A TUBES CRIBLÉS

$S 1. — Différenciation nacrée.

Le premier phénomène que l’on constate dans le développement d’un faisceau procambial d'une tige est l'apparition de cellules à parois nacrées, épaisses, très réfringentes. Cette différenciation précède presque toujours celle des éléments ligneux et il est bien exceptionnel, d'après LéGer [61] d'observer une trachée avant la première cellule nacrée {1}. Cette dernière apparait d'une façon constante à la périphérie externe du faisceau.

Un élément procambial se revêt d’une couche épaisse et brillante sur la face interne de sa paroi longitudinale, puis la même transformation atteint d’autres éléments semblables qui se caractérisent ainsi de proche en proche vers lintérieur. Tous restent isolés ou répartis en petits groupes au milieu du parenchyme voisin, qui ne subit en aucune façon cette spécialisation nacrée. Au fur et à mesure de l'apparition de nouveaux éléments vers l'intérieur, les anciens perdent progressivement leur revêtement, de telle sorte que, d'ordinaire, il n'existe simultanément qu'un petit nombre de cellules nettement caractérisées. {Voir fig.6, 14).

Dans le cas des formations secondaires, la différenciation nacrée atteint son maximum à une certaine distance du cambium, parmi les éléments qui ont très récemment pris naissance; souvent dans les organes adultes, elle disparait d'une façon plus où moins complète.

Lécer a montré que la différenciation nacrée est concomitante

(1) Les chiffres placés entre parenthèses indiquent le numéro d'ordre du travail cité dans l’Index bibliographique qui termine ce Mémoire. )

mois

avee la différenciation criblée et que ces phénomènes caractérisent d’une façon absolue tous les tubes criblés. IT reste à prouver cependant, que les cellules nacrées donnent naissance sans exception à ces derniers éléments.

C’est Liexrer [63] qui, le premier, en 1890, insiste incidemment sur la forme nacrée de certains éléments du liber jeune. L'année suivante, P. LesaGe [62] constate que le premier phénomène de différenciation dans le liber, est l'apparition d'une ou plusieurs cellules qui, sur des coupes traitées par l’eau de Javelle se distünguent :

1° Par leur aspect brillant, nacré ;

2° Par l'épaisseur relativement forte de la paroi ;

3° Par la coloration bleuâtre assez accentuée que prend cette paroi sous l’action du chlorure de calcium iodé, ce qui rend très facile l'examen de ces cellules.

L. J. Lécer en 1895, désigne cette transformation ‘particulière sous le nom de différenciation nacrée, et l'année suivante, il suit la marche de ce phénomène dans la tige d'un grand nombre de plantes. G. CaauveauD [14,15, 17] publie vers la même époque des recherches analogues dans la racine des Monocotylédones; c'est lui qui, le premier, affirme que l'apparition du revêtement nacré est caractéristique de l'élément eriblé actif.

Quand la cellule qui doit évoluer en tube criblé primaire prend naissance, sa membrane est uniformément mince: elle est de nature pecto-cellulosique (LÉGER) comme les parois des cellules parenchymateuses avoisinantes.

Cette membrane primitive du tube criblé s'épaissit ensuite plus ou moins rapidement et subit la modification nacrée dont la durée est très courte, mais correspond à la période de formation des cribles (Caauveaub). Ce révétement nacré est de nature cellulosique avec une très faible quantité de matières pectiques (LÉGER) (1).

Catte phase de l’évolution des tubes criblés primaires est d'une importance toute particulière ; à ce moment en effet, la cloison transversale qui sépare les différents éléments constitutifs des tubes, présente ses pores ouverts et l’activité du tube eriblé atteint

(1) Si l’on veut mettre en évidence les éléments nacrés, il faut traiter les coupes par l’hypochlorite de sodium, laver à l’eau légèrement acidulée par l’acide acétique et colorer par le brun Bismarck (CHAUVEAUD) ou par une solution de Rouge Congo, suivie d’un lavage rapide dans une solution de potasse à 2 Oj0 (LÉGER).

son plus haut degré d'intensité {phase de différenciation maximum de CnauvEaup).

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Fig, 1. — Racine de Triticum salivum. À. Etat très jeune: €, cloison récemment formée séparant le premier tube criblé £{,, de sa cellule sœur cs.—B. Etat un peu plus âgé, la coupe passe à un millimètre du sommet : le premier tube criblé £, se montre intercalé également entre la cellule procambiale cp et sa cellule sœur es et sa paroi a acquis sa différenciation nacrée maximum. C. La coupe passe à plusieurs centimètres du sommet; le second tube criblé {3 a acquis sa différenciation maximum: {», tube criblé résultant du dédoublement de la cellule mère du second tube criblé; end, endoderme ; p, péricycle; v,, vaisseau procambial ; v, vaisseau d’origine péricyclique; v, vaisseau axile (d’après CHAUVEAUD).

Dans la racine des Monocotylédones, Cnauveaup [7] à montré que les tubes criblés possèdent leur maximum de différenciation à 1% environ du sommet de la stèle, (4, fig. 7). À partir de ce point les

cribles s'épaississent encore, mais les pores deviennent de moins en moins distincts et le tube s'allonge beaucoup en se rétrécissant d'une manière sensible. Pendant cet étirement, ses parois latérales s'amincissent un peu et perdent leur revêtement nacré ; à 2% du sommet, les parois ne se distinguent plus par aucun caractère de celles des éléments voisins. Il arrive fréquemment aussi que la paroi criblée transversale perd en même temps ses caractères spéciaux, et ne se distingue plus finalement des parois transversales parenchymateuses.

Quel est le mode d'apparition successive de ces tubes criblés primaires ?

Chez les Monocotylédones, Vax Trecnem (1) fait dériver le faisceau libérien en entier d’une cellule pentagonale procambiale ; Kiixce (2). en 1879, montre que la première cellule pentagonale reste toujours distincte à l'extérieur, tandis que vers l'intérieur se se trouve un tube criblé; mais c'est à G. Caauveaup» [18], que l'on doit l’histoire du développement des tubes criblés primaires dans la racine de ces plantes.

Dans le Triticum sativum, le cylindre central très jeune se disüingue facilement de la partie corticale par la forme et la disposition de ses cellules. Il présente un vaisseau axile /paisseau médullaire) différencié de très bonne heure, autour duquel on voit 4 assises concentriques de cellules polygonales, toutes semblables pendant un certain temps, et dont l’externe est le péricyele p. La différenciation qui aboutit à la constitution des premiers tubes criblés, s'accomplit de la manière suivante (3) :

Une cellule de l’assise sous péricyclique grandit puis se divise par une cloison radiale en deux cellules filles ; de ces deux cellules filles, lune se modifie peu (ep, fig. 1, À et B) tandis que sa sœur grandit, puis se divise par une nouvelle cloison oblique. mais non radiale comme la précédente. Des deux cellules ainsi formées, l’une 4,,évolue rapidement en tube eriblé qui acquiert une forme losangique tout à fait caractéristique ; l'autre reprend sensiblement la forme et le volume des cellules du parenchyme voisin. Le tube criblé losangique s'insinue par l'un de ses angles entre les

(1) Van Tieghem. — Sur la symétrie de structuré des plantes vasculaires. Ann, Sc. nal. Bot., 5e s.,t. XIV, 1871.

(2) Klinge. — Mémoires de l'Acad. des Sc. de Saint-Pétershourg, t. XX VI, 1879.

(3) Chauveaud. — Ann. Se. nat. Bot., &e s., t. IV, 1897, p. 310.

deux cellules cp et es et il est impossible de distinguer quelle est la cellule sœur du tube criblé, Le même phénomène s’accomplit simultanément en huit endroits différents et l’on voit ainsi huit tubes criblés analogues, également espacés, et semblablement disposés par rapport aux cellules voisines.

La disposition symétrique des deux cellules libériennes qui encadrent le premier tube eriblé, est naturellement liée à la direcüon de la cloison qui divise la cellule-mère. Si cette cloison au lieu d'être oblique, disparait tangentiellement, le tube criblé est superposé à sa cellule sœur qu'il est alors facile de distinguer.

Tel est le mode de formation du tube criblé externe que CHau- VEAUD désigne sous le nom plus spécial de premier lube crible. La cellule-sœur de ce dernier ne saurait être considérée comme une cellule-compagne et reprend les caracteres des cellules parenchymateuses voisines ; les deux cellules libériennes contigües au tube criblé ne présentent jamais de ponctuations, ni d’épaississements de leur membrane.

in dedans de ces deux cellules liberiennes, une cellule du méristème que rien ne désigne plus particulièrement, se différencie directement en un second tube criblé t,, qui acquiert très vite la différenciation nacrée. Il est ordinairement de plus grande taille que le premier, et ses ponctuations criblées persistent longtemps, ce qui explique pourquoi, avant Cnauveaur, on le considérait comme le premier élément criblé différencié dans la racine.

Il peut arriver que la cellule procambiale contigüe aux deux cellules libériennes, au lieu de se spécialiser directement. prenne une cloison; il en résulte alors deux tubes criblés accolés et de moindre dimension. En résumé, le faisceau libérien de la racine du Blé se compose d’un premier tube criblé t,, de deux cellules libériennes, cp, cs et d'un second tube crible t..

Dans le Caulinia fragilis, la première cloison qui apparait dans la cellule sous-péricyclique, au lieu d’être inclinée à 45°. est dirigée dans le sens tangentiel. Le premier tube criblé qui résulte de cette division,est alors de forme pentagonale au lieu d’être Tosangique comme chez le Tréticunr. A sa face interne, se trouve accolée sa cellule sœur. Le développement du faisceau au point de vue des tubes criblés, s'arrète là; il est ainsi réduit à ce premier tube criblé pentagonal, et à sa cellule-sœur rectangulaire, qui est Située en dedans de lui. C'est pour cette raison que l’on peut facile-

ment, même sur une racine âgée, constater la présence de ce seul tube dont le diamètre n’a pas diminué.

Fig. 2. — Racine de Caulinia fragilis. — À, état très jeune ; B, état un peu plus avancé, Mêmes lettres que précédemment (d’après CHAUVEAUD).

Le Pinanga latisecta (Triglochinées) possède un premier tube criblé issu du cloisonnement de sa cellule-mère, dont la différenciation maximum se manifeste dans la région où la coiffe est réduite à une épaisseur de cellule.

Fig. 8. — Racine de Pinanga latisecta. — f, faisceau libérien étroit n'ayant qu’un seul tube criblé étroit au contact du péricycle; f, faisceau libérien large ayant plusieurs tubes criblés accolés an péricycle (d'apr.CHAUVEAUD).

Tantôt il n'y à qu'un seul premier tube criblé par faisceau, tantôt deux, parfois même trois, accolés l’un à l’autre ou bien séparés par une cellule libérienne (lig. 3). En dedans du premier

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tube criblé, les cellules subissent par voie centripète une différenclation qui aboutit à la formation de cinq à huit tubes criblés. A l'état adulte, le faisceau libérien présente un aspect cunéiforme à pointe interne, et il est entouré par le conjonctif qui se sclérifie.

Enfin, dans l’//ydrocharis Morsus-ranæ, le développement des premiers tubes criblés est successif et non plus simultané comme c'est le cas général. Les trois premiers tubes de forme losangique apparaissent l’un après l’autre (fig. 4, À, B); ensuite, de part et d'autre de chacun de ces éléments, se différencie ultérieurement. un autre tube criblé, ce qui porte à neuf le nombre de ces cellules nacrées au contact du péricyele. Plus tard, de nouveaux tubes prennent naissance dans le conjonetif, et parmi ces tubes criblés médullaires, il'en est un plus large que les autres et qui occupe d'ordinaire l'axe de la moelle.

Fig. 4. — Racine de l’'Hydrocharis Morsus-ranx à des âges différents : À, deux tubes criblés seulement sont différenciés ; B, trois tubes criblés; G, un plus grand nombre de tubes criblés sont différenciés (d’après CHAUVEAUD).

Les phénomènes de différenciation nacrée dans les racines des Dicotylédones sont tout à fait comparables. Aucun travail d’ensemble n'existe encore sur les plantes de cet embranchement. Nous pouvons néanmoins citer quelques exemples, grâce à la complaisance de M. Cnauveaun, qui à bien voulu nous confier quelques microphotographies extraites d'un travail qui sera publié prochainement.

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Fig. 5. — Coupes dans une racine très jeune des Vifis rupestris. À, état très jeune; t, tubes nacrés ; B, état un peu plus âgé, les premières trachées ont pris naissance (d’après des microphotographies inédites de CHAUVEAUD).

Fig. 6. — Racine de Vitis rupestris, cne premiers tubes eriblés écrasés ; CN cellules nacrées actives; v, vaisseaux ; on voit quelques premières cloisons cambiales (les cellules sont contractées par l’alcool) (d’après CHAUVEAUD).

Dans les Vis, les tubes criblés apparaissent avant toute différencialion vasculaire, La racine est binaire : en deux régions symé-

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triques, prennent naissance au contact du péricycle trois cellules nacrées très nettes (4, fig. 5, A). Ces premiers tubes criblés perdent rapidement leur revêtement nacré pendant qu'une deuxième rangée d'éléments nouveaux se spécialise plus intérieurement dans le tissu procambial et que les premiers vaisseaux font leur apparition (#, fig. 5, B).

Un peu plus tard, les premiers {tubes criblés s’atrophient par écrasement (ere fig. 6): plusieurs tubes criblés plus internes ont dès lors atteint leur phase de différenciation maximum, et les premiers cloisonnements cambiaux se manifestent nettement. Tous ces tubes criblés primaires se différencient directement d'une cellule cambiale et n’ont pas de cellules-compagnes.

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Gi Fig. 7.— Coupe longitudinale de la racine d’une jeune plantule de Vétis rupestris. ci, cellules initiales ; r, raphides prenant naissance dans l'écorce dans des cellules hypertrophiées; {, premmer tube criblé (d’après CHAUVEAUD).

La fig. 7 représente une coupe longitudinale passant par le méristème sub-terminal d'une jeune racine de Vétis. Elle montre que le revètement nacré apparaît dans les futurs tubes criblés à une distance extrèémement faible des cellules initiales, et que la phase de différenciation maximum ne s'étend que sur un court espace.

Elle commence, en effet, à s'atténuer rapidement et ne comprend guère qu'une douzaine d'éléments de ce premier tube criblé (Kg. 7). Il est facile de s'assurer que cette phase correspond aussi au maximum d'activité du tube ; c'est, en effet, sur ce parcours restreint que les perforations des cribles sont le plus visibles et que le plasma est le plus abondant.

Les observations personnelles que nous avons pu faire sur des racines d'Aelianthus annuus, Ricinus communis, Gentiana preumonanthe. lutea, offrent des résultats qui, dans leur ensemble, sont sensiblement analogues. Dans la racine de Gentiana lutea. par exemple, les premiers tubes criblés apparaissent au contact du péricyele, en deux régions diamétralement opposées. Un certain nombre de cloisonnements procambiaux continuent à se produire et donnent naissance, par différenciation directe, à de nouvelles cellules nacrées souvent accolées; c'est alors qu'apparaissent les premiers vaisseaux, toujours situés profondément vers le centre et non adossés directement au péricycle (fig. 8).

Fig. 8.— Racine d’une jeune plantule de Gentiana lutea (Gg. originale).

La phase de différenciation nacrée des éléments criblés à été étudiée avec soin dans la tige des Phanérogames et des Cryptogames vasculaires par L.-J, Lécer, auquel nous empruntons les observations qui vont suivre.

où

Chez les Cryptogames vasculaires et les Gymnospermes, il est établi depuis longtemps que les tubes criblés naissent de la différenciation directe, sans cloisonnement, d'une cellule procambiale ou cambiale. Il en est assez fréquemment de même chez certaines Angiospermes, car il n'est pas rare d'y rencontrer simultanément dans la mème plante les deux modes de formation direct, et indirect.

Fig. 9. — Coupe de la base de la feuille de Carex vulpina à des états très jeunes: en, cellules nacrées ; v, vaisseaux (d’après LÉGER).

Dans les Cypéracées et les Graminées, les éléments nacrés des faisceaux de la tige et des feuilles, sont réunis en un îlot compact dans lequel le revêtement nacré garnit tous les tubes contigus, ne laissant jamais entre eux aucune cellule-compagne.

Fig. 10. — A. Gnetum Gnemon, état très jeune montrant l'apparition précoce du cambium, et l’aplatissement des premiers tubes nacrés en. B. Pinus nigra, es cellules nacrés cn forment un ilot compact,

Chez les Gymnospermes, le Gnetum offre un cloisonnement

cambial très précoce qui suit de très près l'apparition de la première cellule nacrée. La période active de cette dernière est extrêmement courte : elle s'écrase puis s'atrophie rapidement (fig. 10, A).

Dans les Pinus, contrairement à la règle générale, Ta différencation ligneuse précède celle du liber. Les tubes nacrés se caractérisent successivement au contact les uns des autres, formant un groupe compact, sans interposition d’autres éléments.

Les cellules nacrées, comme les cellules parenchymateuses du liber secondaire des Gymnospermes, dérivent directement de la zone cambiale ; dans le cas où elles subissent un nouveau eloisonnement longitudinal postérieur, le mème élément ne fournit pas à la fois une cellule nacrée et une cellule parenchymateuse.

Chez les Fougères, le mode de formation des cellules nacrées demande quelque explication. Ces cellules se montrent avec beaucoup de netteté, entre les pôles ligneux sur le bord des faisceaux de la tige.

Une coupe transversale près du sommet végétalif de Pterrs aquilina, montre des faisceaux procambiaux à section oblongue et assez peu distincts extérieurement du conjonctif général. Les tubes criblés apparaissent avant le bois: ils se répartissent sur toute la périphérie du massif procambial, sans adjonction de cellules-compagnes. On trouve;en dehors d'eux.une faible couche de deux ou trois éléments de petit diamètre, qui ne se délimitent pas nettement du conjonctif voisin.

Les cellules nacrées ne se différencient généralement pas aux dépens de cette couche (assise péricambiale de LéGer) : cependant, pour quelques éléments, le contraire peut arriver (fig. 11, A). L£cGer (1) démontre que cette couche péricambiale subit des modifications avec la croissance de la plante et donne naissance aux deux assises externes du faisceau, considérées jusqu'alors comme le périeycle et l'endoderme, On ne saurait done conserver ces dénominations pour les faisceaux des Fougères, puisque ces assises ont toutes deux la mème origine fasciculaire (fig. 11, B).

Pendant les phénomènes de délimitation du faisceau conducteur qui résultent des transformations subies par les assises externes, les éléments nacrés primordiaux {crtbralprimanen de Strasburger) demeurent de petite taille, Is disparaissent pour la plupart par

(1) Loc. cit., [61] p. 165-166.

atrophie, sans laisser parfois de trace ultérieure de leur existence : leur paroi finit par se confondre avec celles des éléments contigüs. C'est alors qu'il apparait plus intérieurement, vers la lame ligneuse, de nouveaux tubes nacrés (4, lig. 11, B) qui ne fixent plus le Rouge-Congo avec autant d'intensité que les premiers.

Fig. 11. — Coupe dans le rhizome très jeune de Pteris aquilina. À, en cellules nacrées ; v., vaisseaux; B, état un peu plus âgé : cp, couche péricambiale; cn cellules nacrées en voie d’écrasement ; {, tubes criblés plus internes (d'après LÉGER).

La différenciation nacrée chez l'Equisetum est, d'ordinaire, un peu postérieure à celle du bois.

On sait que les premiers vaisseaux ligneux se détruisent assez rapidement et forment une lacune antérieure dans le faisceau ; à ce moment, les premiers éléments nacrés s’'atténuent progressivement, et de chaque côté de Pilot qu'ils forment, il se différencie de nouveaux vaisseaux.

Le genre Selaginella offre de très beaux exemples de cellules nacrées. Elles prennent naissance, en même temps que le bois, sur toute la périphérie du faisceau, et se trouvent en contact avec l’assise de bordure sur laquelle s'insèrent les tractus périphériques du faisceau (fig. 12. B). Des éléments nacrés se spécialisent aussi en face des pôles ligneux ; ils sont toujours reconnaissables quoique moins bien caractérisés chez l'adulte, et s'étendent sur tout le pourtour du faisceau en une bande mince composée d’une seule assise.

Ce mode de différenciation directe du tube criblé aux dépens d'un élément procambial se rencontre aussi parfois chez les Angiospermes ; mais il est accompagné du mode indirect, c'est-à-dire d'un cloisonnement ultérieur.

Les recloisonnements procambiaux sont souvent encore très actifs quand apparaît la cellule nacrée primordiale ; il est bien difficile alors de savoir si elle provient d'un élément procambial tout entier ou d'un segment de cet élément. En tous cas, très généralement, la cellule voisine de l'élément nacré ne saurait être considérée comme cellule-compagne ; elle reprend la forme des cellules parenchymateuses. De pareilles cellules se présentent fréquemment chez les Gymnospermes et les Cryptogames vasculaires, et ne sont pas rares dans les éléments nacrés primordiaux des faisceaux libériens procambiaux des Angiospermes {cribralprimanen).

Fig. 12. — À, Faisceau très jeune de Polypodium vulgare : cna,cellules nacrées actives ; cnj,cellules nacrées jeunes; cp, couche péricambiale; B, faisceau de Selaginella Lobbii : v, vaisseaux, en cellules nacrées.

Une coupe d’une très jeune tige de Vigne montre que le premier phénomène de spécialisation dans le cylindre central, c’est l'apparition de quatre tubes criblés, dont la phase de différenclation maximum précède de beaucoup la formation du premier vaisseau.

Ces quatre cellules nacrées symétriquement disposées (A. fig. 13), indiquent la disposition future des faisceaux libéroligneux ; quelques recloisonnements procambiaux donnent ensuite naissance par voie directe à des tubes criblés, parfois aceolés où séparés par une où plusieurs cellules de parenchyme. Les premières cellules asculaires se lignifient, donnent quelques trachées, et l’on voit apparaître rapidement les premières divisions qui précisent la région cambiale, En B, fig. 13, on voit un jeune faisceau de la même lige qui à fourni le dessin figuré en A, les premiers cloi-

sonnements cambiaux sont nettement indiqués (1). IL est facile de se rendre compte ici, que le développement des premiers tubes criblés primaires est toujours direct, sans formation de cellulescompagnes véritables, car on ne saurait considérer comme telles, les éléments issus de la division des cellules procambiales, et qui ne tardent pas à reprendre les caractères de véritables cellules parenchymateuses.

Fig. 13. — A. Méristème terminal de la tige de Vigne; B, faisceau libéro-ligneux provenant de la même tige, au début des formations secondaires.

Mais la difficulté d'interprétation disparaît si l’on s'adresse aux tissus provenant du fonctionnement régulier d’un cambium. Les cellules nacrées peuvent avoir ainsi une double origine : les unes en, proviennent de cellules cambiales transformées toutes entières (A. fig. 14), les autres cn, sont issues du cloisonnement d’une cellule cambiale qui a donné une cellule plus petite {cellule-compagne) et un tube nacré.

Dans les fig. B et C, on voit qu'il s’est effectué deux cloisonnements successifs, d'où la formation de deux cellules-compagnes, et, dans ce cas, le repétement nacre du tube crible n'apparait qu'une fois les divisions accomplies. Le nombre des cloisonne-

(1) Ces deux dessins comme ceux des figures 5, 6, 7, sont des reproductions exactes des microphotographies que M. Chauveaud a mises très obligeamment à notre disposition; nous sommes heureux de lui renouveler ici toute notre gratitude.

to — ments, bien que toujours peu élevé, n'est pas fixe : de plus. le sens de ces cloisons est variable non seulement pour une mème plante, mais parfois pour un méme faisceau.

cn!

Fig. 14.— A. Liber secondaire de Magnolia macrophylla; B, liber de la tige de Scrofularia nodosa ; CG, liber sec. de la tige d’Asclepias curassavica ; rm, cellule de rayon médullaire; ene, élément nacré écrasé; cc, cellules compagnes; ff, élément devant donner une cellule nacrée (tube criblé futur), d'après LÉGER,

Quand les cellules cambiales sont allongées dans le sens tangentiel, il apparait souvent deux parois radiales, puis un cloisonnement de la cellule-fille médiane qui sépare le tube criblé (A, fig. 15). La complication résultant des cloisonnements de la cellule cambiale peut être plus grande encore, comme on le voit en B. fig. 15. il arrive assez fréquemment que les cellules-filles grandissent et acquièrent un volume sensiblement égal à celui des cellules parenchymateuses voisines.

Fig. 15. — Liber secondaire de la tige d'Heliotropium peruvianum. ce, cellules compagnes ; {, tube criblé à sa phase de différenciation mrsimum:; ff, tube criblé non encore spécialisé (d’après LÉGER).

Beaucoup de Gamopétales (Lythracées, Apocynacées, Solanacées, Gentianacées, ete.) et quelques familles de l'ordre des

0) moe C0)

Dialypétales montrent au contraire, des éléments parenchvmalteux

très larges, landis que les cellules-mères des éléments nacrés se recloisonnent plusieurs fois sans augmenter de volume.

Les petites cellules qui résultent de ces divisions forment un ilot au milieu duquel apparaissent plusieurs tubes criblés souvent

accolés les uns aux autres (fig. 15 et 16).

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Fig. 16. — A. Tige de Lythrum Salicaria ; B. Tige de Solanum luberosum (d'après LÉGER).

IL arrive parfois que toutes les cellules dérivant d’un même élément acquièrent la différenciation nacrée. Le nombre et la répartition des tubes criblés dans les faisceaux sont très variables ; ils peuvent être isolés dans le parenchyme libérien ou réunis par petits fascicules très nets.

Fig. 17.— Tige de Gentiana pneumonanthe. À, anneau libéro-ligneux : 4, tubes eriblés libériens ; pm, tubes criblés périmédullaires. B, fascicule criblé de la moelle : £, tubes criblés (fig. originale). 3

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Dans les [plantes présentant du tissu criblé en dehors de Ja ré gion libérienne normale, la différenciation nacrée n'offre rien de particulier; elle permet d'affirmer la présence des éléments criblés dans les cas douteux, et, sur ce point, des recherches d'ensemble sont encore nécessaires.

Dans les Gentianacées, les îlots criblés périmédulilaires sont contemporains des fascicules semblables du Hiber (1).

Fig, 18. — Jeune tige de Cucurbila maxima, t, tubes eriblés possédant chacun une cellule-compagne; en, cellule nacrée dans le collenchyme hypodermique ; v, vaisseaux primaires ; p, base d’un poil ; &, paroi bordant la lacune centrale de la tige fistuleuse (fig. originale).

Les tubes criblés méduilaires qui apparaissent, dans les foyers de multiplication cellulaire de la moelle, se différencient de même

d'une façon tout à fait analogue.

(1) E. Perrot — Anatomie comparée des Gentianacées. Ann. Se, nat. Bot. 8°:s,t. VIT, 1899.

Dans le Cucurbita maxima, les tubes nacrés se montrent répartis dans tous les parenchymes ; il est facile de les caractériser dans une tige déjà suffisamment avancée en âge. On en rencontre dans le collenchyme sous-épidermique, dans le parenchyme corücal, et dans les deux faisceaux libériens externe et interne (fig. 18).

La caractérisation nacrée est toujours de peu de durée, et cette existence éphémère a souvent conduit à des interprétations anatomiques fausses.

Lécer a montré que dans bien des cas, certains éléments d'apparence extra-fasciculaire dans les plantes âgées, appartiennent en réalité au liber. L'étude du développement ne permet aucun doute à ce sujet: chez beaucoup de plantes, les îlots de fibres mécaniques qui coiffent le faisceau sont d'origine libérienne et non péricyelique, car dans la plante très jeune, le tissu de cette région renfermait des éléments criblés.

Les tubes nacrés disparaissent par atrophie ou écrasement ; ce fait est très fréquent pour le liber primaire. Parfois ils perdent peu à peu leur revêtement : ils restent vivants et peuvent acquérir une différenciation ultérieure. Souvent aussi l'élément reprend petit à petit le caractère parenchymateux qu'il avait au début, et la paroi criblée perd elle-même sa spécialisation, de telle sorte que finalement, rien ne distingue plus le tube criblé des cellules voisines.

$ 2. — Développement de la paroi criblée.

Pendant que s'opère le dépôt des couches nacrées de nature cellulosique sur les parois longitudinales des éléments constitutifs des tubes criblés, la paroi transversale subit des transformations particulières qui l'ont fait désigner sous le nom de plaque criblée (Siebplatte), où de plage criblée dans certains cas.

Wicuezu considérait la cloison destinée à devenir un crible comme complètement lisse et formée uniquement de cellulose ; pe JANGZEWSkI accepte plus tard cette manière de voir.

Pour ces deux auteurs, la membrane cellulosique primitive se couvre de petits mamelons réfringents, symétriquement placés de chaque côté de la membrane. Ces amas grossissent rapidement et se rapprochent ainsi les uns des autres ; ils se colorent en brun par le chloroiodure de zinc. C’est alors que ces mamelons calleux se dissolvent, abandonnant un réseau cellulosique qui se perfore précisément aux endroits qu'ils occupaient, ce qui montre que ces mamelons proviennent d'une modification locale de la cellulose.

Russow, au contraire. conclut tout différemment : € La portion de membrane qui doit se transformer en un crible, est déjà ponctuce avant l'apparition du cal; la substance calleuse se sépare dans les petites dépressions, mais non par la transformation de la cellulose, comme Wicnecu l'a aflirmé avec quelques réserves et DE JANGZEWSKI avec une entière certitude. »

En effet, la membrane ne saurait donner naissance au cal, puisque, dans certaines plantes, ce dernier peut acquérir un volume dépassant plus de cent fois celui du crible, sans qu'il soit possible de constater une diminution sensible dans l'épaisseur de celui-ci.

Le cal se dépose sous la forme de deux petites cuvettes symétriques de chaque côté de la ponctuation primitive du crible, mais ?ussow n’a jamais pu constater la dissolution de la lame cellulosique mitoyenne, ni la formation de filaments connectifs traversant les cribles.

Après avoir critiqué les opinions de ses prédécesseurs, LECONTE tire de ses observations les conclusions suivantes :

1° La cloison destinée à devenir un crible n’est pas primitivement homogène. La cellulose ne se forme que suivant des bandes entrecroisées, circonscrivant des mailles plus perméables que la cellulose et qui pourront se {transformer en ponctualions.

2 Le cal est dû au développement exagéré de la mince couche membraneuse qui recouvre les filaments de cellulose.

L.-J. LéGer a récemment donné les réactions microchimiques de la paroi criblée dépourvue de tout cal, en utilisant les réactifs indiqués par Maxaix (1). dans ses importantes recherches sur la constitution des parois cellulaires.

Les colorants acides ne se fixent pas sur la paroi criblée, tandis que la pésuvine, le bleu Victoria, la fuchsine, le violet Dahlia, le bleu de naphtylène, la safranine, la phénosafranine Va colorent plus où moins fortement.

L'acide rosolique, qui est considéré comme un colorant de la allose, ne se fixe pas sur la paroi criblée, tandis que les bleus d’aniline, dont lun fut indiqué par Russow comme colorant du cal, la teignent énergiquement. On sait que ces matières colorantes, à l’état de chlorhydrate, rentrent dans la série des colorants des matières pectiques.

(1) L. Mangin.— Etude historique et critique sur la présence des composés pecliques dans les tissus des végélauæ. Journal de Bot., t. V, 1891.

Les cribles ne sont pas ou sont à peine teintés par l'action de l'acide phosphorique iodé, alors que les parois parenchymateuses voisines sont nettement bleues.

Le réactif de Schweizer ne dissout pas les parois criblées, qui résistent aussi à une macération prolongée dans les solutions concentrées de chlorure de zinc, chlorure de calcium et d'azotate d'argent à 1 0/0 qui dissolvent la callose. L'ensemble des caractères microchimiques permet à Lécer de dire que « la paroi criblée dépouillée de tout cal, n’est ni cellulosique, nicalleuse, et qu'elle doit étre considérée comme appartenant au groupe pectique.

Fig. 19. — Premiers états successifs de développement du crible de Cucurbita maxima. À, B, même état vu de face et en coupe; C, D, idem (d’après LECOMTE).

En ajoutant ce résultat aux observations de Lecomre, on peut conclure que la cloison primordiale de la plaque criblée est tout d'abord de nature azotée (Lecomre) ou de nature pectique (Lécer). Puis elle s'incruste de cellulose suivant des lignes sinueuses. plus où moins larges, qui forment un réticulum circonscrivant des mailles, dans lesquelles il ne se produit aucune transformation immédiate (B, fig. 19). La membrane reste continue,;mais de nature chimique hétérogène, el son épaisseur maxima n'est autre que celle de la bande cellulosique. Les dépressions se correspondent deux à deux de chaque côté de la membrane, mais cette dernière n’est pas perforée. Ces particularités sont faciles à constater par

ee l'emploi des réactifs, et surtout au moyen du chlorure de calcium iodé et du bichlorure d'étain iode.

Fig. 20. — A. plaque criblée de Cuc. maxima avec cal : le réseau cellulosique est vu par transparence, des bandes de protoplasme traversent les stries. B, même apparence, pas de boutons muqueux, mais des cribles latéraux sur la paroi du tube criblé. C, volumineux amas d’albumine accolé à la face supérieure du crible; celui-ci est traversé par des boutons muqueux d’une grande longueur. D, contenus appartenant à deux éléments consécutifs de tube criblé de la tige de Cucurbita Pepo, après l’action de l'acide sulfurique. Les filaments muqueux sont bien conservés; quant à la vacuole interne, elle est fortement contractée surtout dans la partie supérieure de la figure et on la voit par transparence emprisonnée par la couche de protoplasma pariétal (LEGOMTE).

À un état un peu plus avancé, les régions non cellulosiques de la cloison se gonflent et font saillie sur chacune des faces : le bleu d'aniline leur communique alors une coloration de plus en plus intense et qui s'accentue du centre à la périphérie de la maille (C. fig. 19). Le contenu des deux tubes paraït alors réuni par cette bande bleue qui envahit le bouchon de proche en proche et finit par le remplacer presque complètement. On peut aisément mettre en évidence les filaments muqueux qui traversent le crible, en dissolvant celui-ci par l'acide sulfurique (D, fig.20).1l est facile de voir que la communication est alors largement ouverte entre les deux éléments superposés. Mais il faut bien remarquer, comme le dit LecouTre, que l'on peut observer les filaments muqueux et les gouttelelles qui traversent les mailles de cribles, mème dans le cas où ces mailles sont encore occupées par une membrane extrè mement ténue formée d'une substance très perméable. Chez le

Cucurbita melanosperma (B, fig. 21), il a cru voir subsister une membrane extraordinairement délicate, ne se colorant pas comme la cellulose, et occupant les mailles des cribles. La figure 20 représente différents états de cribles provenant de la Courge.

Fig. 21. — À, cal de Cuc. Pepo avec plusieurs ouvertures en entonnoir, B, cal de Cuc. melanosperma (d’après LECOMTE).

Chez l’/mpatiens japonica, la cloison criblée est beaucoup moins large que dans le Cucurbita maxima; les ponctuations plus fines et plus rapprochées, sont obstruées par une substance spéciale différente de la cellulose, mais en continuité avec la cellulose du réseau circonscrivant les mailles, IT semble qu'ici la substance primitive des bouchons n’est pas remplacée totalement par celle qui passe d'un élément à l’autre. Cette structure rappelle celle de la paroi criblée des Gymnospermes, dont les mailles ne sont jamais perforées.

On peut admetire avec beaucoup de vraisemblance, que l’/mpatiens n’est pas la seule plante présentant cette particularité,et qu'il en est de même chez beaucoup d’Angiospermes, Chez beaucoup de ces dernières, en effet, les ponctuations sont extrêmement fines et après la dissolution de la membrane par l'acide sulfurique, il est impossible d'apercevoir les filaments muqueux si visibles dans les Cucurbila.

Quelle que soit la structure du crible, le contenu de deux éléments contigus ne tarde pas, à diffuser à travers les mailles du réseau criblé. Ce courant est d'abord osmotique, mais il ne tarde pas à se former une sorte de canal très fin dont la présence est

attestée par les filaments muqueux (fig. 20, 21). La cheminée de ce canal s'élargit peu à peu, permettant la traversée facile du Ni quide épais des tubes et peut-être aussi la pénétration du protoplasma pariétal d'un élément dans l'autre; telest le cas de la Courge.

IL est probable que chez les autres plantes dont le crible ne présente pas de pores, les mailles sont simplement des endroits privilégiés, dont la substance constitutive offre aux échanges un terrain plus favorable que les autres parties de la membrane.

Les notions actuellement connues sur la nature primitive des parois cellulaires et sur leurs relations réciproques, sont en par faite conformité avec cette manière de voir de Lecoure. En particulier, la formation des cribles devient une simple exagération de ce qui existe chez la plupart des cellules de parenchyme. On sait en effet, d'après Baraxerski (1), que les communications entre Îles cellules se font généralement au moyen de ponctuations formées

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Fig. 22. — A, B, C, D, états successifs demi-schématiques d’un crible de Vitis se transformant en une plaque criblée. E, plaque cribtée de Carya juglandifolia. F, G, H, I, J, états successifs de développement de la plaque criblée chez le Rubus idæus (d'après Lecomte).

de filaments entrecroisés de cellulose limitant des mailles de dimension variable. C'est ce qui se passe chez les Gymnospermes : o

(1) Baranetski, — Epaississement des parois des éléments parenchymateux. Ann. sc. nat. Bot., 7es., t. IV, 1886.

il n'y a de différence pour la structure des tubes criblés, que dans la superposition de leurs éléments en files longitudinales.

Plages criblées. — Chez les Cucurbita, le crible est à peu près horizontal et s'étend uniformément sur toute la surface de la cloison. Îl n'en est pas toujours de même. Pour la plupart des végétaux, les éléments criblés primaires très jeunes présentent seuls ce mode de développement: puis, peu à peu, ces cloisons pourvues d’un seul îlot de mailles (A, fig. 22), deviennent inclinées et s'allongent. En même temps, l’ilot se fragmente, la cloison plus ou moins inclinée finit par contenir de deux à dix ou douze petits cribles (B, C, D, fig. 22), en devenant une véritable plage criblée (Noir fig. 32, 37, 39).

Voici comment Lecowre explique cette transformation : «€ Sous l'effet de la tension qui s'exerce suivant une direction déterminée, la cloison primitive s'incline, s’allonge et se transforme en une sorte d’ellipse très allongée. Les parties les moins résistantes de cette membrane, c’est-à-dire les mailles circonscrites par les cor-

Fig. 23. — À, tube criblé de Cuc. maxima avec petits cals latéraux. B, cloison longitudinale très grossie d’un tube de Cuc. melanosperma avec cribles latéraux (d’après LECOMTE).

dons cellulosiques, doivent nécessairement participer à celle extension pour une plus large part que le reste de la cloison. De nouvelles bandes de cellulose se forment qui découpent chacune

Er op

de ces mailles: les plus larges et les plus serrées d’entre elles forment des bandes compactes de cellulose le plus souvent perpendiculaires au grand axe de la cloison et séparent les lots nouvellement formés. Ceci explique done à la fois et la formation des bandes transversales de cellulose, et la multiplication des mailles, et la forme polygonale de ces mailles ».

Cribles sur les parois longitudinales des tubes. — On voit fréquemment sur les parois longitudinales situées entre les tubes criblés et les cellules-compagnes, de petits cribles constitués comme ceux des parois transversales (fig. 23: B, fig. 20). Les mailles cellulosiques sont extrèmement fines,et dans celles-ci l'on observe des bouchons calleux dont l'étude est fort délicate. I parait impossible d'affirmer si ces plaques criblées possèdent de véritables perforations.Ce ne sont peut-être que de simples communica- Lions protoplasmiques, un peu mieux différenciées que celles qui existent entre les cellules des parenchymes de beaucoup de plantes.

Anastomoses entre les tubes cribles. — Wirnecm à signalé le premier la présence de files de cellules à parois transversales criblées, reliant entre eux les ilots libériens à travers les rayons médullaires de la Vigne. Russow a observé des anastomoses analogues dans le Quercus pedunculata: Lecoure les à retrouvées dans les Vrtis.

Fig. 2%.— Anastomose par une série de cellules criblées entre deux ilots libériens de Vitis cebennensis (d'après LECOMTE).

Elles sont composées d'éléments de la longueur des cellules du parenchyme environnant, munies de ponctuations criblées ne différanten rien de celles des tubes qu'elles réunissent. Comme ces

derniers aussi, les éléments criblés de ces anastomes possèdent une ou deux cellules compagnes, découpées très visiblement dans la cellule-mère.

Tout ce qui vient d'être dit sur les tubes criblés se rapporte aux Angiospermes. La structure de ces éléments chez les Gymnospermes est un peu différente et mérite une description spéciale. Tu. HarriG avait nié leur existence; c'est H. v. Moux [71] qui les découvrit et montra leur alternance avec les couches de fibres et de parenchyme chez les Taxinées et Cupressinées. Scacur [86] les décrit comme des tubes fusiformes munis de cribles sur leurs parois radiales, mais pas plus que Frank [30] dans la suite, il ne sut trouver ces tubes chez le Taxus. Diprez [21] démontra que ces éléments criblés sont terminés par des cloisons obliques, également pourvues de cribles comme les parois radiales.

De Bary [4] remarque ensuite que les tubes criblés des Gymnospermes ne contiennent qu'un liquide aqueux ; il pense que leurs cribles sont véritablement perforés et qu'il ne se forme jamais de cal. De Jaxczewskt précise les données précédentes et conclut ainsi :

1° Les tubes cribreux des Gymnospermes ont la forme de prismes plus ou moins rectangulaires, terminés en biseau ;

2° Leurs parois tangentielles sont totalement dépourvues de cal, tandis que souvent les parois radiales en sont plus où moins recouvertes; les cloisons transversales obliques possèdent des cribles si rapprochés les uns des autres, que la membrane séparatrice n’est plus représentée que par des bandes transversales formant un réseau; les cribles des tubes bien développés sont perforés comme ceux des Angiospermes ;

4° Les tubes criblés des Gymnospermes se développent directement aux dépens de la cellule cambiale sans formation de cellulescompagnes où cambiformes ;

5° Les cribles dérivent des pores qui garnissent la paroi des cellules cambiales, par transformation de la membrane du pore, qui se gonfle en substance calleuse et englobe le jeune crible de toutes parts: le cal se dissout ensuite mettant à nu le crible des lors perforé.

Russow rectifie quelques assertions de »e Jaxczewskr. Il montre

que les eribles sont identiques chez toutes les Conifères et que leur structure est plus compliquée que ne se l'étaient imaginé les auteurs précédents.

Le crible est partagé, comme l'avait vu pe Bary (1), par des bandelettes relativement épaisses, de dimension variable, en un certain nombre de petits champs. Ces derniers sont de forme irrégulière et perforés chacun de trois à six petits pores très fins, de diamètre différent, et disposés le plus souvent en un cercle.

Dans la fig. 77 de pe Bary, les champs criblés sont marqués par des points. Il suflirait, dans cette figure, de mettre un réseau irrégulier jusqu'au bord de la plage, pour avoir une idée de Faspect que présente la ponctuation criblée des Abiétinées.

Dans toute l'étendue du crible d'un jeune tube bien développé. la paroi radiale paraît traversée de chaque côté par des bâtonnets rouge-brun, renflés en tête et enfoncés dans l'épaisseur de cette paroi, jusqu'à une nodosité centrale arrondie ou lenticulaire.

Russow, contrairement à l'opinion de pe JANCZEwSKkI, à constaté la formation parfois abondante de cal: dans ce cas. les nodules médians restent encore visibles par transparence, tandis que toute trace en disparait dans les cribles dépouillés de leur cal.

Cette étude du liber des Gymnospermes est reprise, en 4894, par STRASBURGER [90] qui complète les données de Russow sur les tubes criblés, et décrit des éléments particuliers conducteurs de matières albuminoïdes, dont nous aurons à nous occuper plus loin.

Il résulte de ses recherches que les tubes criblés sont représentés chez les Conifères, par des files de longues cellules prismatiques, taillées en biseau à leur extrémité, et qui forment des éléments longitudinaux parfaitement comparables aux fibres aréolées du bois. La membrane de ces tubes criblés est élastique, mais résistante, et l'on peut arriver facilement à isoler ces éléments par arrachement.

Les ponetuations criblées sont sensiblement réparties d'une façon analogue à celles des poneluations aréolés sur les éléments ligneux.Elles sont nombreuses sur les parois terminales obliques, eten plus petite quantité sur les parois latérales radiales. communes aux éléments criblés voisins.

De même que pour les fibres ligneuses, les éléments des tubes

(1) De Bary. — Vergl. Anat., fig. 77, p. 188.

criblés contigus ne sont pas situés à la même hauteur; de plus, chaque système criblé longitudinal est toujours en contact en un point quelconque avec au moins un rayon médullaire, S'il n'existe qu'un rayon médullaire en relation avec le cordon criblé, ce rayon est toujours pourvu de cellules albuminifères (eiweisshaltige Zellen),qui communiquent avec les tubes criblés par des ponctuations criblées unilatérales.

Quand les rayons médullaires ne sont pas albuminifères, on peut admettre, ce qui est vraisemblable d’ailleurs, que les tubes criblés en un point quelconque de leur course sont en contact avec quelques-unes des cellules albuminifères réparties dans le parenchyme libérien.

Les plages criblées séparant deux éléments de tube complètement développés, sont traversées par un certain nombre de bâtonnets calleux, renflés en bouton du côté des cavités cellulaires et déjà décrits par pe Jaxczewskt et Russow. Les deux bâtonnets situés ainsi en regard l’un de l’autre, n'arrivent pas à se toucher et sont séparés par une nodosité plus ou moins réfringente. STRASBURGER Considère cette dernière comme un renflement de la membrane primitive de séparation (in welchem ich gequollen Stellen der primären Schliesshaut erblicke) (1).

Fig. 25. — Dammara australis. B, ponctuation criblée entre deux tubes criblés en pleine activité. À, semblable ponctuation entre deux tubes criblés, mais situés sur la paroi terminale commune aux deux éléments (d’après STRASBURGER).

Ces plaques criblées sont faciles à étudier chez le Dammara australis qui présente aussi des ponctuations unilatérales très belles sur les parois adjacentes aux cellules albuminifères (fig. 43).

Les ponctuations primitives des éléments cambiaux s’agrandis-

4) Loc. eit., [90] p. 65.

sent plus rapidement du côté libérien que du côté ligneux. Dans les éléments qui doivent se transformer en tubes criblés, elles ne tardent pas à présenter des petits points très fins qui sont le début des futurs cribles. L'étude de très jeunes tubes criblés est rendue assez aisée chez ces plantes, par la succession régulière des éléments libériens qui permettent une orientation certaine. Les fines ponctuations qui se forment ainsi, sont réunies en groupe et rangées à peu près en cercle: chaque groupe devenant dans la suite un champ de la plaque criblée. Elles ne sont autre chose que des pores remplis des filaments protoplasmiques qui grossissent lentement en même temps que se développe la plage criblée.

A ce stade, les petits filaments ne retiennent pas encore le bleu d’aniline ; cette réaction ne se produit qu'après la disparition des noyaux, pendant la période d'activité complète du tube criblé.

Cette période est éphémère; les filaments plasmatiques qui remplissent les canalicules poreux se transforment rapidement en substance calleuse; on voit alors apparaitre de chaque côté les bâtonnets de cal à tète renflée, décrits par Russow. Ils proviennent du renflement des filaments calleux substitués au protoplasme dans les canalicules, car toutes ces petites tètes gonflées vers la cavité de l'élément se soudent pour constituer un bouchon de cal qui garnit alors chaque petit crible. La soudure peut aussi s’étendre à toutes les têtes ainsi formées sur la plaque criblée, pour constituer une plaque calleuse demi-sphérique.

Aux extrémités des tubes criblés, où les cribles sont très nombreux et serrés les uns contre les autres, il peut y avoir soudure des plaques criblées voisines ; il en résulte ainsi une couche cealleuse continue.

On aperçoit encore facilement à travers les plaques calleuses, des stries qui conduisent aux pores criblés. D'une façon générale, le développement du eal est plus important d'un côté que de l'autre, et, sur les parois radiales, il n'existe que d'un seul côté. (fig. 43).

Le fonctionnement des tubes criblés cesse quand le cal atteint son développement complet; les tubes paraissent alors vides. Plus tard, quelquefois plusieurs années après, les plaques calleuses se résorbent à leur tour et les cribles subsistent seuls : on peut alors remarquer dans chaque champ criblé une sorte de réseau très fin délimitant les pores criblés vides.

On ne trouve plus alors aucune trace des bâtonnets calleux. En

résumé, il n'est pas prouvé que les filaments protoplasmiques qui remplissent les fins canalicules du crible très jeunes, soient conünus et fassent communiquer directement les deux éléments contigus du tube. De plus, pendant la période d'activité de cet organe, les cribles ne sont pas ouverts, les bätonnets calleux étant séparés par la petite nodosité médiane, issue vraisemblablement d’un gonflement de la paroi primordiale de la plage criblée. Les cribles des Conifères seraient donc fermés pendant toute leur existence.

Le mode de développement des tubes criblés des Gnétacées et des Cycadées est en tous points conforme, à ce qui vient d’être décrit.

Tubes criblés des Cryptogames vasculaires. — Dirrez [20], en 1864, avait distingué dans la région libérienne des faisceaux deux formes d'éléments : 1° des prismes taillés en biseau par des cloisons obliques contenant plusieurs eribles ; 2° des prismes terminés par des cloisons plus ou moins horizontales, recouvertes de plaques calleuses (callus platten).

Russow [81] nomme les premiers, tubes criblés (Siebrühren) et les seconds, (Siebgefässe, vaisseaux criblés. Dr Banry, [4] tout en admettant une véritable perforation des gros tubes de ces plantes, met en doute la présence de vrais cribles dans les tubes plus minces, dont l’homologie avec les premiers lui paraît incontestable. De plus, il démontre que le contenu est réduit comme chez les Angiospermes à une mince couche de protoplasma à laquelle adhèrent des globules réfringents plus où moins nombreux.

De Jaxezewski reprend cette étude avec soin dans les différentes familles des Cryptogames vasculaires, et ses conclusions peuvent être ainsi résumées :

1° Les Cryptogames vasculaires possèdent des tubes criblés homologues de ceux des Phanérogames, quoique leurs éléments ne possèdent Jamais de pores perforés ;

2° La cloison qui sépare deux éléments de tubes est tantôt horizontale {Equisetum, Aspidium, Ophioglossum), tantôt fortement inclinée et allongée {Lycopodium, Marsilia, Pteris). Dans le premier cas, les pores sont assez petits, arrondis, elliptiques (Equisetum) ; la cloison criblée rappelle le crible solitaire du Cucurbita,dont les perforations seraient remplacées par des pores

fermés, Quand la eloison est fortement inclinée el par conséquent allongée, ses pores deviennent si larges et si rapprochés, que la membrane normale se réduit à des bandes étroites et reliées en réseau ; on à de la sorte, l'aspect de la plage criblée du Vités dont

les cribles seraient remplacés par de simples pores fermés ;

3° Le contenu des tubes criblés des Cryptogames vasculaires est bien différent de celui des Angiospermes. On n'y trouve jamais ni noyau, ni amidon ; la couche de protoplasma périphérique renferme une quantité plus ou moins grande de globules très réfringents évidemment de nature albuminoïde; la vacuole centrale paraït remplie d'un liquide aqueux.

Russow [82] conclut, à la même époque, d'une façon toute différente. Il démontre la présence générale de cal, sauf peut-être chez les Marattiacées et les Ophioglossées; pour lui. les cribles sont perforés tout au moins dans les Cyathéacées, Polypodiacées. Osmondacées, Equisétacées, Lycopodiacées.

Un certain nombre d'auteurs, depuis cette époque, font incidemment quelques observations sur le tissu criblé des Fougères. et

! c'est Porrauzr [76, 77] qui fournit les observations les plus récentes sur cette question. Dans la racine, cet auteur considère le hiber comme formé de deux sortes d'éléments : des cellules tliberiennes et des tubes cribles. Les cellules libériennes sont allongées, pourvues d'un gros noyau et d'un protoplasma abondant.

Les tubes criblés peuvent se rapporter à deux types :

1° Les cloisons transversales ne portent qu'un seul crible {type Courge);

| 2° Les cloisons transversales sont Fig-26.—Angiopteris evecta. RER SC ner re

— Tube criblé de la racine ; SRE EPA RES

les masses noires représen- Plusieurs cribles {type Vigne).

tent les sphérules réfrin- Les parois longitudinales possèdent

gentes. QG — 550 (d'après fréquemment aussi des ponctuations

PORASENS isolées où réunies en très petits groupes ; elles constituent rarement des cribles aussi développés que ceux des faces transverses.

Les tubes criblés renferment un liquide hyalin tenant en suspension de nombreux globules sphériques, réfringents, rassemblés surtout au niveau des cribles et des ponctuations. Il n'v a pas de noyau.

Les pores des cribles sont,de très bonne heure, le siège d'un dépôt de callose qui les obstrue généralement; le cal ne se forme jamais chez les Ophioglossées et les Marattiacées. Comme les pores se correspondent de part et d'autre de la paroi cellulaire, les bouchons calleux se trouvent dans le prolongement l’un de l'autre.

Ponauzr ne peut aflirmer toutefois, s'ils sont en continuité de substance ou s'ils sont séparés par une membrane.

La question de perforation des pores est cependant résolue par cet auteur pour les tubes criblés des racines des Marattiacées ou

Ophioglossées.

! € \ mass | | ë | b |

er or

Fig. 27.— Tubes criblés de la racine d'Ophioglossum vulgatum: &, avant l’action de l’acide sulfurique ; b, après gonflement et coloration ; ce, portion de paroi longitudinale du même tube criblé montrant les cribles ouverts. G — 560 (d’après POIRAULT).

Après gonflement par l'acide sulfurique et coloration par lazoviolet (1) ou le violet de méthyle, leurs perforations sont représentées par des stries très nettes; le fait re parait pas douteux. On voit dans le fond des pores, des canalicules très fins établissant la communication entre deux tubes criblés, et aussi latéralement, entre les tubes criblés et les cellules libériennes.

(1) Mangin. — Sur les réactifs colorants des substances fondainentales de la membrane. CG. R., 1890.

: « 0 1 “ n À j Les tubes criblés à un seul crible sont surtout l'apanage des

Fig. 28. — Tubes criblés du Salvinia natans. À, B, cloisons criblées inégalement inclinées ; C, cloison criblée vue de face; D, pores isolés sur une cloison longitudinale (d'après POIRAULT).

racines de Marsilia et d'Equisetum. Les Pteris présentent la particularité de posséder des tubes criblés très larges aux deux extrémités de l'arc libérien, tandis que la partie centrale est occupée