CONDITIONS ANATOMIQUES DES NERFS

parait avoir obtenu des injections plus complètes encore que celles de Pouchet, est venu non-seulement conllrraer le fait précédent, mais il a de plus constaté que les nerfs ne peuvent pas plus que les autres organes se passer de filets nerveux, qui sont destinés à leur propre innervation ; de sorte qu'il existe des nervi nervoriim, comme il a des vasa-vasorum. Sans doute, puisqu'il existe des vaisseaux dans le névrilème, il faut aussi des vaso-moteurs pour régler leur capacité. Mais si l'on songe que parmi les tubes rencontrés par Sappey beaucoup possédaient une assez forte proportion de substance médullaire et semblaient provenir de l'axe cérébro-spinal, il est bien probable qu'il en est de nature sensilive, et il y aura peut-être lieu de tenir compte de leur présence pour expliquer la douleur directe que l'on provoque en comprimant un nerf dans sa continuité. Le dernier terme de cette division du névrilème en gaines de plus en plus petites, est une membrane d'enveloppe à laquelle Robin a donné le nom particulier de périnèvre. Elle semble eu effet mériter une dénomination particulière, parce qu'en s'amincissant les lames du tissu conjonctifcliangeut un peu de structure. Leur substance fondamentale devient granuleuse et perd de ses fibrilles. Leurs cellules plasmatiques sont remplacées par des noyaux ellipsoïdes. En outre, le périnèvre suit, beaucoup plus loin que les autres parties du névrilème, les destinées de l'élément nerveux. Il se divise comme le faisceau ultime qui l'entoure et accompagne même chaque tube jusque près de sa terminaison.

Le tissu nerveux, renfermé dans les cavités tubulaires que circonscrit le squelette précédent, est formé par des tubes qu'on regarde à tort comme étant toujom's cylindriques; car souvent ils ont une configuration pentagonale ou hexagonale. Ils sont loin d'avoir tous le même diamètre. Celui-ci peut osciller de 0'"'°,00ll à 0""°,02, et on trouve toujours à la fois dans un même uerf des tubes très- ténus et d'autres relativement gros. Suivant Roudanowsky, les premiers seraient une émanation de l'encéphale et les seconds proviendraient de la moelle. Mais c'est là une assertion purement gratuite. Quelles que soient ces proportions, chaque tube est formé de trois parties dictiuctes: 1° d'une enveloppe déUcate appelée gaine de Sckwann ; 2° d'un liquide visqueux remplissant la plus grande partie de la cavité du tube et nommé matière médullaire; 3" d'une fibre molle et élastique, plongée dans cette matière et occupant l'axe même du tube, c'est le cylinder axis ou fibre-axe. Nous retrouvons

donc ici Ja mOmc coiislilution qiiL- pour les tubes rormiiiil la siibstaiico blanche des cealrcs nerveux. La seule dilTérence, c'est que la substance médullaire est beaucoup plus constante et plus abondante dans les nerfs que dans l'encéphale et dans la moelle. De là il résulte que les tubes des cordons nerveux sont plus volumineux et que, par suite, on a pu y étudier mieux les trois parties constituantes. La gauie de Schwann est tout à fait hyaline. En raison même de sa transparence, elle se confond avec le reste du tube. On ne peut constater iieltonient son existence que lorsqu'elle est vidée de son contenu, parce qu'alors elle se fronce. La macération dans l'eau acidulée par l'acide acétique y fait apercevoir, çà et là, quelques noyaux ovoïdes. Roudanowsky en fait une dépiMulance du névrilème, comme le périnèvre. Pour lui il n'y a point de tubes indépendants. C'est le tissu conjonctif (jui s(! trouve creusé d'une multitude de cavités tubulaires dans lesquelles sont, pour ainsi dire, coulés les éléments nerveux représentés uniquement par la moelle et la fibre-axe. La matière médullaire est aussi transparente. Elle réfracte fortement la lumière et donne au tube un aspect brillant. Elle se coagule rapidement, après la mort, sous l'influence du froid et de l'air. En passant ainsi à l'état solide, elle se condense et se rétracte. La gaîne de Schwann la suit dans son retrait. Mais comme la coagulation n'est pas partout aussi avancée, le retrait de la gaîne n'est pas uniforme et il en résulte des alternatives d'étranglements et de portions évasées qui ont fait admettre autrefois l'existence de tubes variqueux. Depuis plusieurs années, ces derniers n'ont plus été regardés que comme un produit artificiel. Mais des recherches récentes de Ranvier tendent à démontrer qu'en dehors de ces déformations cadavériques, tous les tuljcs présentent des étranglements naturels, qui sont régulièrement espacés et qui résultent de leur mode de formation par la soudure d'une série de cellules allongées. Les recherches tout à fait récentes de Lanterman ont confirmé les faits avancés par Ranvier sur les étranglements des tubes nerveux. Il prétend, en outre, en avoir constaté d'autres beaucoup plus rapprochés et ne portant que sur la myéline. La matière médullaire ne représente pas un élément invariable dans la constitution du tube nerveux; elle peut y être plus ou moins abondante et est ainsi la cause principale des différences de diamètre. D'une manière générale, il paraît qu'elle augmente jusqu'à l'âge adulte. Roudanowsky pense même que cette augmentation est toujours en rapport avec le

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développement des différentes fonctions nerveuses. La fibre-axe est un cylindre solide, fibreux, de diamètre très-variable et qnchiuefois vaguement sirié. Klle réfracte la lumière à peu près conuiie la moelle, de sorte qu'on ne l'aperçoit très-bien que lorsqu'elle est débarrassée de son a(mos|)hère médullaire, ou lorsqu'on a modifié son indice de réfraction parmi réactif cliimique. IJ'après Grandry, qui, pour ses recherches, s'est servi d'une solution de nitrate d'argent au 400% le cylindre de l'axe serait probablement formé de disques superposés et séparés les uns des autres par une substance qui doit être d'une nature différente. Car elle ne se conduit pas de la même manière que les disques vis-à-vis du réactif. Si cette structure se confirme, le cylindre se trouvera offrir une constitution tout à fait analogue à celle de la fibre musculaire. Enfin Iloudanowsky a émis une assertion plus aventurée encore. 11 prétend que chaque cylindre envoie, chemin faisant, des ramifications qui vont s'anastomoser avec des ramifications semblables fournies par les fibres -axes voisines.

Les nerfs qui, dans leur continuité, présentent une structure simple et à peu près toujours identique, affectent des dispositions excessivement différentes dans l'intimité des organes d;i;is lesquels ils viennent se terminer. 11 est important, au point de vue des déductions physiologiques, de les suivre dans leurs différents modes de terminaison. Dans l'organe du toucher, les nerfs après s'être anastomosés un grand nombre de fois, et avoir formé ainsi un réseau à mailles plus ou moins serrées, donnent naissance à des filets qui, de division en division, finissent par être réduits à un seul tube qui peut aboutir à deux ordres d'appendices constituant, au point de vue de l'exercice du tact, des moyens de perfectionnement. Ces a4)pendices sont appelés les uns corpuscules de Vatcr, les autres corpuscules de Meissner. Les premiers, plus connus peut-être sous le nom de corpuscules de Pacini, appartiennent plus particulièrement aux nerfs collatéraux des doigts, à quelques filets nerveux du coude, du talon, des malléoles, de la plante des pieds, et enfin à certains rameaux du sympathique dans le mésentère et dans le voisinage du pancréas. Ce sont de petits grains ovoïdes et d'un aspect nacré qui semblent appendus par un pédicule au filet nerveux. Ils sont constitués par des capsules de tissu conjonctif emboîtées les unes dans les autres et dont les plus internes sont beaucoup plus adhérentes entre elles que ne le sont les superficielles. Ces lamelles concen-

triques coiffent un cordon central d'une structure homogène et granuleuse dans l'axe duquel semjjle exister un canal. Les liistologisles ne sont pas d'accord sur l'interprétation à donner à ce cordon et à son canal. Pour KôUiker, le cordon en lui-mônie serait constitué par

Fig. 52.

Corpuscule de "Vater.

du tissu conjonctif , et ce qui donnerait la sensation d'une cavité tubuleuse ne serait autre chose que la terminaison, en forme de massue, d'une fibre-axe. Pour Leydig, le cordon et l'atmosphère granuleuse seraient aussi de nature nerveuse. Les corpuscules de Meissner ont une situation beaucoup plus superficielle que les précédents et siègent au centre même de quelques-unes des papilles dont notre tégument est hérissé. Chacun d'eux consiste encore en une masse ovoïde, mais beaucoup plus petite et qui n'est plus rattachée à un filet nerveux par un cordon de tissu conjonctif. Les tubes émanés du réseau nerveux sous-cutané se dirigent vers ces corpuscules en étant parfaitement démasqués et sans être entourés d'un manchon à lamelles concentriques. Considéré en lui-même, le corpuscule est constitué par une enveloppe et un stroma qui rempUt la cavité ainsi circonscrite. L'enveloppe est formée par une lame de tissu conjonctif dans laquelle l'acide acétique fait apparaître des stries qui ne sont autre chose que des cellules conjonctives. Le stroma est granuleux et semble identique au cordon granuleux du corpuscule de Vater. Conséquent avec lui-même, Leydig le regarde comme étant de nature nerveuse ; mais la plupart des auteurs l'assimilent au tissu conjonctif. Langcrhans prétend que si on soumet la peau sur des corps encore chauds à l'acide osmique, les corpuscules apparaissent

CONDITIONS A.NAI'O.MIOUKS DES NEUFS. r,\

seulcniciil avoc loiir véiilablo coiislilutioii, (jui consisie en uiil' aggloiiiéraliun (l'une ([uaiilité prodigieuse de cellules plaies à iiuyaux volumineux. Je n'ai jamais appliqué ce procédé. Mais l'aspect conjonctivo-granuleux est tellement constant dans les conditions ordinaires, qu'il nii'. parait assez dillicile de voir là le résultat d'une altération cadavériciue. La manière dont se comportent le ou les tubes nerveux qui aboutissent au corpuscule, est encore l'objet de diverses interprétations. Suivant Meissuer et Leydig, ils s'enroulent et décrivent des anses autour du corpuscule, qui, pour le dernier de ces auteurs, n'est qu'un épanouissement du cyUader axis débarrassé des couches de protection et d'isolement dont il est entouré dans le tube nerveux, et englobé dans une atmosphère de substances nerveuses identique à celle des cellules ganglionnaires. Pour Langerhans, ils décrivent une ou deux anses spiroïdes à la surface de la masse corpusculaire, qui a une existence propre et ne représente j)as un simple épanouissement d'une iibre-axe, pénètrent ensuite dans son intérieur, s'y divisent en se rétrécissant de plus en plus et en

Fig.

Coupe longitudinale d'uu corpuscule de Meissnei".

Coupe transversale d'un corpuscule de Mclssner.

décrivant quelques sinuosités, et se jettent enfin dans des rentlements ou boutons noirs qui existent entre les cellules plates. A ce moment, les fibres sont parfois réduites à des filaments presque invisibles. D'autre part, il semble résulter des recherches minutieuses de Grandry que la fibre s'enroule en spirale, à tours larges, autour du corpuscule jusqu'à son sommet; que dans tout ce trajet elle parait située dans l'enveloppe elle-même et ne pas pénétrer dans le bulbe. Dans tout ce trajet aussi elle se montrerait entourée de sa moelle. L'emploi de l'acide osmique et de coupes faites en difï'érents sens permettrait de pousser l'analyse beaucoup plus loin. On constaterait ainsi que les ansespériphériquesseraient en connexion avec poiNC.\.ni;. ' m. — 6

des filamcnls qui, uprùs avoir rierpoiUé tkins le stronia, aboutiraient à do petites splièrcs granuleuses. Ces filanieuls seraient évidemiueul les éuiaiiatioiis iilliiues de la libre nerveuse, et par eouséqueiit les éléments spliériques représenteraient le véritable mode de terminaison. Seulement il serait ini[)05sible de décider si ces fibrilles dernières résultent d'une division en pinceau du cylindre-axe arrivé au terme de son ascension spiroïde, c'est -à-dire au sommet du corpuscule, ou si elles sont des ramifications fournies latéralement par le cylindre pendant son trajet. Quoi qu'il en soit de ces dissidences, qui ne portent en définitive que sur des détails, il est à peu près certain que les divisions des fibres-axes se terminent en se fusionnant avec de petites masses qui doivent être considérées comme étant de nature nerveuse. Car, ainsi que le dit Langerhans, l'acide osmique les colore en noir comme la myéline, et comme il en est de même de l'extrémité renflée du canal du corpuscule de Pacini, on peut déclarer que le dernier terme des nerfs dans l'organe du toucher est un élément analogue aux cellules ganglionnaires ou centrales. Jusqu'à présent on avait cru (jue ces deux ordres de corpuscules n'existaient que chez l'homme et les .<inges anthropomorphes. Les recherches de Jobert monfrent que le raton en est aussi richement pourvu; chez ces animaux, ils offrent même plus de netteté et de simplicité, de telle sorte qu'on peut mieux apprécier leur véritable texture. On voit, dit-il, qu'ils n'occupent pas toujours le même plan et qu'à mesure qu'ils s'approchent de la périphérie, leur structure devient plus simple, par la raison que les capsules extérieures disparaissent, laissant la partie centrale parfaitement à découvert. On constate de la manière la plus positive que tout ce qui n'est pas nerf ou fibre-axe, c'est-à-dire la masse même du corpuscule de Yater comme de ceux de Meissner, est constitué par une expansion de l'enveloppe névrilématique du cordon nerveux.

Il ne faut pas croire que ce mode de terminaison soit exclusivement limité aux quelques régions cutanées où la sensibilité tactile est appelée à s'exercer d'une manière tout à fait ])erfectionnée. Les investigations des anatomistes modernes étendent de plus en plus le territoire des corpuscules sensibles. C'est ainsi que Rouget les a retrouvés, légèrement modifiés seulement, dans la conjonctive. Il les a appelés daviformes, sans doute à cause de la chsposition contournée qu'ils afl'ectent dans cette muqueuse. Ces appendices terminaux se composent d'une enveloppe fine de tissu cellulaire et d'un

Cn.M)lll(»NS ANATOMKJUES DES NERFS. 83

contenu j,M"umli'ii\ , d'une consislanco molle, somi-liqiiidc. Dans chacun de ces corpuscules viennent se lerininer un ou deux lubes à doul)le conlour, après s'tMre conlournés un grand nombre de fois, de façon à coilTer la masse corpusculaire d'un nœud torlueux tout à fait conii)arable à l'épididynie. Arrivées clans l'intérieur, les fibres nerveuses se terminent par de petits rendements en forme de massue, (l'est ainsi ([ue Krause et Nicoladoni ont signalé, dans les synoviales et les arlit'ulalions, des corpuscules que lUiuber regarde comme n'étant que des corpuscules de Vater modifiés. Dans le tissu connectif péri-articulain-, on aperçoit tle nombreux tubes à myéline (pii se termineii! I)rusquenient par un l'onliemiMit d'où parlent des filaments résultant de lu division de la libre-axe. Ces fibrilles s'anastomosent et forment des réseaux envelofjpant les cellules endothéliales. Mais parmi les (ubes à myéline, il en est un certain nombre fini vont se terminer dans des corps ovoïdes situés dans l'épaisseur de la synoviale ellemême et formés d'une enveloppe conjonctive ([ui emprisonne une masse graïuileuse où plongent les divisions de la tibre-axe. Les séreuses des cavités splanchniques elles-mêmes, qui n'ont jamais à intervenir dans l'exercice normal du tact, semblent présenter sous une forme rudimenlaire la disposition nerveuse des surfaces tactiles. M. JuUien, interne des bôpitaux de Lyon, prétend que les fibres des nerfs du péritoine se terminent par des renllements pyriforraes.

Le moment n'est donc pas loin où on pourra dire que dans tous les tissus doués de la sensibilité générale, il y a des nerfs qui aboutissent à de petits amas de matière nerveuse analogue, sinon identique, a la substance centrale. Ce fait anatomlque, si considérable par les déductions physiologiques et pathologiques qu'il entraîne, éclate d'une manière bien plus complète encore dans les organes des sens spéciaux tels que l'œil, l'oreille, etc. Mais la description de ces terminaisons nerveuses si complexes trouvera mieux sa place dans l'histoire particulière des nerfs qui animent ces organes. Signalons encore cependant ici , comme concernant les nerfs sen- .sitifs, un fait ijui vient d'être découvert par Jobert : c'est que sur la face de l'homme il y a des poils munis d'un appareil nerveux qui en fait des organes du tact. Les nerfs forment un collier nerveux autour du follicule, montent ensuite dans la membrane externe du follicule, perdent bientôt leur myéline et vont mourir dans la tunique vitrée.

Dans les muscles striés, la fibre nerveuse conserve jusqu'à son

extrémité tci-minale son double contour. Mais au moment où elle va se mettre en connexion avec la libre musculaire, son névrilème et sa gaine de Schwann se soudent au sarcolemme. La moelle s'arrête et cesse d'exister. Le cylinder axis seul poursuit sa route et vient se perdre dans une espèce de cumulus prolig ère étalé sur un point de la fibre musculaire, et appelé plaque terminale des nerfs moteurs. D'après Krause, cette plaque se compose d'une membrane à noyaux de tissu conjonctif et d'une couche de substance granuleuse adhérente à la surface externe du sarcolemme. 11 pense en outre que la fibre-axe, qui plonge dans cette matière granuleuse, finit par s'y diviser en deux on trois branches qui se terminent chacune par un léger renflement. Rouget ne voit dans l'ensemble de la plaque qu'un simple épanouissement de la fibre-axe sans addition d'éléments hétérogènes. La présence de noyaux et de granulations, qui forment là une véritable atmosphère à la terminaison de la fibre-

Fig. 54.

Plaque motrice.

axe, rtc me semble pas justifier cette dernière interprétation. En tout cas , on ne peut s'empêcher d'être frappé de l'analogie qui existe entre le mode de terminaison des nerfs dans les organes sensitifs et celui qu'ils présentent dans les organes du mouvement. Dans les deux circonstances, ils se perdent dans des renflements où se trouvent soit des cellules nerveuses, soit des amas d'une matière granuleuse analogue à celle des centres nerveux. Dans l'un et l'autre cas, on y retrouve toujours de la substance centrale éparpillée. Dans les muscles lisses, la terminaison des nerfs, que nous étudierons à propos du sympathique, nous apparaîtra avec une plus grande richesse encore de substance centrale. Seulement elle y affectera de préférence la forme ganglionnaire. A côté des nerfs à plaques, Kôlliker a décrit dans les muscles de la vie animale d'autres libres