CONDITIONS ANATOMIQUES DES NERFS

qu'il regarde comme afTcclécs à la sensibilité ; ce seraient des fibres linos, anastomosées en réseau, cJieniinant entre les faisceaux musculaires sans se mettre en relation directe avec eux. On se demande si ce n'est pas là siniiilenieiit le réseau d'où émanent les libres terminales.

Dans les viscères, l'existence d'un système nerveux iiai'licnlier et portant eu lui-même presque tons ses moyens d'action est beaucoup plus manifeste. Après avoir étudié sa disposition dans la plupart des organes splanchniques, j'ai ac(|uis la conviction la plus complète ijue non-seulement tous so,;i mimis duu réseau nerveux excessivement riche et semé d'un grand nombre de ganglions, mais encore que le nombre des libres nerveuses ([ui concourent à former ce réseau est de beaucoup su|)érieur à celui des libres qu'apportent avec eux ions les nerfs qui se rendent à cet organe; de telle sorte qu'il est incontestable que beaucoup d'entre elles sont exclusivement étendues d'un ganglion à l'autre, naissent et meurent dans l'organe luimême. 11 m'a paru évident aussi que dans ce réseau on apercevait, mêlés ensemble dans une môme branche, des tubes provenant de l'axe cérébro-spinal et des fibres émanées du grand sympathique. 11 semble que ce système de ramifications intimes ne doit pas être regardé comme la distribution ultime des nerfs afférents à l'organe ; qu'il a son existence propre, presque indépendante; qu'il ne fait que s'adjoindre les fibres que lui apportent les nerfs; que ceux-ci enfin ne font que relier ce système nerveux particulier aux centres nerveux communs à toute l'économie. En présence de ce spectacle, l'œil même de l'anatomiste ne peut se défendre d'établir une comparaison qui, sur le terrain physiologique, pourra acquérir une grande portée. Les cordons nerveux lui apparaissent comme des câbles sous-marins mettant en communication les réseaux télégraphiques des deux continents. La région périphérique, qui est, pour ainsi dire, vis-à-vis du système nerveux central, comme une colonie vis-à-vis de sa métropole, possède ses lignes télégraphiques particuUères, qui s'entre-croisent en tons sens, ses stations et ses piles génératrices. Les filets autochthones représentent les premières; les ganglions les secondes. Le câble ou le cordon nerveux n'est qu'un trait d'union entre la métropole et la colonie. Dans les orgiiaes de la vie de relation, l'indépendance du système nerveux intime de chacun d'eux n'est certainement pas aussi marquée. Les réseaux sont moins serrés: ils paraissent résulter exclusivement des divisions et

des anastomoses des filets apportés par les nerfs. AfTectés aux impressions et aux manifestations du centre intellecUiel, ces orpanes avaient moins droit à l'autonomie et chacun de leurs points devait rester sous la direction directe du centre, dont ils ne sont que les humbles agents. Chacun de leurs points devait être relié à la métropole par une ligne télégraphique directe el spéciale, et les fils particuliers il la localité n'avaient plus leur raison d'être. Là, la substance grise n'avait plus besoin de se distribuer en stations, en chefs-lieux de circonscriptions. Elle devait se disposer à l'extrémité de chaque tube nerveux, d'une part pour recueillir et s'assimiler les ébranlements du dehors avant leur arrivée au centre de perception ; d'autre part pour agir sur la fibre musculaire suivant les ordres reçus d'en haut. La nécessité de cette modification reconnue, il n'en reste pas moins acquis que partout à la périphérie existent, ainsi que nous l'avions annoncé, les conditions anatomiques d'un centre nerveux disséminé et relié par des cordons à l'axe cérébro-spinal.

Après avoir indiqué les connexions des nerfs avec la substance grise périphérique, il serait naturel de rechercher celles qu'ils contractent avec la substance grise centrale ; autrement dit, après avoir parlé de leurs modes de terminaison, il y aurait lieu de parler de leur mode d'origine. Mais ce que nous savons sur ce dernier sujet se réduit à peu de chose. Généralement il est admis que les cylinder axis dos nerfs ne sont qu'une expansion des prolongements des cellules de l'axe cérébro-spinal qui, dans les cordons nerveux, s'entoureraient d'un épais manchon conjonctivo-médullaire. Mais Rindfleisch prétend que quelques-uns des cylindres-axes vont se perdre dans la substance granuleuse des centres nerveux. C'est là une assertion qui est aussi difficile à justifier qu'à condamner d'une manière absolue. Mais on peut dire qu'elle a peu de chance d'être vraie.

Les ganglions sont, pour ainsi dire, des gouttes de substance grise disséminées sur le trajet des ramifications du système nerveux périphérique. Ils sont, par conséquent, caractérisés avant tout ]iar la présence de l'élément spécial et capital des centres d'innervation, c'est-àdire par la cellule nerveuse. Tout en étant constamment de dimensions minimes, ils peuvent varier de volume à l'infini, parce qu'ils sont plus ou moins riches en cellules. Il en est dans les profondeurs des organes qui ne sont formés que par un seul de ces éléments. Ils peuvent présenter toutes les formes, rar celles-ci ne dépendent' que

CONDITIONS ANATOMln[n';S DFS NKRFS. 87

du modo do frroupeim'nt dos colliilos (jiii les composisil. Ils ii'aiïcctenl pas toujours la mCmc disposition vis-à-vis des liicls norveux. Tantôt ils sont placôs sur le côté ol forment iino petite saillie latérale ; tantôt ils enlonrent le nerf, qui ]iar;\îl en ce point comme enflé en fnsi>au. D'autres fois, pour les constiluer, les fibres du nerf forment entre elles un réseau aux brandies duquel les cellules sont attachées comme une substance gluante dans les mailles d'un grillage. Ils présciiliMil nue enveloppe qui a la même texture que le névrilème el i\\n Iniiniil par sa face interne un grand nombre de tral)écules cloisonnant le ganglion en tous sens el créant ainsi des loges où sont logées les cellules. Celles-ci, prises sur un animiil vivant, c'est-à-dire avec leurs conditions de plus grande fraîcheur, ainsi que l'a fait Polaillon, représentent une vésicule transparente dont l'isnvelo])pe est pâle et ânhisle et dont le contenu est une substance liyaline assez compacte, très-réfringente, s'échappant en gouttes d'un éclat jaunâtre. Parfois (juelques granulations pigmenlaires sont plongées dans celte matière huileuse. Au fnr et à mesure que la préparation se refroidit, ce contenu se solidilîe (>l on y voit apparaître de fines granulations qui ne sont, en définitive, qu'nn produit de coagulation. C'est pourquoi toutes les descriptions faites d'après l'examen de ganglions pris sur le cadavre donnent cet état granuleux comme normal el constanl. Les granulations naturelles, c'està-dire les pigmenlaires, ont une couleur de rouille. On n'en trouve jamais dans les petites cellules. Plus celles-ci sont grandes, plus elles en renferment cl leur nombre s'y montre croissant avec les progrès de l'âge. La réfrigération et l'état cadavérique ont toutefois l'avantage de rendre apparent le noyau de la cellule qui avait auparavant le même indice de réfraction que le reste du contenu. 11 apparaît comme une goutte brillante, réfractant fortement la lumière. Un examen plus minutieux démontre que cette goulle est munie d'une membrane d'enveloppe et qu'elle renferme un ou plusieurs nucléoles plus brillants encore que l'ensemble. Chimiquement, le contenu des cellules est composé de graisses el de matières protéiqnes. Elles sont toujours armées de prolongements chez les animaux inférieurs. Chez l'homme, beaucoup paraissent apolaires; mais cela doit tenir à la plus grande dilliculté d'investigation. Suivant Robin, les prolongements des plus grandes cellules deviennent les tubes larges sensitifs de la vie animale; ceux des petites deviennent les tubes minces de la vie végétative, la rd)re sympathique. Les tubes el les fibres

qui prciiiioiil ainsi naissance ou (jui coiilractent ces connexions dans le ganglion en font natureliemenl parlie un instant ot y décrivent des sinuosités entre les ccllul(>s. Knlin, dans les loges ganglionnaires, les vides laissés par les cellules el les fibres sont remplis par une matière amorphe qui, chez les enfants, est molle et translucide, mais qui devient de plus en plus dense et compacte avec l'âge. Elle devient même libroïde chez les vieillards. Mlle doit (Mrc l'analogue de la matière granuleuse de l'axe cérébro-spinal.

Physiologie normale des nerfs considérés en général.

Nous avons déterminé antérieurement le rôle des centres nerveux. 11 consiste à recevoir et à enregistrer les divers ébranlements venus du dehors et à les utiliser, soit en les propageant et en les élaborant dans la couche des cellules intellectuelles, soit en les réfléchissant sur les muscles pour réagir contre les causes extérieures d'incitation. Réunir dans une même main tous les fils télégraphique?, d'aller et retour, régler, coordonner et commander leur mise en œuvre, telle est, en dehors du travail intime et admirable de la partie psychique, la mission générale des centres nerveux. Nous devons de même rechercher actuellement quelle est celle du système nerveux périphérique. Nous allons d'abord nous efi'orcer de la déterminer d'une manière générale, c'est-à-dire dans son essence, et ensuite nous l'analyserons dans ses détails.

Au premier abord, le rôle du système nerveux périphérique parait être des plus simples et être indiqué par la nature même des conditions anatomiques dans lesquelles il se trouve. Il semble que ces cordons, qui sont étendus entre les centres nerveux et les autres organes de l'économie, ne peuvent que transmetire aux premiers les impressions nées dans les seconds et conduire aux muscles les ordres de la volonté ou ceux du pouvoir réfiexe. 11 semble qu'ils ne sauraient être que des moyens passifs de transmission et être assimilés qu'à de simples conducteurs incapables de la moindre initiative et même de la moindre intervention dans les j)hénomènes physiologiques qui les traversent. Il semble qu'il doit en être des nerfs comme de ces tuyaux qui ne prennent aucune part à la formation et au mouvement de la vapeur qui les parcourt, et qu'ils ne font que conduire et distribuer ce que créent les centres nerveux.

PHYSior^oGiE GÉNi<;R.\rj': dks nkrf.-. 89

r.otto idée fut ronsidérôo pondanl longlcmps comme Otanrconfirméo par roxpcrimpiitation et, en particulior, par iiiic e.\pi''ri(;iice institiu'o par Loiigot (dans un aulfo but, du rcsic). Si on coupe sur un animal vivant le norf facial à sa sortie du trou stylo-mastoïdien et si on en soumet le bout périphérique à l'actioti irrilanle de réleclricité, on peut l)ien déterminer ainsi des coniraclions des muscles de la face pendant les quatre premiers jours, i)arce (fne le cordon séparé possède encore, à l'état latent, une certaine quantité de la force nerveuse qu'il avait reçue des centres antérieurement à sa section. Mais cette réserve une fois épuisée, le nerf resie désormais inerte et sourd aux incitations de l'électricité. Et cependant ce tronçon périphérique fait encore partie d'une économie vivante ; il est plongé au milieu de lissus pleins de vie; il continue à recevoir du sang pour alimenter sa propre matière et ses productions dynamiques ; il ne s'altère pas dans sa texture (du moins les physiologistes l'ont cru d'abord). Une seule chose est supprimée dans ses conditions normales, c'est sa continuité avec Tencéphale, et cela suffit pour le réduire à l'impuissance. Donc, s'il ne peut rien sans le cerveau, c'est qu'il ne crée rien par lui-même, c'est qu'il n'est qu'un conducteur passif. Cependant, dans cette expérience ainsi comprise, il y avait déjà une circonstance qui était en désaccord avec cette théorie de la passivité. Durant ces quatre jours, l'application de l'éleclricité au bout périphérique du facial ne détermine des contractions que pendant quelques instants ; on est obligé, pour pouvoir en obtenir de nouvelles, de le laisser se reposer pendant un temps souvent fort long. Pourquoi ce besoin de repos? N'esl-ce pas pour que le nerf ait le temps de reproduire, avec le sang qu'il reçoit, ce qu'on vient de lui faire perdre? Une réserve acquise auprès des centres nerveux devrait pouvoir être mise en jeu sans interruptions jusqu'à sa complète extinction. On pouvait encore se demander pourquoi le nerf sectionné sur l'animal vivant détermine des contractions beaucoup plus longtemps que lorsqu'on agit sur celui d'un animal qu'on vient de sacrifier immédiatement; pourquoi, par conséquent, le nerf qui ne reçoit plus de sang possède une réserve moins considérable que celui qui continue à être soumis à l'alimentation sanguine. 11 est vrai qu'il est aisé de tourner la difliculté, au cas particulier, en disant que la différence tient à ce que le nerf nourri ne .s'altère pas comme l'autre. Mais on n'avait pas cherché à le vérifier et il planait encore à ce sujet un certain

doute, lorsque des expériences nouvelles vinrent ébranler d'une manière plus eflicace les partisans de la passivité. Brown-Sequard montra que, si au moment où le nerf sciatique de la patte d'une grenouille préalablement ampnléc a perdu toute aptitude à produire des contractions sous rinfluence de l'électricité, on injecte dans l'artère crurale du sang oxygéné, on le rend de nouveau capable de fonctionner. Or, le sang ne peut agir ici qu'en permettant aux éléments histologiques dont la vitalité survit un peu à l'existence générale, de produire une édition posthume d'activité. Les expériences de MM. Philippeaux et Yulpian ont une portée bien plus grande encore. Ils ont, à l'inslar de Longet, sectionné des nerfs sur des animaux vivants, et, recourant à la fois à l'emploi du microscope et de l'électricité, ils ont examiné parallèlement les altérations matérielles et les modifications fonctionnelles éprouvées par le bout périphérique à travers plusieurs mois. Ils ont constaté ainsi que la portion voisine de la section commençait à s'altérer presque immédiatement et qu'au bout de quelques jours il ne restait plus de traces de tubes nerveux, de sorte que cette partie finissait par n'être plus qu'un cordon fibreux, lis ont vu aursi que la possibilité de produire des contractions disparaissait en même temps que la constitution normale du nerf; que, par conséquent, son inertie résultait non de l'épuisement d'une réserve, mais de son altération matérielle. Ils ont constaté que les choses restaient en cet état pendant environ six semaines, c'est-à-dire le temps au bout duquel Longet avait cru devoir cesser ses tentatives et être en droit de déclarer que la possibilité d'obtenir des contractions était à jamais perdue. Mais en prolongeant leurs observations au delà de ce terme, ils ont démontré que ce tronçon nerveux dégénéré est susceptible de se régénérer spontanément; que des tubes de nouvelle formalion y apparaissent et qu'à partir de ce moment, l'électricité, restée muette pendant plusieurs semaines, réveille de nouveau la contractilité musculaire. On voit donc renaître ainsi la force spéciale en même temps que l'organe, sans qu'il soit possible d'invoquer l'influence des centres nerveux, puisque le nerf en est resté complètement séparé. Les propriétés renaissent sur place en même temps que reparaissent les conditions normales de structure. Tout cela prouve que dans l'accomplissement de l'innervation, les nerfs ne sont pas complètement inertes; qu'ils ne sont pas de simples conducteurs passifs d'une force créée par les centres; qu'ils sont doués d'une véritable autonomie.

l'IlYSlolJtGlK GKNKRALK DES NKRFS. 91

d'une autonomie loUo qu'ils pouvenl se sullirc à eux-m(^nies pour leur nulrilion, leur reproducliou et leur foiiclioniiemeiit. Ils sont des organes actifs dont l'actiou propre esl intermédiaire entre l'action spéciale des centres et celle des muscles ou des autres organes de la périphérie. L(! cerveau et la moelle no .sont plus que lt;s excitateurs naturels de celte action. Le cerveau (;xcite le nerf qni, à son tour, excite le muscle; tout comme la piiiùre du scalpci! , l'électricité excite ce même nerl' à i)roduire le même résultat. D'antre part, les ébranlements déterminés par les agents extérieurs, ce qu'on appelle l'impression, mettent en jeu l'activité propre des nerfs affectés aux phénomènes de sensibilité. Ces nerfs excitent à leur tour le centre qui, ]iar son genre spécial de travail, transforme le ])roduit du cordon en sensation. Les nerfs sont des agents tels qu'eux seufs, lorscpi'ils fonctionnent, lorsfpi'ils sont excités, ont la propriété de faire tourner le rouage muscle, qni produit un mouvement, ou de faire tourner le rouage cerveau, qui produit la sensation et l'idée. C'est une roue qui, lorsqu'on la fait tourner, en fait tourner une autre. Telle est au fond, sauf les termes, la doctrine énoncée par Philippeaux et Yulpian et admise aujourd'hui par la plupart des physiologistes ; doctrine k laquelle Flint est venu encore apporter un appui indirect. Chez trois hémiplégiques, il a constaté que le sang veineux des extrémités non paralysées contenait, après un mouvement d'une certaine durée, plus de cholestérine que le même sang pris dans les extrémités paralysées; de telle sorte que les nerfs ci l'encéphale, en fournissant leurs produits fonctionnels spéciaux, donnent lieu exactement aux mômes scories; seulement les cordons nerveux en rejetteraient moins que les centres, en raison même de leur moindre importance physiologique. Pour moi, j'étais encore, il y a quelques mois, complètement partisan de cette manière de voir, .le l'ai donné à entendre dans plusieurs des leçons des années précédentes. Mais je dois à ma loyauté de déclarer que depuis mes dernières recherches microscopiques sur le système nerveux intime de chaque organe, je suis très-porté aujourd'hui à changer d'avis. En voyant la richesse de tous les organes en substance grise, sous forme de ganglions en général, sous forme de plaques dans les muscles en particulier, et de corpuscules dans les tissus sensibles, je me demande si ce n'est pas à ce véritable encéphale périphérique qu'on doit attribuer tous les actes qui semblent établir l'autonomie des nerfs. Ce fait que beaucoup d'organes renferment plus de

tribes iiorvcux qu'ils nï'ii reroivont par les nerfs, semble prouver déjà ([uc beaucoup de poini? de ces organes ne rclùvent pas directement des cordons nerveux émanés de l'axe cérébro-spinal, d'autant pins (|ue ces tubes annexes prennent naissance dans les ganglions du tissu lui-même. Quand on coupe un nerf moteur sur un animal vivant, on voit qu'au moment où la portion voisine de la section ne produit plus rien sous l'influence de l'électricité, on peut encore obtenir des contractions en agissant au-dessous de cette zone déjà altérée. On constate, en outre., que par suite des progrès incessants de la dégénérescence , la possibilité d'obtenir ce résultat s'éteint de proche en proche du bout libre vers la terminaison dans les muscles. Mais les contractions qu'on produit restent toujours aussi complètes et aussi énergiques, malgré la réduction croissante de l'agent nerveux. La somme de son travail devrait cependant dimiuuer avec ses proportions. Le travail reste sans doute le même parce que l'agent qui l'exécute véritablement, la plaque, n'a pas changé et parce que le nerf n'est que le fd télégraphique qui invite l'appareil terminal à travailler; et dès lors la longueur de ce fil importe peu. Si on obtient plus en appliquant l'électricité sur le tronçon nerveux que sur les muscles eux-mêmes qui renferment cependant les plaques terminales, c'est que les nerfs sont seuls dans les connexions voulues avec la substance grise périphérique. Ils sont la seule clef taillée de façon à s'adapter exactement à la serrure. — Le cœur , on le sait, continue à battre réguliôremenl, lorsqu'on a sectionné contre lui tous les nerfs qu'il reçoit du pneumo-gastrique et du sympathique, grâce à ses ganglions et à son réseau intimes. On voit même les battements continuer dans un fragment de cet organe, si petit qu'il soit, parce qu'il emporte toujours avec lui la fraction de substance nerveuse qui lui est dévolue. Schiff a fait voir que même les muscles qui obéissent à la volonté peuvent agir sans le concours de l'axe central et des nerfs. La langue est encore le siège de contractions très-longtemps après la section des hypoglosses faite aussi près que possible de leur terminaison. Mais ce qui prouve surtout que, dans les actes effectifs , tout dépend du centre nerveux local , c'est que , comme nous le verrons tout à l'heure, les nerfs moteurs peuvent remplacer les nerfs sensitifs et réciproquement. Or, si les cordons nerveux jouaient un véritable rôle créateur, ils ne pourraient changer ainsi d'attributions. Pour que la chose soit possible, il fauî évidemment que leur mode d'action soit indifférent.

PHYSIOLOGIE GENERALE DES NKllES. \)'A

Pour toutes ces raisons, je crois que le réseau et la substance grise périjjlicriquos l'ont seuls quelque chose de spécial; qu'ils loiil même ce que le cerveau serait incapable de faire, c'est-à-dire recueillir les ébranlements venus de l'extérieur el raccourcir la fibre musculaire. 11 peut bien s'approprier ce qui a été recueilli par eux el leur commander de biirc contracter le nniscle. Mais il est probable (|u'il ne |)ourrait pas absorber les impressions dii'eclcment i)ar lui-même, ni réaliser d'une manière innnédialc le phénomène physique contraction. (Jnant aux cordons nerveux , ils ne sont là (|ue pour subordonner les actes de ce centre périphérique (pardon de l'antithèse, mais elle exprime parfaitement ce qui existe) au centre cérébro-spinal. Ils sont là poiu' soumettre les phénomènes intimes de chaque organe à l'empire de la volonté et de la conscience. Ils sont là aussi pour permettre aux centres proprement dits d'harmoniser les actes de l'inuervation locale avec ceux qui se passent dans d'autres points de l'économie, de coordonner des mouvements d'ensemble, de réaliser enfin l'unité d'action qui est le but final de la centralisation du système nerveux. Le cœur, séparé de l'axe cérébro-spinal, continue bien à battre, mais ses battements ne viennent plus traduire par leurs modifications l'état moral, ni les souffrances physi(iues des différents points de l'organisme. Il ne vit plus que de son innervation propre. 11 ne sent plus les contre-coups des autres innervations locales. Les nerfs ne sont que les liens matériels qui rattachent ensemble les deux systèmes de substance grise. Mais dans ce rôle de trait d'union, ils ne font que transmettre les actes de l'un ou de l'autre. Ils méritent réellement d'être comparés à des conducteurs. Mais ce sont des conducteurs qui ne conduisent qu'au prix de certaines conditions matérielles, qui s'usent en exerçant leur conductibilité, qui par conséquent consomment du sang et engendrent des détritus organiques constituant les principes excrémentitiels. Mais ils ne sont pas des agents autonomes dans toute l'acception du mol. Ainsi comprise, la disposition du système nerveux rappelle celle qui existe dans l'appareil de la circulation. Dans celui-ci, il y a un moteur central et des moteurs locaux, les muscles des artérioles. Ces derniers règlent la circulation locale de chaque organe. Le cœur règle l'ensemble de la circulation. De même, l'axe cérébro-spinal dirige l'ensemble des phénomènes de l'innervation. Le petit centre nerveux de chaque organe dirige les affaires nerveuses de sa commune. 11 a ses franchises municipales , mais il obéit au gouverne-

94 PHYSIOLOGIl-: DU SYSTKME NKRVErx.

ment général. Dans celle adiiiinislratioii locale, les ganglions représentent seuls le pouvoir exécutif. Le réseau leur permet seulement d'iiarnioniser entre eux les actes intimes. Le mode d'action général des nerfs étant déterminé, la part du réseau périphérique et celle des cordons intermédiaires aux deux pôles de substance grise étant faites, pénétrons dans les détails et apprécions successivement le mécanisme spécial des cordons et celui du réseau ganglionnaire qui les termine.

r Mécanisme général des co)'do)is nerveux. — Nous leur accordons donc d'une manière générale un rôle de conducteur passif ou simplement modificateur. Mais comme la chose à transmettre n'est pas toujours la même, comme la transmission porte tantôt sur un acte moteur, tantôt sur un acte de sensibilité, tan lot snr un acte de nutrition, comme à côté des nerfs qui sont capables de conduire les deux premiers ordres de phénomènes et (\m, pour cette raison, sont appelés mixtes, il existe des nerfs qui, à cause de leur destination exclusive, sont nommés moteurs ou sensitifs, il y a lieu de se demander s'il y a des tubes essentiellement différents pour les trois ordres d'actes de conductibilité-, autrement dit si, anatomiquement et physiologi(juement, les nerfs moteurs dilTèrent des sensitifs et si les nerfs mixtes sont un mélange de deux agents bien distincts. C'est là une question que presque tous les physiologistes se sont montrés portés à résoudre d'une manière affirmative; et, comme dans toutes les mauvaises causes, chacun d'eux s'est évertué à déterrer un argument qui fût enfin capable de justifier la distinction. Sous le rapport anatoraique, on a cru avoir trouvé la marque distinctive dans le diamètre des tubes. Charles Bell a démontré, comme nous le verrons, que les racines rachidiennes postérieures sont exclusivement affectées à la sensibilité, tandis que les racines antérieures sont exclusivement des conducteurs du mouvement. Or, Bidder et Volkmann ont annoncé que les tubes des premières étaient plus fins que ceux des secondes. Mais en réalité les tubes à petit diamètre n'appartiennent pas plus aux racines postérieures qu'aux antérieures, aux nerfs sensitifs qu'aux moteurs. Les variations de tliamètre dépendent uniquement de l'abondance de la substance médullaire, (|ui n'est sans doute qu'un corps isolant et qui ne joue pas le rôle principal dans l'innervation. On a aussi cherché à trouver le caractère analomiquc ditTérentiel dans les conditions pathologiques. Valler a lait observer avec raison que les fibres des racines antérieures ne

PliVSlULOlHK GÉNliKALK DES MKRFS. 'Jj

s'a I ( cru i (Mil (lue lors(iu'olk's nï'lnieiil plus vn coumiuiiiratiou avec la ui(>(,'lli', Uuuiis ([ue celles (Jes racines posttirieures le faisaient seulement lors(|u'elleri étaient séparées des ganglions spinaux. Le fait est vrai; mais il est uni(iuement en rapport avec les connexions périphéri(]ues ou centrales des nerfs et il ne prouve nullement l'existence de conditions intrinsèques différentes. D'autre part, Scliilî a avancé ([ue les tubes sensitifs atteints de déiiénérescence se régénéraient plus vite i[ue les moteurs. Mais celte assertion, (jui accorderait une vitalité plus grande aux nerfs sensitifs, est plus que contestable. Les recherches des autres expérimentateurs ne l'ont point confirmée. — Sous le raiiporl physiologique, Cl. IJernard a signalé une dilférence d'impressionnabililé vis-à-vis de l'agent électrique. 11 faut un courant bien plus puissant pour donner lieu ;'i des phénomènes de sensibilité que pour provo([uer des contractions musculaires. Mais cela tient peut-être à ce que les muscles obéissent plus facilement que les centres sensitifs aux ébranlemenis apportés par les cordons nerveux. D'autres auteurs ont avancé un fait qui, lui aussi, est vrai dans le fond : c'est qu'après la mort, les nerfs moteurs perdent la propriété d'agir sous l'inlluence des stimulants extérieurs successivement du centre à la périphérie, tandis que pour les sensitifs elle s'éteint successivement de la périphérie au centre. Mais, comme le "font observer avec raison MM. Philippeaux et Vulpian, cela prouve seulement qu'au fur et à mesure que la vitalité s'éteint dans le cerveau et les muscles ([ui, eux seuls, traduisent par des réactions spéciales l'action des stimulants, il faut que l'ébranlement soit appliqué plus près d'eux, afin qu'il puisse leur arriver avec une force suûisante. Les résultats obtenus par Flourens à l'aide d'injections dans I(>s vaisseaux, et les expériences que Cl. Bernard a faites avec le curare tendent à établir entre les deux espèces de nerfs des différences plus difficiles à contester. Flourens est arrivé à abolir les manifestations sensitives des nerfs et à respecter leurs effets moteurs, autrement dit à paralyser exclusivement les nerfs sensitifs en injectant de la poudre inerte dans le système artériel. 11 a pu, au contraire, rendre les nerfs moteurs, seuls, impuissants en se servant pour les injections de certains liquides irritants. D'autre part. Cl. Bernard a démontré (jue le curare détruit la motilité tout en respectant la sensibilité. Quant à cette dernière substance, tout porte à penser qu'elle exerce spécialement et exclusivement son action toxique sur les plaques motrices terminales, de sorte qu'il est bien pro-

l)ai)lc qu'elle ne frappe pas l'activité propre des cordons nerveux eux-mêmes. Mais il est plus difficile de concilier l'idée d'une seule espèce de tubes nerveux avec les faits mis au jonr i)ar Flourens. On ne peut y arriver qu'en attribuant la paralysie du sentiment, non à une action de la poudre inerte sur les nerfs scnsitifs, mais à une anémie des centres sensitifs de la moelle, résultant elle-même lie l'arrêt de la circulation par le coagulum poudreux; et en attribuant la paralysie du mouvement à l'action des liquides irritants sur les muscles et non sur les nerfs moteurs. Quoi qu'il en soit de ces dernières explications et de toutes les réfutations qui ont précédé, je crois qu'il n'est plus possible aujourd'hui de voir des agents réellement différents dans les deux espèces de nerfs, en présence; des belles expériences de MM. Pbilippeaux et Vulpian. Dans sept cas, ils sont arrivés à obtenir la soudure exacte et complète du bout centrai du nerf lingual, lequel est de nature sensitive, et du bout périphérique du grand hypoglosse, nerf exclusivement moteur ; de telle soric qu'ils ont réalisé ainsi un nerf artificiel composé dans sa moitié supérieure de tubes affectés normalement à la sensibilité, et dans sa moitié inférieure de tubes chargés par la nature de la transmission du mouvement d'un nerf qui touchait par son extrémité terminale à un muscle et par son extrémité d'origine à un centre sensitif. Or, chez tous ces animaux, lorsqu'ils pinçaient la portion linguale ou sensitive de ce nerf, qu'on pourrait caractériser par le mot hermaphrodite, ils déterminaient des mouvements très-manifestes dans la langue. Donc, un neri sensitif peut aussi bien qu'un nerf moteur conduire des ébranlements capables d'engendrer des contractions musculaires. Gomme le pincement donnait en même temps lieu à de la douleur, on pouvait objecter que les mouvements obtenus étaient peut-être de nature réflexe et dus à un retentissement de la sensation développée dans le lingual sur l'hypoglosse du côté opposé. Pour réduire tout à fait à néant cette objection, les expérimentateurs ont, chez quelques-uns de leurs sujets, séparé le lingual du cerveau après sa soudure au bout périphérique de l'hypoglosse, et dans ces conditions l'irritation de la portion linguale produisit des mouvements identiques. 11 faut leconnaîlre, toutefois, que la réciproque n'apparut jamais d'une manière aussi éclatante chez les animaux pour lesquels on avait respecté la continuité de la portion linguale avec le cerveau. Le pincement du bout périphérique de

l'hypoa:los.s(>, ou pordoii motrice du nerf liernKiplirodile, ne donna jamais lieu à des douleurs nellemenl aceuséos. Mais, à mes yeux, ce résultat (|tiasL nég.itif ne doit pas étonner, puisqu'il s'agit d'un nerf ([ui n'est ([n'en partie doué de la sensibilité générale et qui est avant tout eliargé de la sensibilité gustalive. Du reste, dans d'autres expériences, où le bout pèripliérique de ILypoglossc fut soudé au bout central ilu pneumo-gastrique, on obtint des douleurs trèsmanifestes. Donc, un nei'f moteur peut, aussi bien qu'un nerf sensilif, conduire des ébranlements capa!)les d'éveiller des sensations dans la couciie optique. 11 y a plus : la substitution des rôles peut s'opérer non-seulement entre les tubes dits moteurs et sensilifs, appartenant au système nerveux de la vie animale, mais encore entre ceux-ci et les fibres du système nerveux de la vie végétative, c'est-à-dire les fibres du grand sympalbique On sait que cbez les chiens le cordon cervical se fu.-ionne avec le pneumo-gastrique, et se trouve forcément, dans l'expérience, soudé en môme temps que lui au tronçon péripbériiiue de l'hypoglosse. Or, le pincement de ce dernier dilate la pupille en même temps qu'il provoque de la douleur. Donc, au point de vue de la conductibilité, un nerf céréhro-spinal i)eul encore remplacer le sympathique. Il ressort de la, d'une manière incontestable, que si les nerfs sont les seuls organes capables de conduire les manifestations de l'innervation, il n'y a pas parmi eux de conducteurs réellement spéciaux pour les différents genres de manifestations. Les conditions de la conductibilité ne varient pas, qu'il s'agisse de transmettre un phénomène de sensibilité ou de moliiité. Tout dépend de l'origine du nerf et de son raoïle de terminaison. Quant à la partie intermédiaire, c'est-à-dire le cordoii proprement dit, elle reste toujours la même au point de vue du mécanisme physiologique. Comme conducteur, il n'y a qu'une seule espèce tle nerf. Celui-ci n'est sensitif que parce que, d'une part, il émane d'un centre sensitif de l'axe cérébro-spinal, ei (|ue. d'autre part, il vient se tei-miner à la i)ériphérie dans des organes munis de corpuscules aptes à recueillir les impressions sensorielles. U n'est moteur que parce qu'il prend naissance dans un centre moteur de l'axe et qu'il aboutit à des plaques terminales fixées sur des fibres musculaires. Supprimez les deux pôles de substance grise, le périphérique et le central, tous les nerfs se trouveront être identiques et les distinctions étabhes n'auront plus leur raison d'être. Mais n'allez pas croire qu'il y ait dans cette

roixc.\RÉ. III. — 7

08 PIIVSIOLOOIK DU SYSTlblE XKllVKrX.

vérité, si longlomps luécounue, loule une révoluliou pour lu mécanique des nerfs. Klle ne détruit en rien les dilTérences signalées antérieurement et ([ui doivent seulement être comprises autrement qu'autrefois. Elle no détruit même pas les lois de MUtler, dont nous allons parler tout à l'heure. Cette vérité ne nous apprend qu'une chose, c'est que ces lois et ces différences sont motivées par les connexions centrales et périphériques des nerfs, et non par leur propre constitution.

Mtlller, qui écrivait à une époque où la plupart des phénomènes physiques étaient attribués à des fluides différents, mais inconnus dans leur essence, se trouvait naturellement porté à mettre les manifestations de l'innervation sur le compte de forces analogues, et il admettait tout au moins deux forces distinctes, la force motrice et la force sensitive. Pour lui, par conséquent, l'étude de la mécanique des nerfs devait consister dans la détermination des lois de la propagation de ces deux forces dans leurs conducteurs respectifs, dans les nerfs scnsitifs et dans les moteurs. Nous allons passer en revue les principales lois posées par lui et les ramener à leur juste valeur, en nous basant sur le principe que nous venons d'admettre, celui de l'identité physiologique de tous les cordons nerveux. — Il est une première loi formulée à propos des nerfs moteurs, dont le complément se laisse deviner dans l'étude des cordons scnsitifs et que j'exprimerai avec plus de simpUcité de la façon suivante : La propagation nerveuse se fait toujours suivant une direction centrifuge dans les nerfs moteurs, et suivant une direction centripète dans les nerfs scnsitifs. On peut dire que c'était cette diflférence dans la direction des courants nerveux qui établissait la distinction la plus tranchée entre les deux espèces de nerfs, et si je ne l'ai pas signalée au moment où je plaidais la cause de l'identité physiologique des tubes, c'est parce que la réfutation de l'objection nécessitait la connaissance des expériences de Philippeaux et Vulpian, et parce que je ne voulais pas séparer l'examen de cette loi de celui des autres principes posés par Millier. 11 est bien vrai que quand, après avoir coupé un nerf moteur, on applique l'électricité successivement à l'exlrémité libre du bout péripliérique et du bout central, on ne détermine des contractions musculaires que dans le premier cas, tandis que l'irritation du tronçon centrai semble rester complètement inerte et ne doiuie lieu à aucune manifestation nerveuse. Il est bien vrai aussi que l'électricité ne provoque des signes

tk' (loiiltiir ([lie lorsiiu'clli' est ;i|iitli(iiiOc' sur le l)ont C(Mitr.il (l'un iicrr soiisiliC, le Iroiiroii pci-iplicriiiiie se montranl à son tour iiiorle (l;ins la 111(^1110 cirt-oiistancc. Mais reia ne prouve nullement (pic les nerfs moteurs ne iiuissent conduire (pie des courants ccntriruges ou transineltre que des phénomènes à marche excentrique, et ([uo les nerfs seiisilil's ne se prêtent qu'à des courants centripètes. Car si, après avoir obtenu la soudure du tronc central du lingual avec le bout périphérique de l'hypoglosse, on coupe le nerf hermaphrodite très-haut, de façon à avoir la plus grande longueur possible du lingual, et si on irrite la surface de section, on fait naître des contractions dans la langue. On engendre, par conséquent, un courant centrifuge qui, pendant un certain temps, doit se propager dans des tubes sensitifs. Donc, les nerfs de la sensibilité sont aussi susceptibles de conduire dans le sens centrifuge. L'ne expérience de Bert vient abonder dans le même sens, d'une façon tout à fait originale. Après avoir dénudé l'extrémité terminale de la queue d'un rat, il l'a fixée dans une fente pratiquée sur la peau du dos de cet animal. Quand le travail de la greffe fut suffisamment avancé, il coupa la queue près de son insertion normale au sacrum. Il s'est trouvé alors que ce rat, au lieu de porter cet appendice à l'extrémité postérieure de son corps, le présenta désormais sur le dos, la pointe adhérente et l'extrémité basilaire devenue libre, c'est-à-dire en sens inverse de sa disposition naturelle. Dans ces conditions nouvelles, l'animal sentait parfaiiement lorsqu'on pinçait le bout de la queue, et il se retournait pour mordre la pince employée à cet effet. Or, pour parvenir au cerveau, l'impression était obligée de parcourir des tubes sensitifs renversés, et le courant se trouvait être centrifuge par rapport à leur direction naturelle. On peut même dire que, quand ou excite un nerf, l'ébranlement qu'on y fait naître se propage, comme une onde sonore, à la fois dans les deux sens. En effet, quand sur un animal chez lequel on a respecté la continuité du nerf hermaphrodite créé, on pince la portion linguale, on provoque à la fois une douleur et des mouvements, c'està-dire qu'à partir du point touché il se fait un courant ascendant qui gagne le cerveau, et un courant descendant qui aboutit aux muscles de la langue. En réalité, tous les nerfs peuvent conduire indifféremment dans les deux sens, mais dans l'état normal, en raison même de leurs connexions périphériques et centrales, ils ne le font d'une manière efficace, les uns, les moteurs, que dans le

liji) l'MYSIOLOGIK nu SYSTK.MK NKllYKUX.

sens ccMlriliigo, parce cpie l'ageiil provocalciii- ^-e Irouve pour eux dans un centre moteur de l'axe cérél)ro-s|)inal, tandis ([ue l'organe exécutant l'acte provoqué est un muscle qui siège à la périphérie; les autres, les sensiliCs, (|ue dans le sens centripète, partxî que, pour eux, l'agent provocateur, celui (jiii pi'odnil l'impression, se trouve à la périphérie, tandis que l'organe qui exécute l'acte final, c'est-à-dire la transformation de l'impression en sensation, est dans l'encéphale. Pour avoir le droit d'éîrc conservée, la première loi de Millier doit donc être formulée ainsi : Dans les nerfs, il n'y a que les covranls qui se dirigent vers des muselés qui peuvent produire des mouvements, et il n'y a que les courants qui se dirigent vers des centres sensitifs cpii peuvent produire des phénomènes de sensibilité.

Quelques-unes des lois de Millier, dont il est inutile de rei)roduir(.' les formules, qui ne brillent pas toujours par leur limpidité, tendent à prouver un seul et même fait applicable à la fois aux nerfs sensitifs et moteurs : c'est Vindépendance pliysiologique des tubes nerveux. Les unes nous la montrent existant entre les tubes réunis en faisceau pour former un seul cordon nerveux. Les autres nous la font voir persistant, malgré les connexions intimes que font naître les anastomoses isolées et celles plus comjiliqnées des plexus. Ce fhit est assez bien établi, et quand un tube quelconque est en activité, ii semble être incapable d'entraîner les tubes voisins dans le même état dynamique. Mn eflfet, pour les nerfs qui se rendent aux muscles, il est facile d'en acquérir la preuve. Quand sur un lapin, après avoir découveil le nerf sciati(jue immédiatement à sa sortie du bassin, on irrite avec une aiguille diverses jjortions ({ui ne se détachent (|ue plus bas sous forme de branches, on ne fait contracter que les muscles aux(|uels se rendent ces branches. Les muscles qui ne reçoivent pas de la ])ortiou in-itée, restent en nqjos. D'autre part, chez la grenouille, tout le niembi'e postérieur est animé par des tilets émanant d'un um'Uic plexus, à la formation duquel concourent trois nerfs rachidieiis. Si l'on ii'i'ile les racines motrices de l'un de ces trois n(;rfs, on remarque qu'on ne fait contracter qu'un certain groupe de muscles. Si l'on irrite celles du second nerf, on ne fait agir t|u'un second groupe de nuiscles. Si l'on irrite celles du troisième Pic;!", on ne fait conlracler (|ue le dernier groupe de muscles. Et cependant ces Irois nerfs se fusionnent presque ensemble pour former le jdexus. Oj', si iiar le l'ail de ces anastomoses

l'IlYSlol,!)!'.!!-: (II^XI'MIAM*: DMS N'KllKS. I 0 I

répétéos ot inlimes ils penlaiiMil leur imk'pciidaiicc, s'ils poiivaienl se commiiiiiquormuliielleiiu'iil IciirOlal, tons les muscles du inemijre posiérieiir devraient entrer en contraction sous rinfluence de l'irrifalion d'un seul des trois nerfs. C'est ce (Hii n'a pas lien. Du reste, l'indépendance des fibres motrices est démontrée par robservalion journalière; car l'analomie nous montre souvent un même nerf se rendant à des muscles antagonistes, et il est évident que ces muscles ne peuvent pas se contracter en même temps. Les auteurs citent un grand nombre d'e.xemples de ce fait anatomique. Nous nous contenterons d'en rappeler ([uelques-nns. Le nerf facial fournit à la fois aux constricteurs et aux dilatateurs des orifices nasal et buccal, le moteur oculaire commun au droit supérieur et au droit inférieur; le récurrent à l'aryténoïdien qui est constricteur de la glotte, et au crico-aryténoïdien postérieur qui est dilatateur; le crural au triceps exlt'useur de la jaml)e et au couturier qui flécliil la jambe. L'indépendance des tubes moteurs est encore bien plus évidente lorsqu'on considère un seul muscle. Ne voyons-nous pas, en effet, certaines parties d'un même muscle se contracter isolément? C'est ce qui arrive, par exemple, pour les diverses portions des nécbisseurs communs et de l'extenseur commun des doigts. C'est ce qui arrive aussi pour le moyen fessier, qui produit des effets différents selon qu'il contracte sa partie antérieure ou sa partie postérieure. A côté de ces faits favorables à l'indépendance des tubes moteurs, l'étude de l'organisation des mouvements nous en montre d'autres qui semblent la mettre en défaut. Il est des mouvements c|ni sont enchaînés entre eux d'une façon involontaire et qui semblent indiquer que parfois les tubes moteurs voisins peuvent s'entraîner mutuellement dans un même état dynamique. Le sphincter, le releveur de l'anus, le Iransverse, le bulbo-caverneux, l'ischio-caverneux, en un mot, presTjue tous les muscles du périnée se contractent en mémo temps, quand même nous avons la volonté de n'eu faire agir qu'un seul. Il nous est impossible d'élever l'aile du nez sans froncer en même temps le sourcil. Nous ne pouvons pas tourner l'œil en dedans par l'action du muscle droit interne sans que l'iris se contracte en même temps. 11 en est de même aussi quand nous portons l'œil en dedans et en haut par l'action du petit oblique. Or, c'est le même nerf (jui fournit à ces deux muscles et aux fibres circulaires de l'iris. Mais remarquez ([ue ces mouvements associés ne plaident en rien contre rindépendance des tubes mo-

tours. I/associalion n'est pas le résiiKat de la Irausniissioii du courant d'un tube dans l'autre. Elle est due à ce que le centre nerveux ébranle à la fois tous ces tubes et cela suivant un ordre préétabli. La cause de l'association est dans l'encépbale et non dans les nerfs qui en émanent. On peut, dans ces cas, comparer avec justesse les nerfs aux louches d'un clavecin. L'artiste protluit à sa volonté des sons qui s'associent entre eux pour former un tout harmonieux. Dans l'association des monvemenls, c'est le cerveau qui est l'artiste, il met en jeu certains nerfs et harmonise ainsi ensemble plusieurs mouvements partiels.

Pour les tubes qui se rendent à des parties sensibles, la démonstration ne peut plus être obtenue d'une façon aussi directe, parce que les animaux sont incapables d'indi([uer les confins géographiques des sensations qu'ils éprouvent. Mais la pathologie nous la fournit en nous faisant voir que dans les cas de paralysie partielle, les fdets émanés d'un tronc commun ou qui s'anastomosent entre eux, ne peuvent généralement pas se suppléer. Vous vous demandez sans doute dans quel but, alors, la nahu'e a créé des anastomoses nerveuses? C'est évidemment pour que chaque partie de notre corps reçoive son innervation de deux ou de plusieurs sources. Si l'ui^e vient à manquer, il n'en résulte jamais qu'une anesthésie incomplète. Dans ces conditions, la finesse de la sensil)ilité peut seule souffrir de la suppression de l'un des lilels. Les deux branches d'un compas ont seulement ])esoin d'être plus écartées pour tlonner la double sensation. 11 est cependant une preuve plus directe de l'indépendance des tubes que l'on peut prendre sur l'homme lui-même. Quand on irrite un nerf sensitif soit par pression à travers les téguments, soit directement dans les opérations, les effets de celte irritation ne se manifestent jamais dans les régions animées par des filets qui émanent du tronc au-dessus du point touché. L'ébranlement, qui cependant doit suivre une marche ascendante, n'inlluence en rien les tubes qui, chemin faisant, viennent s'ajouter au Ironc commun. Il (;si ici encore une objection qu'on peut adresser au principe de l'indépendance et qui est le pendant de celle fournie par les mouvements associés. Le chatouillement pratiqué sur une région très-limitée du corps donne lieu à des sensations subjectives qui tendent à se propager de pins en plus et finissent par envahir la presque totalité des téguments. Mais la cause de cette généralisation se trouve aussi évidemment dans les centres nerveux. Les

PIIVSIULUGIK GKNKUALK l)i;S NKRFS. 1 Uii

vibrations on^'ciidri-os iiiccssamiiU'iU par i'acle du chaloiiillcineiU s'ajouteiil cl acquièreiil une (elle force irexpansioii, qu'elles gagnent bientôt toutes les cellules des centres sensitifs et qu'elles vont niOme peut-être, par un mouvement rétrograde, faire osciller les molécules de tous les nerfs sensilifs. lîn présence de celte indépendance , il est diflicile d'admettre la constitution anatomique indiquée par Uoudanowsky, qui supiiose ([ue les fibres-axes voisines sont réunies entre elles par un grand nombre do filaments transversaux. 11 est bien plus probable que lisolemcnl i)bysiologique corresj)ond à un isolement anatomique aussi complet. C'est grâce, sans doute, à la gaine de SchNvann et à son manchon de substance médullaire que chaque fibre-axe ne peut pas faire naître dans ses congénères voisines un phénomène analogue à celui des courants induits. H est cependant une expérience qui semble indiquer la possibilité de ces courants. Quand on prépare des pattes de grenouilles de façon à laisser libre et dégagé le tronçon supérieur du nerf scialique, et qu'on dispose ces pattes entre elles de façon que le nerf de l'une repose sur la masse musculaire de l'autre, on peut faire naître des contractions dans toutes les pattes en irritant exclusivement le nerf du premier anneau de cette chaîne. Mais en réalité il se produit, au point de contact de chaque nerf avec la masse musculaire de la patle voisine, des phénomènes chimiques qui créent pour chacun d'eux une cause d'irrilation tout à fait directe. Chaque nerf se trouve directement provoqué, et ce n'est pas le courant de l'un qui en fait naître un dans l'autre.

Un troisième fait qui ressort encore des théorèmes de Millier et qui est tout aussi acceptable que le précédent, c'est que le moi rapporte toujours les impressions développées sur le trajet des cordons sensilifs, aux régions périphériques dans lesquelles se distribuent les tubes réunis en faisceau dans ce cordon. Les expériences qui démontrent la réalité de cette proposition sont faciles à faire. Vous pouvez les pratiquer sur vous-même. — Comprimez fortement le nerf cubital à son passage entre l'épitrochlée et l'olécrane. et vous éprouverez un picotement douloureux à la partie interne de la paume et du dos de la main, ainsi que dans les doigts auriculaire et annulaire, par conséquent, dans tous les points où se rendent les filets de terminaison du nef cubital. — Frottez avec force le pouce contre la face interne du bras dans les points où se trouvent les nerfs radial et médian, et. vous aurez des sensa-

lO'l PHVSIOI.OGIIC nUSYSTK.MK ?a;UV!',IIX.

lions analogues dans les partie» auxquelles se renticul ces iieifs. I,e phénomène connu vulgairement sous le nom tie jamlje endormie est encore une expérience du même genre. Des fourmillements apparaissent dans presque tout le membre abdominal, parce que le nerf scialique, comprimé contre le bord d'un siège, se répand flans presque toutes les parties de ce membre. Dans ces diverses circonstances, on peut parfaitement s'expliquer ce résultat sans avoir besoin de recourir à l'intervention d'une illusion psycliique. Quand on comprime un nerf sur un point quelconque tie son trajet, on irrite tous les tubes f[ui, plus bas, sont éparpillés dans les téguments, mais qui, à ce niveau, se trouvent réunis en un seul faisceau. Nonseulement on ébranle alors tous les conducteurs qui représentent ces régions tégumentaires; non-seulement chacun d'eux vient ébranler les points correspondants du centre sensitif, exactement comme si l'ébranlement était parti de la terminaison et non de la continuité des tubes nerveux; non-seulement, à ce compte, on pourrait déjà comprendre l'effet produit tout aussi bi(>n que les sensations subjectives qui prennent naissance dans la couche optique enllamméc : l'éréthisme artificiel prendrait son point de départ dans le cordon nerveux au lieu de naître d'emblée dans le centre nerveux; mais il y a plus. Je crois que dans ces expériences, en parkculier. tout se passe absolument comme dans l'état normal, comme si la cause excitante avait été appliquée sur l'extrémité terminale; car il est probable que l'ébranlement moléculaire provoqué au point comprimé s'irradie dans tous les sens autour de ce foyer initial, de môme que les vibrations d'une corde s'étendent au-dessus et audessous du point touché par l'archet. Cet ébranlement se propage simultanénient non-seulement vers le cerveau, mais encore vers la périphérie. 11 s'étabiit ainsi une série d'oscillations auxquelles prennent part non-seulement le cordon et le centre, mais encore la substance grise périphérique; et dans ce mouvement de va-et-vient qui s'établit de la terminaison du nerf à son origine, la marche habituelle des impressions se trouve exactement reproduite. Le moi sent le point cutané, i)arce que le corpuscule qui l'innerve vibre absolument comme s'il avait été directement louclu'.

La môme illusion se manifeste dans d'autres circonstances où l'explication qui précède ne saurait être appliquée, parce que les extrémités péi-iphéri([ues des nerfs sont complètement absentes. Les personnes étrangères à la médecine savent elles-mêmes que les am-

1'11VS1(>I,(M;I1'; (iÉNKRAI.K DKS iM^iKS. l()5

pulés (■•|)roiivciil les iiuiuos soiisalioiis (|iii' s'ils avaicMil oiicore le mcmbn' doiû on les a privrs. A la siiil,' (riiiic aiiipiilalion dt" jambo, l'opcTÔ l'csscni des loiiiiiuilcniciils dans la piaule du pii'il ol les orloils (pril n'a plus, cliaiini' t'ois (|n'on comprime le moiiinon. L'illusion est siivloiil lrès-maml\'sti' (pntml le moi<>;non vii'iil à s'lmiilaninuT ponr nnc cause ou une anlr(\ l'ividemmcnl ici on ne |)eut pas dire que les choses so |)assenl comme à l'élal noianal, el (|ue les coriniscules terminaux vil)renl, par voie de retour, à l'unisson avec le t'orilon el le centri;. Les condiicleurs, n^présenianls de dilVérents noints cutanés . sont seuls mis en cause dans une partie même restreinte de leur trajet. Chacun d'eux él)ranlc conséculivemenl le point de subslance centrale <|ue la nature lui a assigné pour toujours, et cela sulllt pour donner la notion d'un emplacement (pii est lictif. Dans ces conditions, l'illusion ne peut être évidemment que la conséquence d'une organisation préétablie et surtout d'une ùducaliou acquise. 11 est certain d'abord que, quand des fils à peu près [tarallèles entie eux sont étendus entre deux plans, les points d'insertion se trouvent entre eux, aux deux extrémités, dans une relation déterminée. De môme dans le système nerveux, les points centraux d'aboutissement des nerfs sont entre eux dans les mêmes rapports que les points périphériques. Seulement, comme ils sont concentrés dans l'axe cérébro-spinal , tandis qu'ils sont éparpillés dans le système tégumentaire, il en résulte que le centre sensitif afTérent est, ]iour ainsi dire, la reproduction Irès-réduite de la région cutanée. Par conséquent, lorsf|ue ces points centraux vibrent, ils donnent la représentation en action, mais condensée, de ce qui pourrait se jiasser à la périphérie. Kn outre, depuis longtemps avant l'amputation, chacun de ces points n'agissait que lorsque son homologue cutané entrait lui-même en action, et, par habitude, le moi doit rapporter la sensation qu'il éprouve <à son origine habituelle. Il en est des sensations acquises comme des idées acquises. La cellule intellectuelle, lorsqu'elle vibre [-oit spontanément, soit sous l'inlluence d'iuie iri'itation anormale, reproduit l'idée qui est devenue son lot ; de même la cellule sensitive, lorscpi'elle vibn^, reproduit le travail auquel l'exercice antérieur l'a habilnée. L'éducation, l'attribution consacrée par l'usage, jouent do;ic le jirincipal rôle. Voilà pourquoi l'illusion est moins complète que dans le cas où on comprime le nerf cubital chez un individu sain. C'est tellement vrai, que chez la plupart des opérés le phénomène finit par ne plus exister, tout

106 l'IlYSIOLOrilK DU SYSTKME NERVEUX.

justement parce qu'au bout d'un certain temps une nouvelle éducation crée au centre une nouvelle liabitude plus en rapport avec la réalité. L'importance du centre dans ce genre d'appréciation est démontrée aussi par un autre fait que la chirurgie moderne a mis au jour. Dans les opérafions aufoplastiques on transporte des lambeaux de peau dans des points qu'ils n'occupent pas normalement; on change par conséquent la situation des extrémités périphériques des nerfs. Dans la rhinoplaslie, par exemple, on retourne un lambeau triangulaire de la peau du front dont le sommet correspond à la racine du nez et on l'accole au moignon de cet organe. Eh bien, tant que ce polit pont contourné n'est pas coupé, tant que le nerf qui se répand dans le lambeau continue à se rendre à la portion de l'encéphale affectée à l'innervation du front, le moi rapporte les attouchements du triangle cutané à la région frontale, malgré sa nouvelle situalion qui est nasale. Mais lorsque le chirurgien, jugeant sa greffe suffisamment consolidée, a tranché ce pont, et lorsque le nerf sectionné s'est soudé avec le bout central d'un nerf qui se rend à la portion de l'encéphale correspondant normalement à la région nasale, dès lors l'opéré attribue les sensations du lambeau à cette région.

On ne peut pas dire toutefois d'une manière absolue que les nerfs sont insensibles pour leur propre tissu et qu'ils ne peuvent pas fournir la notion de l'emplacement de leurs différents points ; car quand on presse le nerf cubital au coude, on éprouve, en même temps que les fourmillements de la main, une sensation parfaitement distincte, souvent douloureuse, à l'endroit même comprimé. On a d'abord été tenté de rapporter celte sensation locale a la portion correspondante des téguments. Mais l'apparition d'une douleur offrant les mêmes conditions de siège dans certains cas ])athologiques, ne permet pas de douter qu'elle appartienne au cordon luimême. L'existence des nervi ncrvorum nous fournit peut-être une explication suffisante de ce phénomène, et dès lors l'énoncé du troisième fait peut être maintenu dans toute sa rigueur.

Messieurs, par les développements qui précèdent, nous sommes arrivés à établir : que les cordons nerveux ne font que transmettre des manifestations de l'innervation , sans prendre une part active à leur création :, qu'ils sont capables par eux-mêmes de conduire ainsi tous les phénomènes nerveux, quelle qu'en soit la nature, et que si dans l'économie organisée ils n'ont pas tous la même attribution.

l'insl(ll,(KilK (iKM'lKALK UKS .NKUKS. l()7

s'il existe rccllcincnl {}c<< nerfs mérilaiU les désignations de scnsilils el de moteurs, cela tient non pas à une diiïérence de conslilulioii. mais à ce qu'on tube ne peut conduire que des phénomènes de sensibilité lorsqu'il est étendu enli'e un centre sensitif cl de la sui)staiice grise péripliérique adaptée à la préhension des impressions, el ne peut liaiisniettrc que des impulsions molrices lorsqu'ils reunissent nn centre moteur à lui muscle. Nous savons encore que cluKine conducteur élémentaire reste loul à fail indépendant de ceux qui se Irouvenl associés avec lui, soit dans un nerf ou dans un plexus. Nous savons enfin que l'acle de conductibilité exécuté par les nerfs est tellement secondaire, qu'il s'efface même devant les opérations initiales et terminales de la substance grise, et que les cordons nerveux ne sont que les représentants des régions qui relèvent de celte substance, puisque, à la suite d'une irritation appliquée sur leur continuité, le moi sent les surfaces représentées el non les conducteurs. — Nous allons maintenant pousser l'analyse plus loin encore, et chercher en quoi consiste et comment s'opère celle transmission. Les nerfs se laissent-ils simplement parcourir par un lluide engendré par la substance grise, à la manière de tubes qui livrent passage à de la vapeur produite par une chaudière? (a^ lluide est-il siii gcncris et de nature vitale? ou est-il simplement une manière d'être du fluide électrique ? ou bien encore la transmission est-elle le résultat d'une série de mouvements moléculaires commençant à l'une des extrémités et se propageant à l'autre de proche en proche? Ce sont là autant de questions qu'il est impossible de résoudre d'une manière définitive, mais sur lesquelles on peut déjà jeter quelques éclaircissements el recueillir quelques probabilités.

L'idée d'attribuer les phénomènes nerveux à des actions électriques a toujours souri à un grand nombre de médecins. Elle prit naissance lorsque Galvani montra qu'on pouvait, pour ainsi dire, ressusciter des mouvements sur le cadavre , en faisant arriver un courant électrique dans un nerf. Mais on s'aperçut bientôt qu'on obtenait le même résultat sans l'intervention de l'électricité, en irrilanl le nerf, soit mécaniquement, soit à l'aide d'un agent chimique. Klle ne trouva pas non plus longtemps une base sufTisante dans l'existence des poissons électriques, parce qu'on comprit que les nerfs qui se rendent à l'appareil spécial dont ces animaux sont munis, n'y apportent pas. comme dans un condensateur, de l'élec-

108 PIIVSIOI.OfHE Dt: SYSTKMK, NERYKIJX.

tricilé créée par les ccnlics nerveux ol qu'ils ue font que commander à cet appareil de Ibnclioiiner , comme les nerl's moteurs commandent aux muscles de se contracter. — l.a proiluction apparente de courants induits dans l'expérience des pattes de grenouilles agencées entre elles, comme je l'ai déjà i!idif|ué à propos de la question de l'indépendance des tubes nerveux, n(! viid pas apporter non plus un argument beaucoup plus solide, puisqu'il se passe au point de contact de cbaque nerf avec la patte voisine des phénomènes chimiques suffisants pour constituer une cause directe d'excitation. — Les recherches des électi'opathes sur la manière dont se conduisent les différentes espèces de nerfs quand ils sont soumis, dans les conditions les plus variées, à l'action des machines à courants, soit continus, soit intermittents, ne lui sont ni plus ni moins favorables. Elles nous apprennent bien que si le courant continu est foi-t, il se produit uiu^ contraction tétanique qui persiste pendant toute la durée du courant; et que, s'il est faible, il n'y a d'elfet musculaire qu'au moment où on applique les réophores et au moment où on les enlève. Mais avec les irritanis mécaniques et chimiques aussi, il n'y a de contraction tétanique persistante qu'autant qu'ils agissent avec une grande violence. D'ailleurs pourquoi, si l'action des nerfs était de nature électrique, la contraction se produirai! -elle au moment où on eidève le courant faible, c'est-à-dire au moment où on ne fournit j)lus d'électricité au cordon nerveux? Quant au courant intermittent, il produit bien des contractions tant que le nerf ne se trouve pas épuisé, dit-on. Mais si l'électricité peut l'épuiser, c'est qu'elle ne fait que l'exciter à dépenser ce qu'il produit par lui-môme ou ce qu'il a reçu des centres ; c'est qu'elle ne peut pas lui fournir de la force ; c'est que, par conséquent, cette force propre n'est pas de nature électrique. Les études de Du Boys-Raymond sur l'état électrique du tissu nerveux à l'état cadavérique, ont apporté un instant un appui plus eflicace à la doctrine des électro-nervistes. Les neiTs ont des qualités électriques que ne possèdent pas les conducteurs ordinaires, ([ue ne possède pas, par exemple, un simple fil humide, cpialités que cet auteur exprime par le mot : force éleciro- tonique. Quand on applique sur deux points d'un lil humide les deux pôles d'une pile, il ne se produit de courant que dans la jiortion comprise entre ces deux poinls, et le galvanomètre placé au-dessus ou audessous de cette |)ortion n'accuse absolument lien. In nerf pris à

1'JI\SIi»|/iCtI!'; (ilvNK.lAI.K DKS .NKilKS. Kl.)

Tétai frais sur un animal placti dans les mêmes condilions, dévie, au conlraire, laiguillc du ^Mivanomélre on derà commu au delà du sogmcnt compris entre; les dv[\\ pôles de la ]iilo, c'csl-à-dire (jue, tandis que le lil ne devient le siéfre que du courant partiel qu'on lui fournit, le nerf présente en outre d'autres couiauls surajoutés et (jui preniu'ut naissance en lui-nièiue. Kn présence de ce résullal, il était natiuel de penser (jue les nerfs renferment toujours en eux, sous ft)rme latente, de l'électricité qui devient manifeste lorsqu'on troul)le son état statique à l'aide d'un coniaiil actif. D'autres expériences lui ayant fait voir ([ue l'éiectricilé que possède la surface de section d'un uerf est négative, tandis que celle de la surface naturelle est positive, il a été conduit à supposer l'exislence de trois zones électriques dans chaque molécule d'un cordon nerveux en repos, une centrale positive et deux polaires négatives, absolument coiume pour les muscles (voir figure, tome I, page 2i7). Tant que l'électrité y resterait disposée ainsi, ]e nerf n'accuserait rien au galvanomètre: il serait alors dans l'état statique ou de repos. Mais quand, par uue cause ou par uuc autre, cet équilibre serait troublé, tout le fluide positif se porterait dans une même moitié de la molécule et tout le négatif dans l'autre moitié. .V ce moment l'électricité passerait à l'état dynamique, elle se manifesterait au galvanomètre. A ce moment, le nerf aurait acquis le pouvoir d'agir sur les muscles. De là à l'assimilation complète des fdiénomènes nerveux aux. phénomènes électiiques, il n'y avait qu'un pas. On pouvait considérer l'action centrale de l'axe cérébrospinal comme ayant pour résultat immédiat de tioubicr l'état statique de l'éleclricité de l'origine des nerfs. La iransformalion en électricité dynamique se ferait ensuite de proche en proche jusfju'à l'extrémité périphérique du nerf. Celle-ci viendrait;) son tour modifier l'état électrique latent des muscles, qui traduiraient cette nouvelle situation par une contraction. De mémo l'impression sensifive vicndi-ait changer la polarité des molécules teiininales des nerfs sensitifs. La modiDcalion élecîriiine gagnerait de molécule en molécule jusqu'au centre sensilif. Dans ces deux circonstances, le cerveau et l'impression ne feraient que ce que fait l'électricité appliquée artiflciellemeut, ce que font aussi les irritants mécaniijues et chimiques, c'est-à-dire déplacer l'électricité latente, la rendre, pour ainsi dire, vivante; et la conductibihté consisterait dans une propagation centrifuge ou centripète de modifications électriques.

IIO PlIVSlor.OGIK DU SVSTKMH XKRVia'X.

Mais Du Boys-Raymond, qui venait de découvrir les faits expérimentaux qui précèdent, lui qui avait fourni ainsi aux éieclro-nervistcs les arguments les plus puissants en apparence, a cependant renoncé lui-même à l'assimilalion de la force nerveuse au fluide électrique. Il a compris que ces résultats étaient liés aux piiénomènes ciiimiques de nutrition ou d'altération du tissu nerveux, et (ju'ils n'étaient tout au plus que la conséquence et non la cause de leur fonctionnement. La chose est d'autant plus probable que les muscles et plusieurs autres tissus se conduisent d'une manière identique dans les mêmes conditions expérimentales. On ne peut donc pas voir là une propriété physiologique spéciale, une manière d'être et d'agir appartenant exclusivement aux nerfs. Malgré le sage aveu de Du Boys-Raymond, cette année encore, M. Ganot a été bien au delà de l'hypothèse que semblaient autoriser au premier abord les expériences du physiologiste allemand, et il s'est montré, pour ainsi dire, plus royaUste que le roi. Il n'attribue même plus l'action des nerfs à un changement dans leur électricité statique. Il n'en fait plus que les humbles conducteurs d'une force électrique qui s'engendre d'une manière tout à fait physique en dehors du système nerveux lui-môme. Celui-ci, malgré la haute élévation de ses fonctions, malgré sa grande puissance dans le jeu de l'organisme, n'est plus que le support d'une force d'emprunt qui semble lui donner le pouvoir d'agir, et cette force est purement et simplement d'origine thermo-électrique. Elle dérive uniquement de la dilférence qui existe entre la température froide de la surface externe du corps et celle plus chaude de l'intimité des tissus. Cette différence donne lieu, en A'ertu des lois physiiiues, à des courants thermo-électriques qui s'engagent dans les e.x:trémités nerveuses sensilives, qui sont là libres de tout moyen d'isolement. Ils arrivent aux centres nerveux qui, à l'instar des commutateurs, peuvent les diviser, les réunir et les réexpédier à la surface par les nerfs moteurs. Il retrouve même dans cette disposition la reproduction exacte de celle des télégraphes. De même qu'entre la station d'arrivée et la station de départ il n'y a pas d'autre voie de retour que la terre, de même entre la terminaison nerveuse motrice, qu'il dit être dépouillée à dessein de sa gaîne isolante, et le tégument, il n'y a que la voie diffuse des tissus interposés.

Ouelque séduisantes que puissent paraître ces vues de l'esprit, je ne crois pas que le travail de conductibilité des nerfs consiste ni

l'insiol.oGIK GKNiaiALK I)KS NKRKS. 111

dans uni' niodilicaliori de l'état ôleclrhiue latent qu'ils peuvent présenter à titre de tissu organisé, ni dans la transmission d'un lluidc identique an tluide électrique créé par les centres nerveux, ni, à plus forte raison, dans l'accaparement et la distribution d'une électricité qui serait engendrée aveuglément par les conditions thermométriques intérieures et extérieures. Si les nerfs donnent des signes d'électrisation dans certaines conditions, ce n'est là qu'un épiphénomène qui lient à ce que les cordons nerveux ne peuvent, pas plus que les autres organes, agir sans s'user et sans donner lieu à des mutations cliimiques qui dégagent, comme toujours, plus ou moins d'électricité. Mais ce n'est pas cette électricité qui fait la force des nerfs, ce n'est pas elle qui fait (ju'ils déterminent une contraction musculaire ou qu'ils provoquent une sensation. Pour émettre celte déclaration, je ne m'appuie pas sur l'expérience de Longet ([ui nous montre que le galvanomètre appliqué sur un nerf dénudé n'accuse aucun courant lorsqu'on force le membre à exécuter des mouvements énergiques, c'est-à-dire au moment où il doit être parcouru par son courant fonctionnel porté à un haut degré d'intensité; car on peut objecter à celte expérience les précautions d'isolement dont la nature a entouré les fibres-axes. Mais je m'appuie surtout sur ce que les lois de la conductibilité nerveuse ne sont pas du tout les mêmes que celles de la conductibilité électrique. En effet, non-seulement le tissu des nerfs est un très-mauvais conducteur du fluide électrique, mais, tandis que ce dernier continue à passer quand même on a sectionné à sa partie moyenne le nerf qu'on lui fait traverser, pourvu qu'on maintienne les deux surfaces de section en contact, la force nerveuse, elle, ne franchit pas la solution de continuité dans les mêmes conditions. Une ligature placée sur un nerf suffit pour supprimer la transmission nerveuse, tandis qu'elle n'arrête pas le courant électrique. Enfin, tandis que l'électricité a une vitesse de plus de 500,000 kilomètres par seconde, les phénomènes nerveux n'accusent qu'une vitesse de 32 mètres par seconde. En dehors de ces considérations, il me serait assez diflicile de comprendre comment la simple titillation d'un point d'un nerf à l'aide d'un .scalpel suffirait pour provoquer un courant électrique assez puissant pour engendrer un mouvement souvent très-énergique.

D'une manière générale, je ne crois pas ([u'oii puisse expliquer le fonctionnement des nerfs par un courant quelconque, par un

1 l'2 l'HYSlOI.DOIK DU ^^Y<T1^.MK Xl'JllVlUX .

Iliiidc impoiulcTahlc (|iil les |i;irLOiirriiil coiiiinc un '^nz ou un-,' vapeur. S'il eu Olait ainsi, ils ne pourraient pas êlre mis en jeu in- (linV'remineiit par toute espèce d'excitants. Ils ne pourraient pas non [ilii.-? probablement recouvrer leur activité spéciale en se régéiiéranl tout en restant isolés. Ce fait (ju'ils peuvent provoquer des inanireslaiions nci'veuses sous rit-fluencc d'agents aussi différents ([uc le sont un clioc, une pre.«sion, une section, l'élcctricilé, une sub.'ïtance cliimifine, acide ou alcaline; ce l'ait aussi qu'ils sont tous capables de transmellre des actes sensitifs aussi l)ien que des actes moteurs, tendent à faire penser qu'ils ont seulenicnl besoin d'èlre. ébranlés d'une manière quelconque et qu'ils vont ensnile ébranJer à leur tour la subslance grise, soit centrale, soit i)érij)hérique, et la forcer iiinsi à manifester son pouvoir spécial. Ils accompliraient ce rôle en transmeltant simp-lemenl l'ébranlement reçu. Ils ne seraient pas les conducteurs d'un fluide ou d'une force, ils seraient des conducteurs d'ébranlements. Ils vibreraient, pour ainsi dire, au même titre qu'un tissu ou ((u'un corps quelconque. Mais de même qu'une corde de boyau ne donne pas en vibrant le môme son (|u'une corde métallique, de même le tissu des cordons nerveux, lorscjuil est ébraîdé, ne donne ]kis les mêmes résultats que les autres tissus. Par la cunslitulion cbimiquc et liislologiqne (|ui lui est spéciale, il ne vibre pas de la même manière que les autres organes sous l'influence du même genre d'ébranlement. Du reste, il donne avant tout des effets particuliers, à cause de son adaptation à la substance grise, péripliéri(|ue et cenirale. Les anciens avaient pres(jue le sentiment de ce mécanisme; du moins, si on ne veut voir daiis leurs termes connue dans les mJIres qu'une image, ils disaient que les nerfs étaient des cordes et que les centres nerveux étaient l'archet faisant vibi'er ces cordes. La comparaison n'est que forcée. Ce ne sont |)as évidemment des vibralions comme celles d'une corde (}ui oscille en produisant m\ son ou des déplacements appréciables à l'œil, ce sont des mouvements moléculaires, imperceptibles, (|ui se rapprocheraient peut-être plutôt de ceux qu'engendre le calorique, .le ne veux cei'lainemcut pas assimiler, sans une grande hésitalion, la' force nerveuse à la chaleur. Mais en voyant que les cenire.- nerveux font une dépense de matières combustibles qui est toujoin\s proportionnelle à leur activité et à la somme de leurs produits nerveux, on est, jusqu'à un certain point, autorisé à se demander s'il ne se fait pas dans ces ceutres une

PHYSIOLOGIE GÉNKllALE DES NKKFS. 113

Iraiisformatioa analogue à colle du calori(iiie eu force mécanique ; si l'aclivilé nerveuse ne résulte pas {l'une nouvelle manière cl'Otre du calorique. Ainsi niodillé, celui-ci pourrait mOnie à travers les iierls se rapprocher de la forme franchement mécanique et engendrer, au terme de sa course, un véritable mouvement, comme cela a lieu dans les muscles, dont les contractions usent, de la manière la plus incontestable, d'autant plus de calorique qu'elles sont plus énergi([ues. Vous savez cjne les expériences de Béclard démontrent qu'un muscle qui produit un effet utile offre un abaissement relatif de température au moment où tout justement il consomme plus de combustible, et cela parce qu'une partie du caloriijue produit s'use sous forme mécanique et se trouve perdue pour le thermomètre. S'il est vrai, comme l'indique Grandry, que la fibre-axe soit composée de disques séparés par une substance distincte et rappelle tout à fait la disposition des sarcous de la fibre musculaire, on aurait, en définitive, sous les yeux, un même système d'éléments analogues conuuençant dans les nerfs et se continuant dans les muscles, système qui représenterait la longue chaîne graduée où s'opérerait peu à peu la transformation du calorique nerveux en force mécanique. Dans l'étude du sympathique, à propos des théories de la fièvre, nous reviendrons sur cette interprétation que je ne me suis laissé entraîner à vous soumettre que parce que nous sommes en ce moment sur un terrain tellement impénétrable, que toutes les hypothèses peuvent être tolérées et parce que, quoi qu'on eu dise, c'est parfois en lançant des suppositions très-hasardées qu'on démasque de nouveaux horizons pour les chercheurs. La témérité et le danger cessent d'exister quand on les présente en se montrant soi-même très-sévère pour leur valeur. Je tiens à vous dire aussi que cette manière de voir, si jamais elle se trouvait être justifiée, ne serait nullement incompatible avec l'existence d'un principe supérieur. Enchaîné aux moyens matériels qui lui sont mdispensables ici-bas, ce principe ne pourrait commander aux organes appelés à le servir que par l'intermédiaire d'un système organique capable de donner au calorique un certain mode qui lui permettrait de faire mouvoir toute la machine.

Laissant de côté pour le moment toutes ces spéculations de l'esprit, nous pouvons en tout cas déclarer cependant que le mécanisme des nerfs consiste à propager, par une série de mouvements moléculaires, les ébranlements qui leur sont communiqués par la

ioi.scAKi-. m. — 8

Ui l'HVSlOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX.

subsUuice grise et à les transporter ainsi d'un pôle à l'autre. Dans les conditions naturelles, tantôt l'ébranlement iuilial uait dans la substance grise péripliériiiue et est provoqué par les agents extérieurs. En le conduisant au pôle central , le cordon nerveux eutraîne celui-ci à donner à cet ébranlement une nouvelle forme et il devient un phénomène de sensibilité. Tantôt l'ébranlement est engendré par l'axe cérébro-spinal, et en le proi)agoant jusqu'aux muscles les nerfs le transforment en un effet mécanique. Quelle que soit la manière dont s'opère le transport de l'ébranlement initial, il est certain qu'il entraîne dans la constitution des nerfs des modifications chimiques qui usent leur matière et nécessitent leur alimentation incessante. C'est ainsi qu'on doit comprendre le rôle conducteur des cordons nerveux.

2° Mécanisme de la substance grise périphérique et du réseau ganglionnaire. — En établissant l'existence d'une masse centrale de substance grise conglomérée, de cordons intermédiaires et enfin d'une masse de substance grise périphérique et disséminée, nous avons, par le fait, indiqué la part physiologique de cette dernière dans le fonctionnement général de l'innervation. Le jeu de cette région du système nerveux est trop intime, trop microscopique, pour pouvoir être apprécié dans ses détails. Quoique plus simple sans doute que celui des centres, il est cependant beaucoup plus difficile à déterminer à cause de la dissémination et de l'atténuation des agents. Tout ce qu'on peut dire, c'est que, d'une manière générale, elle a pour but de faire exécuter les ordres émanés du centre, et, d'autre part, de recueillir les impressions extérieures et de les adapter au modus faciendi des centres. Le premier rôle, elle le remplit par l'intermédiaire des plaques et des ganglions ; le second, par l'intermédiaire des corpuscules ou des cellules terminales. Les seules appréciations de détail mises au jour jusqu'à présent sont relatives au fonctionnement des organes terminaux des nerfs sensitifs. A l'époque où l'on croyait que le corpuscule de Meissner était formé par un ovoïde de tissu conjonctif condensé sur lequel le nerf venait s'enrouler en spirale, on disait avec une certaine apparence de raison que ces petits appareils avaient pour but de faire reposer le nerf sur un plan plus résistant qui l'empêchait de fuir, augmentait la pression due au toucher et multipliait ainsi l'impression. Mais maintenant que l'on sait que les dernières divisions de la fibre-axe pénètrent dans le corpuscule et viennent s'y terminer par de petites

l'HVSlOLUGlK GKNKRAI.K DliS AKRKS. 115

sphères iiyaul lu coiisliuilioii f^raiiiilciisc (;t cliimi([uu ilcs cellules nerveuses, il est évident ([ue la substuuce conjonctive ambiante, si elle existe, a au contraire pour but de protéger et d'isoler du tissu ambiant ces éléments nerveux ultimes; et que l'opération initiale, ainsi que la finesse du tacl, doivent dépendre du travail spécial de ces sphères.

Je suis porté à penser que les sensations thermiques sont, pour ainsi dire, l'œuvre d'un toucher d'origine interne et dues à un mécanisme particulier des papilles. Au milieu de la masse conjonctive qui forme la trame de ces saillies, se trouvent des fibres-cellules, autrement dit des fibres musculaires tout à fait élémentaires. Ces éléments histologiques, comme ceux du dartos, sont excessivement impressionnables à l'action du calorique. Le froid les fait se contracter. Elles compriment alors les terminaisons nerveuses, comme le ferait la main fermée sur un corps sphérique, et c'est sans doute cette compression sui generis et d'origine interne qui fait naître dans le sensorium commune l'idée du froid. La chaleur, au contraire, les relâche et fait baisser la compression au-dessous de celle que produit le tonus ordinaire. De là, sans doute, l'idée de chaleur que conçoit le cerveau. A ce mécanisme vient peut-être s'ajouter un élément réellement physique ; la compression et le froid peuvent chasser le sang de la papille et faire perdre ainsi une source réelle de chaleur. L'inverse se produit, au contraire, sous l'influence d'un excès de calorique extérieur.

Quant aux corpuscules de Vater, on regardait généralement leurs lamelles concentriques comme destinées à protéger la fibre qui en occupe l'axe, sans se demander pourquoi certains tubes avaient besoin de plus de protection que les autres. Dans un travail récent, Krause exprime la pensée qu'ils représentent non un moyeu dé protection, mais un appareil de perfectionnement pour un certain mode de perception. Ils transformeraient les tractions en sensations de pression et, de plus, ils renforceraient l'impression initiale de façon à la rendre plus appréciable. Il se base sur des expériences faites avec une anse intestinale et avec des vessies. 11 démontre d'une part, par des mesures exactes, que quand on fait éprouver une élongation à une anse d'intestin en la tirant par ses deux extrémités, on diminue en même temps sa capacité réelle d'une manière notable. D'autre part, il fait voir que quand, après avoir mis l'une dans l'autre deux vessies remplies d'eau, on diminue Ja capa-

l 1() rHYSIOLOGlK DU SYSTÈME NERVEUX.

cilé du hi première en cliereliaiil à l'allonger, le liquide qui la sépare du la seconde excrco une compression concentrique sur celle-ci. Si on emboîte ainsi plusieurs vessies, on constate, eu outre, (|ue la pression va en augmentant jusqu'au centre. Or, le corpuscule présente, réunies, toutes les conditions mécaniques précédentes. H est formé de lamelles concentriques, organiques, douées d'élasticité et séparées les unes des autres par un liquide, et le nerf occupe tout justement le centre où se trouve le maximum de celte pression sans cesse croissante.

Mais, dans le centre périphérique, il ne faut pas voir que ces terminaisons ultimes. Ce qui lui donne surtout une grande valeur comme foyer d'innervation, ce qui lui fournit une véritable autonomie, c'est la présence des ganglions et des filets ([ui naissent et meurent sur place eu s'étendant d'une de ces agglomérations de cellules à l'autre. Ces ganglions sont autant de petits cenli'es de réflexions qui règlent les affaires d'une petite circonscription et qui peuvent même agir sans la moindre intervention de l'axe. Une impression sensitive, née dans l'intimité ou à la périphérie de l'organe, peut, sans aller plus loin, se réfléchir de là vers des fibres musculaires. Grâce aux filets autochthones qui réunissent entre eux, plus ou moins directement, tous ces petits foyers, les phénomènes d'huiervatiou provoqués en un point sont susceptibles de se propager dans une certaine étendue, sans que cette intervention ait lieu. Dien des actes nerveux débutent, grandissent et s'éteignent ainsi dans le silence de l'organe. Les cordons nerveux ne sont là que pour éclairer l'encéphale sur les faits un peu importants que peut accomplir son vassal, pour lui transmettre les actes sensitifs ayant un intérêt psychique ou qui'méritent de toucher la conscience à un titre quelconque, et pour que ce chef suprême puisse, à son tour, lui commander les opérations locales qui importent à l'harmonie de toutes les fonctions de l'économie. Le réseau ganglionnaire d'un organe esl une administration départementale subordonuée, pour les grandes questions, à l'initiative et au jugement d'un gouvernement central, et les nerfs ne sont que des voies de conuuunication rendant les relations possibles .entre celui qui commande et celui ([ui exécute, entre celui qui produit et celui qui juge. Saus doute, auatomiquement, celte disposition n'apparaît d'une manière trèsmanifeste que dans les organes de la vie végétative. Mais si dans les organes des sens et dans les muscles de la vie animale, le réseau

qui précède la terminaison des nerfs est moins l)ion organisé, en vue d'une décentralisation partielle, cela tient uniquement à ce que l'autonomie aurait été un véritable non-sens ponr les fondions do relation. Tout en olk'S doit et ne i)L'ut que relover dn centre iiilellocluel. Les muscles sont là pour exécuter à peu près exclusivement ses décisions, el les organes des sens pour lui fournir l'empreinte si mobile du monde extérieur. Mais là encore c'est la substance grise péripbérique qui est l'auteur de l'autonomie qu'on avait atlri- Imée aux nerfs. Peut-être même est-ce ce centre qui préside à la régénération des tubes nerveux qui se sont préalablement détruits à la suite dune résection.

Messieurs, il y a deux ans, je vous ai indiqué, chemin faisant, que j'étais porté à ne voir dans le sens musculaire, c'est-à-dire dans ce mode de sensibilité qui est appelé à éclairer les centres sur le degré de contraction des muscles, qu'une des conséquences de l'existence de ce qu'on a nommé la sensibilité récurrente. A cette époque, j'étais encore convaincu, avec Cl. Bernard, que quelques-uns des tubes sensitifs, au lieu de se terminer à la périphérie, s'y recourbaient pour s'associer ensuite à des tubes moteurs et rentrer avec eux dans l'axe cérébro-spinal. Me basant sur cette donnée primitive, j'avais pensé que ces tubes de retour, qui donnaient de la sensibilité aux racines motrices et aux nerfs exclusivement moteurs, pouvaient bien être les agents du sens musculaire; que, pendant leur courbe périphérique-, ils se trouvaient à même d'être comprimés par les muscles en contraction et d'apporter ainsi aux centres nerveux la mesure de la compression subie et, par suite, de l'effort musculaire produit. Mais depuis que j'ai mieux étudié les conditions anatomiques et physiologiques du centre périphérique, j'ai entrevu la possibilité d'ex.pliquer par lui le sens musculaire et tous les faits ([ui ont fait naître dans l'esprit des expérimentateurs l'idée de la sensibilité récurrente. Cette perspective m'engage à renoncer à l'intention que j'avais de traiter cette dernière question à propos des racines rachidiennes qui lui ont servi de berceau, et à la placer dans l'étude du mécanisme du centre périphérique, dont ce phénomène me paraît représenter un des modes d'action.

Les racines antérieures et postérieures, qui par leur réunion donnent naissance aux nerfs rachidiens, sont, ainsi que nous l'établirons ultérieurement, exclusivement affectées, les premières aux phénomènes de motilité, les secondes aux phénomènes de sensibilité.

En raison même de la nature de ces rôles respectifs, il était naturel de penser que l'irritalion des racines postérieures devait donnerlieu seulement à des signes de douleur, et celle des racines antérieures exclusivement à des mouvements. Or, il arrive qu'en excitant ces dernières, on obtient non-seulement des contractions, mais encore de légères manifestations de sensibilité. Comme celles-ci disparaissent pour ne laisser subsister que les mouvements lorsqu'on coupe la racine postérieure correspondante, Magendie, Longet et Cl. Bernard en ont conclu que les racines antérieures ne possèdent qu'une sensibilité d'emprunt et qu'ils la doivent à leurs congénères postérieures. Cette conclusion était d'autant plus motivée que si on coupe la racine antérieure, la postérieure étant intacte, on constate que le bout périphérique reste» sensible, tandis que le fragment central ne l'est plus. On obtient ainsi une contre-épreuve qui démontre que la moelle ne lui fournit pas directement cette sensibilité, et qu'elle ne peut que lui venir par récurrence de la racine postérieure. La loi de l'indépendance des tubes nerveux ne permcUait pas d'attribuer l'emprunt à une simple contagion de voisinage. On supposa donc que quelques-unes des fibres des racines postérieures, au lieu de se perdre à la périphérie, remontaient vers la moelle en passant par les racines antérieures, et on ne se préoccupa plus que de déterminer le point où pouvait se faire cette réflexion matérielle de la fibre sensitive, du point où commençait sa récurrence. On crut d'abord qu'elle s'efTectuait au point de jonction des deux racines. Mais une expérience de Magendie vint bientôt prouver que toujours elle se fait au delà. En effet, une section pratiquée n'importe sur quelle paire, à 5 ou 6 lignes au delà du point de fusion, supprime constamment la sensibilité de la racine antérieure, ce qui n'aurait pas lieu si la réflexion s'opérait en deçà du plan de la section. En variant à l'infini le niveau de l'incision, Bernard est arrivé à reconnaître que la récurrence s'effectue à des distances variables pour les différents nerfs. Le môme physiologiste a, de plus, établi que la sensibilité récurrente n'est pas exclusivement limitée aux nerfs rarhidiens et qu'elle constitue une loi générale à laquelle n'échappe aucun des nerfs crâniens. Chaque nerf moteur parti de l'encéphale reçoit des filets récurrents d'un nerf sensitif de même origine avec lequel il se trouve, en outre, lié fonctionnclloment sous tous les rapports, de manière à former entre eux une véritable paire physiologique représentant les deux principaux modes de manifestation de l'inner-

PHYSIOLOGIE GÉNKRALI', DKS NKRF^î. I I *.)

vation. Tollccsl la doctrine adoptée généralcMiiciil aujourd'lmi. Deux auteurs modernes seulement l'ont attaquée : ce sont Hrown-Sequard et Gubler. Le premier ne conteste pas la douleur accusée par l'animal au moment où on pince la racine antérieure, mais il n'admet pas l'existence de fibres récurrentes. Selon lui, l'irritation artificielle de cette racine ne produit directement qu'une seule chose : c'est une contraction musculaire. Mais celle-ci a, à son tour, pour résultat de comprimer les fibres scnsitives plongées dans l'intimité des muscles contractés ; d'où une impression sensitive qui, apportée au centre par la racine postérieure, donne lieu à une expression de douleuf, Qunnl à Gubler, il pense que la cause du phénomène se trouve non pas dans l'existence d'une anse permettant à certains tubes sensitifs de revenir par un trajet rétrograde cà l'axe cérébrospinal en s'associant, pour ce trajet de retour, à un nerf moteur déterminé, mais aux cellules nerveuses ])ériphériques qui, comme les centrales, ont le pouvoir de réfléchir les courants qu'elles reçoivent et de les transformer de centrifuge en centripète, et réciproquement. Ces deux nouvelles interprétations du phénomène ont été très-peu prises en considération, et dernièrement encore, MM. Arloing et Tripier sont venus donner une nouvelle extension à la doctrine de la sensibilité récurrente. Selon eux, la récurrence peut s'établir nonseulement d'un nerf sensitif à un uerf moteur, mais encore entre deux ou plusieurs nerfs sensitifs. En effet, disent-ils, si sur un animal on met à nu trois troncs sensitifs ou mixtes, si l'on en sectionne deux en en respectant un, l'animal doimc des signes manifestes de sensibilité toutes les fois qu'on irrite le bout périphérique des deux troncs coupés. Il faut donc que ces nerfs renferment quelques tubes provenant, par voie rétrograde, du nerf dont on a respecté la continuité. Cela étant, on comprend que l'ébranlement déterminé à l'extrémité libre du bout périphérique puisse se propager d'abord d'une manière centrifuge jusqu'à l'anse de réflexion de ces tubes récurrents, puis remonter, dans le sens centripète, à travers le nerf intact jusqu'au centre sensitif.

Le fait signalé par. Arloing et Tripier, loin d'affermir ma conviction sur l'existence de fibres récurrentes, a, au contraire, contribué à me faire mettre en doute le mécanisme généralement admis. Évidemment, en réalisant la récurrence entre des nerfs sensitifs, la nature ne pouvait avoir qu'un but, c'est d'éviter autant fpie possible les anesthésies complètes, en créant des suppléances, en reprodui-

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siint l'analogue dos circulations collatérales du système arlériel. Or, comment une anse pure et simple, sans connexions avec les corpuscules de Meissner ou autres, pourrait-elle recueillir les impressions cutanées? Cette réflexion, jointe à d'autres considérations, jointe surtout à ce que j'avais vu de la disposition du centre périphérique, m'a conduit à ne plus attribuer la récurrence pliysiologiciuc qui, elle, est incontestable, à une récurrence anatoraique et matérielle, et à concevoir, sans doute par une réminiscence inconsciente, un mécanisme qui n'est, en définitive, qu'une modification de celui indiqué par Gubler. En développant la pensée émise par ce dernier, d'une manière un peu vague, on voit que l'irritation d'un tube moteur peut donner lieu à une impression sensitive, parce que le courant centrifuge qu'on fait naître se réfléchit, dans la cellule terminale, vers un tube sensitif fixé au pôle opposé de cette cellule, et revient ainsi vers l'axe cérébro-spinal pour y aboutir à un' centre sensitif. Mais le microscope nous fait voir les tubes moteurs venant se perdre dans une plaque terminale d'où ne semble pas partir un nouveau tube, et il est plus probable que la transmission dynamique doit s'opérer au niveau, non de ce dernier terme de l'innervation, mais du réseau ganglionnaire dont ces terminaisons ultimes sont, pour ainsi dire, les branches efférentes, les cordons nerveux en étant, au contraire, les branches afTérenles. Là se trouvent des moyens nombreux de diffusion des cellules, de la substance granuleuse et des tubes autochthones dont plusieurs peuvent profiter de l'ébranlement apporté par un seul tube de l'axe. De sorte que l'isolement, l'indépendance que présentent les éléments nerveux dans les nerfs tend à s'effacer à la périphérie, comme elle le fait déjà à un beaucoup plus haut degré dans l'axe cérébro-spinal. Aux deux pôles de substance grise, la diffusion et la solidarité des phénomènes nerveux se trouvent être la loi; dans les cordons intermédiaires, c'est au contraire l'indépendance qui constitue la règle. On sent, i)Our ainsi dire, cette diffusion périphérique s'effectuer dans le fait dit de la jaml)e endormie. La dissémination de l'irritation produite au point comprimé donne la sensation d'un liquide irritant qui envahirait progressivement tous les canaux d'un réseau d'irrigation, dont le réseau nerveux cutané serait la fidèle image. Grâce à cette disposition, un ébranlement arrivé par un nerf en un point quelconque du réseau peut, s'il est assez fort et si rien ne l'arrête en l'usant, aller retentir dans un autre nerf aboutissant au mémo réseau. Il en serait

ici comme d'un réservoir conlenani de l'oan ot siirmonlé de doux tubes remplis du même liquide. Toiil (•bniiilement déterminé dans l'eau de l'un de ces tubes peut se i)ropnf,'er à celle de l'autre tube par l'intermédiaire de la masse aqueuse du réservoir. Avec celte organisation, on s'explique parfaitement, sans avoir besoin de recourir h l'exislonce de fibres réellement récurrentes, tous les faits expérimentaux signalés relativement à la récurrence s'effectuant soit entre un nerf sensitif et un nerf moteur, soit entre deux nerfs sensitifs. Dans les deux cas, il s'agit seulement d'un ébranlement qui ne s'est pas épuisé à la péripbérie et dont une partie remonte par un autre nerf et va, par son intermédiaire, mettre en jeu un centre sensitif de l'axe cérébro-spinal. S'il faut, pour obtenir le pbénomène de la récurrence sur une racine racbidienne antérieure, que la racine postérieure correspondante ne soit pas coupée, c'est que l'ébranlement qui a parcouru le tube moteur et est remonté par le tube sensitif, se trouve forcément arrêté au niveau de la section et ne peut plus s'étendre jusqu'au centre sensitif. On comprend aussi pour- ([uoi, après la section de la racine antérieure, on obtient de la sensibilité en titillant le bout périphérique, et pourquoi le ])out central reste, au contraire, muet. En pénétrant par le tronçon périphérique, l'ébranlement peut arriver au centre sensitif sans rencontrer nulle pari de solution de continuité. On s'explique encore pourquoi, quand on coupe le nerf rachidien au delà de la fusion des racines, l'antérieure n'a plus de sensibilité, puisque l'ébranlement ne peut pas aller jusqu'au centre périphérique pour se réfléchir vers la racine postérieure. Le surplus d'ébranlement peut aussi bien s'engager, par voie de retour, dans un nerf sensitif que dans un nerf moteur, et là se trouve l'explication des faits signalés par Arloing et Tripier. Dans leurs recherches particulières, ces messieurs ont constaté que le phénomène de la récurrence est d'autant plus constant et intense qu'on agit plus près de la périphérie. Selon eux, cela tient à ce que les fibres récurrentes reçues sont d'autant plus nombreuses qu'on se rapproche de la terminaison des nerfs, parce que les occasions d'anastomoses se sont rencontrées un plus grand nombre de fois. Mais le fait s'explique tout aussi bien par la tendance à l'extinction que présente toute espèce d'ébranlement au fur et à mesure qu'il se propage. Et c'est tout justement parce qu'il peut être assez faible parfois pour pouvoir fournir à toute la carrière, qu'on n'obtient pas toujours le phénomène de la récurrence lorsqu'on expérimente sur

les racines antérieures. Une seule dilTicullé subsiste, ce sont les preuves expérimentales basées sur la méthode de Valler. D'après Schiff, quand on coupe une racine postérieure au delà du ganglion, on trouve, au bout d'un certain temps, quelques tubes dégénérés dans la racine antérieure. Ce fait semble démontrer l'existence de fibres réellement récurrentes, puisque les fibres propres de la racine antérieure, se trouvant encore en connexion avec leur centre tropliiquo, ne peuvent pas s'altérer; ces tubes, exceptionnellement dégénérés, doivent provenir de la racine postérieure qui, elle, est réellement séparée de son centre naturel de nutrition par la section pratiquée au delà du ganglion. Arloing fournit, de son côté, une contre-épreuve du même genre en affirmant que tous les tubes ne s'altèrent pas dans les nerfs coupés, si on a respecté un des troncs voisins. Pour lui, les quelques tubes restés indemnes sont ceux qui proviennent par récurrence du tronc respecté. Mais il n'est pas encore bien démontré que la loi de Yaller soit absolue et elle peut comporter une foule d'exceptions accidentelles.

Le mode d'organisation du réseau me paraît aussi de nature à expliquer les faits qui ont donné naissance à l'idée du sens musculaire. La plupart des auteurs classiques admettent l'existence, dans le tissu musculaire, de fibres sensitives destinées spécialement à procurer aux centres nerveux la notion du degré de contraction des muscles, et à leur fournir ainsi les données nécessaires pour qu'ils puissent augmenter ou diminuer l'effort commencé suivant les exigences de la résistance, pour qu'ils soient à même de bien proportionner la puissance aux difiicultés du but à remplir. De là ré.sulterait pour les muscles un genre de sensibilité spéciale, ayant môme son centre sensitif particulier dont nous avons déjà cherché à déterminer le siège dans l'étude du cervelet. Toutefois, ce sens musculaire est contesté par plusieurs physiologistes, en tant que puisant sa source dans les muscles eux-mêmes. Millier, Ludwig, Bernslein, ne nient pas le sentiment que nous avons de l'effort produit, mais ils croient qu'il résulte d'une opération psychique. Ils substituent l'idée d'un sens moral à celle d'un sens physique. Rernhardt a cherché à donner à cette interprétation la consécration expérimentale. A l'aide d'un appareil analogue à celui dont .laccoud s'était servi dans ses recherches sur les maladies de la moelle, il a d'abord constaté que le sujet pouvait apprécier les différences des poids que son pied soulevait volontairement; il lui fit ensuite soulever les

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mômes poids, sans le concours de la volonlé, on faisant contracter ses muscles, à son insu, par rélcctricilé. Or, dans ces conditions nouvelles, l'aplilude d'appréciation se trouva (Hrc perdue. Et cependant les nerfs sensilifs dus mnscles auraient dû être encore comprimés en raison de la contraction et de la dose d'électricité nécessaires pour vaincre la résistance. Une seule chose se trouvait être supprimée, c'est l'intervention de la volonté et de l'intelligence. Spiess va plus loin, il refuse aux muscles toute espèce d(^ sensibilité. 11 prétend que l'excitation mécanique ou cliimi([ue des muscles ne détermine ni donlcurs, ni mouvements réflexes. Plus précis encore, ScliifT déclare qu'il n'y a pas le moindre filet sensitif dans les muscles, puisque, après la section des racines antérieures, toutes les terminaisons nerveuses du tissu musculaire se trouvent, sans exception, altérées. Mais l'absence de terminaisons scnsilives dans les muscles serait-elle démonlrée d'une manière plus positive qu'on ne sérail pas autorisé encore à refuser une origine périphérique aux opérations qui font naître en nous le sens de la force. Car l'impression initiale peut se développer par le même mécanisme que la sensibilité récurrente. A l'époque où je croyais à l'existence de véritables fibres récurrentes, je me sentais déjà disposé à confondre dans un môme mode de production les sensibilités musculaire et récurrente. Je pensais que l'anse formée par chaque fibre à double trajet était comprimée au moment de la contraction et qu'elle apportait ainsi aux centres, à la fois par ses deux extrémités, des ébranlements capables de les éclairer. Mais le résultat reste identique, môme en l'absence de fibres récurrentes. Au moment de la contraction d'un muscle, le réseau nerveux qui l'entoure et qui le pénètre se trouve forcément ébranlé, et il l'est d'autant plus que la contraction est plus énergique. L'ébranlement se propage peut-être partout, mais la portion qui s'engage dans les tubes sensitifs afférents au réseau gagne le cerveau, où il fait naître une sensation en rapport avec son intensité et, par suite, avec la contraction. Cette interprétation vient, du reste, de trouver un appui indirect dans les recherches de Sachs, recherches qui ont eu pour résultat de démontrer l'existence de fibres sensitives dans les muscles et leur disposition en réseaux périfibrillaires.