CES

Fig, 33.— A, B, C, D, états successifs demi-schématiques d'un crible de Vitis se transformant en plage criblée. E, plage criblée &e Carya juglandifolia. l, G, H, [, J, développernent de la plaque criblée chez le Rubus idæus.

rations. Les plaques calleuses, en section perpendiculaire au plan de la cloison.se montrent avec un contour légèrement mamelonné : les dépressions correspondent aux anciennes perforations. De

(1) Lecomte, — Loc. cit. p. 26.

Don —

mème une des plaques vue de face (D, E, fig.33) se montre criblée de petites dépressions qui dessinent des points sombres à sa surface. Cette forme extérieure de plaques calleuses est la conséquence directe de leur mode de formation. En effet, si les bouchons calleux se développaient seulement au niveau des perforations pour se gonfler ensuite en faisant saillie de chaque côté de la cloison; il est évident que ces bouchons pressés les uns contre les autres, dessineraient à la surface de chaque plaque, une sorte de réseau à mailles polygonales.

20 Cucurbita maxima. — Les tubes criblés sont ici de grande tulle; le développement du cal est analogue à ee qui vient d'être décrit, mais les deux formes extrêmes sont plus développées. Le crible appartenant à un tube criblé en pleine activité,présente des perforations bien nettes et le revètement de substance calleuse recouvrant le réseau cellulosique, est d'une finesse extrême, Le développement de la plaque calleuse est identique à celle du ?Pubus:

mais ce développement s’exagère etles deux plaques atteignent un volume considérable par rapport à l'épaisseur de

la cloison.

Par contraction lente au moyen de l'alcool étendu, et en agissant avec précaution, on peut mettre en évidence les fins prolongements du contenu ‘traversant les stries de la plaque calleuse.

À une phase moyenne de développe- Fig. 3% Fragment d'un tube Ment, les stries perpendiculaires à la criblé de la tige de Cuc.ma- surface du crible et représentant les

œima; le contenu contracté orniers vestiges des perforations, se nt par l'alcool est re- : se :

nr laissent encore facilement apercevoir:

tenu au cal par des filaments ) La : ee engagés dans les stries (d'a- MAIS elles s’effacent peu à peu jusqu’au END . 0 « à . Cr près LECOMTE). point de devenir complètement invisibles dans les plaques volumineuses.

Comme ces stries détruisent l'homogénéité des plaques calleuses, l'action des réactifs colorants les fait reparaître assez nettement ; AB, fig. 20; B, fig. 21; fig. 92.

F 4 AG ne c ‘ Lu CG 2 L'el est le développement des plaques calleuses, d'après Le-

coute, dont les observations nous paraissent concluantes, malgré quelques divergences de vues avee DE JANCZEWSKT el Russow. Le cal ne se développe pas chez toutes les plantes avec Ja même intensité et son épaisseur est d'autant plus grande que les tubes

Fig. 35. — Tubes criblés de Cucurbila Pepo débarrassés de leur contenu. — 4, cals bien développés avec stries ; b, cal avec une ouverture en entonnoir; ce, plaques calleuses détachées de la cloison criblée; d, cals d’inégale épaisseur situés sur les parois longitudinales de deux tubes voisins (d'après LECOMTE).

eux-mêmes sont plus volumineux et plus riches en substances albuminoïdes. Quand les tubes se préparent à perdre définitivement leur activité, les plaques calleuses sont plus épaisses que si ces tubes doivent entrer plus lard dans une nouvelle période active. Les fig. 32, 39, montrent que souvent les deux plaques d'un même crible sont d’une épaisseur inégale, et ce fait est surtout apparent sur les cribles des parois longitudinales.

Quelle est l'origine de cette callose ?

De Jaxczewskr et WiznEeLx la font dériver d'une modification de

es la cellulose du réseau ; Lecoure démontre que celte assertion n'est pas fondée, car il est toujours facile de mettre en évidence le réseau au milieu de la couche calleuse. Le chlorure de calcium iodé, réaclif de la cellulose, teinte à peine le cal et donne une belle couleur rose vif au réseau eellulosique.

Si la substance calleuse était due à une modification de la cellulose, le réseau disparaïtrait dans l'épaisseur du cal. Lecoure pense, au contraire, que la première couche de cal fait partie intégrante de la membrane cellulaire et que cette mince couche s'épaissit aux dépens des matières albuminoïdes renfermées dans l'élément criblé. Il voit, dans l'épaisseur plus grande de la plaque des tubes riches en substances albuminoïdes, ainsi que dans la disparition de ces dernières au fur et à mesure de cet accroissement en épaisseur, une preuve en faveur de son opinion; il ne reste, en effet bientôt plus à l’intérieur du tube, qu'une mince couche de protoplasme pariétal enveloppant un contenu presque complètement aqueux.

Les stries qui correspondent au centre des zrailles de la parot primitive, renferment une substance granuleuse analogue à ce protoplasma pariétal des tubes, colorée en jaune par l’iode, et qui constitue le dernier vestige des filaments muqueux, qui traversaient les perforations du tube en pleine activité.

Dans certains tubes où sous l'influence de conditions nouvelles, les tubes s’enrichissent à nouveau après la formation des cals, on voit des filaments muqueux s'insinuer dans le cal à l'endroit des stries. (B, fig. 21).

Cette activité tardive peut s'exagérer et comme toutes les stries ne sont pas traversées par des filaments muqueux, celles qui en possèdent s'élargissent peu à peu par dissolution du cal. Il en résulte la formation d’une ou plusieurs ouvertures souvent assez grandes à travers les plaques calleuses Allo 21 Pic. tie35).

SrrasBurGER conteste l'opinion de Lecoure sur l’origine du cal. Il pense qu'il n'existe aucune différence dans l'apparition de la couche calleuse entre les Gymnospermes et les Angiospermes. Le développement du cal, peu abondant en général chez les Gymnospermes, à été décrit en même temps que la formation de la cloison criblée, car les deux descriptions sont inséparables. On sait donc que,pour SrrassurGer, le cal de ces plantes dérive du protoplasma.

Chez les Angiospermes, il en serait de même : le protoplasma dépose le cal dans les mailles, puis la production de callose s'étend

hi) —

latéralement, formant autant de petites plaques calleuses qui se réunissent plus tard en une seule, Ce dépôt de cal se fait autour des pores, qui se rétrécissent peu à peu, Jusqu'à n'être plus représentés que par des stries très fines, traversant la plaque calleuse.

Cette explication est peut-être plus séduisante que celle de Lécoure, mais des études microchimiques sont encore nécessaires sur ce sujet délicat, pour trancher définitivement la question.

S 4. — Modifications apportées dans les tubes criblés par l’âge et les saisons.

La durée de la période d'activité des tubes criblés est souvent très courte; la plupart des éléments criblés primaires ont une existence éphémère et s'atrophient le plus souvent par écrasement. Au contraire, chez les Monocotylédones et Cryptogames vasculaires, leur activité persiste jusqu'à la mort de l'organe luimême. Chez les Dicotylédones et Gymnospermes, elle dépasse rarement deux années. De Jaxczewskr et Russow ont abordé, les premiers, l'étude des modifications que subissent les {tubes criblés avec l’âge et les saisons, et Leconte, plus tard, à publié quelques observations nouvelles.

Dans la Vigne, les plaques calleuses des tubes criblés apparaissent à l'automne, persistent tout l'hiver et sont dissoutes au printemps ; l'organe reprend alors toute son activité. Pendant la saison froide, la plante est en état de repos, la substance albuminoïde des vacuoles disparait et celles-ci ne renferment qu'un liquide aqueux. Le protoplasma périphérique persiste, et c'est lui qui, au printemps, s'insinue dans les stries des cals, dissout la callose et creuse de nouveaux pores, pendant que la plaque calleuse s'amincit de plus en plus.

Les granules amylacés disparaissent aussi pendant cette période d'inactivité, et ce fait montre bien qu'on ne saurait considérer les tubes criblés comme des magasins de substances de réserve.

Quand l'activité protoplasmique renaît et que la cloison criblée a repris de réelles perforations, l'amylodextrine reparait, en mème temps que la vacuole accuse de nouveau un contenu albuminoïde plus où moins mucilagineux.

A la fin de la deuxième année, un cal se reforme ? sa masse est plus volumineuse que celle de l'année précédente et les stries très peu apparentes. Le contenu des vacuoles disparait et le proto-

plasma perd toute son activité. Le tube criblé est appelé à une rapide destruction ; il ne fonctionnera plus désormais.

Quelquefois au début de la troisième année, les cals se résorbent à nouveau et la communication devient libre entre les éléments consütutifs des tubes; ceux-ci ne sont plus alors que des canaux, qui pourront servir seulement à véhiculer les liquides aqueux à la façon des vaisseaux ligneux.

Souvent aussi les cals peuvent persister longtemps encore et ne disparaitre que très lentementg mais ils ne fixent plus les matières colorantes que d'une manière très faible.

Le liber du /?osa rubiginosa présente des tubes criblés pourvus d'un crible unique /type Courge), d'une durée de deux années, mais à la fin de la première année, il ne se forme pas de cal /cal transilotre) comme dans la Vigne.

Dans le Tilleul, les tubes restent complètement ouverts pendant plusieurs années, puis ils perdent peu à peu leur caractère d’activité. Quand il apparait un cal, l’époque de sa formation est indéterminé, et ne se montre aucunement en relation avec l'alternance des saisons.

Les tubes criblés du Poirier ont une période active d’une année: puis ils se ferment par un cal qui se dissout l'année suivante, et, pendant la durée de cette disparition du cal, le protoplasma se résorbe et le tube se trouve rempli d’un liquide aqueux.

D'après pe Janczewskt, puis Russow, les fagus sylvatica, Aristolochia Sipho, Rhamnus cathartica, Ficus carica, Nerium oleander, ete., se comportent comme le Tilleul; Lecoure y ajoute les Piper, Macropiper, etc.

L'évolution des tubes criblés se montre donc sous des aspects multiples, sans qu'il soit possible d'en donner jusqu’à présent une ‘aison physiologique.

Causes du développement du cal. — Lecomre à fait sur ce sujet quelques observations intéressantes.

Divers Cucurbita semés les uns à la lumière, les autres à lobscurité, ont montré dans leur axe hypocotylé des tubes eriblés différemment développés. Dans les germinations obtenues en pleine lumière, les cribles sont ouverts ; au contraire, dans les germinations obtenues à l'obscurité, on rencontre des plaques calleuses dont l'épaisseur atteint jusqu'à trois, quatre et même cinq fois le diamètre du tube criblé. Les cribles de la région la plus voisine du cambium sont à peine épaissis. tandis que ceux de la région

externe présentent des cals volumineux (fig. 36. Le diametre des

tubes est plus faible que celui des germinations faites à la lumière ;

Fig. 86. — Cucurbila moschata. — Etats successifs du développement

enfin. on rencontre à l'intérieur du protoplasma pariétal une vacuole remplie d'un liquide très épais.

Ces germinations, remises à la lumière pendant un mois, ont gnontré une dissolution du cal intéressant les tubes de la région interne, tandis que ceux de la réœion externe avaient conservé leurs cals volumineux.

Inversement, dans les germinations obtenues à la lumière et placées ensuite à l'obscurité pendant un mois, les cloisons criblées

du cal dans le liber de la tige hypo- S étaient épaissies ; celles de l'excotylée d'une germination à l'obs- {érieur étaient pourvues de pla-

curité (d'après LECOMTE).

ques calleuses bien développées.

Une jeune pousse de Vités pini-

fera, dont le Hiber présentait en hiver des cals assez volumineux,

l'ig. 37. — Deux cals de Vitis cebennensis après deux mois et demi de séjour dans uneserre en hiver; lesstries sont très nettes (d'après LECONTE).

fut placée dans une serre au commencement de janvier. Vers le milieu de février, le contenu des tubes était plus riche en matières albuminoïdes : les stries des plaques calleuses étaient beaucoup plus prononcées qu'à l'époque de la mise en serre (fig. 37) et les cribles de Ta région voisine du cambium étaient ouverts.

LECOMTE pense qu'on pourrait arriver à la dissolution de toutes les plaques calleuses. si Pexpérence était faite au début de l'hiver aussitôt leur formation.

Il résulte done de ces expériences.

que le développement du cal est sous la dépendance des phénomènes de nutrétion, puisque la végétation à l'obseu-

rité détermine Faccroissement du cal: dans ces conditions en

— Ol.—

effet, la fonetion chlorophyllienne est supprimée et le dégagement de vapeur d'eau notablement diminué.

Cependant, dans les plantes à feuilles persistantes, les plaques calleuses apparaissent aussi bien que chez les plantes à feuilles caduques; il faut admettre dans ce cas que l'assimilation subit une diminution notable pendant la période. On ne saurait énoncer une affirmation sur cette manière de voir, tant que des expériences sur l’oplimum de température pour l'exercice de la fonction chlorophyllienne n'auront pas été exécutées.

$5. — Phases successives de l’évolution des tubes criblés.

Nous avons exposé dans la partie historique de ce travail les idées de pe Jaxezewskr. D’après ce qui vient d'être dit, on voit que l’évolution des tubes criblés est toujours la même chez tous les végétaux, au moins dans ses grandes lignes.

On peut la diviser avec Lecoure, en trois périodes d’inégale durée : la période active, la période transitoire et la période passipe.

La période active comprend le temps qui s'écoule entre la spécialisation de l'élément et l’apparition du cal définitif.

Les tubes criblés sont toujours actifs, {ant que le protoplasma pariétal n'a pas disparu. Les phénomènes évolutifs principaux de cette période sont : la différenciation nacrée des parois longitudinales et le développement de la paroi criblée. La phase de différenciation maximum est atteinte quand l’activité du tube criblé est à son plus haut degré, soit que les échanges se fassent par des cribles nettement perforés comme chez la plupart des Angiospermes ou par des canalicules excessivement fins (Cryptogames vasculaires), soit où bien que simplement ces échanges aient lieu par l'intermédiaire de ponctuations représentant, sur la partie transversale, les endroits de moindre résistance à la diffusion des substances albuminoïdes {Gymnospermes).

La période active se continue pendant un temps variable avec les plantes, et se termine avec l’activité propre du protoplasma pariétal ; dès ce moment,le crible se recouvre invariablement d'un cal.

La période transitoire comprend l’espace de temps pendant lequel le cal définitif s'établit, et que le protoplasma disparait pro-

TO

cressivement,en même temps que les substances albuminoïdes qui remplissaient les vacuoles. La plaque calleuse à son tour se dissout plus ou moins vite, et seule, la cloison criblée persiste : c'est alors que le tube criblé n’est plus qu'un organe conducteur de l'eau. À partir de cette phase de son évolution, le tube criblé est devenu passif : c'est un élément mort.

Les tubes criblés peuvent subir encore des modifications importantes, car ils ne subsistent pas toujours à l'état d'éléments conducteurs de l’eau; souvent, chez les Dicotylédones surtout, ils s’atrophient complètement et leurs parois s'accolent à celles des cellules voisines ; comme ces dernières se transforment fréquemment en tissu de soutien {sclérenchyme où prosenchyme), 1 n'est plus possible de retrouver trace de l'élément criblé au milieu de la masse de tissu mécanique ainsi formé.

Dans les faisceaux libéroligneux des Gymnospermes, beaucoup de tubes criblés passifs épaississent. de nouveau leur membrane, et paraissent constituer de véritables éléments scléreux.

La transformation des lubes criblés en fibres chez les Angiospermes n'a pas encore été démontrée, elle ne parait cependant pas impossible.