PARENCHYME LIBÉRIEN ET SES MODIFICATIONS
$4. — Parenchyme libérien proprement dit (Liber mou).
Le parenchyme libérien constitue la masse fondamentale du liber ; il se compose exclusivement,de cellules procambiales (liber primaire) non spécialisées en éléments criblés et de cellules cambiales (liber secondaire) disposées en files longitudinales et radiales plus ou moins régulières. Il n'existe jamais aucun rapport de parenté entre les cellules du parenchyme libérien et les tubes criblés. On sait que les cellules-compagnes sont les cellules-sœurs de ces derniers, et qu'il faut retrancher aussi du parenchyme libérien, du moins au point de vue physiologique, les cellules albuminifères des Gymnospermes.
La délimitation de la région parenchymateuse libérienne de la partie parenchymateuse corticale, est souvent fort difficile.
On ne peut émettre d'opinion précise à ce sujet, dans la plupart des cas, qu'après une étude attentive du développement.
Les cellules libériennes ont une section transversale plus petite que celle des tubes criblés, souvent supérieure à celle des cellulescompagnes ; mais ces rapports de dimension sont trop variables pour qu'on leur attache une réelle importance. La présence du noyau suflit pour les distinguer du tube criblé qui n'en possède jamais à l'état adulte ; de plus, en section longitudinale, la paroi eriblée et la longueur de chaque élément sont des caractères spécifiques du tube criblé qui rendent toute confusion impossible.
Il n'en est pas de même des cellules-compagnes., qui, après
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s'être séparées dans la cellule-mère, grandissent parfois suffisamment pour atteindre les dimensions respectives des éléments parenchymateux environnants. L'étude du contenu peut permettre de différencier ces deux éléments ; de plus, le noyau des cellulescompagnes est souvent plus volumineux, ovale ou allongé, et celles-ci confinent toujours à un tube criblé. Enfin, la parot mitoyenne présente d’une façon très générale des dépressions très nettes où même des ponctuations bien différenciées.
Fig. 44. — Coupe transversale du liber externe de Cuc. melanosperma ; E, tubes criblés; e, cellules compagnes ; pl, parenchyme libérien (d’après LECONTE).
Les cellules qui constituent le parenchyme libérien ne présentent pas de méals intercellulaires, et très fréquemment dans les parties âgées du liber, les parois des cellules s'épaississent, le issu prenant une allure collenchymatoïde spéciale. On peut encore y retrouver les tubes criblés plus où moins écrasés, quelquefois entierement aplalis, et, dans ce cas, les membranes sont soudées intimement aux parois voisines des cellules collenchymateuses.
Dans le liber secondaire, les cellules sont disposées en séries tres nettement radiales, surtout vers la région cambiale ; plus tard, dans les parties âgées, par suite des changements survenus aux divers éléments constitutifs du tissu criblé, la disposition réguhere des éléments parenchymateux disparait. En effet, quand les tubes criblés et leurs cellules-compagnes ont cessé toute activité, leur contenu se résorbe ; ces éléments s'atrophient d'une manière plus où moins complète où tout au moins, n'offrent plus une résistance sufisante à la pression des cellules parenchymateuses voi-
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sines. [T'en résulte que les cellules libériennes qui renferment des hydrates de carbone et surtout de lamidon, se gonflent, et disloquent le tissu. C'est à ce moment que peuvent se former des espaces intercellulaires.
Joignons à ce phénomène évolutif, l'apparition de fibres ou d'énormes cellules scléreuses, et l'on comprendra facilement que l'ordre régulier des cellules cambiales disparaisse plus où moins complètement.
Les cellules du parenchyme libérien ont des parois munies de ponetuations simples, sur leurs faces radiales et horizontales, très rarement sur leurs faces tangentielles.
Rayons médullaires. — Le parenchyme libérien est traversé par des rayons médullaires différents. Tous proviennent du cambium, mais les uns sont surtout développés dans le liber et se terminent rapidement dans le bois; les autres, au contraire, se continuent profondément dans la région ligneuse. Les cellules des rayons médullaires sont toujours allongées dans le sens radial, ce qui permet de les distinguer facilement des éléments parenchymateux voisins. Les rayons médullaires sont généralement en relation directe avec les cellules-compagnes des tubes criblés [Angiospermes) où modifient leurs cellules de bordure qui deviennent des éléments conducteurs (cellules albuminifères des Gymnospermes).
Les rayons médullaires sont parfois nécessaires pour délimiter le liber secondaire, dans les cas où les cellules du parenchyme libérien sont en nombre très élevé par rapport aux éléments criblés /Lappa major). Le parenchyme lbérien, en effet, ne diffère aucunement en apparence des autres parenchymes et possède comme eux des méa{s analogues.
Les cellules du parenchyme libérien, comme celles des rayons médullaires libériens, perdent peu à peu leur contenu protoplasmique dont il ne subsiste qu'un revêtement pariétal mince. Une grande vacuole centrale se forme, qui peut renfermer soit simplement du suc cellulaire contenant des hydrates de carbone en dissolution, soit des grains d’amidon, ou enfin des cristaux de forme diverse d’oxalate de calcium.
La présence des grains d’amidon, franchement colorables en bleu par liode, n'est pas rare non plus dans le protoplasma pariétal. ILest d'autant plus abondant dans le Hber mou,que l'écorce est plus mince ou exfoliée par des péridermes successifs.
Vote
$ 2. — Eléments sclérifiés du liber.
Certaines cellules du parenchyme libérien peuvent être le siège d'une sclérification plus où moins prononcée, qui s'accuse par le dépôt de couches cellulosiques successives à l'intérieur de la cellule. Ce dépôt est parfois si abondant qu'il ne reste plus pour ainsi dire rien de la cavité primitive cellulaire.
Quand cette sclérification n'apparaît que tardivement, les éléments restent courts, presque isodiamétriques, mais s'hypertrophient parfois d'une façon considérable (fig. 45, 46). on les appelle cellules scléreuses ou sclerites. Ces éléments présentent des parois
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