Il y aurai! aussi des larmes synipalhiqucs el (\vi^ larmes cérébrales. Les premières seraient épaisses el troubles, les secondes lim|)ides et aqueuses. Celle généralisalion du phénomène me semble élre, au contraire, une nouvelle preuve en faveur de l'inlerprélation à laquelle je me suis arrêté à propos de la sécrétion salivaire. Ici encore il doil y avoir un seul et môme produit de sécrétion , qui devient d'autant plus aqueux que la circulation est elle-même plus active. L'existence de deux espèces de larmes me semblerait encore moins motivée que celle de deux salives.

Enfin le sympathique agit encore sur l'appareil de la vision en contribuant à maintenir le globe oculaire dans une silualion déterminée, 11 anime, eu effet, un muscle particulier découvert par 11. Mliller et appelé muscle orbitaire. C'est un muscle à fibres lisses, comme tous ceux qui sont du domaine du sympathique. 11 est situé dans la cavité orbitaire et forme comme une capsule au globe de l'œil. En se contractant, il pousse celui-ci en avant. Voilà pourquoi l'éleclrisalion du cordon cervical produit de l'exophthalmie ; la section de ce cordon a, au contraire, pour effet de refouler l'œil dans l'orbite, parce que les muscles droits et obliques n'étant plus coulre-balancés par l'antagonisme du muscle de MuUer, tirent l'œil en arrière.

7° Plusieurs physiologistes ont accordé une action nutritive aux ganglions cervicaux. Pourfour, Arnemann, John Reid et Cruisank déclarent que la congestion paralytique due à la section du cordon cervical peut déterminer au bout d'un certain temps des troubles matériels de nature inflammatoire. On voit, en effet, survenir exceptionnellement une sécrétion rauco-purulente de la conjonctive, de l'opacité et même des ulcérations de la cornée. Mais il faut pour cela l'intervention de causes irritantes mettant en jeu directement la puissance morbide de la vie cellulaire. Chez plusieurs cobayes, auxquels il avait coupé le sympathique dix-huit mois auparavant, Brown-Sequard a trouvé le lobe cérébral correspondant notablement atrophié. Il est difficile de s'expliquer ce résultat en présence d'une congestion qui, quoique passive, n'en fournit pas moins au cerveau une plus grande quantité de matériaux. Vulpian le met sur le compte d'une contraction des vaisseaux qui , au bout d'un certain temps, remplacerait leur dilatation, et qui engendrerait une espèce d'anémie.

468 PHvsiOLOGii<: du svstkmk nerveux.

Mais, quand inôine celle coiilraclion ilc réaclioii serait démonlrée, elle devrait porter aussi bien sur les vaisseaux des os et des muscles de la lèle. Or, dans les faits de Brown-SiMiuard, tandis que lu substance cérébrale s'amoindrissait, les os et les muscles de la télé s'Iiypertrophiaicnt au contraire. Bidder, de son côté, a vu chez un lapin la section rendre l'oreille plus développée. Évidemment, si mie même cause peut produire des eiïets si opposés, c'est qu'elle ne rencontre pas partout et toujours les mômes conditions ambiantes. Peut-être le cerveau ne s'atrophie-t-il que parce que les os s'hypertrophient et empiètent sur la cavité crânienne. Il se passe là quelque chose d'analogue à ce qui a lieu chez les crétins. — Legros a enlevé le ganglion cervical supérieur à un coq peu de jours après sa naissance, et la moitié correspondante de la crête se montra de plus en plus atrophiée. On ne saurait assimiler tout à fait ce résultat à une atrophie ordinaire. C'est un manque de distension des cavités vasculaires, limitées par les Irabécules du tissu érectile. Un tissu de ce genre se forme et acquiert du volume par le fait môme de son fonctionnement. Ce sont les congestions spasmodiques dont il est le siège qui, en se répétant, écartent de plus en plus les plans musculaires et agrandissent les capillaires , comme la rétention d'urine augmente la capacité de la vessie, tout en hypertrophiant ses parois. Le défaut de développement indique, en tout cas, que c'est le ganglion qui engendre le spasme musculaire nécessaire au mécanisme de l'érection de la crête. En définitive, dans tous les faits signalés jusqu'alors, il n'y a rien (jui puisse autoriser à attribuer au cordon cervical une action Irophique directe. Tout ce qu'on a le droit de dire, c'est qu'en baignant les éléments histologiques d'une quantité de sang plus ou moins grande, il fournit à la vie cellulaire des moyens d'édificalion plus ou moins considérables. Quant à prétendre avec Sinilzin que l'intervention du cordon cervical peut même être fâcheuse au point de vue de la nutrition, après la section du trijumeau , cela n'est plus permis depuis qu'Eckhard a constaté que l'arrachement du ganglion cervical supérieur n'empêche pas le moins du monde la destruction de la 5* paire de produire ses troubles trophiques habituels.

8° C'est le plexus cardiaque qui règle directement le fonctionnement du cœur. Mais il est lui-même subordonné aux impulsions et aux indications que peuvent lui apporter les filets qu'il reçoit du sympathique et du pneunio-gastri(iue. Nous avons déterminé le

GR.VND SYMPATHIQUE. 469

modo d'iiclioii dos filets d'origiuo cérôbralo. Nous dovoiis ou faire aulaut |)oui' los filols d'origiuo pympallii(iuo. Comme le cœur a des vaisseaux et a besoin, par suite, de recevoir des vaso-moteurs, il était naturel de supposer que ceux-ci lui sont apportés spécialement par les likis sympalhiciues. Mais Vulpian déclare que l'éleclrisatioii de ces derniers ne modifie en rien la teinte de cet organe. 11 est probable que ces vaso-moteurs sont distribués par les artères coronaires, qui les empruntent directement au plexus qui entoure l'aorte. Ouaut aux filets cardiaques sympathiques, ils doivent plutôt agir sur les mouvements du cœur. D'après Cyon, l'irritation électrique de la 3* branche du ganglion cervical inférieur provoque une accélération des battements du cœur et une diminution de leur étendue; l'excitation de la i* branche produit une légère élévation de la pression moyenne, sans changer le nombre des pulsations. Cyon appelle, pour cette raison, ces deux filets nerfs accélérateurs du cœur, et il les met en antagonisme avec les filets cardiaques du vague, qu'il regarde comme des modérateurs. Je me suis déjà expliqué sur ce que je pensais de ce prétendu antagonisme. Ces deuxfilets sont, comme tous les nerfs cardiaques, chargés de stimuler le cœur par l'intermédiaire du plexus, et s'il y a accélération dans ce genre d'expérience, c'est que l'électricité détermine une excitation qui dépasse en intensité les excitations dont ils peuvent être spontanément le siège. Quant aux deux premières branches du ganglion inférieur, qu'on avait toujours regardées comme émanant de lui, elles résultent du simple accolement au sympathique des filets du nerf dépresseur.

Région tlioracique. — Cette région a une mission vaso-motrice assez étendue. Les expériences de Bernard et de Vulpian démontrent que le premier ganglion tlioracique contribue avec le dernier cervical à innerver les vaisseaux du membre supérieur. Comme la faradisation des ganglions cervicaux n'a aucune action sur la teinte du tissu pulmonaire, il est probable que les vaso-moteurs du poumon sont fournis directement au plexus pulmonaire par les ganglions thoraciques correspondants. Du reste, la section du cordon thoracique entraîne une vascularisation plus grande du poumon et de la plèvre du côté correspondant. Bernard a mémo observé une fois une pleurésie dans celte circonstance. Cette région alimente encore sous le môme rapport la moelle, car quand on électrise un rameau communicant du thorax, on voit nettement dans la zone

correspondante les vaisseaux de la pie-mère se resserrer et revenir à leur diamètre primitif, et même au delà, après la cessation de l'électrisation. Ce fait vient à l'appui de ce que je disais dans les généralités, à savoir que les impulsions vaso-motrices de l'axe cérébro-spinal ne peuvent avoir d'ellicacilé qu'après avoir passé par la main du sympathique, puisque cette moelle à laquelle on accorde des éléments vaso-moteurs capables de retentir sur toute l'économie est impuissante à régler elle-même sa vascularisation. Il est toutefois un fait signalé par Brown-Sequard, qui laisse planer un certain doute sur la conclusion que nous venons de tirer du résultat de l'électrisation des communicantes thoraciques. Cet expérimentateur a vu, au moment où il liait l'ensemble des vaisseaux et des nerfs du rein, les vaisseaux de la pie-mère spinale se resserrer. Or, évidemment ici la ligature n'a pu que donner lieu à un courant sensitif qui est allé ensuite provoquer d'une manière réflexe la contraction des vaisseaux. On peut se demander si l'excitation des communicantes n'agit pas simplement au même titre.

Les vaso-moteurs fournis par cette région peuvent, de même que ceux de la portion cervicale, être mis à contribution par la couche affective pour la mimique des sentiments. Ça n'a beu en général que chez les femmes nerveuses qui ont un pouvoir dispersif considérable. La rougeur émotionnelle s'étend alors de la face vers le tronc, qu'elle peut envahir jusqu'au niveau du creux épigastrique. Il arrive même parfois que le tronc seul rougit, la face n'éprouvant aucune modification, de sorte que cette région thoracique est par elle-même reliée à la couche afTective à titre de sympathie réflexe, et que l'extension de la rougeur n'est pas toujours le résultat de l'extension de l'ébranlement central, de proche en proche, dans la colonne de Jaccubowitz. La congestion dont la portion thoi-acique est l'agent immédiat ne ressemble pas à celle qui se produit à la face. Au lieu d'une rougeur uniforme, on voit apparaître de petites plaques éloignées, mais qui finissent par se joindre en s'agrandissant. Elles viennent, pour ainsi dire, traduire à l'extérieur l'existence de petits ganglions préposés, chacun, à des départements vasculaires distincts.

Ce qui donne le plus d'importance à la région thoracique, c'est l'influence qu'elle peut exercer, par l'intermédiaire des nerfs splanchniques, sur le plexus solaire et sur les plexus secondaires qui sont regardés comme les dépendances du précédent D'une manière générale, voici, je crois, comment on doit comprendre l'organisation

GRAND SYMPATHIOUK. 47 1

de ce déparleineiil ilu systOnio sympathique. Chaque organe et , par suite, chaque fonction viscérale a son petit système nerveux périphérique qui est représenté par un ou plusieurs plexus spéciaux. Ceux-ci président directement à tous les actes de l'organe auquel Ms sont préposés, mais en l'ait d'action centrifuge, ils ne peuvent en exercer que sur cet organe exclusivement. Leurs impressions sensitives seules peuvent exceptionnellement remonter plus haut et parcourir mémo toute la chaîne jusqu'à l'encéphale. Mais chacun d'eux, pour la plupart de ses manifestations centrifuges, peut subir l'influence des sections plus élevées. Comme ces plexus viscéraux viennent converger vers d'autres plexus qui sont pour eux ce qu'est une grande ligne ferrée pour les embranchements secondaires, il en résulte que phis on monte dans cet appareil, plus on trouve d'étendue à la sphère d'action de la section que l'on considère. C'est ainsi que si les plexus coronaire stomachique, hépatique, splénique mésentérique et rénal, ne commandent qu'à l'estomac, au foie, à la rate, à l'intestin grêle et au rein, le plexus cœliaque se trouve commander à la fois à l'estomac , à la rate et au foie; que le plexus solaire peut retentir non-seulement sur le plexus cœliaque, mais encore sur tous ceux que nous venons d'énumérer; que les splanchniques et le cordon thoracique peuvent à leur tour agir sur cet ensemble qui, par leur inlermédiaire, est en outre capable de subir l'inlluence de la moelle et de l'encéphale. Cela étant, nous suivrons la marche suivante, qui me paraît être la plus convenable. Nous allons indiquer d'abord ce que l'expérience nous aura appris sur le fonctionnement de chacun des plexus spéciaux. Nous ferons par là l'histoire du rôle du sympathique dans les fonctions stomacale, intestinale, hépatique, splénique et rénale. Puis, remontant les divers anneaux de la chaîne nerveuse , nous signalerons les faits expérimenlaux relatifs aux plexus cœliaque et solaire, aux splanchniques , au cordon thoracique , et nous rechercherons enfin quelle influence éloignée l'axe cérébro-spinal peut exercer sur les plexus terminaux.;

Le plexus coronaire stomachique avec ses annexes , les plexus dWuerbach et de Meissner, est tellement bien organisé qu'il est un de ceux qui peuvent le plus se suffire à eux-mêmes. 11 paraît même régler de sa propre autorité presque tous les actes vaso-moteurs qui se passent dans les parois stomacales. En effet, la section des splanchniques n'entraîne aucune modification de la teinte de la muqueuse.

Ce plexus siiiïit donc pour maiiilenir les vaisseaux dans leur tonus habituel. 11 y a plus, môme après la destruction du plexus cœliaque, ceux d'Auerbach et de Meissncr continuent à maintenir les vaisseaux dans leur degré de constriction normale. Suivant Schiff, ces plexus suflisent, même après la suppression du plexus solaire, pour entretenir aussi les phénomènes mécaniciues et chimiques de la digestion. Pour détruire le plexus solaire, Schiff n'a pas eu recours au scalpel, qui expose à des hémorrhagies en raison même des connexions intimes que ce lascis nerveux contracte avec les vaisseaux. Il s'est servi de la cautérisation avec l'ammoniaque. Ce procédé qui, dit-il, détériore suffisamment les filets nerveux et les ganglions, permet aux animaux de se remettre rapidement de l'action traumalique et de rentrer dans l'état normal. Après cette opération , ils continuent à prendre régulièrement leurs repas. Les aliments passent dans l'intestin , ce qui prouve que l'estomac peut encore exécuter ses mouvements. Le tournesol indique que le suc sécrété est encore acide. Du reste , il a pu réaliser des digestions artificielles avec du suc recueilli sur ces animaux. Mais il y a peutêtre lieu de n'accepter ces expériences qu'avec une certaine réserve, car l'ammoniaque a bien pu ne pas amener toujours une destruction complète et a même peut-être sur certains points servi plutôt d'agent irritant. Les expériences de Lamansky ont bien plus de valeur. Il a extirpé complètement le plexus cœliaque en se mettant, autant que possible, à l'abri des hémorrhagies, et il a vu aussi la sécrétion gastrique et les mouvements stomacaux persister après. D'ailleurs il est bien établi que l'estomac continue à être agité par des contractions pendant un certain temps après qu'il a été séparé et sorti de l'abdomen. Ces résultats semblent en désaccord avec ce qui paraît se produire après la section et l'électrisation du vague. Mais quand on y réfléchit, on voit que l'autonomie des plexus intrastoraacaux s'établit très-bien avec l'influence spéciale que nous avons accordée à la 10* paire sur les mouvements de l'estomac. L'anatomie nous montre que le vague vient s'adapter au plexus d'Auerbach. Il n'est donc pas étonnant que son électrisation puisse provoquer des contractions de l'estomac. Il excite le plexus comme lui-même est excité par l'électricité. Mais au fond c'est le dernier rouage nerveux moteur, c'est-à-dire le plexus lui-même, qui fait la contraction. Dans les conditions physiologiques, le courant sensitif provocateur n'offre pas toujours la même étendue ; il va se réfléchir à des niveaux plus

GRAND SYMPATHIOUK. 473

on moins Oloignés du point de dcparl de rimpressioii. Taiilôl il ne dépasse pas le plexus d'Auerl)acli et est rélléclii iinmédiatenient. Le lait . tant dans sa partie sensitive ([ue dans sa partie motrice, reste circonscrit dans l'administration nerveuse locale. Taiilôt la rédexion ne s'opère que dans les plexus cddiaqueou solaire, et il est probable i[ue dans ce cas les mouvements sont de suite plus généraux. Tantôt enfin l'impression gagne l'encéphale par les fibres sensitives du vague et est rélléchie sur les fibres motrices du même nerf. L'efl'et trouve dans ce centre élevé des causes de modifications en rapport avec ce qui se passe dans d'autres points de l'économie. Ce même nerf vague peut aussi puiser le courant provocateur en dehors de lui-même et de la muqueuse stomacale. C'est pour cela qu'une douleur très-vive, dévelo[)pée en un point quelconque, ou une émotion morale peuvent déterminer des mouvements intempestifs de l'estomac et, par suite, troubler la digestion. C'est aussi le plexus qui excite, en dernière analyse, la sécrétion gastrique quand il est luimême stimulé par le plexus solaire à l'instigation du vague ou des splanchniques. Mais il peut aussi le faire de par lui-même; toutefois il semble que quand l'appareil stimulateur est ainsi réduit à sa plus simple expression, il fournisse des produits moins bons que lorsqu'il est complet ; car Lamansky déclare que si la digestion continue à se faire après la destruction du plexus cœliaque , les animaux cependant maigrissent et dépérissent.

Moreau a entrepris des expériences directes sur le plexus mésentcrique supérieur. Selon lui , au moment où on détruit un groupe des filets que ce plexus envoie à l'intestin, les artères de l'anse correspondante cessent de battre, tandis que l'œil continue à percevoir les pulsations dans les anses voisines. En même temps ces artérioles pâlissent. Il se fait évidemment une contraction de ces vaisseaux; mais elle ne dure qu'un instant, parce qu'elle est due à l'irritation que la section fait naître tout d'abord dans le bout périphérique des nerfs. Elle est bientôt remplacée par une dilatation permanente, conséquence forcée de la paralysie vaso-motrice produite par la solution de continuité des filets nerveux. Cette dilatation donne en outre lieu à la production d'une grande quantité de liquide dans l'anse énervée. Cette exhalation peut aller jusqu'à 300 grammes. L'auteur attribue sa présence à une exagération de la sécrétion du suc intestinal. Quoiqu'il n'ait rien signalé du côté de la contractilité et de la sensibibtéde l'anse intestinale énervée, la raison elle-même

nous dit que les plexus intestinaux doivent exécuter tous les actes nerveux dont ils sont le siège. Les ganglions intestinaux peuvent aussi provoquer des modifications vaso-motrices réflexes, dont ils sont eux-mêmes les centres. C'est à eux qu'on doit attribuer la rougeur qui apparaît lorsqu'on expose l'intestin à l'air.

Quand on électrise le plexus hépatique, les vaisseaux du foie se contractent de la manière la plus manifeste, ainsi que le démontre la pâleur passagère de l'organe. On détermine en même temps un écoulement considérable de bile qui est bientôt suivi d'un ralentissement très-marqué. Le premier de ces deux phénomènes est sans doute dû à la contraction instantanée des canaux biliaires, d'où résulte une excrétion plus active. Le second doit tenir à la contraction plus persistante des vaisseaux qui diminue la tension sanguine locale et par suite la sécrétion. Heidenbain a constaté que ce mode d'action du plexus pouvait être commandé par la moelle elle-même, car son électrisation donne lieu aux mêmes résultats du côté du foie. Enfin un nerf sensitif cérébro-rachidicn peut, à son tour, par action réflexe, forcer la moelle à produire ces effets. Ainsi cet auteur les a obtenus en électrisant le bout central du sciatique. Le plexus hépatique doit certainement intervenir dans la fonction glycogénique, puisque les expériences de Bernard démontrent que celle-ci est sous la dépendance du système nerveux. 11 est bien certain aussi que cette intervention lui est commandée parle cordon du sympathique, puisque la section de la moelle au-dessous du bulbe enraye la formation de la matière glycogène, malgré le respect de la continuité du vague. Mais ces données positives laissent encore exister deux interprétations différentes. D'après Bernard , le sympathique et par suite le plexus auraient pour mission d'exciter le travail des cellules. Ils fourniraient donc des nerfs sécréteurs. D'après Sanson, le plexus n'interviendrait dans la production du sucre que par l'intermédiaire d'une action vaso-motrice. En congestionnant le foie, il favoriserait la transformation purement chimiipic de la dextrine alimentaire en .'îucre.

Si ou galvanise le plexus splcnique , on voit la raie se décolorer et devenir inégale. Si on suspend l'électricité, la couleur normale revient vite, mais il se passe ceci de très-remarquable, c'est que, tout en reprenant sa couleur, la rate reste défoimée, ce qui lient évidemment à ce (lue les fibres musculaires des trabécules restent plus longtemps contractées que celles des vaisseaux.

liHANU SVMPATHKJLK. 4 M

Krunor a soctioniu' \e plexus rcnal. La sécrétion iirinairo a continué à PO l'aire, mais riiriac élait alléréo, elle renfermait do l'albumine et une plus grande quantité de matière colorante (pie dans l'état normal. Mais les fdots sont si nombreux qu'on ne pouvait être sur de n'en avoir pas oublié. Mullcr ot Peiper ont on recours à un autre procédé pour détruire ce plexus. Ils ont appliqué sur l'artère une lig-ature excessivement serrée, de façon à broyer le réseau nerveux et à en interrompre la continuité physiologique. Ce résultat obtenu, ils ont ensuite enlevé la ligature afin de permettre à la circulation de so rétablir. A la suite de cette opération, la sécrétion urinaire fut coni])létement enrayée chez tous les animaux, excepté chez un seul, et encore l'urine do ce dernier était-elle sanguinolente. En procédant de la même manière, Moreau a aussi obtenu la suppression de la sécrétion. Les résultats de Marchand abondent encore dans le même sens, mais à un bien moindre degré. 11 a vu qu'après la destruction de nerfs rénaux, l'urée tendait à s'accumuler dans le sang, ce qui indiquait une diminution dans son excrétion. Tous les observateurs qui précèdent ont constaté en outre le ramollissement consécutif de l'organe. Tels sont les faits que l'on peut porter h l'actif de l'inlluence directe du plexus rénal sur la sécrétion urinaire. Les autres expérimentateurs n'ont signalé que des troubles vaso-moteurs. Ranvier, Brown-Sequard et Vulpian n'ont obtenu qu'une légère congestion du rein. Bernard dit qu'après la section de ses nerfs, le tissu rénal devient rutilant et animé de battements. Un seul animal eut des urines sanguinolentes. La galvanisation de ces nerfs suspendit, il est vrai, chez tous l'écoulement de l'urine, mais uniquement pendant la durée de l'application. Yulpian a vu l'organe rougir sous l'influence de la section et pâlir sous celle de l'électricité. Les phénomènes vaso-moteurs ont même été conteslés. Bert a non-seulement coupé le plexus, mais il a eu en outre la précaution de gratter la surface du rein, et cet organe n'a éprouvé aucune modification vasculaire. Quant à des altérations de tissu, aucun des expérimentateurs du second groupe n'en a rencontré.

Le plexus cœliaqiie étant le point de rencontre des plexus coronaire stomachique, hépatique et splénique, il est naturel de penser qu'il peut exercer une certaine influence sur l'estomac, le foie et la rate. Mais le scalpel investigateur n'a pas encore été souvent porté .fur lui, d'une manière spéciale. On sait cependant que quand on l'électrise, les vaisseaux du foie se contractent. Schiff a presque

toujours vu l'électrisalion du ganglion cœliaque détorminer des mouvements très-apparents dans l'estomac. Suivant le même auteur, l'extirpation du plexus cœliaque ôte de la résistance à la muqueuse stomacale et digestive. La moindre cause sufïit pour y faire naître une inflammation. Un simple poil resté accidentellement à la surface de l'estomac peut avoir ce résultat. Il peut en être de même lorsqu'on se contente de mettre le plexus à nu, mais l'effet est beaucoup moins certain.

L'anatomie donne à supposer que le plexus solaire doit commander à tous les plexus qui précèdent. La chose est certaine en ce qui concerne l'action vaso-motrice. A la suite de l'arrachement du ganglion semi-lunaire et à la suite de la section du plexus solaire, Budge et Bernard ont observé la dilatation des artères viscérales de l'abdomen et notamment des artères mésentériques. Parfois môme, ils ont rencontré des suffusions sanguines dans la muqueuse intestinale. Mais ce plexus semble en outre capable d'agir d'une manière indirecte sur le cœur, quoique l'innervation de cet organe parte d'un point plus élevé du sympathique. D'après Brown-Sequard, une excitation brusque et violente de ce plexus détermine l'arrêt du cœur. L'effet est surtout Irès-constant et très-rapide si on écrase entre les mors d'une pince un des ganglions semi-lunaires, particulièrement le droit. La situation même de ce plexus indique qu'il ne peut produire ce résultat que par une action centripète et sensitive. 11 est certain aussi que ce sont les splanchniques qui conduisent cette impression. Du reste, l'arrêt ne peut plus être obtenu après la section de ces nerfs. Brown-Sequard et Vulpian pensent que l'impression est ensuite réfléchie sur le vague qui, se trouvant alors excité, remplit d'une manière exagérée son rôle de modérateur. Pour admettre l'intervention centrifuge de la 10^ paire, ces auteurs s'appuient sur ce que ta section préalable de ce nerf empêche le phénomène de se produire tout aussi bien que celle des splanchniques. Depuis, Goltz a montré que le myolèthe du cœur se produit encore lorsque l'irritation porte sur les dépendances du plexus solaire. 11 suffit, en effet, de frapper la masse intestinale et même d'appuyer sur elle le doigt pendant un moment. Cet expérimentateur a en outre signalé une circonstance qui fait tout au moins intervenir un nouvel élément dans la production du phénomène. Peu d'instants après le choc, les vaisseaux abdominaux se dilatent brusquement et se remplissent d'une quantité prodigieuse de sang. C'est au moment où se

GRAND SYMPATHIQUE. \ i i

prodiiil cette diliiialioii que le cœur s'arrCHe; or, on sait que (|ii;iii(l on provoque l'allUix du sang dans l'abdomen par l'excilalioii du nerf de Cyon, le cœur se ralentit en nicMne temps que son impulsion faiblit, tout justement parce que le sang retenu à l'autre i)ôlc vient moins susciter sa contraction.

Quelques médecins ont pensé que le plexus solaire n'était pour rien dans ce résultat et que le cœur était directement troublé dans son fonctionnement par le refoulement (jne lui fait éprouver le diaphragme lorsqu'il est lui-mènu' repoussé par le choc communi(piéà la masse intestinale. Suivant (ianz, l'arrêt du co.'ur et la mort qui survient mémo souvent dans ces circonstances seraient le résultat d'une véritable anémie de l'encéphale. L'excitation du plexus solaire mettrait en jeu d'une manière réllexc, non pas l'action d'arrêt du vague, mais tous les vaso-constricteurs, et en particulier ceux du cerveau. H se base sur une expérience qui consiste à introduire de la glace dans l'estomac d'animaux auxquels on a adapté un appareil propre à mesurer la tension sanguine. SilOt ([ne l'impression s'est développée sur la muqueuse stomacale, tous les vaisseaux se resserrent au point d'augmenter considérablement la tension. Elle peut même doubler instantanément. Mayer el l'ibram n'ont pas obtenu un résultat aussi positif en employant la glace; mais l'effet a été très-marqué lorsqu'ils ont appliqué l'électricilé ou une irritation mécani(|ue sur la mu([ueuse stomacale. Ces expérimentateurs mettent toutefois le phénomène sur le compte de l'excitation du péritoine, et non sur celle de la muqueuse. Mais peu im|jorle! Que le point de départ soit dans le plexus sous-péritonéal ou dans celui de Meissncr, c'est toujours dans une dépendance du plexus solaire. Enfin Dreschfelds, en se plaçant exactement dans les mêmes conditions que Ganz, a toujours observé au contraire une forte diminution de la tension, ce qui indiquerait donc une dilatation plutôt qu'une constriction des A'aisseaux. Comme on le voit, les données sont assez contradictoires, et il est assez difficile de se prononcer en ce moment sur le mécanisme suivant lequel l'excitation du plexus solaire et de ses dépendances détermine l'arrêt du cœur et parfois la mort. On peut toutefois laisser de côté l'hypothèse qui attribue le trouble cardiaque à l'ascension brusque du diaphragme, car elle ne saurait s'aj)pliquer aux expériences qui ont consisté en une simple irritation directe du plexus, et dans le cas de choc réel, le refoulement ne dépasse pas beaucoup les excursions physiolo-

478 PHYSIOLOGIE DU SYSTKMK XKRVKLX.

giques du diapliragine. D'ailloiirrf, puis(ine le pliciioinciie" ne !?(; produit qu'auUml (|u'oii lait uailrc uuc douleur Irès-vivc, il est bien évidenl qu'il s'agit d'un mécanisme réellomenl nerveux. On est presque en droit de négliger aussi l'opinion de Ganz, puisque le même genre d'expérimentation a donné des résultats inverses entre les mains de Drcsclifelds. Nous ne pouvons pas non plus accepter l'explication de Hrown-Sequard et de Vulpian, du moins en ce qui concerne l'action d'arrêt du vague, puisque pour des raisons exposées antérieurement nous n'avons pas admis le rôle qu'on accorde à ce nerf. 11 est vrai qu'après la section de ce dernier, l'irritation du plexus solaire ne trouble plus le cœur. Mais remarquez que le vague abouti!, de môme que le splanclmique, au plexus solaire et qu'il est plus a^jte que lui encore à conduire rapidement l'impression douloureuse au bulbe, et a par conséquent plus de droits à constituer l'élément centripète de ce pliénoniène réflexe. L'opinion de Goltz est encore celle qui a le plus de chances d'être la vraie, car il se produit réellement une dilatation des vaisseaux abdominaux, et il est bien établi que celle-ci ralentit les battements du cœur, il est donc possible que l'impression douloureuse apportée par le vague agisse sur le régulateur de l'innervation vasomotrice de la môme manière que le nerf de G von. Mais la nécessité d'une douleur vive et la cessation complète des mouvements cardiaques me font penser qu'il y a ici quelque chose de plus e( que l'impression agit en outre sur le régulateur cardiaque en l'annihilant momentanément par un ébranlement trop brusque et trop considérable. Quoi qu'il en soit de ces interprétations, les faits expérimentaux subsistent et ils sont de nature à nous rendre compte du danger qu'offrent les coups portant sur les régions épigastrique et abdominale. Même à la suite d'un choc relativement léger, on se sent défaillir, quoi([nc la douleur soit beaucoup moins vive que d'autres développées ailleurs et ne produisant pas un pareil résultat. Si le choc est fort, il peut môme en résulter une mort subite sans qu'il y ait rupture ni hémorrhagie.

Le plexus solaire constitue aussi un des principaux agents de la mimique interne. Toute surprise, toute frayeur, les émotions inattendues, donnent lieu à une sensation excessivement pénible qui siège au creux épigastrique. C'est une douleur qui n'a pas l'acuité de celles que peuvent engendrer les nerfs cérébro-rachidicns, mais qui jette dans une grande angoisse et qui s'accompagne d'une im-

GRAND SV.Ml'AillIoLK. •471)

pression de con.slrii.iioii. 1a' vulgain' exprime cet écho viscéral par les mois « un coup île |)oing dans l'eslomac ».

Les nerfs splancli niques ont un rôle physiologi(|ue im])ortanl, parce qu'ils sonl les Jiens principaux (jui ratlachenl le plexus solaire au cordon Ihoracique cl, par son intermédiaire, à la moelle. Aussi sonl-ils capalties, h litre de simples organes de transmission, d'inlluencer la |)lupart des actes de ce plexus el de toutes ses dépendances plexilormes. Ils ont d'abord une influence incontestable sur l'action vaso-motrice de ce département du symjialhitpie. Le plexus solaire réalise bien par lui-môme les modificalions vaso-motrices de l'abdomen, mais dans les variations du tonus vasculaire général, l'action du plexus est réglée par les impressions que lonerfdeCyon puise dans le cœur el apporte au bulbe par le vague, auquel il se joint. L'ébranlement est réfléchi par le bulbe sur toute la colonne de Jaccubowitz, et une portion de cet ébranlement vient mettre en jeu le plexus solaire en suivant la voie des splancliniqucs. En effet, lorsqu'on coupe ces nerfs, les vaisseaux abdominaux deviennent le siège d'une dilatation passive, non pas parce que le plexus ne peut pas entretenir par lui-même un certain degré de tonus vasculaire, mais sans doute parce qu'il ne reçoit plus la stimulation engendrée par les impressions que transmet le nerf de Cyon. C'est le manque d'ordres et de renseignements qui font qu'il se relâche de ses fonctions, qui sont de maintenir les vaisseaux abdominaux dans les conditions nécessitées par les besoins du cœur. Il faut aussi probablement tenir compte de ce que dans ces circonstances le plexus se trouve réduit à son action propre et que le contingent dû aux ganglions thoraciquesfait défaut. Lorsqu'au contraire on électrise le bout périphérique, on fait resserrer les vaisseaux parce que cette excitation vient exagérer l'action conslrictive du plexus. Par le fait même de son rôle vaso-moteur, ce dernier se trouve avoir une influence considérable sur la tension sanguine générale et sur la circulation cardiaque. En faisant dilater le compartiment le plus considérable du système vasculaire, il fait éprouver à la tension un abaissement énorme, tandis que lorsqu'il le fait se resserrer, il l'augmente dans les mêmes proportions. En même temps qu'il diminue la tension, il ralentit les battements du cœur qui, ne recevant plus autan! de sang, se trouve moins stimulé. Il les accélère quand il augmente la tension, parce qu'alors le cœur est tourmenté par la masse du sang qui ne possède plus un déversoir suffisant dans

480 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NJ5RVEUX.

les v;iisso;uix do l'abdomen, (iomme les splanchniques sont les excitateurs directs du fonctionnement du plexus solaire, il en résulte que ces nerfs, par son intermédiaire, exercent les mêmes influences sur la tension sanguine et la circulation cardiaque. Ainsi leur section abaisse la tension en même temps qu'elle ralentit le cœur, tandis que leur électrisalion augmente la tension en même temps qu'elle accélère le cœur. Chose singulière', ces nerfs semblent influencer la vascularisation de l'intestin beaucoup plus que celle de l'estomac. Entre les mains de Schilf leur électrisation a bien fait pâlir manifestement la muqueuse stomacale, mais Vulpian déclare avoir été moins heureux. La teinte rouge est restée à peu près la même malgré l'électricité. Il reconnaît toutefois lui-même que les plexus inlrapariétaux, excités par le contact de l'air, ont pu maintenir la teinte rouge, malgré les sollicitations des splanchniques en sens opposé. On n'a obtenu que très-exceptionnellement des contractions de la tunique muscnleuse de l'estomac en électrisant les splanchniques, tandis que cet effet est constant quand on agit sur le vague. D'ajirès Braam-Hoc Kgeest, les splanchiii([ues seraient au contraire des nerfs d'arrêt pour les mouvements de l'estomac et de l'inleslin. Leur faradisalion suspendrait les mouvements spontanés de cet organe. Mais il ne nie pas que cette suspension puisse être la conséquence de l'anémie produite par la contraction des vaisseaux. PlUiger n'hésite pas à voir là une action spéciale d'arrêt. Schiff, Spiegelberg et Valeulin disent au contraire ([ue les courants faibles accélèrent les mouvements intestinaux. Us avouent que les courants forts les arrêtent, mais ils pensent que l'arrêt est tout simplement un effet d'épuisement. Les splanchniques sont regardés par Bernard comme étant chargés de transmettre au foie l'action nerveuse centrifuge indispensable à la glycogénie. Ce physiologiste a toujours vu qu'après la secliou de ces nerfs, la piqûre du bulbe ue détermine plus le diabète. Le même fait a été constaté par Gyon et AladolT; mais ils se rangent à l'opinion de Samson et ils pensent que ce n'est qu'à titre de nerfs vaso-moteurs que les si)lanchniques sont capables de produire le diabète. Vulpian, qui ne voit aussi dans les conducteurs glycogéniques que des vaso-moteurs ordinaires du foie, ne les fait pas passer par les splanchniques. 11 les fait sortir de la moelle au niveau des derniers ganglions thoraciques pour se rendre immédiatement dans le plexus solaire. 11 prétentl n'avoir provoqué aucune modification de la leinle du foie, soit en électrisant, soit en section-

nant les splancliniques. Bochefontaiiic a constaté que les trabécules de la raie, qui se contractent après la mort au point de crisper considérablement cet organe, cessent de le faire si on a préalablement sectionné les splanclmiqucs. Enfin, Vulpian a été frappé de la vive congestion paralytique qu'entraîne, du côté des reins, la section des splancliniques. La congestion est telle qu'il se fait trùs-souvent une traussudation de la matière colorante du sang. 11 a aussi observé de la polyurie et de l'albuminurie. D'autre part, en électrisant le bout périphérique de ces nerfs, il a déterminé un rétrécissement notable de la veine émulgente et une pâleur incontestable du tissu rénal. 11 a constaté en outre que l'électrisation du splanchnique donne lieu à des manifestations de douleur très-intenses qui vont même jusqu'à des troubles convulsifs. C'est là un fait dont il faut tenir compte dans l'étude des coliques néphrétiques. Bernard a vu aussi, après la section des splancliniques, l'urine continuer à couler, mais être sanguinolente. Leur galvanisation lit au contraire cesser l'écoulement. Eckhard déclare que la section du splanchnique donne lieu à une hydrurie qu'il regarde comme étant de nature paralytique. KnoU a aussi constaté une augmentation considérable de la quantité d'urine. Mais il n'accepte pas la désignation d'hydrurie, car le poids spéciflque du Uquide ne diminue pas d'une manière notable. L'animal se trouve même rejeter dans les 24 heures une plus grande quantité de matériaux solides et surtout d'urée que dans l'état normal. 11 a vu aussi l'urine devenir albumineuse, mais l'apparition de l'albumine lui a semblé être plutôt due au traumatisme général qu'à la suppression même du splanchnique, car souvent cette substance se montrait avant la section.

Le cordon thoracique, que les splanchniques relient au plexus solaire, peut à son tour influencer quelques-uns des actes de ce réseau viscéral. Ainsi on obtient encore tous les troubles que nous venons de signaler du côté des reins en faisant la section du cordon thoracique au-dessus de la naissance des splanchniques. Eckhard a réalisé une partie de ces effets en opérant sur les deux premiers ganglions thoraciques et même sur le ganglion cervical supérieur. Dans les mêmes conditions, la fonction glycogénique du foie se trouve aussi influencée. L'estomac seul n'éprouve aucune modification. L'axe cérébro-spinal lui-même conserve le droit d'influencer le travail propre du plexus, car Schiff a observé dans les parois stomacales de lapins chez lesquels il avait ponctionné des points variables de

■482 PHYSIOI-(,)(JIK DU SYSTÈME NERVEUX.

reiicéiihah; avec im biriloiiri, des stases sanguines cl dos ecchymoses. Il peut même survenir, dans ces circonstances, des troubles de nutrition. La muqueuse se ramollit, devient gélatineuse, boursouiïlée, puis elle s'ulcère. Mais ScliifT pense que les vasomoteurs ne font que préparer le terrain à ces altérations en les gorgeant d'un sang prescjue immobile, et que les ulcérations sont la conséquence directe de l'irrilation provoquée, dans les parties ecchymosées, par le contact des corps durs mélangés aux aliments, car elles ne se forment pas chez les animaux nourris exclusivement avec du bouillon. Enfin le plexus des capsules surrénales est relié fonctionnellement à la moelle, car Brown-Sequard a démontré que les sections de la moelle déterminent une congestion considérable de ces petits organes. La congestion peut aller jusqu'à produire des hémorrhagies. Les capsules finissent même par s'hypertrophier.

Région lombaire. — Cette région n'a été l'objet que d'une seule expérience, c'est celle que Bernard a pratiquée dans le but de démontrer que les vaso-moteurs que renferme le nerf sciatique sont empruntés par lui, non pas à la moelle, mais à la portion lombaire du sympathique. Sur un chien de forte taille, il a fait une incision à la partie supérieure de l'aine gauche, puis, à l'aide d'un crochet insinué entre le péritoine et le psoas, il a détruit la chaîne des ganglions lombaires sans toucher aux nerfs du plexus lombo-.sacré. Peu de temps après l'opération, il put constater que la température de la patte gauche dépassait de 5 degrés celle de la patte droite. Quant au plexus mésentérique inférieur que cette région tient spécialement sous sa dépendance, on n'a pas encore porté directement sur lui le scalpel investigateur, mais il est de la dernière évidence qu'il préside à tous les actes nerveux que nécessite le fonctionnement du gros intestin. C'est lui qui réalise d'une manière directe les modifications vaso-motrices, les mouvements et les phénomènes de sensibilité dont cette portion de l'appareil digestif peut être le siège. Dans les laboratoires il se montre tout à fait en dehors de la sphère d'action du vague. Car si parfois on peut encore agir sur l'intestin grêle par l'intermédiaire de ce nerf, le gros intestin échappe constamment à ce genre de retentissement. Mais au point de vue vasomoteur, il est soumis à l'influence des splanchniques, tout autant que le plexus solaire. Quant au plexus spernuilique, je ne trouve à signaler qu'un seul fait expérimiMital le concernant. Ololensky a vu

(IRANl) SYMl'ATllloUE. 483

un toslicule s'ulroi)lii(;r sous riiiduenco de la section du nerl' spermalique correspondanl.

Région sacrée. — Le plexus liypogaslrique, par les ramificalions plexiformes qu'il envoie dans les corps caverneux de la verge et du clitoris, est certainement l'agent nerveux direct du phénomène creclion. (liiez la femme, dont les parties érectiles sont beaucoup plus étendues el plus disséminées, le plexus ovarique concourt aussi à cet acte. Mais comme les recherches expérimentales que les modernes ont entreprises sur le mécanisme de rérectiou ont exclusivement porté sur le sexe masculin, il convenait d'étudier cette question à propos du plexus hypogastriquc. A propos du centre génital de la moelle (l""' volume, page 81), nous avons indiqué comment Rouget interprète la production de l'érection. Celle-ci résulterait d'une contraction réflexe des fibres lisses des vésicules séminales, de la prostate et des trabécules, contraction qui s'établirait d'une manière péristaltique depuis les vésicules jusqu'à l'extrémité de la verge, et qui aurait pour elTet d'effacer les veines tout en respectant la béance des artères, parce que celles-ci offriraient plus de résistance en raison de leur disposition en bouquets enchevêtrés les uns dans les autres. De là une accumulation de sang considérable, puisqu'il continue à arriver dans l'organe sans pouvoir en sortir. Dans cet ordre d'idées, la contraction serait probablement provoquée par l'impression que le contact du sperme développe sur la vésicule séminale et qui irait se réfléchir d'abord dans les ganglions du plexus hypogastriquc, puis bientôt, lorsqu'elle serait un peu plus puissante, dans le centre génital de la moelle. Alors seulement le réflexe serait assez considérable et assez général pour que l'érection fût complète. Le courant centripète nécessaire peut aussi naître sur la verge, à la suite d'attouchements, et être amené directement au centre génital par les nerfs honteux. Dans d'autres circonstances, la contraction serait commandée directement par la moelle au reçu d'une impulsion communiquée à son centre génital par une idée erotique. Dans sa thèse inaugurale, Legros a proposé un mécanisme analogue, mais en déplaçant le siège de la contraction. Ce seraient les parois artérielles elles-mêmes qui produiraient l'érection en se contractant d'une manière péristaltique. En 1863, une expérience d'Eckhard a conduit .un grand nombre de physiologistes à comprendre le mécanisme de l'érection d'une tout autre façon. Il a constaté que félectrisation de deux des nerfs ([ui se rendent au

plexus hypogastrique délermine d'une manière constante une érection immédiate. Ces deux nerfs ont naturellement reçu le nom de nerfs crccteurs. Ils sont d'origine racliidienne et non sympathique. Ils naissent en effet du plexus sacré, tantôt du 1", tantôt du 2% et exceptionnellement du 3* des nerfs sacrés. Ils vont se perdre dans le plexus hypogastrique- au niveau de la prostate, et il est impossible de les suivre plus loin. Lorsqu'on se contente de les couper, il ne se produit aucune modification dans la verge; mais sitôt qu'on électrise leur bout périphérique, cet organe s'érige. Le gonflement s'établit, ainsi que l'a signalé Loven, progressivement d'arrière en avant. On voit que les veines latérales se dilatent considérablement et que le sang qu'elles renferment prend une teinte moins sombre. La muqueuse du gland se congestionne. En même temps la sécrétion prostatique augmente. L'érection persiste encore un certain temps après qu'on a cessé l'électrisation. Quand on fait une incision sur la verge avant d'appliquer l'électricité sur les nerfs érecteurs, le sang ne s'écoule que goutte à goutte, mais du moment où on les électrise, l'écoulement devient continu et considérable. Ce qui prouve que ces nerfs exécutent là une mission spéciale, c'est que l'élecîtrisation des honteux, qui eux se rendent directement dans les corps caverneux, ne détermine rien de semblable. Us se distinguent, du reste, de ces derniers au point de vue anatomique. Ils sont parsemés, sur tout leur trajet, d'un grand nombre de cellules et même de ganglions nerveux. Loven et Eckhard pensent que c'est à titre de nerfs vaso-dilatateurs que ces nerfs produisent l'érection, dont le véritable mécanisme consisterait dans une congestion active, dans une véritable aspiration du sang par dilatation active des vaisseaux de l'organe. Us seraient pour les plexus génitaux ce que la corde du tympan est pour le ganglion et la glande sous-maxillaires. Us dilateraient les vaisseaux par un effet d'interférence réalisée dans les gangUons. KôUiker, qui reconnaît la vérité de tous ces faits expérimentaux, les interprète autrement. Il croit que les érecteurs agissent non sur les vaisseaux, mais sur les fibres musculaires des trabécules, dont la disposition serait telle qu'en se contractant elles condenseraient ces cloisons, les écarteraient les unes des autres et augmenteraient ainsi les cavités des corps caverneux.

L'existence des érecteurs pourrait, au besoin, s'allier avec la théorie de Rouget. Ils seraient les excitateurs de la contraction des fibres lisses des trabécules, de la prostate et des vésicules séminales,

contraction qui produirait, par pression, l'occlusion des voines rampant au milioLi dos plans musculaires. Mais P^ckUard estime que celte interprétation est inacceptable, parce qu'on a beau lier les veines principales de la verge, on n'arrive pas à déterminer l'érection, quoique dans ce cas l'occlusion des veines soit bien plus complète que si elle était due à une compressoin par les fibres musculaires voisines; et parce que, quand on a ouvert les veines pour laisser une libre issue au sang, l'électrisation des érecteurs provoque encore un certain degré d'érection. — Lovcn est moins exclusif. Tout en considérant l'action vaso-dilatatrice comme la cause principale de l'érection, il accorde encore une certaine part à l'occlusion. Elle aiderait la dilatation des capillaires à gonfler la verge. Il a vu qu'après la ligature des veines, l'électrisation donnait un résultat bien plus considérable. Vulpian admet aussi la nécessité de ces deux facteurs, d'une part l'excitation des nerfs érecteurs, d'autre part l'obstacle créé au retour du sang veineux. Mais il réserve ce dernier rôle au muscle de Houston.

La nature du sujet nous oblige à donner place ici à un fait expérimental qui appartient cependant par son siège à l'histoire de la région cervicale. Les coqs et les dindons sont munis, comme vous savez, sur la tète et au cou, d'appendices érectiles qui constituent pour eux des organes d'expression. Ceux-ci entrent en effet en érection sous l'influence de certaines émotions, particulièrement de la colère. Or, Legros a constaté qu'après la section du cordon cervical, et surtout après l'ablation du ganglion supérieur, la moitié correspondante de ces appendices reste flasque et est devenue à jamais incapable de s'ériger, de sorte que tandis que toutes les autres parties de la tète se congestionnent sous l'influence de cette suppression du sympathique, ces organes, au contraire, sont moins riches en sang que dans les conditions physiologiques. Ce fait démontre, d'une manière incontestable, qu'une paralysie vaso-motrice, c'est-à-dire une congestion passive, ne suffit pas pour produire l'érection. Mais prouve-t-il, comme le veulent Vulpian et Eckhard, que cet acte consiste dans une action vaso-dilatatrice, c'est-à-dire dans une congestion active? Ce n'est cependant pas là le rôle habituel du sympathique qui, au contraire, est considéré comme étant toujours vasoconstricteur. L'innervation des fibres lisses des trabécules rentre beaucoup mieux dans ses attributions ordinaires. On se demande môme à quoi peuvent servir ces fibres qui sont constantes et abon-

dantes dans les Irabécules, si réreclion nécessite seulement une action vaso-dilatatrice, à laquelle les vaisseaux, seuls, devraient prendre part. Remarquez aussi que la ligature des veines, combinCMî avec l'excitation des érecteurs, rend l'érection beaucoup plus complète, et que Yulpian a été conduit à reconnaître la nécessité du concours de l'occlusion des veines pour réaliser le pbénomène dans son entier. En réalité, la doctrine d'Eckhard n'apparaît plus aujourd'hui avec le môme cachet de certitude qu'au moment de son émission, et on n'est pas encore en droit de passer condamnation sur celle de Rouget. Il est donc possible que les nerfs érecteurs ne produisent l'érection que parce qu'ils excitent le plexus hypogastrique à faire contracter d'une manière périslaltique les fibres lisses de l'appareil génital. Ils seraient chargés de transmettre directement à ce plexus les ordres du centre génital de la moelle.

Chez la femme, le rôle génital du plexus hypogastrique est bien plus complexe. L'érection ne se borne pas au clitoris et au bulbe de l'urèthre; elle s'étend aux parois du vagin, à la trompe et à la portion bulbaire de l'ovaire. Mais sur ce dernier terrain le plexus ovarique joue le principal rôle. En raison du but des phénomènes d'érection qui se passent dans l'ovaire, le sympathique s'y trouve présider à une fonction nouvelle, celle de Yexcrclion de l'ovule, car la rupture de la vésicule de Graaf est certainement avant tout la conséquence de la congestion considérable dont l'ovaire devient le siège en cette circonstance. Ou n'a pas encore trouvé de nerfs érecteurs spéciaux pour toutes ces parties, tels que les comprend Eckhard. Mais leur existence serait-elle démontrée, que je serais porté, plus encore pour l'ovaire que pour les corps caverneux, à les considérer comme excitant les plexus à déterminer la contraction de fibres musculaires capables de produire l'occlusion des veines, car le bulbe de cette glande m'a paru toujours excessivement riche en fibres-cellules, et je ne vois pas la possibilité de leur attribuer un autre rôle que celui que Rouget leur a accordé et qui consiste à forcer le sang à s'accumuler dans l'ovaire. Or, il est probable que le mécanisme de l'érection doit être le même sur tons les points du corps. Ainsi comprise, la congestion érective se trouve avoir une nature propre qui s'allie très-bien avec la spécialité apparente du" phénomène. Ce n'est pas une congestion purement passive, comme celle que détermine la compression d'une veine par le voisinage d'une tumeur. On ne peut pas assimiler non plus, comme le veut

r.Rwn sYiMPATiiinnK. 4 87

la lliéorio (l'Kckliard, :i la liirposit'iicc. de la f>-Umde palivaire sous riiilluoncc (lo la coiiic du tympan. V.v i\m en lait le cacliel, dans celle conceijlion, c'osl le spasme {'xliiï-vasculaire qui ibrce le sang ù s'accumuler. Or, les seusalions de chacun, eu celle circonstance, éveillent l'idée d'un véritable état spasmodique dans l'érection comme dans l'éjaculalion.

L'adaptation de la trompe, qui coïncide avec rexcrction de l'ovule, est aussi l)icn certainement sous la direction du sympatliique, quel qu'en soit le mécanisme. Deux explications senlement me paraissent possibles aujourd'hui, celle par l'érection de l'organe, celle par la contraction d'un muscle situé dans le ligamenl large et disjjosé de façon à attirer le pavillon sur l'ovaire. Dans l'un et l'autre cas, le sympathique peut seul intervenir, soit pour provoquer la congestion érectite, soit pour engendrer le spasme de ce muscle. C'est cette dernière interprétation qui me paraît être la plus probable. C'est encore ce même nerf qui est l'agent nerveux des mouvements réalisés par les fibres musculaires de la trompe. Il doit être aussi celui du phénomène indirect qui consiste dans la pluie sanguine co'incidant avec chaque ponte spontanée de l'œuf, et qui constitue l'acte le plus apparent de la menstruation. Pour la production de l'écoulement des règles, Vulpian ne croit pas à la nécessité de la rupture des capillaires de la muqueuse utérine. 11 pense qu'il se fait une simple Iranssudation et que les globules sortent surtout par diapédèse, par la raison que ces éléments sont beaucoup moins nombreux que dans le sang général. Selon lui, cette transsudation est elle-même due à une dilatation active, à une action vaso-dilatatrice qui est provoquée d'une manière réflexe par une impression prenant naissance dans la muqueuse utérine. Ici encore je préfère l'explication fournie par Rouget. J'ai pu constater aussi la présence de libres lisses dans ré])aisseur de la partie du ligament large qui correspond à l'utérus. Les plexus veineux pampiniformes qui reçoivent le sang de cet organe sont situés de telle façon qu'ils ne peuvent qu'être comprimés par la contraction de ces fibres. De là, accumulation du sang dans les vaisseaux des parois utérines et, de proche en proche, jusque dans les capillaires de la muqueuse. La distension à laquelle ceux-ci se trouvent soumis finit parles rompre en fendillant en même temps l'épilhéliura ; de là hémorrhagie. Il est probable que l'érélhisme, dont le système nerveux génital est le siège pendant la période menstruelle, produit simultanément le

spasme musculaire du bulbe de l'ovaire qui amène la rupture de la vésicule de Graaf, celui du muscle adaptateur qui assure des moyens d'expulsion à l'ovule excrété, et celui du muscle lisse péri-utérin qui détermine l'occlusion des veines pampiniformes et les déchirures servant de soupape de sûreté à la congestion générale.

Il est probable aussi que, dans la menstruation, le point de départ de l'ensemble de ces phénomènes de nature spasmodique est un acte de la vie cellulaire. Lorsqu'un ovule, en vertu de sa force propre, a parcouru toutes les phases de son développement, lorsqu'il est arrivé à maturité, il devient une épine pour les filets sensitifs du plexus ovarique. L'ébranlement se propage peu à peu au centre génital de la moelle, qui réagit en provoquant tous ces spasmes musculaires. Ces mômes actes spasmodiques peuvent aussi prendre naissance sous l'influence d'impressions sensitives accidentelles et relevant directement du système cérébro-rachidien, comme celles qu'engendre le coït. La rupture vésiculaire et l'adaptation peuvent se réaliser de cette façon, ainsi que le prouvent les conceptions éloignées des règles. Mais ordinairement, dans ce cas, le spasme ne s'étend pas jusqu'à l'atmosphère musculaire des plexus veineux de l'utérus, et la pluie sanguine ne se produit pas. Cependant le fait se rencontre encore quelquefois. L'ébranlement sensitif dû à la maturité de l'œuf s'étend, de même que celui qui est produit par le coït, au delà du centre génital médullaire. Il retentit sur tout l'axe cérébro-spinal et même sur la partie psychique de l'encéphale. De là les pertubations nerveuses, sensitives, motrices, intellectuelles et affectives qui accompagnent la période menstruelle. De là, entre autres, les idées erotiques plus ou moins masquées qu'engendre cet état. Goltz a été témoin d'un fait qui ne cadre pas avec l'idée d'une transmission par voie nerveuse, idée qui est cependant si rationnelle. Il a coupé la moelle chez une chienne. Malgré la paraplégie définitive qui en résulta, cette bête devint en chaleur, rechercha les caresses des chiens, devint pleine et accoucha. Des cas analogues ont été observés dans l'espèce humaine. Des femmes dont la moelle était détruite par une myélite, ont pu éprouver le spasme général du coït, les troubles nerveux de la menstruation, devenir enceintes et accoucher aussi parfaitement. Les cUniciens qui ont observé ces faits, et Brachet, ont pensé que l'impression génitale était transmise à l'encéphale par le cordon du sympathique et non par la moelle. Goltz, sans donner aucun argument contre le sympathique, prétend

que pendant la période du rut, des produits particuliers venant de l'ovaire sont versés dans le sang cl arrivent avec ce véhicule jusque sur le cerveau. Je préfère de beaucoup la supposition d'une voie de suppléance offerte par le synipatliiquc.

Le sympathique génital préside enfin à Y accouchement . En effet, cet acte mécanique peut encore s'exécuter chez des femmes dont la partie inférieure do la moelle est plus ou moins détruite par un processus morbide. C'est, du reste, parce que le sympathique résiste plus que l'axe cérébro-spinal à l'action toxique du chloroforme, que l'accouchement peut s'efTectuer régulièrement, sans douleur, sous l'influence de cet agent anesthésique. D'après Gyon, les plexus utérins renferment la plupart, sinon la totalité, des nerfs moteurs de l'utérus. Lorsqu'on faradise le bout périphérique des nerfs de ce plexus, on détermine des contractions manifestes de cet organe, tandis que l'électrisation de leur bout central ne provoque que des nausées. Ce dernier fait nous rend compte des envies de vomir qui accompagnent souvent la grossesse et les maladies de l'utérus ; les plexus sont soumis à l'action réflexe de la moelle, et ils se trouvent ainsi subordonnés à l'impulsion sensitivc de certains nerfs racliidiens. Schlesinger avait même prétendu que l'excitation de tous les nerfs sensitifs pouvait donner lieu à des contractions utérines. Mais Cyon croit qu'en généralisant ainsi les sympathies réflexes subies par l'utérus, il a été induit en erreur par l'efTet vaso-moteur. En effet, l'irritation de tous les nerfs fait resserrer les vaisseaux de l'utérus ; il en résulte une diminution de volume et une espèce de durcissement de cet organe qui fonl croire à la contraction de ses fibres propres. En réalité, celles-ci ne sont influencées que par l'excitation du bout central des deux premières paires sacrées. Quant QM plexus vésical, il est évident qu'il exécute directement les actes moteurs, sensitifs et vaso-moteurs de la vessie. Mais son fonctionnement est réglé par des fibres qui viennent du sympathique et par d'autres qui émanent directement de la moelle. Nous avons déjà indiqué (tome F"', page 85) les parts respectives que les expériences de Giannuzi semblent devoir faire accorder à ces deux espèces de nerfs. Ajoutons seulement que l'excitation électrique des filets sympathiques produit non-seulement des contractions, mais encore de vives douleurs.

iOO PHYSIOLOGIE DD SYSTÈME NERVEUX.

Aiiatomic pa'holofjiqiir,.

L'aiialomie pathologique du sympalliique n'est mrme pas encore à l'état cmbryoïioaire, ce qui tient aux dinicultés que présente et à la patience qu'exige le genre d'investigations nécessaires. Nous ne possédons que quchjues faits d'observations épars, qui ne se prêtent pas beaucoup à une exposition méthodique. Les recherches les plus sérieuses entreprises dans cette voie sont celles de Foa et de LubimofT. Ce dernier surtout a fait preuve d'un zèle des plus louables. Il a examiné l'état du sympathique sur 250 cadavres. Chez plusieurs sujets très-affaiblis. il a rencontré une anémie complète de la chaîne ganglionnaire. La congestion des ganglions s'est montrée beaucoup plus fréquemment dans ses recherches nécroscopiques. Le sympathique parait prendre lacilement part aux nombreuses congestions qu'engendrent les maladies du cœur. Dans un cas de ce genre, rapporté par. Foa, le ganglion cœliaque avait doublé de volume et présentait une teinte rouge des plus intenses. Dans l'intérieur, les veines apparaissaient variqueuses et gorgées d'hématies. Par sa persistance, l'engorgement sanguin augmente la pigmentation naturelle des éléments. Chez ce même malade, les cellules nerveuses étaient remplies d'un pigment très-foncé. Les noyaux de l'endothélium étaient eux-mêmes tachés de brun. 11 se fait aussi, sous l'inlluence de la tension, une diapédèse de globules blancs. Foa en a aperçu qui onlonraiont en grand nombre les cellules nerveuses, quelques-unes de celles-ci avaient môme leur capsule distendue par une accumulation de leucocytes. Le même auteur a rencontré des altérations identiques chez un individu atteint d'anasarque. (iiovanni a trouvé, chez un sujet atteint de maladie du cœur, les deux ganglions cervùcaux supérieurs fortement hyperémiés et inliltrés de cellules embryonnaires. La congestion peut être locale et tout à fait indépendante des troubles de la circulation générale, ainsi que le montrent les résultats consignés par Lubimoff. Elle doit, du reste, passer souvent inaperçue, même dans les autopsies bien faites, car elle ne se traduit pas toujours à l'extérieur ; elle peut rester tout à fait confinée dans les profondeurs du gangUon et produire cependant des phénomènes paralytiques. Chez un malade qui. dans les derniers temps de sa vie, avait présenté une hypersécrétion

GRAND SVMPATniQUK. 'tOl

de snciir limitw h l'une dos moitiés de la tcHo, ErI)c(oin a !rouv(^ dans les ganglions cervicaux du côté correspondant, iU^^ |)ointsde la grosseur d'un prain do sablo, ù contours arrondis ot forlcmont colorés en brun. Le microscope montra que ces ])ninls étaient formés par les vaisseaux sanguins dilatés et variqueux. Seguin n'a rencontré qu'une simple injection sanguine du ganglion cervical supérieur chez un individu qui, pendant la vie. avait présenté quelques-uns des phénomènes que provoque la section expérimentale du cordon cervical. La congestion peut aller jusqu'à produire de petites hémorrhagies interstitielles. LnhimolTa signalé à ce sujet un fait qui, s'il se confirmait, sei-ait très-remarquable. 11 a trouvé plusieurs fois des hémorrhagies dans le ganglion cervical supérieur chez des femmes qui avaient succombé à une métrite puerpérale accompagnée de délire. Non-seulement le trouble vaso-moteur pourrait expliquer ce dernier symptôme, mais ce serait là encore une circonstance à inscrire à l'actif des relations sympathiques qui existent entre les organes génitaux et le cou.

Les cellules nerveuses du sympathique sont, même à l'état normal, pigmentées d'une manière très-appréciable, ainsi que j'ai pu m'en assurer dans mes recherches sur la paralysie générale des aliénés. Chez un individu qui n'avait jamais été malade et qui était mort accidentellement, je les ai trouvées encore notablement colorées. Il y a sous ce rapport une différence énorme avec les cellules ganglionnaires des animaux. Cette pigmentation normale n'a aucun rapport avec la couleur des cheveux. Elle est souvent d'une teinte plus foncée chez les blonds que chez les bruns ; elle augmente avec l'âge, mais elle existe déjà chez le fœtus. Elle s'étend jus(|ue dans les prolongements des cellules et envahit mémo les cellules du tissu conneclif. Quoique Lubimoff ne lui accorde aucune valeur pathologique, j'afTlrme tiue chez les paralysés généraux la coloration atteint des proportions telles qu'elle doit être prise en grande considération au point de vue de la pathogénie de l'affection.

Lubimoff regarde la dégénérescence graisseuse des cellules comme très-rare ; il ne l'a observée que dans un cas de cancer avec allération ganglionnaire générale. Par contre, il a rencontré souvent les fibres de Remack présentant des chapelets graisseux d'une longueur considérable. Il en fut ainsi dans cinq cas de pneumonie avec délire, chez des cancéreux et des tuberculeux. Un individu atteint de délirium Iremtns présenta dans le cordon cervical des tubes à

moelle devenus graisseux, absolument comme on en trouve chez les animaux un mois après la seclion. Nicali regarde la dégénérescence graisseuse des ganglions et des filets du sympathique comme étant fréquente dans ratropliic musculaire progressive et dans la paralysie pseudohypertrophique, et il la considère comme un des facteurs les plus importants de ces maladies. Plusieurs autres observateurs ont aussi prétendu que les maladies de la moelle capables de déterminer l'atrophie des muscles étaient compliquées d'une dégénérescence des ganglions du sympathique pouvant expliquer le trouble trophique des muscles. Mais, en 1875, LubimolT a eu l'occasion d'examiner le sympathique dans un cas d'atrophie musculaire progressive spinale protopathique et dans un cas de sclérose latérale amiotrophique, et il n'a rencontré ni dégénérescence graisseuse des éléments nerveux, ni hyperplasie du tissu conjonctif dans les ganglions du cou et du thorax, ainsi que dans le plexus cardiaque. La tuberculose paraît disposer les ganglions du sympathique à devenir le siège d'un travail irritatif qui aboutit à la production de noyaux et de globules blancs. Chez plusieurs tuberculeux, Foa a trouvé le ganghon cœliaque infiltré non-seulement de véritables leucocytes, mais encore de petites cellules incolores formées par un noyau entouré de protoplasma. Ces cellules lui ont paru n'avoir aucun rapport avec les éléments du tubercule. — Les cellules ganglionnaires s'infiltrent parfois des principes biliaires qui ont été résorbés dans le foie. Dans un cas de cyrrhose avec stase biliaire, Foa a trouvé le protoplosma des cellules ganglionnaires infiltré d'une matière jaune et graisseuse, tandis que le noyau était rouge et granuleux.

LubimolT a souvent rencontré le tissu conjonctif des ganglions et des filets nerveux très-hyperplasié. Le processus envahit l'enveloppe particulière de chaque élément nerveux. La prolifération des noyaux est parfois tellement luxuriante qu'on n'aperçoit plus les fibres du tissu cellulaire et que les tubes nerveux sont comme noyés au milieu de ces masses nucléaires. C'est la reproduction de ce que Virchow a trouvé dans la lèpre anesthétique et dans ce qu'on a appelé pleuresis interstitialis. Plus tard, ces noyaux éprouvent la dégénérescence graisseuse ; cette inflammation du tissu connectif peut, comme partout ailleurs, aboutir à la sclérose. Cependant Lubimoff regarde celle-ci comme très-rare. Il ne l'a trouvée très-marquée que sur un diabétique chez lequel les cellules étaient en outre plus petites qu'à l'état normal et elles avaient perdu leur noyau et leur

proloplasma. Dans un cas d'angine de poitrine, Péter a trouvé les libres du plexus car iaque offrant une prolifération luxuriante du (issu conjonctif dont les noyaux avaient pris un développement énorme. Les fibres de Renuick semblaient s'être multipliées. Les tubes nerveux, sous l'iulluence de la conslriction que leur avait fait subir la névroglie, avaient éprouvé la dégénérescence graisseuse. Chez deux hypocbondriaques qui avaient eu de vives douleurs d'entrailles, Voisin a trouvé les ganglions semi-lunaires offrant des altérations identiques aux précédentes. Leur tissu cellulaire était hypertrophié. Les noyaux avaient des proportions anormales. Les cellules nerveuses étaient au contraire atrophiées.

Suivant Lubimoff, les vaisseaux des ganglions seraient altérés plus souvent que leur tissu propre, ce qui, du reste, compromet tout autant le fonctionnement de ces organes. Dans plusieurs maladies aiguës ou chroniques, il a trouvé une multiplication des noyaux de la tunique adventice. Dans un- cas d'empoisonnement par le phosphore, les vaisseaux du ganglion cœliaque avaient manifestement éprouvé la dégénérescence graisseuse. On voyait dans leurs parois un grand nombre de points brillants disparaissant sous l'influence de l'alcool et de l'éther et se colorant en noir par l'acide osmique. Chez trois sujets atteints, l'un de pyémie, l'autre de diphthérie, le troisième d'endocardite ulcéreuse, les vaisseaux du cœliaque étaient remplis d'une substance grise granuleuse constituée par des masses de micrococcus. Il s'en trouvait en même temps dans le parenchyme lui-même. Vircho^ a observé le même fait chez un cholérique; les vaisseaux du sympathique présentaient un épaississement de leurs parois qui ne tenait pas au gonflement des éléments de leur tissu cellulaire. Il était surtout très-marqué dans le ganglion cœhaque. La dégénérescence amyloïde, suivant le même auteur, se rencontre fréquemment dans les cas chirurgicaux. Dans un cas où cette dégénérescence existait dans la rate, le foie, les reins et les lymphatiques, Foa a rencontré, au sein même du ganglion cœliaque, les tuniques des petites artères infiltrées par une substance d'aspect lardacé, qui présentait la réaction de la substance amyloïde.

Fournier avait déjà émis l'opinion que le sympathique subit parfois l'influence de la syphilis. 11 avait observé, en effet, chez des individus atteints de cette affection, des symptômes qui ne pouvaient relever que de celte portion du système nerveux. La même idée avait été aussi exprimée par Lancereaux, qui a réuni des faits qu'il

494 l'IlVSIOLOlilE DU SÏ.STKME NERVEUX.

regarde comme probants et dans lesquels les manifestations cliniques ont consisté en gastralgie, entéralgie et hépatalgie. Quoiqu'il n'ait pas prali(iué d'autopsies, il n'hésite pas à déclarer que le sympathique peut être matériellement intéressé par la syphilis, tout "comme les nerfs crâniens. Ses prévisions ont été conlirmées par Pctrow. Ce dernier a examiné le plexus solaire, les cordons cervical et Ihoraciquc du sympathique chez douze syphilitiques, el il a toujours trouvé deux ordres d'altérations portant les unes sur les éléments nerveux, les autres sur le tissu conjonctif. Les premières se sont montrées les plus constantes. Les tubes et les cellules éprouvent la dégénérescence graisseuse et finissent par s'atrophie. Le tissu conjonctif, au contraire, prolifère, puis se sclérose. L'endothélium qui entoure les cellules nerveuses s'hypertrophie lui-même, et ses noyaux se multiplient.

Le sympathique n'échappe pas au traumatisme, particulièrement dans sa portion cervicale. Le cordon cervical fut blessé par une balle chez un soldat de la guerre de sécession, dont l'observation a été publiée par Gunshot. SecligmuUer a rapporté l'histoire d'un ofïicier prussien qui, pendant la guerre de 1870, eut le ganglion cervical inférieur atteint par une balle ayant pénétré par l'épaule. Le même auteur a observé des signes de paralysie du sympathique chez un enfant ([ui avait eu la clavicule et l'omoplate fracturées pendant le travail de l'accouchement. Il en fut de même chez un homme blessé gravement à l'épaule par un convoi de chemin de fer. Le cordon cervical a été même coupé pendant àcs opérations chirurgicales. L'accident est arrivé à Trélat pendant qu'il enlevait une tumeur enchondromatcuse du côté droit du cou. La sàmple ligature de la carotide peut par elle-même donner lieu à des symptômes paralytiques relevant du sympathique. Le fait s'est produit dans le service de Verneuil. 11 est probable que la ligature agit de deux manières, en compromettant le plexus qui entoure l'artère et en privant le sympathique de ses moyens d'alimentation sanguine.

Le sympathique est beaucoup plus fréquemment compromis dans son fonctionnement par des causes extrinsèques, surtout par des tumeurs avoisinantes. Gairdner a vu ce résultat se produire deux fois sous l'influence d'un anévrysme de l'aorte Ihoracique. Panas a été témoin de la paralysie du syinpathiijue cervical par le voisinage d'une tumeur siégeant à la partie moyenne de la région cervicale gauche, et dont le volume ne dépassait p,'s celui d'un œuf de poule.